Изменение типа цветения в процессе селекции на урожайность и его влияние на сортовую чистоту пшеницы и тритикале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук АГАЕВ РАХМАН Агарза Оглы

• АГАЕВ РАХМАН Агарза Оглы
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук АГАЕВ РАХМАН Агарза Оглы

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биологические особенности и некоторые закономерности цветения пшеницы и тритикале

1.2 Динамика суточного цветения

1.3 Присутствие и объем клейстогамии и хазмогамии у

пшеницы и тритикале

1.4 Особенности цветения и опыления тритикале

1.5 Проблемы, возникающие в семеноводстве пшеницы и тритикале, в связи с особенностями и характером цветения

ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПНРИМЕНТОВ

2.1 Почвенно - климатические условия проведения опытов

2.2 Характеристика исходного материала, используемого в эксперименте

2.3 Материалы и методы проведения экспериментов

ГЛАВА 3 ВИДОВОЙ И СОРТОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПШЕНИЦЫ

И ТРИТИКАЛЕ ПО ТИПУ ЦВЕТЕНИЯ

3.1 Влияние погодных условий на тип цветения

пшеницы и тритикале

3.2 Влияние генотипа, среды и их взаимодействия на

цветение пшеницы мягкой озимой

3.3 Изменение типа цветения у пшеницы озимой мягкой

в зависимости от гаплотипа по КЬ - генам

3.4 Продолжительность «периода всходы - колошение»

и тип цветения пшеницы озимой мягкой

3.5 Влияние уровня морозостойкости на тип цветения

пшеницы мягкой озимой

3.6 Тип цветения пшеницы мягкой озимой

в зависимости от группы качества

ГЛАВА 4 БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗАСОРЕНИЕ ПШЕНИЦЫ И ТРИТИКАЛЕ ВСВЯЗИ С ТИПОМ ЦВЕТЕНИЯ В ПЕРВИЧНОМ СЕМЕНОВОДСТВЕ

4.1 Пыльцевая продуктивность

4.2 Изучение возможности переопыления

ГЛАВА 5 ПОСЕВНЫЕ И УРОЖАЙНЫЕ СВОЙСТВА СЕМЯН ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ ОЗИМОЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЗОНЫ

РЕПРОДУЦИРОВАНИЯ

ГЛАВА 6 РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

И СЕМЕНОВОДСТВУ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение типа цветения в процессе селекции на урожайность и его влияние на сортовую чистоту пшеницы и тритикале»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы: Особенности биологии цветения, в настоящее время, изучены практически у всех видов растений. Но неизменным остается интерес к этому процессу у рода ТгШспш Ь. Знание процессов цветения и опыления у пшеницы имеет большое значение для селекции, семеноводства и агротехники этой культуры, так как этот короткий промежуток времени является важнейшим этапом в жизни пшеничного растения, в большой степени определяющим судьбу урожая (Кулешов,1947; Казлобаев, 2011). Академик Н.И.Вавилов (1966) считал, что изучение процессов цветения и опыления является необходимым условием селекционной работы. Он писал в своих трудах: «Для установления методики селекции необходимо уделить большое внимание изучению биологии цветения отдельных культурных растений, выяснению типов цветения, способам и характерам опыления, а также, влиянию географических факторов на биологию цветения».

Начало систематического изучения цветения и опыления пшеницы относится к концу XIX века: (Римпау, 1877; Рислер,1888; Калиновский,1885; Новацкий, 1889). В дальнейшем эта проблема неоднократно привлекала внимание многих выдающихся ученых (Горин,1949,1953,1955; Уколов, 1954, 1962, 1967а, 1967б, 1974; Лукьяненко 1934, 1948, 1956а, 1956б, 1964; Бабаджанян 1955, Эзрохин 1968; Тимофеев 1995; Неттевич, 2002, и др.). Пик интереса к теме цветения приходится на середину ХХ века. Первоначально все исследователи единодушно считали пшеницу самоопыляющейся культурой с небольшой долей перекрестного опыления - 2%. Начиная с 50-х годов прошлого века, трактовка вопроса об опылении пшеницы существенно изменилась. Множество различных опытов показало, что процент открытого цветения у различных видов злаков гораздо выше.

«Тщательное изучение строения цветка и биологии цветения не оставили сомнения в том, что пшеница превосходно приспособлена как для самоопыления, так и для перекрестного опыления, и эти приспособления

действуют одновременно или последовательно, обеспечивая образование на рыльце пестика физиологически контрастной смеси пыльцы как самого растения, так и чужих» (Бабаджанян,1955). Следовательно, можно сказать, что опыление смесью пшеницы - это распространённое явление, которое обеспечивает нормальное половое воспроизведение многих самоопыляющихся растений, в том числе пшеницы. По мнению некоторых ученых, при открытом цветении у пшеницы постоянно осуществляется «доопыление» рылец пестика чужой пыльцой. Биологический смысл его усматривается в том, что оно якобы снимает депрессию, неизбежную при изолированном самоопылении (Бабаджанян, 1953; Палилова, Турбин, 1954а, 1954, б1974; Горин, 1950, 1953, 1955; Абрамова, 1956,1964; Носатовский, 1950 и др.). Из литературных источников нам известно, что у пшеницы существует два типа открытого цветения, первичное - вследствие набухания лодикул, когда наружу выбрасывается хотя бы один пыльник, и вторичное - как результат разрастания неоплодотворенной завязи. Благодаря именно первичному хазмогамному цветению у самоопыляющихся видов сохраняется некоторая доля перекрестного опыления, необходимая для повышения гетерозиготности популяции и увеличивающая ее адаптивные возможности. Генеративные процессы у растений, в частности у всех видов злаковых, зависит от многих факторов. Н.И.Вавилов (1936) указывал, что «...познать влияние экологических и генетических факторов на цветение сельскохозяйственных культур нужно как для обоснования методов селекционно-семеноводческой практики, так и для понимания эволюционных изменений, сопровождающих воспроизведение сортовых популяций в определенных условиях произрастания».

В работе изучалась зависимость механизма цветения некоторых видов зерновых культур от факторов внешней среды и особенностей развития растений в свете селекции на урожайность, уделив также внимание сортовой чистоте в семенных посевах этих культур.

Цели и задачи исследований. Основная цель исследований заключалась в изучении цветения у озимых колосовых культур и его связи с гаплотипом, системами адаптивности и качества зерна в условиях центральной зоны Краснодарского края.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

- провести анализ видового и сортового полиморфизма пшеницы и тритикале по типу цветения;

- оценить влияние погодных условий на тип цветения;

- изучить роль взаимодействия генотипа и среды в реализации некоторых элементов структуры урожая и типа цветения;

- определить влияние гаплотипа по генам ЯЫ на тип цветения у пшеницы мягкой озимой;

- изучить в ретроспективе тип цветения у сорта Безостая 1;

- установить связь степени выраженности систем адаптивности и качества зерна и их влияние на тип цветения пшеницы мягкой озимой;

- изучить морфологические особенности пыльцевых зерен в разрезе культур и сортов;

- оценить летучесть пыльцы и возможность переопыления;

- исследовать посевные и урожайные свойства семян в зависимости от зон репродуцирования;

- создать новые сорта пшеницы и тритикале, изучить особенности их семеноводства.

Научная новизна исследований:

- подтверждено преобладание хазмогамного типа цветения у пшеницы мягкой, твердой и тритикале;

- не выявлена зависимость характера цветения от плоидности культуры;

- доказан главный вклад фактора «генотип» в формирование количества колосков в колосе и почти равноценное достоверное влияние генотипа и среды на количество цветков в колосе;

- доказано превалирующее влияние фактора «год» и ВГС (взаимодействие генотипа и среды) на изменение типа цветения у пшеницы мягкой озимой;

- впервые в ретроспективе установлено увеличение процента хазмогамии у сорта Безостая 1;

- впервые установлено влияние гаплотипа на степень открытого цветения у пшеницы мягкой озимой;

- впервые выявлена взаимосвязь продолжительности периода «всходы -колошение» и степени открытого цветения (цветков без пыльников);

- впервые показано, что с увеличением морозостойкости генотипа возрастает процент открытого цветения;

- установлено, что форма и окраска пыльцевых зерен не зависит от культуры и генотипа, а их размер зависит от культуры, типа развития и генотипа;

- впервые установлено, что размер пыльцевых зерен зависит от ЯЫ гаплотипа, группы морозостойкости и сорта;

- установлено преимущество репродукции семян Северной и Центральной зоны Краснодарского края по урожайным свойствам;

- созданы новые сорта пшеницы и тритикале, установлены особенности их семеноводства.

Практическая значимость работы. В результате многолетних исследований в поливариантном опыте в семеноводстве разработана схема совмещения питомников первичного семеноводства, порядок размещения сортов в полях севооборота для получения семян с высокой сортовой чистотой. В процессе селекционной работы в соавторстве создан 31 сорт (пшеницы мягкой озимой, яровой и шарозерной, пшеницы твердой озимой, тритикале озимой и яровой) 24 из них: Вершина (2011), Васса (2011), Курьер (2012), Адель, Антонина, Доля, Кунак (2014), Стан, Курс, Круча, Еремеевна, Сват, ТИТ, (2015), Анка, Жнец, (2016), Велена, Жива, Одари, Хлебороб (2017), Ваня, Граф (2018), Герда, Видея, Тихон (2019) внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве. Семь сортов - Сергий, Кордон, Ордынка, Илиада, Добряна, Изабель, Орден на момент написания диссертации проходят Государственное сортоиспытание.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены на научно - методических советах Федерального Государственного Бюджетного Научного Учреждения «Национальный Центр Зерна им. П.П. Лукьяненко» в 2008-2017гг; Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» в 2011, 2012гг. В Кубанском аграрном университете, г Краснодар; VIII научно - практической конференции с международным участием «Генетика - фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции», Ростов-на Дону, 2019г; международной конференции, посвященной 90-летию Карабалыкской сельскохозяйственной опытной станции, Карабалык, Республика Казахстан, 2019г; Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 120 - летию Н.В. Цицина, 2019г; VII Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященной 100 - летию кафедры генетики СПбГУ, 2019г; Международной конференции «Разнообразие пшеницы и здоровье человека» г. Стамбул, Турция, 2019 г.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации в соавторстве и самостоятельно было опубликовано 12 работ, из них 2 в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ. Получено 24 авторских свидетельства и 24 патента на сорта пшеницы мягкой озимой и яровой, пшеницы твердой озимой, тритикале озимой и яровой.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 230 страницах печатного текста, состоит из введения, шести глав, заключения, рекомендаций для семеноводческой и селекционной практики, списка литературы из 243 источников, в том числе 37 на иностранном языке и приложений. Работа содержит 56 таблиц и 16 рисунков.

Автор выражает свою искреннюю признательность и благодарность научному руководителю Беспаловой Л.А. доктору с.-х. наук, академику РАН, профессору, заслуженному деятелю наук РФ и всем сотрудникам и специалистам отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале ФГБНУ «Национальный центр зерна им. П.П.Лукьяненко».

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биологические особенности и некоторые закономерности цветения

пшеницы и тритикале

Цветок злаков - единая, сложная, целостная интегрированная система. В которой в процессе приспособительной эволюции создались наиболее благоприятные условия для обеспечения полового размножения (Дорофеев,1990). Во время развития в цветке происходит дифференциация различных взаимосвязанных и взаимообусловленных функционирующих органов и структур, обеспечивающих зарождение и развитие нового организма (Тоболова, 2002; Byrne, 2008; Foetzki, 2012).

Цветение - переломный момент в жизни растений, переход от вегетативного роста к генеративному развитию. Для образования цветков необходимо накопление в растении питательных веществ и фитогормонов, в том числе регулирующих макро - и микрогенез (Поддубная-Арнольди,1976; Батыгина, 1974; Бажина, 2007, Звягина, 2015 и др.).

Процесс цветения у пшеницы в общих чертах характеризуется следующими моментами. Благодаря усиленному притоку влаги в колос перед цветением и ее поглощения лодикулами, последние разбухают, давят на цветочные чешуи и раздвигают их. Начинается медленное раскрытие цветка. Затем этот процесс резко усиливается, и цветок довольно быстро раскрывается, при этом цветковые чешуи образуют угол 450. Вследствие усиленного роста тычиночных нитей происходит процесс выдвижения пыльников, которые к моменту выхода из цветка сверху разрываются, и часть пыльцы высыпают на расположенное ниже их рыльце собственного цветка. Происходит нормальное самоопыление. При полном выходе пыльников из цветка они свисают на тычиночных нитях, надрезы вдоль пыльников к этому времени увеличиваются и вся оставшаяся пыльца выбрасывается в воздух. После этого цветочные чешуи смыкаются, и процесс цветения завершается (Бабаджанян, 1955).

Как правило, цветение начинается через несколько дней после выколашивания. Продолжительность периода колошение-цветение зависит от погодных условий. Многие исследователи (Житкова, 1914, Leighty 1924, 1927 и другие) особенно подчеркивают значение температуры и влажности воздуха, сухости и влажности почвы (Бабаджанян, 1955). В большей степени от температуры зависит сам процесс выколашивания. Наблюдения показывают, что не всегда имеет место прямая зависимость между скоростью колошения и цветения. Сорта, рано выколашивающиеся, могут относительно поздно приступить к цветению и наоборот. З.В.Абрамова (1956) писала: «Интересно при этом отметить, что чем позже колос выколашивается, тем быстрее он начинает цвести и тем интенсивней проходит цветение». По мнению того же автора, у разных сортов и отдельных биотипов цветение наступает не одновременно. В некоторых случаях от 3 до 5-ти дней после колошения достаточно для цветения, а при других обстоятельствах для этого требуется 5 -7 дней. От таких колебаний в значительной степени зависит физиологическое состояние пыльцы и рылец растений (Абрамова, 1956).

В.Л. Менабде (1945,1946) отмечал, что в условиях сухого степного климата в Грузии при температуре 20-230С интервал колошения-цветения составил 5-8 дней, но при высокой температуре (27-300С) колошение и цветение наступают в один и тот же день. В дождливую и прохладную погоду промежуток между колошением и цветением составил 8-12 дней. В условиях Ленинаканского плато и Араратской равнины, где весна короткая с минимумом осадков интервал между колошением и цветением 10-12 дней (Бабаджанян,1955).

Так же исследователи не сходятся во мнениях по поводу температур, при которых становится возможным цветение пшеницы. А. Гордон (1964), И. Римпау (1877) и М.В. Культиасов (1953) считали минимальной температурой для цветения +160С. Я.Н. Калиновский (1885) писал, что пшеница начинает цвести при средней температуре +16,30С. А.П. Горин (1950) находит, что

цветочные органы могут функционировать только при температуре не ниже + 220С. Ф.А. Кернике (1972) за такую температуру принимает +12 и +130С.

Цветки пшеницы развиваются в колосках, а те в свою очередь, собраны в соцветие колос. Обычно на оси колоска формируются колосковые и цветковые чешуйки, ладикулы, пестик, тычинки. В колоске пшеницы развиты нормально не все цветки, есть и недоразвитые, которые проходят только какую-то часть этапов развития (Абрамова, 1956,1964). В цветении отдельных цветков, в зависимости от их местоположения в колоске, наблюдается закономерная последовательность. Первыми, как правило, зацветают первые, затем вторые цветки и так далее. Между началом цветения цветков разного порядка может пройти от 6 до 8 часов. Это объясняет многие случаи совпадения в цветении различно расположенных цветков.

Колос пшеницы начинает цвести с середины сразу в двух направлениях - к верхушке и к основанию. В первый день зацветают первые нижние цветки колоска и в небольшом количестве - вторые цветки колоска. Во второй день количество цветущих первых цветков снижается или остается на уровне первого дня, а количество вторых цветков значительно увеличивается. В этот же день начинают цвести третьи цветки, и так далее, пока не зацветет весь колос. На шестой день в колоске могут цвести оставшиеся единичные цветки, обыкновенно четвертые и пятые у основания и на вершине оси колоса. Последовательное и постепенное цветение различных цветков колоса, продолжающееся в зависимости от условий 3 -6 дней, играет очень важную роль, поскольку при этом лучше обеспечивается опыление рылец, как при помощи перекрестного опыления, так и при помощи межцветкового обмена пыльцой (гейногамии) (Бабаджанян,1955).

Колос мягкой озимой пшеницы цветет, в зависимости от погоды 2-6 дней,

твердой озимой - 4-9 дней. Процессы, обуславливающие цветение происходят с

разной скоростью и зависят от многих факторов. Считается, что от начала

раскрытия цветка до полного смыкания цветковых чешуй проходит не более 20

мин. Цветок пшеницы открывается быстро, менее чем за одну минуту,

12

примерно в течение 2-3 мин из цветка появляются пыльники. Замыкание цветка идет 15-20 мин. По данным C.E.Leighty и W.S. Sondo, (1924) раскрытие цветковых чешуй происходит менее чем за 1-3 минуты. Так же ими было отмечено, что раскрывание чешуй и выбрасывание пыльников происходило от 1 мин 40сек до 5 мин 25сек, в среднем для этого требовалось 3 мин 36 сек. А.П. Горин (1950) установил, что в условиях Московской области средняя продолжительность от вскрытия пыльников до начала смыкания цветковых чешуй 2,8 мин. Отмечены многочисленные случаи, когда период раскрытого состояния цветка пшеницы длится более 30 мин. Замедленный темп раскрытия цветков, выхода наружу и разрыва пыльников, закрытия цветка благоприятствует перекрестному опылению пшеницы.

В результате изучения биологии цветения различных форм и сортов озимой твердой пшеницы в трех географических пунктах: на Украине -Харьков и Херсон, и на Кубанской опытной станции в 1962 - 1964гг. было установлено, что одни цветки открывают чешуи почти мгновенно (пыльники еще «сидят» внизу), другие же - медленно (за 1-2 минуты), и пыльники выходят из цветка одновременно с раскрытием чешуй, как бы раздвигая их. Чешуи раскрывшегося цветка образуют угол 15 -20 и даже 600.

Открыто цветут одновременно группы цветков: днем по 3-5, вечером по 710 штук. Фактически закрытие одних и открытие других цветков в колосе совпадают по времени. Следует так же отметить, что во все годы исследований у всех сортов твердой пшеницы наблюдалось массовое вторичное открытие цветков вследствие разрастания завязи (Лаптев, 1960, Юсупов,1964, Кныш,1970)

Учитывая выше сказанное, следует отметить, что на скорость и время цветения пшеницы оказывают влияние различные внутренние и внешние факторы: особенности строения цветка, температура и влажность воздуха, облачность, сорт и др.

Процесс развития пыльников, подобно процессу развития рыльца, при

сухой погоде завершается быстрее, чем, при влажной. Пыльники у пшеницы

13

довольно крупные. Их длина и ширина колеблется в пределах 3,2-4,4 мм и 0,59-0,96 мм соответственно (Носатовский, 1965; Kherde, 1970), а размеры их составляют от 3,26 до 6,67мм2 (Beri, Anand,1971).

Значительные сортовые различия по числу выброшенных пыльников (от 20 до 98%) у пшеницы отмечают многие исследователи (Rajki E., Rajki S, 1966; Joppa, 1968; Кириченко, 1949, 1952; DSouza L. 1970; Латыпов, Ходырев,1971; Неттевич, 1975).

Наличие у пшеницы большого количества легкой пыльцы, которая при благоприятных условиях может разноситься ветром на расстояние до 100 м (Носатовский,1965) и даже 400 м (Jensen, 1968) способствует перекрестному опылению. По размеру пыльца у пшеницы варьирует от 38,7 до 69,8 микрон (Овчинников, 1953), 47,30-48,59 микрон (Попов, Гоцов, 1967), 50,0-52,0 микрон (Савченко, Ластович,1968). Рыльце пестика остается восприимчивым к оплодотворению до 8-12 дней (Носатовский, 1965; Неттевич, 1968; Gustafson, 2005; Hansjn, 2005), а по данным DVries в условиях Нидерландов - до 5 дней. По данным R.N. Kapil (1975), яйцеклетки пшеницы начинают отмирать после 6-7 дней от начала раскрытия пыльников в цветке. Если к моменту массового цветения рыльце хорошо распушено, лопасти хорошо развиты и выходят за пределы цветочных чешуй, а завязь заметно увеличена, то достигается максимальная завязываемость семян. По данным E. Rajki (1961), это происходит на 3-4 день после начала цветения, а по данным Ю.П. Лаптева (1958) - на 6 день. При увеличении количества пыльцы, попавшей на рыльце, завязываемость улучшается и получаются более тяжелые зерна. Чаще всего такие условия создаются при длительном одновременном цветении родительских форм при свободном опылении (Горин, 1964 ;Imri, 1966; Максимов, 1967; Kociuba, 2004; Lawrie, 2006).

В течение 4-5 дней в условиях обильного количества пыльцы в воздухе завязывается около 80% семян. При увеличении этого срока процент оплодотворения завязей не повышался, хотя выделение пыльцы в воздух продолжалось (Bitzer; Patterson, 1967; Heslop-Harrison, 1982).

14

В.Р.Челак (1982,1983) сравнительным анализом пыльцевой продуктивности между диплоидными, тетраплоидными и гексаплоидными генетическими группами установил, что с повышением уровня плоидности число пыльцевых зёрен в цветке снижается. Например, у Triticum monococcum var. flavescens диплоидная форма содержит в цветке 12699 пыльцевых зерен, а индуцированная тетраплоидная форма - 8100 штук (Челак, 1986). Необходимо отметить, что число пыльцевых зерен в цветке значительно варьирует не только между видами одной и той же полиплоидной группы, но и между сортами. В Курганском сельскохозяйственном институте в 1998 - 1999 гг. установили, что по мере увеличения плоидности у пшеницы чаще встречается закрытое цветение. При этом, диплоидные пшеницы образуют 12... 17 тыс. пыльцевых зерен на цветок, тетраплоидные - 7,6.12,8 тыс., гексаплоидные - 5,3.8,7 тысяч.

На продуктивность пыльцы так же существенное влияние оказывают условия роста и развития («образ жизни»). При озимом типе развития в цветке у Т. monococcum образуется 12699 пыльцевых зёрен, а при яровом - 8586 шт. В процессе цветения цветка, независимо от типа цветения, на рыльце попадает самое различное число пыльцевых зерен - от 1 до 500. А.П. Горин (1953) отмечал, что на рыльцах пестиков пшеницы чаще всего выявляли 100-200 пыльцевых зерен, а лишь одно из 67 исследованных рылец было без пыльцы.

До сегодняшнего дня остается дискуссионным вопрос о том, сколько же пыльцевых зерен должно участвовать в опылении для успешного оплодотворения. Н.И. Савченко и А.С. Ластович (1979) утверждают, что для нормального опыления цветка пшеницы на рыльце должно попадать не менее 200 пыльцевых зерен. Рыльце пестика цветка пшеницы может удержать около 1000 пыльцевых зерен (Chandra S, 1974). Естественно, с увеличением числа пыльцевых зерен на рыльце пестика возрастает степень оплодотворения. Опыление пшеницы одиночными пыльцевыми зернами является нарушением нормального хода полового процесса, отражающимся отрицательно на развитии и плодовитости потомства. (Тер-Аванесян,1949; Бабаджанян, 1955;

15

Челак, 1983, 1986). Многочисленными исследованиями показано, что в опылении должно участвовать достаточное количество гетерогенной пыльцы за счёт перекрестного опыления для обеспечения избирательности оплодотворения (Jonеs, 1922; Бабаджанян, 1955; Михайлова, 1951; Поляков; Matus-Cadiz, 2004). По утверждению некоторых ученых, между насыщенностью воздуха пыльцой, количеством пыльцевых зерен, попадающих на цветок, и процентом завязывания при свободном опылении существует прямая зависимость (Сорокина, Лаптев, 1957 и др.).

Степень клейстогамии значительно возрастает с увеличением плоидности и окультуренности пшеницы. Естественно, что уровню клейстогамии соответствует показатель аутогамии (самоопыления) (Челак, 1986).

В повышении завязываемости семян важную роль играет продолжительность периода опыления. В опытах Е. Rajki (1961) завязываемость у кастрированных колосьев росла пропорционально числу дней свободного опыления (63,1-97,0%). Она так же обусловлена и сортовыми различиями.

Продолжительность жизнеспособности пыльцы зависит от условий её хранения. «При ее немедленном перенесении на рыльце пестика других растений плодовитость растений бывает больше, чем когда она хранится более продолжительное время. С повышением температуры воздуха в дневное время оплодотворяющая способность собранной пыльцы уменьшается по сравнению с утренним опылением» - отмечает Г.А. Бабаджанян (1955).

Пыльца не так долго, как рыльце пестика, сохраняет жизнеспособность (Lelley, 1976 и др.), до 30 минут в обычных полевых условиях ^ Sjuza L. 1970), до 5-7 часов в термостате и до 24 часов в холодильнике, в зависимости от сорта (Кирдогло,1976). А.В. Писарева (1935) показала, что собранная утром пыльца через несколько часов снижает оплодотворяющую способность на 4%. А.И. Атабекова (1928) получила хорошие результаты после шестидневного хранения пыльцы в зрелых пыльниках.

А.И. Носатовский (1950) пишет, что при хранении колоса в комнатных условиях через 3 часа завязывание зерен было отмечено в 27% случаев, через 6 часов -12%, через 12 ч - 3,2%, через 24 ч - 1,5%. При хранении на льду соответственно через 3 часа получили 78%, 6 ч - 80%, 12 ч - 73%, через 48 ч -72%, через 96 ч - 62% и через 144 ч - 28%. «При хранении срезанных колосьев на льду, пыльца сохраняет жизнеспособность до 6 и более дней» (Носатовский, 1950).

В опытах А.А. Егикян (1953) установлено, что при хранении в одинаковых условиях пыльца яровых форм теряет свою жизнеспособность быстрее, чем озимых. Если у озимого сорта спустя 6-7 ч после сбора пыльцы завязывалось около 13% зерен, то у яровой пшеницы через 20 мин. заметно резкое снижение оплодотворяющей способности, а через час завязывалось 6,2%.

Из вышесказанного можно предположить, что пыльца разных сортов и видов по своей жизнеспособности может очень различаться.

1.2 Динамика суточного цветения

Практически все исследователи считают, что пшеница цветет на протяжении всех суток. Однако существуют периоды наиболее интенсивного цветения и наоборот. На динамику суточного цветения влияют климатические, в особенности температурные условия (Юб8,1970; МаШБ-Са^, 2007;). Т. Житкова (1914) отмечала, что в условиях Саратовской области формы яровой пшеницы (лютесценс, эритроспермум, гордеиформе и грекум) наиболее интенсивно цвели с 4 часов утра до 9 часов вечера, лютесценс и гордеиформе -с 5 до 7 часов утра и второй максимум с 5 до 6 часов вечера, а эритроспермум и грекум цвели равномерно на протяжении всего дня. У гордеиформе цветение было отмечено так же в 2 часа 45 минут утра, что наводит на мысль о том, что некоторые формы цветут и ночью.

С.Е. Лейти и Т.В Гатчесон (1919), изучавшие суточное цветение у семи сортов в условиях Минесотской опытной станции, пришли к выводу, что существует утренний период максимального цветения от 7 до 9 часов, второй период около 11 часов дня. Период интенсивного цветения, начинающийся в 2 или 3 часа дня, по продолжительности равен утреннему. Лейти С.Е. и Сандо В.С. (1924) определили, что у цветков, взятых под наблюдение, 86,2% цвели днем, 6,9% в сумерках и 6,9% ночью.

В.Л.Менабде (1945,1946), наблюдая за динамикой цветения пшеницы в условиях доменной зоны Грузии отмечал, что цветение начинается под утро с 3-4 часов, продолжается в течении всего дня и затихает к 19-21 часам вечера. Первый пик приходится на 4-5 часов утра, второй пик на 10-11-12 часов дня.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук АГАЕВ РАХМАН Агарза Оглы, 2020 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамова, З.В. Особенности цветения пшеницы в условиях Ленинградской области / З.В. Абрамова // - записки ЛСХИ. Л. 1956, Вып. II. - С.126-133.

2. Абрамова, З.В. Цветение, оплодотворение и формирование зерновки пшеницы в зависимости от сорта и условий произрастания: автореф. дис... д-ра с.-х. наук / З.В. Абрамова, - Л.-Пушкин, 1964. - 28с.

3. Агеева, А.В. Цветение сортов озимой твёрдой и мягкой пшеницы / А.В. Агеева // Биология и агротехника зерновых культур в условиях интенсивного сельскохозяйственного производства. Сборник науч. трудов. - Одесса, 1989. - С. 17-20.

4. Азатян, Л.В. Влияние экологических условий на качество семян озимой пшеницы / Л.В. Азатян, Г.О. Мелкумян, Д.В. Епремян, С.П. Семерджян // Пшеница. - Эчмиадзин, 1983. - С. 27-39.

5. Бабаджанян, Г.А. Цветение, опыление и оплодотворение пшеницы / Г.А. Бабаджанян. - Ереван, 1953. - 241 с.

6. Бабаджанян, Г.А. Цветение, опыление и оплодотворение пшеницы. С обсуждением вопросов наследственности и жизненности в связи с половым воспроизведением растений / Г.А. Бабаджанян - Ереван: изд. Акад. наук Армян. ССР, 1955

7. Бажина Е.В. Мейоз при микроспорогенезе у пихты сибирской в условиях дендрария / Е.В.Бажина// Онтогенез - 2007. - т.38 № 4. С. -299 - 306.

8. Баршадская, С.И. Продуктивность озимой пшеницы в северной зоне Краснодарского края / С.И. Баршадская, А.А. Романенко, А.А.Квашин. -Краснодар, 2010. - 254 с.

9. Батыгина, Т.Б. Эмбриология пшеницы / Т.Б. Батыгина. - Л.: Колос, 1974. - С.55-60.

10. Березкин А.Н. Модификационная изменчивость семян зерновых культур и её значение для семеноводства в условиях Нечерноземной зоны: Автореф.дис. докт. С.-х. наук.- М., 1988.- 32с.

11. Беспалова, Л.А. Результаты и перспективы селекции пшеницы и сортовая политика / Л.А. Беспалова // Совершенствование системы земледелия в различных агроландшафтах Краснодарского края. -Краснодар, 2004. - С. 134 - 136.

12. Большаков Н.В. Повышать урожайные свойства семян / Н.В. Большаков //Земледелие. - 1994.- №1.- С.35-36.

13. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции растений / Н.И. Вавилов. - М.-Л.: «Государственное издательство совхозной и колхозной литературы».

- 1936. - Т. 2. - С.3-5.

14. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы Н.И. Вавилов // Избранные сочинения(генетика и селекция). - М.: «Колос», 1966. - С.32.

15. Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И.Вавилов. -М.: «Наука», 1987. - 511 с.

16. Геодакян, В. А. Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор эволюционной пластичности растений / В. А. Геодакян // Журн. общ.биологии. -1978. -39. 5. - С. 743-753.

17. Голодрига, П.Я. и др. Совершенствование сортимента виноградных насаждений / П.Я. Голодрига// Вопросы виноградарства и виноделия. -Симферополь: Таврида, 1971. - С. 17-20

18. Голубинский, Н.Н. Биология проращивания пыльцы / Н.Н. Голубинский.

- Киев, 1974. - 365 с.

19. Гордон,Л.Х. Водный режим и азотный обмен корней пшеницы в различных условиях водоснабжения и азотного питания : Автореф. дис. канд. биолог. наук / Л. Х. Гордон. - Казань, 1964. - 17 с.

20. Горин, А.П. Спонтанные гибриды пшеницы и их значение / А.П. Горин // Докл. МСХА им. К.А. Тимирязева. - 1949. - Вып. VIII.

21. Горин, А.П. Биология цветения и естественная гибридизация у пшеницы: автореф. дис. докт. с.-х. наук / А.П. Горин. - М., 1950. - 22 с.

22. Горин, А.П. Цветение пшеницы / А.П. Горин // Известия ТСХА. - 1953. -№1. - С. 39-54

23. Горин, А.П. Естественная гибридизация у пшеницы / А.П. Горин // Известия ТСХА. - М., «Колос», 1955. - Вып.2.

24. Горин, А.П. Половые отличия генеративных органов и реакция растений на самоопыление / А.П. Горин, И.М. Молчан // Известия ТСХА. - 1964. -№6. - С.102-116.

25. Грабовец, А.И. Селекция озимых зерновых тритикале на Дону / А.И. Грабовец // Тритикале России. - Ростов-на-Дону, 2000. - 132 с.

26. Грабовец, А.И. Селекция озимой пшеницы на высокую адаптивность и продуктивность на Дону и её результаты /А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // Пшеница и тритикале. - Краснодар, 2001. - С.230-238.

27. Гудкова, Т.И. Влияние температурных условии на скорость развития и продуктивность яровых злаков: автореф. дис. ... канд. биолог. наук / Т.И. Гудкова. - М.: Московская ордена Ленина и ордена трудового красного знамени сельскохозяйственная академия имени К.А.Тимирязева, 1982. - 1 с.

28. Гуляев, Г.В. О теоретических основах семеноводства полевых культур / Г.В. Гуляев // Сельское хозяйство России. - 1966. - №1. - С.9-13.

29. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики / Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин // Прераб и доп. - М.: «Колос», 1980. - 375 с.

30. Гуляев, Г.В. Генетические основы семеноводства зерновых культур / Г.В. Гуляев // Семеноводство зерновых культур: агроэкология, организация, технология / Всесоюз. акад. с. -х. наук им. В.И. Ленина. -М.: «Агропромиздат», 1988. - 207 с.

31. Гуляев, Г.В. Генетические основы семеноводства зерновых культур / Г.В. Гуляев // Семеноводство зерновых культур: агроэкология, организация технология. - М.: «Колос», 1988. - С.3-7.

32. Гуляев, Г.В. О развитии идей в семеноводстве / Г.В. Гуляев // Селекция и семеноводство.-1995.-№2.-С.47-50.

33. Дарвин, Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире / Ч. Дарвин. - М.-Л.: «Сельхозгиз», 1939. - 340 с.

34. Дарвин, Ч. Происхождение видов / Ч. Дарвин // Соч. том.3. - М.-Л., 1939

- 368 с.

35. Дивашук, М.Г. Идентичность генов короткостебельности Rht-11 и Rht-1 / М.Г. Дивашук, А.В. Васильев, Л.А. Беспалова, Г.И. Карлов // Генетика.

- 2012. - Т. 48. - №47. - С.897-900.

36. Дорофеев, В.Ф. Цветение, опыление и гибридизация растений / В.Ф. Дорофеев, Ю.П. Лаптев, Н.М. Чекалин. - М.: «Агропромиздат», 1990. -144 с.

37. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов - М.: «Колос», 1985. - 416 с.

38. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды // Генетика. 1983. - Т.19.-№ 11.-С. 1811-1817.

39. Драгавцев В.А. Алгоритмы экологической инвентаризации генофонда

и методы конструирования сортов с. -х. растений по урожайности, устойчивости и качеству: Методические рекомендации. СПб, 1994 / ВИР.

40. Дубинин, Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. - Москва, «Наука». -1970. - 488 с.

41. Дубинин, Н.П., 1971 г. Источник:https://agroflora.ra/geneticheskie-aspekty-morozostojkosti-ozimoj-psherncy/@ Agro Flora.ru.

42. Дубровский, М. Л. Цитологические особенности формирования

мужского гаметофита у отдаленных гибридов Pyrus Ма1ши Ribes

160

СгоББикпа / М. Л. Дубровский, Р. В. Папихин, С. А. Брюхина // Вестник Тамбовского ун-та.-2011. -Т. 16. N02. -С. 633-637.

43. Дударева, О.В. Биологические особенности репродуктивной системы тритикале и их использование в селекции на озерненность: автореф. дис. канд. с.-х. наук / О.В. Дударева. - Брянск, 2005. - 18 с.

44. Егамбердиев, А. Генетическое и цитологическое изучение гибридов пшениц и ржи с пшенично-ржаными амфидиплоидами: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. Егамбердиев; Украинский ордена Ленина научно -исследовательский инситут растениводства, селекции и генетики имени

B.Я. Юрьева. - Харков, 1965. - 28 с.

45. Ермакова, Н.В. Особенности развития, формирования урожая и качества зерна озимой твердой и тургидной пшеницы в лесостепи ЦЧР: авто - реф. дис... канд. с.-х. наук / Н.В. Ермакова: ФГОУ ВПО ВГАУ. -Воронеж, 2009. - 23 с.

46. Житкова, Т. Цветение и опыление у некоторых форм яровой пшеницы / Т. Житкова // Опыты агрономии. - 1914. - Т.15. - С.155-180.

47. Жуков, В.И. Биология цветения пшениц в условиях Дагестана: автореф. дис. канд. биол. наук / В.И. Жуков; ВИР. - Ленинград, 1969. - 24 с.

48. Жученко, А.А. Мировые растительные ресурсы и их использование в сельском хозяйстве / А.А. Жученко // Аграрная наука. - 1994. - №6. -

C.3-7.

49. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко // Монография. В двух томах. -М.: Изд-во РУДН, 2001. - Т. I. - С. 96-100.

50. Зарецкий, А.Ф. Приемы и методы улучшения урожайных качеств семян ячменя и яровой пшеницы в первичном семеноводстве: дис.. канд. с.-х. наук / А.Ф. Зарецкий; Бел.с.- х. академия. - Горки ,1966. - 26с.

51. Звягина, А.С. Особенности функционирования репродуктивной системы

с/х растений при воздействии гибридов: дис.. канд. с. -х. наук / А.С.

Звягина; КубГАУ. - Краснодар, 2015. - 24с.

161

52. Зорунько В.И. Взаимосвязь высоты растений с биологическими и хозяйственно полезными признаками у сортов озимой мягкой и твердой пшеницы: автореф. дис. ... канд. с.- наук/ В.И. Зорунько; Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева. - Москва, 1989. - 18 с.

53. Зыкин, В.А., Особенности эволюции и пути селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири. /В.А Зыкин, И.А Белан, Г.Я.Козлова, Г.П.Антипова // Растениеводство Селекция. Доклады расхн 2001,№1

54. Ибрагимова, Э. Э. Индикация загрязнения окружающей среды в урбанизированных экосистемах с использованием пыльцы PmussylvestrisL./ Э. Э. Ибрагимова // Ученые записи Таврического национально-го университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». -2009.-Т. 22 (61). N - 4. - С.54-65.

55. Инструкция по апробации сортовых посевов. (зерновые, крупяные,зернобобовые, масличные и прядильные культуры). - М.: «ВНИИТЭИагропром». - 1996. - Ч.1. - 83 с.

56. Йогансен, В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами вариационной статистики. / В. Йогансен//-М.: Сельхозгиз, 1933. - 303 с.

57. Казлобаев, В.В. Особенности роста и развития озимой твердой,

тургидной пшеницы в условиях лесостепных районов Центрально -Черноземной зоны / В.В. Казлобаев, Н.В. Ермаков // Сельскохозяйственная биология. -2009. - №1. - С68-71.

58. Казлобаев, В.В. Особенности цветения и завязываемости озимой твердой тургидной и озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи ЦЧ3 / В.В. Козлобаев, М.В. Подлесных // Вестник Воронежского ГАУ. - 2011. - №4(31).

59. Калиненко, И.Г. Селекция озимой пшеницы / И.Г. Калиненко // Аграрная наука. - М.: «Родник», 1995. - 220 с.

60. Карпачев, В.В. Биология цветения и инцухт-толерантнось тритикале /

B.В. Карпачев, В.Е. Шевченко // Научные основы селекции сельскохозяйственных культур в ЦЧЗ. - Каменная Степь, 1985. - С.38-51.

61. Кашин, А. С. Апомиксис / А. С. Кашин, Н. А. Шишкинская. - Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1999. -102 с.

62. Кейта, С.У. Влияние повышенной температуры на развитие и

продуктивность яровой пшеницы: автореф. дис. . канд. биол. наук /

C.У. Кейта; МСХА им. К.А.Тимирязева. - М., 1983. - 18 с.

63. Кернике, Ф. «Monographiae ёе Яара1еасеае» (в журнале «Ыппаеа»), 1872.

64. Кирдогло Е.К. Некоторые вопросы селекции ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук/ Е.К. Кирдогло. - Одесаа, 1976. - 24 с.

65. Кириченко, Ф.Г. Селекция и семеноводство озимой пшеницы / Ф.Г Кириченко // Науч. тр. ВСГИ им. Т.Д.Лысенко. - М.: «Сельхозгиз». -1949.

66. Кириченко, Ф.Г. Межсортовая гибридизация озимой пшеницы / Ф.Г. кириченко // Науч. тр. ВСГИ им. Т.Д. Лысенко. - 1952. - Вып.2.

67. Кисимова, Л. А. Поведение гибридов яровых пшениц в зависимости от условий выращивания родительских форм и способа скрещивания: автореф. дис. канд. биол. наук / Л. А. Кисимова; Всесоюз. ин-т астениеводства. - Ленинград, 1954. - 16 с.

68. Кныш, А.И. Биология цветения и естественная гибридизация озимой твердой пшеницы в зависимости от условий произрастания / А.И. Кныш // Агробиология. - 1965. - Вып.15. - С.856-858.

69. Кныш, А.И. Биология цветения и естественная гибридизация озимой пшеницы в связи с использованием гетерозиса / А.И. Кныш // Селекция и семеноводство. - Киев: «Урожай», 1970. - Вып.15. - С.81-90.

70. Кобылянский, В.Д. К генетике доминантного фактора короткостебельности у ржи / В.Д. Кобылянский // Генетика. - 1972. - Т.8. - №2. - С.12-17.

71. Комаров, Н.М. Биология цветения и реакция на инцухт кормового гексаплоидного тритикале А.И. Державина: афтореф. дис. ... канд. биол. наук / Н.К. Комаров; Немчиновка. - Москва, 1984. - 24 с.

72. Комаров, Н.М. Некоторые аспекты организации селекции и семеноводства тритикале в связи с его генеративной системой / Н.М. Комаров, Н.И. Соколенко // Тритикале России. - Ростов на Дону, 2000. -С. 80-84.

73. .Конарев В.Г. Белки пшеницы. /В.Г. Конарев М.: Колос, 1980,351с.

74. Копусь, М.М. Генетически обусловленный полиморфизм белков зерна в решении задач селекции озимой пшеницы / М.М. Копусь, В.И. Ковтун // Селекция.Семеноводство.Технология возделывания зерновых и кормовых культур. - Зерноград, 2003. - С.66.

75. Коровин, А.И. Осенне-весенние условия погоды и урожай озимых / А.И. Коровин, Е.В. Мамаев, В.М Мокиевский - Ленинград: «Гидрометеоиздат», 1977. - С.160.

76. Корпусенко, Л.И. О значении перекрестного опыления для семенной продуктивности растений пшеницы / Л.И. Корпусенко, А.И. Палилов // Сб. Гент. продуктивности с.-х. культур. - Минск: «Наука и техника», 1978. - С.77-80.

77. Коршунова, А.Д. Влияние генов короткостебельности на хозяйственно-ценные признаки яровой тритикале: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.07; 06.01.05 / А.Д. Коршунова; ФГБОУ РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева. -Москва, 2015. - 149 с.

78. Кривенко, А.А. Биология цветения и продуктивность колоса озимой мягкой пшеницы / А.А. Кривенко // Всесоюзн. школа молод. Учен. и спец. по теор. и практике селекции раст. / Тез. докл. - М., 1979. - С.18-19.

79. Кривенко, А.А. Хазмогамия как показатель адаптивной реакции генотипов пшеницы / А.А. Кривенко // Экологическая генетика растений и животных. - Кишинев: «Штиинца», 1981. - С.94-95.

164

80. Круглова, А. Е. Оценка качества пыльцевых зерен в зрелых пыльниках остролодочника сходного в условияхинтродукции / А. Е. Круглова// Вестник Удмуртского университета. - 2011. Вып.1. - С. 67-74.

81. Кудряшов, И.Н. Оценка реакции сортов озимой пшеницы на уровень агрофона / И.Н.Кудряшов, Л.АБеспалова, С.О.Конопкин // Сб.науч.тр. посвященный 100-летию В.А Невинных/ Краснодарский НИИСХ им Л.П. Лукьяненко. Краснодар, 2000. - С.130-135.

82. Кудряшов, И.Н. Сорт, как фактор повышения и стабилизации производства зерна озимой пшеницы / И.Н. Кудряшов //Селекция озимой пшеницы: Сб. докл. науч.-практ. конф. "Научное наследие академика И.Г. Калиненко". - Зерноград, 2001. - С. 138-144.

83. . Кудряшов, И.Н. Разработка сортовой структуры ознмон пшеницы на

основе оценки геиотип-средовых взаимодействий / И.Н.Кудряшов, Л.А.Беспалова, В.А Кулик, А.В.Васильев II Труды КубГАУ. Краснодар, 2006. - Выпуск № 1. - С.221-234.

84. Кулаева, О.Н. Карликовые мутанты и их роль в «зеленой революции» / О.Н. Кулаева // Соросовский образовательный журнал. - 2000. - Т.6. -№8. - С.18-23.

85. Культиасов, М.В. Анатомия и морфология / М.В. Культиасов // Ботаника. - М.: «Советская наука», 1953. - Ч.1.

86. Куперман, Ф. М. Биологические основы культуры пшеницы. Биологические особенности формирования органов плодоношения пшеницы / Ф. М. Куперман. - 2-е изд. - М.: Изд-во МГУ, 1953. - 298 с.

87. Куркиев, У.К. Тритикале и проблемы его селекции / У.К. Куркиев // Методические указания. - Л., 1975. - 18 с.

88. Куркиев, У.К. Актуальные проблемы селекции тритикале и создание нового исходного материала / У.К. Куркиев // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - С-Пб.: ВИР. - 2000. - Т.158. - С.44-58.

89. Куркиев У.К. Анализ характера цветения и некоторых селекционно-

ценных признаков тритикале (ТМТ1САЬЕ "^[ТТМ.) в условиях Южного

165

Дагестана / У.К. Куркиев, К.У. Куркиев, М.Д. Дибиров, Д.М. Анатов // Сельскохозяйственная экология. - 2009. - №3. - С.91-96.

90. Курманов Р. Г. Палинология: Учебное пособие / Р. Г. Курманов, А. Р. Ишбирдин . -Уфа :РИЦ Баш ГУ, 2012. -С. 9.

91. Лаптев, Ю.П. К сравнительной характеристике биологии цветения и опыления пшеницы и ржи / Ю.П. Лаптев // Сб. тр. аспиран. и мол. уч. сотр. ВИРа. - Л.: «Издание ВИРа», 1960. - Вып. 1 (5).

92. Лаптев, Ю.П. Генетическая несовместимость в селекции растений

/ Ю.П. Лаптев//Сельское хозяйство за рубежом - 1968. - № 7. -С. 31- 35.

93. Лаптев Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений / Ю.П.Лаптев - М.: К

94. Ларионов, Ю.С. Теоретические основы современного семеноводства и семеноведений / Ю.С. Ларионов. - Челябинск:ЧГАУ, 2003. - 363 с.

95. Латыпов А.З. Особенности биологии цветения фертильных сортов, и их стерильных аналогов и эффективность перекрестного опыления / А.З. Латыпов, Н.Г. Ходырев // сб. науч. тр. Биология цветения, опыления и оплодотворения видов пшениц. - Горки, 1971. - Т.75. - С.96-113.

96. Латыпов, А.З. Биология цветения видов рода Triticum / А.З. Латыпов, В.И. Апель // Биология цветения, опыления и оплодотворения видов пшеницы. - Горки. - 1971. - Т.75. - С.3-20.

97. Латыпов, А.З. Наследование и изменчивость типа цветения у межсортовых гибридов пшеницы / А.З. Латыпов // Генетика и селекция растений: сб. науч. тр. БСХА. - Горки. - 1974. - Т.129. - С.10-14.

98. Лелли Я. Селекция пшеницы: Теория и практика / Я. Лелли; Пер. с англ. Н. Б. Ронис. - М. : Колос, 1980. - 384 с.

99. Лисицин П.И. Организация семеноводства требует системы /П.И.

Лисицин //Семеноводство.- 1930.- №2-3.- С. 14-15.

100. Лопатина, Л.М. Планирование экологических испытаний и оценки экологической пластичности сортов и гибридов сельскохозяйственных культур с помощью регрессионных моделей / Л.М. Лопатина// Вестник с.-х. науки, 1986.-№4. - С. 71-79.

101. Лукьяненко, П.П. Новый способ искусственного опыления пшеницы / П.П. Лукьяненко // Семеноводство. - 1934. - №4.

102. Лукьяненко, П.П. Избранные труды / П.П. Лукьяненко. - М.: «Агропромиздат», 1990. - 428 с.

103. Максимов, И.Л. Цветение и опыление твердой, мягкой и некоторых других видов озимой пшеницы в Подмосковье: автореф. дис. . канд. биолог. Наук / И.Л. Максимов. - Москва, 1960.

104. Максимов, И.Л. Биология цветения твердой пшеницы Гордеиформе 29 / И.Л. Максимов // Сб. студен. науч. работ ТСХА. - 1962. - Вып.II. -С.175-182.

105. Максимов, И.Л. Об открытом цветении твердой озимой пшеницы / И.Л. Максимов // Зерновые и зернобобовые культуры / Тр. Московского отд. ВИР. - М.: «Колос», 1964. - Вып.! - С.106-122.

106. Максимов, И.Л. Сравнительная характеристика открытого цветения твердой и мягкой озимых пшениц / И.Л. Максимов // Докл. ТСХА. -1964. - Вып.98. - С.255-259.

107. Максимов, И.Л. Особенности цветения пленчатых видов озимой пшеницы / И.Л. Максимов // Сельскохозяйственная биология. - 1969. -Т!У. - №3.

108. Максимов, И.Л. О некоторых биологических возможностях использования гетерозиса у озимой пшеницы и оценка гибридов / И.Л. маесимов // Тр. по прикл. Ботанике, генетике и селекции. - 1972. - Т.48. -Вып. 2. - С.23-50.

109. Максимов, И.Л. Особенности открытого цветения пшеницы в связи с перекрестным опылением / И.Л. Максимов // Докл. ТСХА. - 1972. -Вып.182. - С.175-179.

110. Максимов, И.Л. Проявление гетерозиса гибридами межсортовых скрещиваний озимой мягкой пшеницы / И.Л. Максимов, Л.Г. Губанова // Биологические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур. - М., 1974. - Вып 2. - С.142-146.

167

111. Марчик, Т.П. Почвоведение с основами растениеводства: учебное пособие / Т.П. Марчик, А.Л. Ефремов. - Гродно: ГрГУ, 2006. - С.249.

112. Марьяхина И.Я. Характер морфогенеза и размножения кочанной

капусты в культуре ткани при использовании различных стимуляторов роста. - Сельхоз.биол., 1981, т.16, №№2, с.246-251

113. Махалин, М.А. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и повышение их продуктивности / М.А. Махалин // Сб.: Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. - М., 1963. - С.139-150.

114. Махалин, М.А. Межродовая гибридизация зерновых колосовых культур / М.А. Махалин //- М., Наука, 1992. - С. 236.

115. Медведев A.M. Сравнительное изучение методов выращивания элитных семян ячменя /A.M. Медведев //Селекция и семеноводство.- 1972.- №1.-С.44-45.

116. Маховикова, Е.К. Некоторые морфологические признаки и

биологические свойства пыльцы видов рода Triticum. / Е.К.Маховикова // Биология цветения, опыления и оплодотворения видов пшениц: сб.науч. тр., т. 75. Горки, 1971. - С. 56-60.

117. Медведев, А.М. Изучение мирового генофонда озимой тритикале в Московской области/ А.М. Медведев, А.С. Васютин, Л.М. Медведева// Аграрный вестник Юго-Востока. - 2014. - № 1-2 (10-11)

118. Менабде, В.Л. Пшеницы Грузии. Материалы к монографии: дис. ... докт. биол. наук / В.Л. Менабде; Ин-т б-ки АН. Груз. ССР. - Тбилиси, 1945.

119. Менабде, В.Л. Гибридогенные процессы в поколениях tr. macha Den. et men x tr. monococcum L. (к проблеме происхождения tr. vulgare) / В.Л. Менабде // Сообщения Академии наук Груз. ССР. - Тбилиси, 1946. -T.VII.5.

120. Мережко, А.Ф. Вировская коллекция тритикале и её значение для российской селекции / А.Ф. Мережко. - Ростов-на-Дону, 2000. - С.29-34.

121. Меттлер, Л. Ю. Генетика популяций и эволюция/ Л. Ю. Меттлер, Т. Г. Грегг. - Москва : Мир, 1972. - С. 323

122. Молчан, И.М. Генетические особенности пластичного сорта и принципа адаптивной селекции / И.М. Молчан // Селекция семеноводство. - 1993. -№1. - С.10-15.

123. Морозова, З. А.Род Тпйсит L.Морфогенез видов пшеницы / З.А.

Морозова, В. В. Мурашев. - ООО «УМЦ» «Триада», 2009. - 232с.

124. Неттевич, Э.Д. Исследование по гибридной пшенице в лаборатории

яровых зерновых культур в НИИ ЦРНЗ (1964-1967) / Э.Д. Неттевич // Гетерозис в растениеводстве: Сб. науч. тр. 1968. - с.3-15.

125. Неттевич, Э.Д. Частичная мужская стерильность и спонтанная гибридизация у пшеницы / Э.Д. Неттевич // Сельскохозяйственная биология. - 1975.

126. Неттевич, Э.Д. Рождение и жизнь сорта/ Неттевич, Э.Д. // М. , 1983. - С. 174.

127. Неттевич Э.Д. Избранные труды (Селекция и семеноводство яровых

зерновых культур)/ Неттевич Э.Д.//М., 2008. - 348с.

128. Неудачин, В.П. Связь глиадиновых компонентов с качеством клейковины озимой пшеницы в условиях Краснодарского края / В.П. Неудачин, В.Г. Зима, Г.И. Букреева // Пшеница и тритикале. -Краснодар, 2001. - С. 367-374.

129. Никоро, С., Теоретические основы селекции животных /С.Никоро, Г. А. Стакан, З. Н. Харитонова - Москва : Колос, 1968. - 440 с.

130. Носатовский, А.Н. Пшеница / А.Н. Носатовский. - М.: «Сельхозгиз.», 1950.

131. Носатовский, А. И. Пшеница/ А. И. Носатовский: Биология. - 2-е изд.,

доп. - Москва: Колос, 1965. - 568 с.

132. Овчинников, Н.Н. К вопросу о цветении пшеницы / Н.Н. Овчинников // Селекция и семеноводство. - 1948. - №4. - С.60-61.

133. Павлов, А.Н. Некоторые закономерности накопления белка в зерне пшеницы / А.Н. Павлов // Повышение качества зерна пшеницы. - М.: «Колос», 1981. - С.157-170.

134. Павлюк, Н.Т. Сортовой и семенной контроль в семеноводстве тритикале / Н.Т. Павлюк, В.Е. Шевченко, И.И. Григорев, С.В.Гончарев, Ю.В. Швырев, А.М. Алещенко // Биологические основы и методы селекции семеноводства сельскохозяйственных культур / Сборник научных трудов Воронежского государственного аграрного университета имени К.Д. Глинки. - Воронеж, 2006. - С.78-83.

135. Палилова, А.И. Многократный гетерозис / А.И. Палилова. - Минск, 1976.

136. Палилова, А.И. Проблемы цитоплазматической мужской стерильности у растений/ А.И. Палилова, Т.ДанковН.В.Трубин // Минск, 1988. - С.466.

137. Писарев, А.В. К методике скрещивания пшениц /А.В. Писарев // Тр.по прикл.ботан. - 1935. - С. 14.

138. Писарев, В.Е. Использование полиплоидии в перестройке геномного состава мягкой пшеницы / В.Е. Писарев, М.Д. Жилкина // Селекция и семеноводство. - 1963. - №4. - С.52-57.

139. Поддубная-Арнольди, В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений / В.А. Поддубная-Арнольди. - М., 1976. - 507 с.

140. Пугачева, Т.И. Пыльцевая продуктивность тритикале в связи с особенностями системы размножения / Т.И. Пугачева, И.А. Гордей, В.А. Васильевская // С.-х. биология. - 1983. - №2. - С.46-50.

141. Пыльнев, В.М. Особенности цветения и опыления разных форм озимой тритикале / В.М. Пыльнев, О.Н. Рыжеева, А.А. Кривенко // Репродуктивные процессы и урожайность полевых культур. - Одесса.: ВСГИ. - 1981. - С.17-23.

142. Репко, Н.В. Селекция озимого ячменя на продуктивность и зимостойкость / Н.В.Репко. - Краснодар, 2009. - 170 с.

143. Репко, Н.В. Анализ зависимости урожайности от продолжительности вегетационного периода сортов озимого ячменя / Н.В. Репко // Научный журнал КубГАУ. - 2017. - №132(08).

144. Рислер, Е. Пшеница / Е.Рислер // Физиология и культура. - М., 1888.

145. Романенко, А.А. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы / А.А.Романенко, Л.А. Беспалова, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова. - Краснодар. 2005. - 224 с.

146. Рубец, В.С. Проблема вторичной хазмогамии в отдаленной гибридизации пшеницы (ТгШсиш Ь.) / В.С. Рубец, В.В. Пыльнев, М.В. Ялтонская, М.Г. Дивашук, А.А. Коротаева // Известия ТСХА. - М.: РГАУ- МСХА им. К.А. Тимирязева - 2012. Вып.6.

147. Рубец, В.С. Результаты изучения спонтанного перекрестного опыления озимой гексаплоидной тритикале / В.С Рубец, В.В. Пыльнев, О.В. Митрошина, А.В. Широколава // Известия ТСХА. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. - 2012. - Вып.2. - С.162-164.

148. Рубец, В.С. Спонтанное перекрестное опыление озимой гексаплоидной тритикале / В.С Рубец, В.В. Пыльнев, О.В. Митрошина, А.В. Широколава // Известия ТСХА. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. - 2013. - Вып.4. - С.32-47.

149. Рубец, В.С. Особенности цветения у линий яровой мягкой пшеницы, полученных методом отдаленной гибридизации / В.С. Рубец, М.В. Ялтонская, В.В. Пыльнев // Сельскохозяйственная биология. - 2013. - № 1. - С.102-106.

150. Рубец, В.С. Особенности избирательности оплодотворения у тритикале (ТгШсоБеса1е "^Иш.) / В.С. Рубец, О.В Митрошина, В.В. Пыльнев // Известия ТСХА. - М.: «РГАУ-МСХА». - 2014. - Вып.6. - С.15-37.

151. Рубец, В.С. Влияние спонтанной гибридизации на сортовую чистоту посевов тритикале / В.С. Рубец, А.В. Широколава, В.В. Пыльнев // Известия ТСХА. - М.: ГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева, 2015. - Вып. 5. - С.37-51.

152. Рыжеева, О.И. Хазмогамия как показатель адаптивной реакции генотипов пшеницы / О.И. Рыжеева, В.М. Пыльнев, Н.Г Малова [и др.] // Экологическая генетика растений и животных: Тез. докл. Всесоюзн. конф. - Кишинев, 1981. - Ч. 2. - С. 182-183.

153. Рыжеева, О.И. Цветение пшеницы степного и лесостепного экотипов на юге Украины / О.И. Рыжеева, В.М. Пыльнев, А.А. Кривенко // Приемы и методы повышения урожайности полевых культур. - Мироновка: МНИИССП, 1981. - С.46-47.

154. Рыжеева, О.И. Реализация генетической системы хазмо-клеистогамии у сортов озимой мягкой пшеницы / О.И. Рыжеева, В.М. Пыльнев, А.А. Кривенко, Н.Г. Манова // Биология и агротехника полевых культур в условиях интенсивного сельскохозяйственного производства / Сб. науч. тр. Одесский сельскохозяйственный институт - Одесса, Министерство сельского хозяйства СССР. - 1985.

155. Рыжей, И.П. Продуктивность цветков колоса пшеницы в зависимости от времени цветения / И.П. Рыжей // Доклад ТСХА. - 1958. - Вып.1. - С.8-10.

156. Савченко, Н.И. Особенности проявления и использования признака спорообразовательной способности андроцея в производстве гибридных семян сельскохозяйственных культур / Н.И. Савченко, А.С. Ластович // Генетические основы семеноводства сельскохозяйственных растений. -Киев, 1979. - С. 11-20.

157. Сандухадзе, Б.И., Особенности селекционного улучшения озимой пшеницы в центре Нечерноземья / Б.И. Сандухадзе, В.Г. Кочетыгов [и др]. - Москва, 2013.

158. Седловский, А. И. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур/А. И. Седловский, С. П. Мартынов, Л. К. Мамонов. - Алма-Ата : Наука, 1982. - 198 с.

159. Сечняк, Л.К. К проблеме научного обоснования зонального семеноводства / Л.К. Сечняк, Н.А. Кинрук //Селекция и семеноводство. -1981. - №7. - С.28-32.

160. Симинел, В.Д. Особенности биологии цветения, опыления и оплодотворения тритикале / В.Д. Симинел, О.С. Кильчевская. -Кишинев: «Штиинца», 1984. - 150 с.

161. Снедекор, Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Д.У. Снедекор. - М.: Изд-во с.-х. литры, 1961. - 503 с.

162. Созинов, В.И. Эффективность методов отбора при выращивании элитных семян проса / В.И. Созинов, А.Я. Пахомов //Известия Куйбышевского СХИ. - 1964. - Вып. 14.

163. Созинов, А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А.Созинов. - М.: «Наука», 1985. - С.272.

164. Сорокин, К.А. Распространение пыльцы пшеницы при помощи ветра / К.А. Сорокин // Докл. ВАСХНИЛ. - 1939. - Вып. 16.

165. Сорокина О.Н. Плодовитый и константный 42 хромосомный гибрид Aegilops vertricosa (2n = 28) x Triticum durum (2n = 28) //Тр. по прикл.

ботанике, генетике и селекции. - С. II., 1935. - № 7. - С. 5-12.

166. Тарасенко, Н.Д. Качество зерна озимой пшеницы на Кубани / Н.Д. Тарасенко // Под ред. Акад. П.П. Лукьяненко. - Краснодар: Кн. Издатетство, 1973. - С.128.

167. Тер-Аванесян, Д.В. Роль количества пыльцевых зерен цветка в оплодотворении растений / Д.В. Тер-Аванесян // Труды по прикладной ботанике, генетики и селекции. - 1949. - Т. XXVIII. - Вып.2. - С.119-133.

168. Тимофеев В. Б. Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы Автореф. дис. на соиск. учен. степ. д.с. -х.н./ Тимофеев В. Б. -Немчиновка Моск. обл.,1995. - 48 с.

169. Тихенко Н.Д. Экспрессия геномов пшеницы и ржи в процессе цветения и опыления у тритикале/ Н.Д. Тихенко// Сб. науч. тр. ЛСХИ. Морфогенетические показатели продуктивности растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе. - Л. - 1988. -C.62-68.

170. Тищенко, Н.Н. Экологическая оценка влияния ацетата цинка на

содержание цинка в растениях пижмы обыкновенной / Н.Н. Тищенко// Вестн. Ом. гос. аграр. ун-та. - 2016. - № 3 (23). - С. 68-71.

171. Тоболева, Г.В., Характер цветения Tr. Persicum в условиях северного Зауралья / Г.В. Тоболева, Н.Л. Кугалевская // Актуальные проблемы агрономии и агроэкологии: Тезисы региональной конференции студентов и молодых ученых. - Тюмень. - 2002. - С.7-9.

172. Трошин, Л.П., Статистический анализ количественных признаков

популяции винограда сорта Рислинг / Л.П.Трошин, И.А.Суятинов, М.А. Чупраков // Пути совершенствования питомниководства и селекционного процесса в виноградарстве. - 1986. - С. 77-86.

173. Турбин, Н.В. О биологической роли чужеродного доопыления / Н.В. Турбин // Сб. Вопросы биологии оплодотворения. - Л.: ЛГУ им. А.А. Жданова. - 1954.

174. Турбин, Н.В. О кастрации материнских колосьев при свободном межсортовом переопылении пшеницы / Н.В. Турбин, А.И. Палилов // Сб. Вопросы биологии оплодотворения. - Л.: ЛГУ им А.А. Жданова. -1954.

175. Уколов, А.А. Межсортовое скрещивание озимой пшеницы / А.А. Уколов // Агробиология». - 1954. - №4.

176. Уколов, А.А. Биология цветения озимой твердой пшеницы / А.А. Уколов, И.Л. Максимов // Известия ТСХА. - 1962. - Вып.5. - С.51-64.

177. Уколов, А.А. Ветроопыление твердой и мягкой озимой пшеницы в Подмосковье / А.А. Уколов, И.Л. Максимов // Доклады ТСХА. - 1967. -Вып.131. - С.193-198.

178. Уколов, А.А. Цветение и опыление твердой и мягкой озимых пшениц / А.А. Уколов, И.Л. Максимов // Известия ТСХА. - М.: «Колос», 1967. -Вып. 6.

179. Уколов, А.А. Об открытом цветении видов рода ТгШсиш. / А.А. Уколов, И.Л. Максимов // Доклады ТСХА. - 1974. - Вып.204. - С.137-141.

180. Федин, М.А. Генетика пшеницы и гетерозис / М.А. Федин. - М.: Колос, 1979. - С.48-50.

181. Фёдорова, Т.Н Биологические особенности цветения окто - и гексаплоидных тритикале / Т.Н. Федорова, О.С. Колесникова, С.Н. Чичкин // Сельскохозяйственная биология. - 1982. - Т.17. - №3. - С.352-357.

182. Филиппов, Е.Г. Селекция озимого ячменя на адаптивность к условиям внешней среды в Ростовской области / Е.Г. Филиппов, Л.П. Приходкова, Н.В. Репко //В сборнике: Зерновые культуры России сборник научных трудов. Всероссийский научно-исследовательский институт сорго и других зерновых культур. - Зерноград, 2002. - С.267-269.

183. Фирсова Т.И. Основные этапы ведения первичного семеноводства

зерновых и зернобобовых культур /Т.И. Фирсова // Зерновые и кормовые культуры России. 2002г. Стр.291-293.

184. Фирсова Т.И. Роль методов отбора в формировании урожая и посевных

свойств семян в первичном семеноводстве озимой мягкой пшеницы /Т.И. Фирсова //Селекция, семеноводство и возделывание полевых культур /Ростов/Дон, 2004.- С. 375-380.

185. Хангильдин, В.В. Гомеостаз компонентов урожая зерна и предпосылки к созданию модели сорта яровой пшеницы. Генетический анализ

количественных признаков растений/ В.В. Хангильдин// Уфа: БФ АН СССР, 1979. - С. 5-39.

186. Хангильдин В.В., Особенности гомеостатической регуляции урожая у

озимой пшеницы / В.В. Хангильдин, С.В. Бирюков, А.В. Нефедов// Научн. бюлл. ВСГИ.- 1985.-№ 1 (55).- С. 14-19.

175

187. Хассан Р. Характер цветения сортов озимой мягкой пшеницы с различной высотой стебля / Р. Хассан // Сб. науч. тр.: Биология и агротехника зерновых культур в условиях интенсивного сельскохозяйственного производства. - Одесса, 1987.

188. Цильке, Р.А. Генотипическая и паратипическая изменчивость открытого цветения у мягкой пшеницы / Р.А. Цильке // Сибирский вестник с.-х. науки. - 1972. - №4. - С.34-39.

189. Цильке, Р.А. Генотипическая и паратипическая изменчивость открытого цветения у мягкой пшеницы / Р.А. Цильке // Науч. тр. Сиб. НИИСХ. -1974. - Т.4(19). - С.3-7.

190. Шелепов В.В. Влияние условий выращивания на тип цветения и качество зерна пшеницы/ В.В. Шелепов// Селекция и семеноводство. 1968. - № З.-С. - 77-78.

191. Чеботарь, А.А. Прорастание пыльцевого зерна, образование пыльцевой трубки и вопрос двойного оплодотворения / А.А. Чеботарь // Генетика, селекция и семеноводство кукурузы. - Кишинев, 1965. - Вып. 1. - С.140-168.

192. Чеботарь, А.А. Эмбриология зерновых, бобовых и овоще-бахчевых возделываемых растений / А.А. Чеботарь, В.Р. Челак, А.М. Мошкевич, М.Г. Архипенко. - Кишинев: Штиинца, 1987. - 225 с.

193. Челак, В.Р. Взаимодействие пыльцы и пыльцевой трубки с тканями пестика при межвидовой гибридизации пшеницы / В.Р. Челак // Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. - Киев, 1982. - С.143-145.

194. Челак, В.Р. Экология микроспорогенеза диких пшениц / В.Р. Челак // Развитие мужской генеративной сферы растений (морфологические аспекты). - Симферополь, 1983. - С.92-93.

195. Челак, В.Р. Продленная фаза оплодотворения при внутри и межвидовом

опылении видов рода Triticum L. / В.Р. Челак // Эмбриология и анатомия

репродуктивных и вегетативных органов семенных растений. Академия

176

наук Молдавской ССР, Ботанический сад. - Кишинев: «Штиинца». -1986.

196. Шевцов, В.М. Селекция и агротехника ячменя на Кубани / В.М.Шевцов, Н.Г.Малюга. - Краснодар, 2008. - 138 с.

197. Шевченко, В.Е Биология цветения яровых гексаплоидных (2п=42) тритикале / В.Е Шевченко, Н.С. Шпилев // Науч. тр. НИИСХ ЦЧП. -1978. - Т.15. - Вып.3. - С.41-43.

198. Шевченко, В.Е Районированные сорта и гибриды полевых культур в ЦЧП / В.Е. Шевченко, А.П. Павлюк, А.А. Дьяконов // ВГАУ. - Воронеж, 1998. - 292 с.

199. Шпилев, Н.С. Метод определения ксеногамии у сельскохозяйственных культур / Н.С. Шпилев //Селекция и семеноводство. - 2003. - №3. - С.12-13.

200. Шпилев, Н.С. Селекция, возделывание и использование сортов озимого гексаплоидного тритикале / Н.С. Шпилев. - Брянск. - 2001. - С.45.

201. Шпилев, Н.С. Способ определения величины перекрестного опыления у полевых культур / Н.С. Шпилев, Л.Г. Юхневская // Сб. науч. работ: Плодоводство и ягодоводство России. - М., 2012. - Т. XXXIV. - Ч.2. - С. 399-405.

202. Шулындин, А.Ф. Классификация геномов и биологический синтез трехвидовых пшенично-ржаных амфидиплоидов / А.Ф. Шулындин // Цитология и генетика. - 1970. - Т.4. - №2. - С.140-146.

203. Эзрохин, Людвиг Михайлович. Особенности биологии цветения и опыления форм пшеницы с цитоплазматической мужской стерильностью: автореф. дис. канд. биолог. наук / Л.В.Эзрохин. -Москва, 1968. - 15 с.

204. Юрьев, В.Я. О схеме семеноводства / В.Я. Юрьев // Селекция и

семеноводство. 1946. № 1-2. - С. 11-13.

205. Юсупов, А.А. К биологии цветения озимой твердой пшеницы / А.А. Юсупов // Науч. тр. Всесоюз. селекц.-генет. Ин-та. - 1964. - В.6. - С.25-

33.

206. Andrea Foetzki. Surveying of pollen-mediated crop-to-crop gene flow from a wheat field trialas a biosaftty measure,/ Andrea Foetzki, Carolina Diaz Quijano, Odile Moullet,Alessandro Fammartino //GM Crops & Food: biotechnology in Agriculture and the Food Chain 2012 - Volume 3, Issue 2, -P. 115-122.

207. Beckie, H.J. Simple to complex: modelling crop pollen-mediated gene floy./ Beckie, H.J., Hall L.m.//Plant Science 175(2008) - P.615-628.

208. Bitzer, M.J. Heterosis and combining ability in southern soft red winter wheats / M.J. Bitzer, S.H. Fut // Crop Sci. - 1972. - v12. - №1. - Р.35-37.

209. Borner, A. Pleiotrophic effects of genes for reduced (Rht) and bay-length insensitivity (Ppd) on yield and its components for wheat grown in middle Europe / A. Borner, A. Worland, J. Plaschke, E. Schumann, C.N. Law // Plant Breeding.-1993.-V.111.

210. Byrne, P. Estimating Gene Flow from Wheat to Wheat and Wheat to Jointed Goatgrass (Aegilops cylindrica)./Byrne P., Todd Gaines, Philip Westra, W. Brien Henry. Scott Nissen, Philip Chapman, and Judy Harrington // Colorado state University, TB08-03 July 2008 - 36p.

211. Chandra, S. Reproductive biology of Triticum. Pollen germination, pollen tube growth and its entry into the ovule / S. Chandra // Phytomorphology. -1974. - Vol.24. - №3-4. - P.211-217.

212. Chang M. X. A simple method for staining nuclei of mature and germinated

maize pollen / M. X. Chang, M. G. Neuffer // Stain Technology, 1989. V.64 (4). -P.181-184.

213. De Vries, A.Ph. Flowering biology of wheat,particularly in view of hybrid seed production-a rewiew / A.Ph. De Vries // Eyphytica. - 1971. - Vol.20. -P.152-170.

214. Genkin, T.C. Natural crossing ln wheat / T.C. Genkin // The welsh Journal of Agriculture. - 1925. - V.1. - h1.

215. Gorin, A.P. Biologiya tsveteniya i estestvennoi gibridizatsii u pshenitsy: doktorskaya dissertatsiya [Biology of flowering and natural hybridization in wheat DSc Thesis] / A.P. Gorin. - Moskow, 1950.

216. Gustafson, D.I. An empirical model for pollen mediated gene flow in wheat / D.I. Gustafson, M.J. Horak, C.B.Rempel, S.G. Metz, D.R. Gigax, P. Hucl// Crop. Sci. - 2005. - P.1286-1294.

217. Hansjn, B.D. Pollen-mediated gene flow from blue aleurone wheat to other wheat cultivars. / Hansjn, B.D., Mallory-Smith C.A., Shafii B, Thill D.C., Zemetra R.S. Crop. Sci.2005; - Vol.45: - P . 1610 - 1617.

218. Harrington, G.B. Natural crossing lh wheat, oats and barley at Saskatoon / G.B. Harrington // Science Agricultnre. - 1932. - n8.

219. Hayes, K. Natural cross-nollination in wheat / K.J. Hayes // Amer. Soc. Agron., 1918. - 10.

220. Haygood, R..Consequences of recurrent gene flow from crops to wild relatives / R. Haygood, A. R.Ives, D.A. Andow // Article Proc. Biol. Sci., 2003 - P. 1879 - 1886,

221. Heslop-Harrison, I. The pollen-stigma interaction in the Grasses / I. Heslop-Harrison, Y. Heslop-Harrison // Aninterpretation of the self-incompatibility response. - Acta. Bot. Neerl. - 1982. - 31 (5-6). - P.429-439.

222. Hills, M. Evaluation of crossability between triticale (Triticosecale Wittmack) and common wheat, durum wheat and rye / M. Hills, L. Hall, D. Messenger, R. Graf, B. Beres, F. Eudes // Environmental Biosa fety Research. - 2007. -Vol.6(4). - P.249-257.

223. Jones, D.F. Selective fertilization and the rate of pollen-tube growth / D.F. Jones // Biological Bulletin. - 1922. - Vol. XLIII. - №3. - P.167-174.

224. Kapil, R.N. A fresh look at the process of double fertilization in angiosperms / R.N. Kapil, A.K. Bhatnagar. - Phytomorphology, 1975. - Vol. 25. - №3. -P.334-368.

225. Kiss, A. Studies on the hybrids between triticale and wheat / A.Kiss, G. Trefas // The spontaneous crossing of the octoploid triticale Rudorf with the hexaploid triticale №64. Wheat information Servir Kyoto Univ. - 1970. -P.26-28.

226. Kociuba, W. The analysis of some characteristics of triticale flowering biology suitable for breeding and reproduction of cultivars / W. Kociuba, A. Kramek // Annales Universitatis Marriae Curie - Sclodowska, Agricultura. -2004. - Vol.59. - №1. - P.115-117.

227. Lawrie, R.G. Estimating out-crossing rates in spring wheat using the contact method. / R.G. Lawrie, Matus-Cadiz, P. Hucl //Crop Scitnce, 46 (2006) - P. 247 - 249.

228. Leighty, C.E. Studies in natural hibridization of wheat / C.E. Leighty, G.W. Taylor // Journal Agricultural Research. - 1927. - V35. - h10.

229. Leighty, C.E. The Blooming of Wheat Flowers / C.E. Leighty, W.S. Sondo // J. of Agric. Res. - Waschington, 1924. - v.XXVII. - №5.u

230. Lelley J. Wheat Breeding (The or and Practice) Chap t 12 Breeding methods Akademiae Kiado / J. Lelley. - Budapest, 1976. - P. 165-194.

231. Matus-Cadiz, M.A. Gene flow in wheat at scale. / M.A. Matus-Cadiz, P. Hucl, M.J. Horak and L.K. Blomquist // Crop Scitnce, 44. (2004), - P.718 -727.

232. Matus-Cadiz, M.A. Pollen-mediated gene flow in wheat at a commercial scale./ M.A. Matus-Cadiz, P. Hucl and B. Dupuis // Crop Scitnce, 2007 - Vol. 47, - P.573 - 581.

233. Martin, T.J. Outcrossing in twelve hard red winter wheat cultivars / T.J. Martin - Crop Sci. - 1990. - 30. - P.59-62.

234. Miintzing, A. Studies of the properties and ways of production of rye-wheat amphidiploides Hereditas / A. Miintzing. - 1939. - Vol.25. - №4.-.P.387-430.

235. Mcintosh, R.A. Catalogue of Gene Symbols for Wheat / R.A. Mcintosh, Y. Yamazaki, J. Dubcovsky, J. Rogers, C. Morris, R. Appels, X.C. Xia 2013.

[Электронный ресурс]

http://www.shigen.nig.ac.ip/wheat/komugi/genes/download.isp

236. Molnar-Lang, M. Production and meioncpainngbehaviour ofnew hybrids of

winter wheat (Triricumaestivum) and winter barley (Hordeumvul-gare)/ M. Molnar-Lang., G. Line, A. Logojan, J. Sutka // Genome, 2000. 120 P.1045-1054.

237. Nilsson-Ehle, H. Gibt es erheblihe weizen-rassen mit mehr oder weniger vollstandrger Selbstbefruchtung / H. Nilsson-Ehle // Zeitschrift fur Pflanzenzuchtungen. - 1915. - Band3. - h 1.

238. Nilsson-Ehle, H. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen / H. Nilsson-Ehle // Lunds.Univ.Arsskr. - 1909. - n.3.

239. Rajki E. Open and closed flowering in some wheat varieties / E. Rajki // Novonytermeles. - 1960. - T.9. - №4. - P.319-320.

240. Rimpau T.H. Die Bewirtschaftung des Rittergutes Cunrau insbesondere des

Niederungsmoores durch Moordammkultur und Kultur des leichten Sandbodens/ Rimpau T.H.//Berlin., 1877. - P. 48.

241. Shewry, P.R. Wheat / P.R. Shewry // Journal of Experimental Botany. - 2009. - №6.

242. Stewart, C.N. Jr. Transgene introgression from genetically modified crops to their wild relatives. / C.N. Stewart Jr, M.D. Halfhill, S.I. Warwick //Nature Reviews Genetics 4 (2003) - P. 804-816.

243.Watanabe, K. Studies on the germination of grass pollen / K. Watanabe // Liquid exudation of the pollen on the stigma before germination. - Bot. Mag. Tokyo, 1955. - 68. - №800. - P.25-31.

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений»

выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от 22.01.2018

ПО ЗАЯВКЕ №8559195 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 23.12.2014 Патентообладатель(и)

ФГБНУ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ЦЕНТР ЗЕРНА ИМЕНИ П.П. ЛУКЬЯНЕНКО' ФГБНУ 'СКСХОС КРАСНОДАРСКОГО НИИСХ'

АВТОРСКОЕ СВИДЕТЕЛЬСТВО

№ 66892

Пшеница мягкая озимая

ГРАФ

Автор(ы): АГАЕВ РАХМАН АГАРЗА-ОГЛЫ

АБЛОВА И.Б., БЕСПАЛОВА Л.А.. ВАСИЛЬЕВА A.M., ДОМЧЕНКО М.И., ЗИНОВКИНА О.А.. КУДРЯШ0В 11.11.. НАБОКОВ Г.Д.. ХУДОКОРМОВА Ж.Н.

Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений»

АВТОРСКОЕ СВИДЕТЕЛЬСТВО

№ 61057

Пшеница мягкая озимая

АНКА

выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от 18.12.2015

ПО ЗАЯВКЕ № 8757206 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 03.12.2012 Патентообладатель(и)

ФГБНУ КРАСНОДАРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ИМ. П.П. ЛУКЬЯНЕНКО'

Автор(ы): АГАЕВ РАХМАН АГАРЗА-ОГЛЫ

БЕСПАЛОВА Л.А., ВАСИЛЬЕВ A.B.. ГУЕНКОВА Е.А., ДОМЧЕНКО М.И., ЕФРЕМЕНКОВА В.И., КОШКИН В.А., КУДРЯШОВ H.H., ЛЕВЧЕНКО Ю.Г., ЛЫСАК H.H., ПОТОКИНА Е.К., ФЙЛОБОК В.А.

Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений»

АВТОРСКОЕ СВИДЕТЕЛЬСТВО

№ 58275 Пшеница мягкая озимая

СТАН

выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от 13.01.2015

ПО ЗАЯВКЕ № 8854613 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 27.12.2011 Патентообладателей)

ФГБНУ 'КРАСНОДАРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ИМ. П.П. ЛУКЬЯНЕНКО'

Автор(ы): АГАЕВ PAXMAH АГАРЗА-ОГЛЫ

АБЛОВА И.Б., БЕСПАЛОВА Л.А., БУКРЕЕВА Г.И., ЕФРЕМЕНКОВА В Н., ЗИМА В.Г., КЕРИМОВ В.Р., КУДРЯШОВ И.Н., ЛЫСАК И.И., МОКРОУСОВ В.В.. НОВИКОВ A.B., ПУЗЫРНАЯ О.Ю., ФОМЕНКО Н.П.

Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений»

АВТОРСКОЕ СВИДЕТЕЛЬСТВО

№ 58277 Пшеница твердая озимая

КРУЧА

выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от I3.0l.20i5

ПО ЗАЯВКЕ №8854614 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 27.12.2011 Патентообладатель(и)

ФГБНУ 'КРАСНОДАРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ИМ. П.П. ЛУКЬЯНЕНКО'

Автор(ы): АГАЕВ РАХМАН АГАРЗА-ОГЛЫ

АБЛОВА И.Б., БЕСПАЛОВА Л.А., ДОМЧЕНКО М.И., КУДРЯШОВ И.Н., ЛЕВЧЕНКО Ю.Г., ЛЫСАК H.H.. МОКРОУСОВ В.В., МУДРОВА A.A., НОВИКОВА С.В., ЯНОВСКИЙ A.C.

Зарегистрировано в Государственном реестре

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений»

АВТОРСКОЕ СВИДЕТЕЛЬСТВО

№ 56206 Пшеница мягкая озимая

ДОЛЯ

выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от 18Л 1.2013

ПО ЗАЯВКЕ № 8954496 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 27Л2.2010 Патентообладатель^!)

Г11У КРАСНОДАРСКИЙ НИИСХ ИМ. П.П. ЛУКЬЯНЕНКО РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ

Автор(ы): АГАЕВ РАХМАН АГАРЗА ОГЛЫ

БЕСПАЛОВА Л.А., ДУДКА Л.Ф., ЗИМА В.Г., КОВТУНЕ11КО В.Я., КУДРЯШОВ IUI., ЛЕВЧЕНКО Ю.Г., ЛЫСАК H.H.. МОКРОУСОВ В.В., ПАНЧЕНКО В.В., ТИМОФЕЕВ В.Б., ФОМЕНКО И.П.

Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений

B.C. Волощенко

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное учреждение «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений»

АВТОРСКОЕ

СВИДЕТЕЛЬСТВО

№ 51509

Пшеница мягкая яроиая

КУРЬЕР

выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от 17.02.2011

ПО ЗАЯВКЕ № 9154780 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 04.12.2008

Патентооблад ател ь( и) ГНУ КРАСНОДАРСКИЙ НИИСХ ИМ. П.П. ЛУКЬЯНЕНКО ГНУ ЕРШОВСКАЯ ОПЫТНАЯ СТАНЦИЯ ОРОШАЕМОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

Автор(ы): АГАЕВ РАХМАН АГАРЗА-ОГЛЫ БЕСПАЛОВА Л.А., ВАСИЛЬЕВ A.B.. ГУЕНКОВА Е.А., КОЗЛОВ Ю.Д., КОСАЧЕВ В.П., СЕРГЕЕВ В.В.. ФНЛОБОК В.А.

Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений

Председатель ^ ^ / В. В. Шмаль

Ш ' ■ - ■

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений»

ПАТЕНТ

НА СЕЛЕКЦИОННОЕ ДОСТИЖЕНИЕ

№ 7069

Пшеница мягкая озимая

ТгШсит асзпуит I..

ДОЛЯ

Патентообладатель

ГНУ КРАСНОДАРСКИЙ ННИСХ ИМ. ПЛ1. ЛУКЬЯНЕНКО РОССЕЛЬХОЗАКЛДЕМИИ

Авюры -

лглсв рл\\ии \глР1л-о| лы БЕ1 ИЛДОВА ЛЮДМИЛА АЛДГЕЕШМ ДУДКА ЛЮБОВЬ ФЕДОРОВНА ШМА ВАЛЕНТИНА ГРИГОРЬЕВНА КОПТУ1Ш1КО НИКТО!' ЯКОВ.'!! ВИЧ К> ДГЯШОВ III ОРЬ инка! 1ЕННЧ ЛЕВЧЕНКО ЮГНЙ ГРИГОРЬЕВИЧ ЛЫС \К НИКО IV» ни МЮ1111Ч МОКРОМ ОН НАЛИМ ВИК ТОРОВИЧ ПАНЧЕНкО ВЛАДИМИР ВЛАДИМИРОВИЧ ТИМОФЕЕВ ВА.Н.НТНН Г.ОРНС ОВНЧ ФОМСПКО НИНА И ЧШХЛГЕВН \

Федеральное государственное бюджетное учртАдсш^ «Государстпеннип комиссия Российской Федерации по испытанию н охране селекционных достижений»

ПАТЕНТ

НА СЕЛЕКЦИОННОЕ ДОСТИЖЕНИЕ

№ 9122

Три I икале озимая

X Triticosecalc Wittm. ex A. Camus

5..

f

ХЛЕБОРОБ

Ah.

Патентообладатель

ФГБНУ КРАСНОДАРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСГИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ИМ. П.П. ЛУКЬЯНЕНКО' ООО НПО 'КУВАИЬЗЕРНО'

Антиры -

А( MlirtVMMI AI лпл-оглы ЬШН.ЮВл ЛЮДМИЛА ЛНДРГРИНЛ 1.УКГ1 I ПЛ ГЛ.шил Ивановна кАЛМЬШ ЛЛККСКЙ ПОРОВНЧ КОВТУНКИКО ВИКТОР Яковлевич KV ШПИОН III ОН. НИКОЛЛКПИЧ ЛЫС ЛК НИКОЛАЙ ПНЧ1ННИЧ

мокроус ои Вадим Викторович

11*114» НКО Млдичиг ».I ЧДПММГОИМЧ ХУ.ШМ1ГМОВ « ЖАННА 1ШКШЛ1Ш1 \

/ ВЫДАН ПО ЗАЯВКЕ .Vs 8556859 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 10.01.2014 Г.

(¿ПИСАНИЕ. ОПРЕДЕЛЯЮЩЕЕ ОБЪЕМ ОХРАНЫ, ПРИЛАГАЕТСЯ . ; • : РЕГИСТРИРОВАНО В ГОСУДАРСТВЕННОМ РЕЕСТРЕ