Особенности эмбрионального и личиночного развития и формирования общеорганизменных регуляторных систем в онтогенезе беломорских двухстворчатых моллюсков: Mytilis edulis L., Mya arenaria L., Hiatella arctica L. и Macoma balthica L. (Mollusca, Bivalvia тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Флячинская, Людмила Павловна

• Флячинская, Людмила Павловна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Флячинская, Людмила Павловна

ВВЕДЕНИЕ.4.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Искусственный нерест и культивирование личинок.10.

1.2. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков.12.

1.3. Становление и развитие регуляторных систем в онтогенезе двустворчатых моллюсков.33.

1.4. Аномалии выявленные на ранних стадиях онтогенетического развития двустворчатых моллюсков.36.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.40.

2.1. Искусственный нерест и культивирование личинок в лабораторных условиях.41.

2.2. Электронно-микроскопическая методика.45.

2.3. Нейрогистохимические методики.46.

2.4. Определения воздействия солености среды на развитие личинок Mytilus edulis L.50.

Глава. 3. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ И ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ.

3.1. Эмбриональное и личиночное развитие Mytilus edulis L.51.

3.2. Эмбриональное и личиночное развитие Hiatella arctica L.73.

3.3. Эмбриональное и личиночное развитие Муа arenaria L.84.

3.4. Эмбриональное и личиночное развитие Macoma balthica L.96.

3.5. Обсуждение.108.

Глава. 4. СТАНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЕГУЛЯТОРНЫХ СИСТЕМ

ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ НА ПРИМЕРЕ MYTILUS ED ULIS L.

4.1. Структуры, проявляющие ацетилхолинэстеразную активность.125.

4.2. Структуры, проявляющие активность катехоламинов.130.

4.3. Структуры, проявляющие активность серотонина.130.

4.4. Структуры, проявляющие активность FMRF-амида.134.

4.5. Обсуждение.137.

Глава. 5 АНОМАЛИИ НА РАННИХ СТАДИЯХ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО

РАЗВИТИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ НА ПРИМЕРЕ MYTILUS ED ULIS L.

5.1. Общие аномалии.141.

5.2. Влияние изменений солености среды на развитие эмбриона и личинки Mytilus edulis L.147.

5.3. Обсуждение.152.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности эмбрионального и личиночного развития и формирования общеорганизменных регуляторных систем в онтогенезе беломорских двухстворчатых моллюсков: Mytilis edulis L., Mya arenaria L., Hiatella arctica L. и Macoma balthica L. (Mollusca, Bivalvia»

Среди морских беспозвоночных животных двустворчатые моллюски, и в их числе мидия, издавна известны в качестве объекта изучения личиночного развития. Достаточно отметить тот факт, что первые исследования личинок устрицы относятся к XVII веку (Brach, 1690; Leeuwnhoeck, 1695), т.е. ко времени изобретения светового микроскопа. Исключительная эврибионтность, широкий ареал, большое хозяйственное значение как объекта промысла и культивирования и как одного из основных организмов - обрастателей судов и гидротехнических сооружений - все это обуславливает интерес к изучению двустворчатых моллюсков, как в формировании разносторонних биологических знаний так и в хозяйственном их использовании человеком. В связи с уменьшением, по различным причинам, естественных запасов становятся актуальными мероприятия по сохранению и воспроизводству наиболее ценных морских беспозвоночных, в том числе и двустворчатых моллюсков. Значительным резервом в плане получения и использования морепродуктов, является целенаправленное культивирование тех или иных представителей флоры и фауны моря, т. е. марикультура.

Марикультура имеет вековую историю и наиболее развита в тех приморских странах, где условия для культивирования наиболее благоприятны. Полярные моря до последнего времени не рассматривались с этой точки зрения. Тем не менее многолетние исследования Беломорской биологической станции Зоологического института РАН по биологии массовых представителей фауны Белого моря выявили возможность культивирования моллюска Mytilus edulis L. в условиях этого, по сути дела, арктического водоема (Кулаковский, 1980; 1987; Скарлато, Кулаковский, 1990; Кулаковский, Кунин, 1983; Скарлато и др, 1984).

Большое значение для успешного развития марикультуры имеет как можно более полное, детальное знание биологии культивируемого объекта и сопутствующих ему видов, включая весь комплекс проблем взаимодействия марикультуры с окружающей средой. Особенно важны данные о репродуктивном цикле, эмбринальном и личиночном развитии, появлении и распределении личинок в планктоне и особенностях оседания молоди на субстраты. Все это необходимо для создания и совершенствования биотехнологии культивирования данного объекта и последующего контроля за промышленными хозяйствами (Кулаковский, Шамарин, 1989).

Жизнедеятельность животных в большой степени определяется функционированием их регуляторных систем, координирующих процессы морфогенеза, поведенческие реакции и, для личинок ряда моллюсков и других беспозвоночных гидробионтов, регуляцию оседания и метаморфоза (Morse, 1990; Burke, 1984). В связи с этим в настоящей работе значительное внимание уделяется изучению становления и развития элементов регуляторных систем, выявлению в развивающемся организме биологически активных веществ, таких как моноамины, FMRF-амид и ацетилхолин.

При исследовании становления регуляторных систем в онтогенезе моллюсков и вообще беспозвоночных животных необходимо иметь представление о происхождении и функционировании тех или иных регуляторных элементов и их взаимодействии между собой. Известно, что главной регуляторной системой животных является нейроэндокринная, основным функциональным элементом которой является нейросекреторная клетка (НИ^пат, №11,1977). Согласно предложенной недавно концепции о сущности явления нейросекреции и происхождении нейросекреторных клеток (Кулаковский, 1988; Поленов, Кулаковский, 1989), эти клетки представляют собой особую категорию регуляторных элементов животных и филогенетически предшествуют элементам нервной системы. В раннем онтогенезе всех животных, обладающих, во взрослом состоянии, нервной системой, имеются стадии развития, когда регуляция осуществляется еще до ее становления (Бузников, 1987). Формирующиеся элементы нервной системы принимают на себя определенные специализированные регуляторные функции и тесно взаимодействуют с "донервными" регуляторными элементами. Именно поэтому в настоящей работе большое внимание уделяется времени появления элементов регуляторных систем в онтогенезе моллюсков, когда • еще отсутствует четко оформленная нервная система и активно идут процессы морфогенеза.

С выяснением особенностей становления и роли регуляторных систем связан также и вопрос о нейромедиаторной активности, рассмотренный в данной работе. Сделана попытка сопоставить время выявления биохимической активности в онтогенезе моллюсков с развитием регуляторных элементов.

Важным представляется также четкое соответствие морфологической локализации того или иного медиатора определенной стадии развития, что невозможно без детального изучения эмбрионального и личиночного развития моллюска.

Несмотря на то, что развитию двустворчатых моллюсков и в частности, мидии, посвящено достаточно много исследований (Ваупе, 1976; Малахов, Медведева, 1985 и др), практически не имеется данных по тонкому морфологическому строению личинок на отдельных стадиях развития. Отсутствуют также данные о длительности этих стадий. Между тем без применения гистологического подхода очень трудно решить ряд важных вопросов о типе гаструляции и морфологии личинок, внутреннем строении особей на отдельных стадиях развития. Это также необходимо и для выявления временных параметров развития, что представляет интерес не только с научной точки зрения, но и в целях практического использования результатов в процессе культивирования моллюсков.

Определенные трудности представляют особенности терминологии. В литературе, встречаются различные обозначения одних и тех же стадий развития, что вызывает дополнительные помехи в создании общей картины личиночного развития моллюсков. В данной работе предпринята попытка упорядочить терминологические понятия, относящиеся к определению стадий развития моллюсков.

Эмбриональное развитие и мофологическое строение личиночных стадий прочих, помимо мидии, двустворчатых моллюсков: Муа arenaria,

ШМеНа агсйса, Масота ЪаЪЫса, насколько нам известно, ранее не исследовались. Личинки рассматриваемых нами видов по времени пребывания в планктоне часто перекрываются друг с другом и имеют большое внешнее сходство. Отметим, что одним из существенных условий создания промышленных мидиевых хозяйств является наличие в планктоне достаточного количества личинок соответствующего вида. В связи с этим встает непростой вопрос о видовой принадлежности личинок двустворчатых моллюсков, который до сих пор остается открытым. Следует отметить, что по Белому морю имеется ряд данных, по особенностям онтогенеза и анализу личинок двустворчатых в планктоне (Максимович, Шилин, 1990; 1991; 1993). Однако необходима четкая идентификация всех этих личинок и создание сравнительных хронологических таблиц их развития позволит с достаточной точностью определять качественный состав личиночного пула в планктоне и соответственно определять время выставления в море искусственных субстратов (Кулаковский, Кунин, 1983). С точки зрения марикультуры мидий большое значение имеют не только количественные, но также и качественные данные о состоянии личиночного пула в планктоне акватории.

Данные по личиночному развитию изученных нами моллюсков в лабораторных условиях и наблюдения за качественным состоянием личинок в планктоне свидетельствуют о возможности возникновения аномалий в эмбриональном и личиночном развитии этих животных (Кулаковский, Флячинская, 1993). В связи с этим встает вопрос о подробном изучении причин, времени появления и глубины морфологических отклонений на различных стадиях развития моллюска. При изучении возможных причин аномалий развития представляется интересным выявить влияние одного из основных абиотических факторов среды - солености морской воды на смертность и развитие личинок. Влияние фактора солености на развитие двустворчатых моллюсков было рассмотрено на примере Mytilus edulis L. Исследовалась не только смертность личинок на различных стадиях в воде разной солености, но и морфологические картины аномалий при повышении и понижении солености среды.

Исходя из вышесказанного, можно сформулировать следующие задачи, на выполнение которых и была направлена настоящая работа:

1. Изучение эмбрионального и личиночного развития двустворчатых моллюсков из Белого моря: Mytilus edulis L., Hiatella arctica L., Mya arenaria L., Macoma balthica L.,

2. Изучение становления и развития регуляторных систем двустворчатых моллюсков на примере Mytilus edulis L.

3. Изучение аномалий эмбрионального и личиночного развития двустворчатых моллюсков на примере Mytilus edulis L.

4. Изучение влияния фактора солености среды обитания на развитие двустворчатых моллюсков на примере Mytilus eclulis L.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Флячинская, Людмила Павловна

ВЫВОДЫ.

1. Исследовано эмбриональное и личиночное развитие четырех массовых близкородственных видов двустворчатых моллюсков Белого моря.

2. Выявлено два различных типа адаптации личиночного развития литоральных двустворчатых моллюсков к существованию на периодически осушаемых в связи с приливно-отливным циклом территориях: ускоренное достижение подвижной стадии развития (Муа агепапа)ч формирование яйцеклеток и эмбрионов способных находится в толще воды (Масота ЬаЫЫса).

3. Для идентификации личинок и получения сопоставимых результатов разработана и предложена система определения личиночных стадий.

4. В процессе личиночного развития двустворчатых моллюсков можно выделить элементы двух сосуществующих нервных систем: активно функционирующей личиночной и формирующейся дефинитивной.

5. Процесс формирования полярной лопасти является наиболее уязвимым в эмбриональном и последующем личиночном развитии при воздействии неблагоприятных факторов среды. Его нарушение проявляется в наиболее глубоких аномалиях, что приводит к гибели личинки.

6. В раннем онтогенезе МуШт ейиШ соленостная устойчивость увеличивается в ряду: стадия оплодотворения - бластула - конхостома -трохофора - велигер - педивелигер.

7. При организации промышленных мидиевых хозяйств большое значение, наряду с количественными, имеют данные о качественных характеристиках личинок в планктоне соответствующих акваторий.

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ НА РИСУНКАХ.

Условные обозначения на рисунках к главе 3.

АМ - анальная мышца АО - анальное отверстие Арх - архентерон АС - апикальный султанчик БД - борозда дробления БЖ - биссусная железа Бп - бластопор

ВПГ - висцеропариеталный ганглий ДМ - дорзальная мышца Ж - желудок Жбр - жабры

ЖКС - железа кристаллического стебелька

ЗА - задний аддуктор ЗК - задняя кишка

ЗМРП - задняя мышца-ретрактор паруса

К - кишечник

КЖ - карман желудка

КМ - клетки мантии

КС - каудальный султанчик

Кх - конхостом

ЛР - локомоторные реснички

Ма - макромеры

Ми - микромеры

МН - мышцы ноги

МРП - мышцы-ретракторы паруса

Н - нога

НТ - направительное тельце П - парус

ПА - передний аддуктор

ПБЖ - проток биссусной железы

Пв - пищевод

ПГ - педальный ганглий

ПЛ - полярная лопасть

ПЛ-2 - вторая полярная лопасть

Пн - печень

ПМРП - передняя мышца-ретректор паруса

ПостАМ -постанальная мышца

ПреАМ - преанальная мышца

Пт - прототрох

Пнф - протонефридии

Р - раковина

РЖ - раковинная железа

Ресн - реснички

РО - ротовое отверстие

Сп - спермин

Ст - статоцист

ТП - теменная пластинка

ЦПГ - цереброплевральный ганглий

ЯО - яйцевые оболочки

Я - ядро

Условные обозначения на рисунках к главе 4.

1 - клетки (зоны), обладающие ацетилхолинэстеразной активностью на вегетативном полюсе личинки, предположительно закладка висцеропариетальных ганглиев

2 - зоны ацетилхолинэстеразной активности на анимальном полюсе личинки, предположительно закладка цереброплевральных ганглиев

3 - кольцеобразная структура в районе анимальной зоны ацетилхолинэстеразной активности

4 - зоны ацетилхолинэстеразной активности, предположительно закладка педальных ганглиев

5 - клетка в основании паруса, дающая реакцию на катехоламины

6 - отростки катехоламиновых клеток

7 - клетки в районе глотки, дающие реакцию на катехоламины

8 - цереброплевральные ганглии

9 - педальные ганглии

10 - висцеропариетальные ганглии

11 - коннективы

12 - церебровисцеральный коннектив

13 - церебропедовисцеральный коннектив

14 - циркумпаллиальный нерв

АС - апикальный султанчик ЗА - задний аддуктор Н - нога П - парус

ПА - передний аддуктор

Р - раковина

РО - ротовое отверстие

СК - клетка в основании паруса, содержащая серотонин РМКР - зоны РМРР-амидной активности

КУК - кристаллы углекислого кальция РО - ротовое отверстие

Условные обозначения на рисунках к главе 5.

АС - апикальный султанчик Арх - архентерон

Р - раковина

РЖ - раковинная железа

ЛР - локомоторные реснички

ЯО - яйцевые оболочки

НТ - направительное тельце

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В диссертационной работе изучено эмбриональное и личиночное развитие 4 видов беломорских моллюсков класса Bivalvia: Mytilus edulis L. (Mytilidae); Hiatella arctica L. (Hiatellidae); Mya arenaria L.(Myidae); Macoma balthica L. (Tellinidae). Наиболее подробно нами изучена М. edulis.

Выделены основные этапы развития в раннем онтогенезе всех перечисленных моллюсков. Показаны характерные особенности морфологического строения их личинок на различных стадиях развития. Выяснены временные параметры развития всех 4-х видов моллюсков при определенной температуре. Обсуждаются вопросы о типе бластулы, особенностях гаструляции перечисленных моллюсков. Предложена оригинальная система подразделения эмбрионального и личиночного развития исследованных моллюсков на отдельные стадии развития. Приводится соотношение предложенной системы и терминов употребляемых в литературе для обозначения отдельных стадий развития двустворчатых моллюсков.

При помощи нейрогистохимической методики с использованием ацетилтиохолина у М. edulis изучена локализация ацетилхолинэстеразы с момента ее выявления в раннем онтогенезе до метаморфоза. Локализация катехоламинов, выполненная с использованием глиоксиловой кислоты, установлена с момента их появления в онтогенезе до стадии развитого велигера. Параллельно с этим впервые на полутонких и ультратонких срезах точно определены стадии развития исследуемого объекта и приведены в соответствие картины общего морфологического строения личинки и строения нервной

161 системы. Впервые у личинок двустворчатых моллюсков исследовано время появления и локализации серотонина и РМЕР-амида с использованием иммуногистохимической методики.

Изучены основные формы аномалий возникающих в процессе эмбрионального и личиночного развития двустворчатых моллюсков, время их появления в онтогенезе и последствия к которым они приводят. Сделана попытка выяснения основных причин появления аномалий.

Изучена устойчивость к солености среды в раннем онтогенезе беломорской МуШш ейиШ. При этом рассмотрены процессы оплодотворения, развития эмбрионов и ранних личиночных стадий в среде различной солености.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Флячинская, Людмила Павловна, 1999 год

1. Бегаиь Ю.П. Размножение и рост мидии в Черном море. // Биология, моря. 1979. №6. С. 70-72.

2. Бузников Нейротрансмиттеры в эмбриогенезе. М., 1987. 230 с.

3. Буяновский А.И., Солохина Е.В. Рост съедобной мидии в лабораторных условиях.// Биол. моря. 1978. №3. С. 41-44.

4. Гуйда Г.М., Бергман Э.Ю., Макарова Л.Г., Викторовская Г.И. Получение жизнестойкого спата приморского гребешка в лабораторных условиях. // Биология, моря. 1985. №1. С. 64-67.

5. Дроздов A.B., Куликова В.А. Развитие креномидии Crenomytilus grayanus. Прижизненные наблюдения.// Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. Л. ЗИН АН СССР. 1979. С. 54-56.

6. Дзюба С.М., Масленников Л.А. Репродуктивный цикл двустворчатого моллюска Муа japónica в заливе Петра Великого Японского моря.// Биология, моря. 1987. №2. С. 38-41.

7. Евдонин Л.А. Нервная система ранних личиночных стадий мидии Mytilus edulis. II Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря: Тезисы докладов всесоюзного совещания. Мурманск, 1986. С.230-231.

8. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. М.-Л., 1937. 810 с.

9. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Трохофорные,- М. 1977. 312 с.

10. Иванова-Казас О.М. Некоторые гетерохронии в развитии беспозвоночных, их адаптивное и эволюционное значение.// Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: 1977. С. 170-186.

11. Иванова-Казас О.М. Происхождение и филогенетическое значение трохофорных личинок. // Зоол. журн. 1985. Т.64. №4. С.485-497.

12. Карпевич А.Ф. Влияние солености и ионов марганца на размножение и развитие Масота ЬаЫЫса (Ь.).Н Моллюски и их роль в экосистемах. Л.: 1986. С.48-49.

13. Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. М., 1983. 216 с.

14. Кауфман З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Морфоэкологические и эволюционные аспекты проблемы. Л., 1977. 265 с.

15. Кашенко С.Д. Влияние длительного опреснения в преднерестовый период и во время нереста на эмбриональное и личиночное развитие хитонов. // Биология моря. 1990. №2. С. 39-42.

16. Кулаковский Э.Е., Кунин БЛ. Особенности культивирования мидий в условиях Белого моря. // Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по научно-техническим проблеммам марикультуры. Владивосток, 1983. С. 176-177.

17. Кулаковский Э.Е. Нейросекреторный механизм адаптации морских беспозвоночных. // Проблемы зоологии Л., 1976. С. 55-57.

18. Кулаковский Э.Е. Исследования по марикультуре мидий Белого моря. // Гидробиологические и ихтиологические исследования на Белом море. Л., 1987. С. 64-67.

19. Кулаковский Э.Е. Эволюционные аспекты явления нейросекреции. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1988. Т. 183. С. 15-23.

20. Кулаковский Э.Е., Шамарин А.Ю. Особенности оседания и роста молоди мидий (Mytilus edulis L.) в условиях опытнопромышленного культивирования на Белом море. // Тр. зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 203. С. 63-75.

21. Кулаковский Э.Е., Флячинская Л.П. Становление элементов регуляторных систем в личиночном развитии двустворчатого моллюска Mytilus edulis. Il Зоол. журн. 1993 Т.73. №9. С. 20-29.

22. Кулаковский Э.Е., Флячинская Л.П. Особенности личиночного развития беломорских мидий (МуШт ейиШ Ь.). Формирование элементов регуляторных систем. // Тр. Зоол. ин-та РАН. 1993. Т. 253. С. 123-135.

23. Куликова В.А., Калашникова С.А., Айздагер H.A. Развитие и морфология личинок Area boucardi (Mytilida; Mytiludae), полученных в культуре. // Зоол. ж. 1987. Т.66. №5. С. 770-773.

24. Максимович Н.В., Шилин, М.Б. Распределение и динамика численности личинок массовых видов моллюсков в губе Чупа (Белое море). В кн.: Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря. М. 1990. С. 83-91.

25. Максимович Н.В., Шилин М.Б. Распределение ларвотона моллюсков в губе Чупа (Белое море). // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 1991. Т. 233. С. 44-57.

26. Максимович Н.В., Шилин М.Б. Личинки двустворчатых моллюсков в планктоне губы Чупа (Белое море). В кн.: Исследования фауны морей СПб. 1993. С 131-137.

27. Малахов В.В., Медведева Л.А. Эмбриональное и раннее личиночное развитие двустворчатого моллюска Mytilus edulis (Mytilida; Mytiludae). II Зоол. журн. 1985 а. Т. 64. №12. С. 1808-1815.

28. Малахов В.В., Медведева Л.А. Эмбриональное развитие тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas. II Биология моря. 1985 б. №1. С. 45-51.

29. Малахов В.В., Медведева Л.А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков Patinopecten yessoensis (Pectinida, Pectinidae) и Spisula sachalinensis (Cardiida, Mactridae). II Зоол. журн. 1989. Т. 65. №5. С. 732-740.

30. Малахов В.В., Медведева Л.А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков в норме и при воздействии тяжелых металлов. М., 1991. 134 с.

31. Медведева Л.А., Малахов В.В. Эмбриональное развитие двустворчатого моллюска МасПа сЫпет1$ (СагсШЛае, Мастйае). И Зоол. журн. 1983. Т. 62. №8. С.1162-1169.

32. Медведева Л.А., Малахов В.В. Эмбриональное развитие морских двустворчатых моллюсков Ма^га сЫпеп51з и Сгаззозггеа gigas. II Биология шельфовых зон морового океана: Тезисы докладов всесоюзного совещания. -Владивосток, 1983. С. 195-196.

33. Милейковский С.А. Экология размножения морского бентоса. М., 1981. 91 с.

34. Милейковский С.А. Личинки донных беспозвоночных и их роль в биологии моря. М., 1985. 119 с.

35. Мотавкин П.А., Вараксин А. А. Гистофизиология нервной системы и регуляция размножения двустворчатых моллюсков. М., 1983. 208 с.

36. Осповат М.Ф., Кулаковский Э.Е. Изучение личиночного развития беломорской мидии.// Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тезисы докладов всесоюзного совещания. -Архангельск, 1985. С. 153-154.

37. Осповат М.Ф., Кулаковский Э.Е., Флячинская Л.П. Некоторые аспекты выявления медиаторных систем в раннем онтогенезе мидии (Mytilus eduils L.). II Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 203. С. 76-83.

38. Поленов А.П., Кулаковский Э.Е. Морфофункциональная эволюция нейросекреторных клеток, нейросекреторных систем и путей нейрогорморнальной регуляции у Metazoa. // Журн. эвол. биохим и физиол. 1089. №4. С. 536-548.

39. Прочуханова А.Р., Найденко Т.Х. Распределение ацетилхолинэстеразы в тканях велигеров мидий. // Онтогенез. 1995. Т.26. №5. С. 345-349.

40. Русанова М.Н. Краткие сведения по биологии некоторых массовых видов беспозвоночных района мыса Картеш. // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М. Л. 1963. Т. 2. С. 53-65.

41. Савилов А.И. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря Mytilus edulis, Муа arenaria, Baianus blanoides. II Тр. ин-та океанол. АН СССР. 1953. Т. 7. С. 198-258.

42. Свешников В.А. Биоценотические связи и условия существования некоторых кормовых беспозвоночных фауны и литорали Кандалакшского залива Белого моря. // Тр. Кандалакшского заповедника. 1963. Т. 4. С. 114-134.

43. Скарлато О. А., Каргин М. И., Киприянов И.С., Несветов В.А., Житний Б.Г., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Марикультура мидий Белого моря. -Петрозаводск, 1984. 50 с.

44. Скарлато О. А. Моллюски Белого моря. Л., 1987. 324 с.

45. Скарлато O.A., Кулаковский Э.Е. Быть или не быть промышленной марикультуре на Белом море? // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тезисы докладов всесоюзного совещания. Архангельск, 1990. С. 58-61.

46. Флячинская Л.П., Кулаковский Э.Е. Личиночное развитие Mytilus edulis (Mytilida, Mytilidae) II Зоол. журн. J 991. T.70. №11. C.23-29.

47. Ярославцева Л.М., Найденко T.X., Сергеева Э.П., Ярославцев П.В. Отношение к опреснению мидии съедобной из Японского моря на разных стадиях развития. // Биология моря. 1986. №4. С.40-47.

48. Ярославцева Л.М., Найденко Т.Х., Сергеева Э.П. Влияние опреснения на ранние стадии развития съедобной мидии из Белого моря. // Биология моря. 1989. №6. С. 30-37.

49. Ярославцева Л.М., Сергеева Э.П., Кашенко С.Д. Изменение чувствительности к опреснению в онтогенезе гигантской устрицы. // Биология моря. 1990. №6. С. 36-42.

50. Anon J. The soft- sell clam. // US Dept. Inter. Fish and wildlife service. Circular. 1963.V 162. P. 1-16.

51. Allen S.A. The development of Pandora inaequivalvis (Linne). // J. Embriol. Exp. Morphol. 1961. V 9. №2. P. 252-268.

52. Baldwin B. S., Newel R. I. E. Feeding rate responses of oyster larvae (Crossostrea virginica) to seston quantity composition. // J. Exp. Biol, and Ecol. 1995. V. 1-2. P. 7791.

53. Baldwin B. S., Newel R. I. E. Relative importance of different size food particles in the natural diet of oyster larvae (Crassostrea virginica). II Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. V. 120. № 1-3. P. 135-145.

54. Battle H.L. Rhythmic sexual maturity and spawning of certain bivalve mollusks. // Contr. Can. Biol. Fish., N.S. 1932. V.7. №2. P. 225-276.

55. Bayne B.L. Primary and secondary settlement in Mytilus edulis L. (Mollusca). // J. Anim. Ecol. 1964. V.33. №3. P. 513-525.

56. Bayne B.L. Growth and delay of metamorphosis of the larva of Mytilus edulis L. II Ophelia. 1965. P. 1-47.

57. Bayne B.L. Some morphological changes that occur at the metamorphosis of the larvae of Mytilus edulis. // 4th Europ. Mar. Biol. Symp. Cambridge. 1971. P. 259280.

58. Bayne B.L. The biology of massels larvae. // Marine mussels: their ecology and physiology. Cambridge., 1976. P. 81-120.

59. Belding D.L. The soft shelled clam fishery of Massachusetts. // Rep. Mass. Comm. (Dep.). Conserv. Mar. Fish. Ser. 1931. №12. P. 1-65.

60. Brach J. Observ. CCIII. De ovis Ostreorum. // Ephemeridium Academia Leopoldina Naturae Curiosorum. // Ephemeridium Academia Leopoldina Naturae Curiosorum. 1690, V. VIII. H.506-508.

61. Broekhuysen G.L. On the development, growth and distribution of Carduus maenas (L.). II Arch, neerl. zool., 1936. Bd. 2. S. 257-399.

62. Burke R. D. Pheromonal control of metamorphosis in the Pacific Sand Dollar. // Sciens, 1984. V.225. № 4660. P. 442-443.

63. Cather J.N. Cellular interactions in the development of the shell gland of the gastropoda Ilynassa. II J. Exp. Zool. 1976. V. 166. №2. P. 205-233.

64. Cather J.N., Verdonk N.H. The development of Bythinia tentaculata (Prosobranchia, Gastropoda) after removal of the polar lobe. // J. Embriol. and Exp. Morphol. 1974. V.31. P. 415-422.

65. Chipperfield P.N. Observation on breeding and settlement of Mytilus edulis (L.) in British waters. // J. Mar. Biol. U.K. 1953. V.32. № 2. P. 449-476.

66. Clare A.S. Induction of egg spawning in Gibbula umbilicalis (da Costa) by an homogenate of the cerebral ganglia. // Gen. and Comp. Endocrinol. 1986. V.64. №1. P. 85-90.

67. Clement A.C. Experimental studies on germinal localization in Illynassa. 1. The role of the polar lobe in determination of the cleavage pattern and its influence in later development. // J. Exp. Zool. 1952. V. 121. P. 593-626.

68. Coe W. R., Turner H. Development of the gonads and gametes in the soft shell clam (Mya arenaria). II J. Morph. 1938. V. 62. P. 91-111.

69. Costello D.P., Davidson M.E., Egger A. Methods for obtaining and handing of marine eggs and embryos. // Mar. Biol. Lab. Woods Hole. 1957. P. 1-247.

70. Crampton H.E. Experimental studies on gastropod development. // Arch. Entviclunsmech. 1896. Bd.3. S. 1-18.

71. Cranfield H.J. A study of the morphology, ultrastructure and histochemistry of the foot of the pediveliger of Ostrea edulis. II Marine Biology. 1973. V.22. №3. P. 187-202.

72. Cranfield H.J. Observation on the behavior of the pediveliger of Ostrea edulis during attachment and cementing. // Marine Biology. 1973. V.22. №3. P. 203-209.

73. Creek G.A. The development of the lamellibranch Cardium edule L.II Proc. Zool. Soc. London. 1960. V. 135. №2. P. 243-260.

74. Croll R., Voronezhskaya E.E. Early elements in gastropod neurogenesis. // Development Biology. 1996. V.173. №1. P. 344-347.

75. Davis H.C., Guillard R.R. Relative value of ten genera of micro-organisms as food for oyster and clam larvae. // Fish. Bull. U.S. 1958. V.136. №58. P.293-304.

76. Guerrier P. Le caracteres de segmentation et la determination de la polarite dorsoventrale dans le developpment de quelques Spiralia. // J. Embriol. and Exp. Morphol. 1970. V. 23. P. 667-692.

77. Elston R. Functional morphology of the coelomocites of the larval oyster (Crassostrea virginica and Crassostrea gigas). II J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1980. V. 60. №4. P. 947-954.

78. Fernendo W. The origin and development of the pericardium and kidneys in Ostrea. II Proc. Roy. Soc. London. 1931. V. 107. P. 391-397.

79. Field I.A. Biology and ecology value of the sea mussel Mytilus edulis. II Bull, of the U.S. Bureau of Fish. 1922. V. 38. P. 127-216.

80. Fujita T. Note on the Japans oyster larva.: Proc. V Pacif. Sei. Congr. Canada.-Toronto, 1933. V.5. P. 243-260.

81. Galtsoff P.S. The american oyster Crassostrea virginica Gmelin. U.S. Dep. Inter. Fish. Wildlife Serv. Bur. Commer. Fish. 1964. V.164. 480 p.

82. Gustafson R. G., Luts R.A. Solemia velum. Larval and early post-larval development of prosobranch bivalve solemia velum (Mollusca: Bivalvia). // J. Mar. Assoc. U.K. 1992. V. 72. №2. P. 383-402.

83. Hatschek B. Studuen über Entwicklungsgeschichte der Anneliden Ein Beitran zur Morfologie der Bilaterien. // Arb. Zool. Inst. Univ. Wien und Zool. Stat. Triest. 1878. №1. S. 277-204.

84. Hatschek B. Uber Entwicklungsgeschichte von Teredo. // Arb. Zool. Inst. Univ. Wien und Zool. Stat. Triest. 1880. №3. S.l-44.

85. Hentschel E. Occurrence and function of biogenic amines in invertebrates // Gen. and Comp. Endocrinol. 1989. V.74. №2. P.239-241.

86. Horst R. On the development of the European ouster (Ostrea edulis). II Quart. J. Microscop. Sei. 1882. V.22. P. 341-346.

87. Highnam K., Hill L. The comparative endocrinology of invertebrates 1977 London, 357 P.

88. Hrs-Brenko M. The study of mussel larvae and Their settlement in Vela Draga Bay (Pula, The Northen Adriatic Sea). // Aquaculture. 1973. №2. P. 173-182.

89. Hunter W. R. The structure and behavior of Hiatella gallicana and Hiatella arctica with special reference to the horning habit. // Proc. Roy. Soc. Edinb. 1949. V. 63. №3 P. 271-289.

90. Jorgensen C.B. Lamellibranchia. // Medd. Komm. Danm. Fish. Havunders. Ser. Plancton. 1946. Bd.4. №1. S.277-312.

91. Kinne O. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. I. //Z. wiss. Zool. 1953. Bd 157. P. 427-491.

92. Manahan D.T. Direct measurement of sugar uptake from seawater into molluscan larvae. // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. V. 65. №3. P. 233-239.

93. Munch-Petersen S. An investigation of population of the soft clam (Mya arenaria) in Danish estuary. // Medd. Komm. Danm. Fish. Havunders. 1973. Bd.7. №1. S. 47-73.

94. Mason J. The cultivation of the European mussel Mytilus edulis Linne. II Oceanogr. Mar. Biol. 1972. №3. P.437-460.

95. Matsutani T., Nomura T. Pharmacological observation on the mechanism of spawning in the scallop Patinopecten yessoensis. II Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1986. V. 52. №9. P. 1589-15-94.

96. Meisencheimer J. Entwicklungsgeschichte von Dreissensia polumorpha Pall. // Ztschr. wiss. Zool. 1901. Bd. 69. S. 1-137.

97. Melaouah N. Absorption et metabolisation de substanses organiques dissoutes au cours de development larvae de Mytilus edulis (Bivalves). // Oceanol. Acta. 1990. V.13. №2. P. 245-255.

98. Melaouah N. Role du glucose dans la nutrition des larves de Mytilus edulis. Il Aquat. Ziving Resour. 1989. V.2. №3. P. 145-152.

99. Morse D. E. Recent progress in larval settelment and metamorphosis closing the gaps between molecular biology and ecology. // Bull. Mar. Sei. 1990. V. 46. №2. P. 465-483.

100. Myasaki I. On the development of some marine bivalves with special referens to the shelled larvae. // J. Jap. Imp. Fish. Inst. 1935. V. 31. №1. P. 1-10.

101. Myasaki I. Development of Japanes bivalves. // J. Imp. Fish. Exp. St. Tokyo. 1936. V. 31. P. 31-50.

102. Ockelman K. W. The zoology of east Greenland, Marine Lamellibranchia. // Med. Grönland. 1958. V. 122. №4. P. 1-256.

103. Odhner. N. H. Notizen über die Fauna der Adria bei Rovingo Beitrage zur Kenntnis der marinen Molluskenfauna von Rovingo in Istern. // Zool. Anz. 1914. №4. S. 156-170.

104. Patten W. The embryology of Patella. // Arb. Zool. Inst. Wien. 1886. Bd. S. 146-174.

105. Poggiani L. Note larvae planctoniche di alcuni Malluschi dell Adriatico medio-occidentale e sviluppo post-larvae di alcuni di essi. // Not. Lab. Mar. Pesca. 1968. V. 2 №8. P. 137-180.

106. Raineri M., Ospovat M. The initial development of ganglier rudiments in posterior position in Mytilus galloprovicialis (Mollusca: Bivalvia) // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1994. №74. P. 73-74.

107. Raineri M. Is a mollusk an evolved bent metetrochophore? A histochemical investigation of neurogenesis in Mytilus edulis (Mollusca: Bivalvia). // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1995. V. 75. №3. P. 571-592.

108. Rattenbyry J. C., Berg W.E. Embryonic segregation during early development of Mytilus edulis. // J. Morphol. 1954. V. 95. P.393-414.

109. Raven C. P. Morphogenesis: Analysis of molluscan development. New York. 1958. 311p.

110. Salvini-Plaven L. Zur Klarung des "Trochophora".// Experientia. 1973. V. 29. P. 1434-1435.

111. Stafford J. On the recognition of bivalve larvae in plankton collections. // Contr. Canad.Biol. 1912. P 221-224.

112. Stickney A. Histology of the reproductive system of the soft shell clam (Mya arenaria). // Biol. Bull. 1963. V. 125. P. 344-351.

113. Thorson G. The larval development, growth and metabolism of Arctic marine bottom invertebrates. // Medd. Gronland. 1936. Bd. 100. S. 1-155.

114. Tsuneki K. Histochemical study of neurosecretion in the mussel Mytilus edulis // J. Fac. Sci. Univ . Tokyo. 1974. V.4. №2. P. 159-173 .

115. Ukeles R. Views on bivalve larvae nutrition. // Proc. First Inter. Conf. on Aquacult. Nitrition. 1975. P. 127-162.

116. Voronezhskaya E.E., Elekes K. Distribution of serotonin-like immunoreactive neurons in the embryonic nervous system of lymnaeid and planorbid snails // Neurobiology. 1993. №1. P.371-387.

117. Voronezhskaya E.E., Elekes K. Transient and sustained expression of FMRF-amide-like immunoreactivity in the developing nervous system of Lymnea stagnalis (Mollusca, Pulmonata). // Cell. Mol. Neurobiol. 1996. V.16. №6. P.661-676.

118. Wada S. K. Mollusca. // Invertebrate embryology. Belgrad. 1969. P.343-308.

119. Waller T.R. Functional morphology and development of veliger larvae of the European oyster Ostrea edulis Linne. Washington. 1981. 70 p.

120. Werner B. Uber Entwicklung und Artunterscheidung von Muschellarven des Nordsee planktons, unter besuderer Beruksichtigung der Schalenentwicklung. // Zoologische Jahbuncher. 1939. Bd.66. №1. S. 1-54.

121. Yosida H. Notes on the veligers and the young shells of Mya japónica. II Venus. 1938. V. 8. №1. P. 13-21.

122. Yosida H. Studies on larval and young shells of industrial bivalves in Japan. // J. Shimonoseki Coll. Fish. 1953. V.3. №1. P. 1-106.

123. Ziegler H. E. Entwicklung von Cyclas cornea. II Z. wiss. Zool. 1885. Bd. 41. S. 525-569.