Особенности раннего онтогенеза гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в искусственных условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Овсянникова, Екатерина Викторовна

• Овсянникова, Екатерина Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Овсянникова, Екатерина Викторовна

Введение

Глава I Литературный обзор

1.1. Особенности биологии гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii

1.2. Мировой опыт культивирования ракообразных

1.3. Условия выращивания креветок

1.3.1. Температурный режим выращивания \

1.3.2. Гидрохимические показатели воды в местах разведения креветок

1.3.3. Соленость

1.3.4. Кормовая база lg

1.3.5. Плотность посадки креветок

1.3.6. Болезни креветок

1.4. Применение морфофизиологических методов для оптимизации содержания объектов аквакультуры

Глава II. Материалы и методы

Глава III. Условия выращивания гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в условиях культивирования

Глава IV. Рост и развитие личинок гигантской пресноводной 41 креветки в оптимальных условиях среды

4.1. Рост и развитие Macrobrachium rosenbergii от стадии 41 зылупления до конца метаморфоза

4.2. Особенности развития личинок гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в пределах одного ^9 выводка

Глава V. Органо- и гистогенез гигантской пресноводной 52 креветки в оптимальных условиях развития

5.1. Нервная система и органы чувств

5.2. Сердечно-сосудистая система

5.3. Дыхательная система

5.4. Пищеварительная система

5,5. Опорно-мышечный аппарат

5.6. Развитие выделительной и секреторной систем

5.7. Репродуктивные органы

Глава VI. Характеристика аномалий развития гигантской пресноводной креветки при влиянии неблагоприятных абиотиче- ^^ ских факторов

6.1. Виды морфологических нарушений у личинок гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii при 125 воздействии неблагоприятных условий содержания.

Обсуждение результатов исследования *

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности раннего онтогенеза гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в искусственных условиях»

Актуальность исследования. В последнее время промысел рыб и водных беспозвоночных имеет стойкую тенденцию к снижению уловов в результате сокращения запасов из-за перелова и ухудшения экологической обстановки. В то же время спрос на морепродукты возрастает, так как они являются важным источником белка и обладают ценными пищевыми качествами.

В настоящее время в аквакультуру Астраханской области вносятся новые объекты, в том числе гигантская пресноводная креветка Macrobrachium rosenbergii. Условия, в которых она выращивается в Астраханской области значительно отличается от природных. Предварительно были выполнены определенные комплексные работы по внедрению данного вида, разработаны технологии разведения и выращивания, однако, осталось много нерешенных вопросов, в частности ранний онтогенез креветки.

Массовое культивирование креветок сдерживается недостаточной изученностью эмбрионального и раннего постэмбрионального циклов развития креветок, что и определяет актуальность исследования.

Несмотря на кажущуюся полноту информации о культивировании гид-робионтов в мире, остается необходимость значительного увеличения фактических знаний в области цитологии и гистологии беспозвоночных в условиях их естественной среды обитания и в условиях культивирования. Внесение новых объектов в аквакультуру затрудняется нехваткой знаний об адаптации животных к новым условиям существования (Макрушин, 1991; Rodger, Da-vies, 2000). Морфологическое строение ракообразных описано в работах многих исследователей (Кобякова, Долгопольский, 1969; Догель, 1981; Полянский, 1985). Эти исследования внесли большой вклад в изучение морфогенеза ракообразных и расширили возможности дальнейшего, более полного изучения гидробионтов.

Нужно отметить, что гистология низших позвоночных и беспозвоночных, разрабатывается в меньшей степени, и обобщающие труды по этим разделам гистологии очень малы (Велып, Шторх, 1976). В доступной литературе содержатся только общие сведения о гистологическом строении различных тканей, органов и систем ракообразных.

Подробно описана эмбриология высших и низших ракообразных (Иванов, 1937; Вельш, Шторх, 1976; Иванова-Казас, 1979), однако, исследования этих авторов затрагивают лишь эмбриональное развитие. Многие исследователи изучают отдельные системы органов и тканей взрослых особей (Hossain et al., 1991; Fowler, Leonard, 1999; Saravana, Geraldine, 2000).

Менее изучены вопросы органо- и гистогенеза креветки в период постэмбрионального развития, от стадии вылупления до стадии взрослой особи. В основном опубликованные данные посвящены вопросам морфологии и физиологии отдельных органов или систем (Иванова-Казас, 1979; Заварзин, 1985), авторы уделяют внимание лишь отдельным периодам развития особей.

В настоящее время большое научно-практическое значение приобрело изучение вопросов, касающихся исследований раннего онтогенеза гидробио-нтов в природных и искусственных условиях, что объясняется низкой устойчивостью организма в этот период.

Целью исследования явилось изучение особенностей развития личинок гигантской пресноводной креветки в искусственных условиях.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Анализ влияния на раннее постэмбриональное развитие креветок абиотических факторов среды

2. Оценка динамики роста и развития личинок гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в искусственных условиях.

3. Изучение процессов гисто - и органогенеза гигантской пресноводной креветки в раннем онтогенезе.

4. Выявление критических стадий в развитии каждой системы органов креветки.

5. Изучение аномалий развития личинок гигантской пресноводной креветки, возникающих под действием абиотических факторов.

Научная новизна исследований состоит в том, что подобных комплексных исследований раннего онтогенеза (постадийного) гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii до нашего времени не проводилось. Впервые описан гисто- и органогенез гигантской пресноводной креветки от стадии вылупления до стадии взрослой особи. В работе проанализирована сравнительная динамика развития нормально развивающихся личинок гигантской пресноводной креветки и личинок, имевших отклонения в развитии. Впервые были выявлены ключевые стадии в развитии внутренних органов гигантской креветки, на которых происходят основные органогенетические преобразования. Впервые было обнаружено наличие железистых клеток в жабрах взрослых креветок, не описанные ранее в литературе.

Практическая значимость работы. Установленные оптимальные условия культивирования креветок на ранних стадиях развития, позволяют предупреждать аномалии, связанные с неблагоприятными абиотическими факторами. Выявленные ключевые стадии развития личинок креветок, позволяют оптимизировать условия содержания в этот период времени, когда организм наиболее восприимчив к факторам среды. Систематизация основных форм патологии личинок по времени возникновения и степени тяжести, позволяет прогнозировать возможные чрезвычайные случаи массовой гибели личинок креветок и предупреждать возникновение болезней. Материалы исследования используются в преподавании курсов «Зоология», «Гистология» и «Биология размножения и развития» в Астраханском государственном техническом университете.

Положения, выносимые на защиту.

1. Установлено, что на рост и развитие личинок гигантской пресноводной креветки наибольшее влияние оказывают такие факторы среды как температурный режим, соленость воды, количественное содержание аммонийного азота, нитритов и нитратов.

2. Отмечено гетерохронное развитие систем органов на ранних стадиях развития: интенсивно развивается нервная система, пищеварительная и опорно-двигательная. Более медленно развивалась сердечно-сосудистая, дыхательная, позже всех развивается половая.

3. Отмечено, что популяция выклюнувшихся личинок креветки является гетерогенной, о чем свидетельствуют показатели динамики роста и массы, времени наступлений стадии развития личинок, появлении различных уродств.

4. Наиболее распространенными аномалиями были: нарушение целостности сосудов, с последующим кровоизлиянием, процессы нарушения линьки. Появление аномалий развития связано с воздействием неблагоприятных абиотических факторов, лимитирующих рост и нормальное развитие личинок.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследования были доложены на VI Международной научной конф. «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003), на Международной научно-практическая конф., посвященной 70-летнему юбилею академика Национальной академии наук республики Казахстан, профессора М.Д. Диарова (Атырау, 2003), на Международной очно-заочной научной конф. «Современная наука и проблемы выбора жизненной стратегии человечества» (Тула, 2003), на 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002), школе-семинаре по современным проблемам экологии (Краснодар, 2004), на ежегодных научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения заключения и выводов. Диссертация изложена на 164 страницах, содержит таблиц и 35 рисунков. Список используемой литературы включает 169 источников.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Овсянникова, Екатерина Викторовна

144 ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на рост и развитие личинок гигантской пресноводной креветки наибольшее влияние оказывают такие факторы среды как температурный режим, соленость воды, количественное содержание аммонийного азота, нитритов и нитратов. Оптимальными для развития личинок креветки от стадии вылупления до молодой взрослой особи являются температура 28-30°С, соленость 12%о, содержание аммонийного азота ОД мг/л, нитритов 0,1 мг/л, нитратов 50 мг/л.

2. Отмечено, что популяция выклюнувшихся личинок креветки является гетерогенной, о чем свидетельствуют показатели динамики роста и массы, времени наступлений стадии развития личинок, появлении различных уродств.

3. Выявлено, что у нормально развивающихся личинок креветки наибольший прирост по длине происходил на стадиях зоэа III, VII, XI, XII, составляя соответственно 70, 100, 229 и 132 мкм. Увеличение прироста по массе было выявлено на стадиях зоэа IX,XI,XII и составляло 1,2, 1,0 и 1,4 мг.

4. Отмечено гетерохронное развитие систем органов на ранних стадиях развития. На стадиях зоэа I-III, зоэа V-VI интенсивно развиваются нервная, пищеварительная и опорно-двигательная системы. Развитие этих систем связано с усложнением поведения животного и интенсивным питанием. Более медленно развивалась сердечно-сосудистая, дыхательная, выделительная, позже всех развивается половая система.

5. Отмечается уменьшение от стадии к стадии количества нейробластов в ганглиях и увеличение площади нервных волокон. Нейроны появляются только у взрослых особей

6. Выявлено, что средняя кишка имеет энтодермальное происхождение, о чем свидетельствуют отсутствие кутикулярной выстилки, которая характерна для передней и задней кишок, а также наличие перитрофической оболочки

7. Наиболее распространенными аномалиями были: нарушение целостности сосудов, с последующим кровоизлиянием, процессы нарушения линьки. Появление аномалий развития связано с воздействием неблагоприятных абиотических факторов, лимитирующих рост и нормальное развитие личинок. Нестабильность температурного режима приводила к процессам нарушения линьки, кровоизлияниям у личинок стадии зоэа I-III вплоть до летального исхода в течение 24-48 часов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в аквакультуру Астраханской области вносятся новые объекты, в том числе гигантская пресноводная креветка Macrobrachium rosenbergii. Искусственные условия, в которых она выращивается в Астраханском регионе, значительно отличаются от природных, в связи с чем, необходимы объективные знания о процессах, происходящих в раннем онтогенезе личинок, выращиваемых в искусственных условиях.

В данной работе были обобщены эколого-морфологические данные выращиваемых личинок гигантской пресноводной креветки в искусственных условиях от стадии икры до взрослого состояния. На этих стадиях развития были установлены особенности формирования всех систем органов креветки (центральной нервной системы и органов чувств, сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, опорно-двигательной, выделительной, эндокринной и половой систем). От стадии к стадии наблюдалась динамика роста и массы тела личинок, грудного, брюшного, хвостового отделов и развитие конечностей.

При выполнении данной работы впервые были выявлены ключевые стадии в развитии внутренних органов гигантской креветки, на которых происходят основные органогенетические преобразования. На стадии зоэа I (стадия вылупления) отмечено интенсивное развитие нервной системы- начинается активная миграция нейробластов вдоль брюшной нервной цепочки. Формируется пищеварительная система - происходит смена эндогенного питания, осуществляемого за счёт желточного мешка, на экзогенное питание. Открывается анальное отверстие и начинает формироваться средняя кишка и печень, что указывает на переход на активное питание и полную дифферен-цировку кишечника. В области желточного мешка наблюдается сближение передней и задней кишок, с образованием средней кишки и протоков печени, т.е. кишечный тракт уже может выполнять свои функции.

Другими важными стадиями являются стадии зоэа V-VI. В этот период развития личинки отмечается появление нервных валиков в области брюшных ножек - плеопод, то есть происходит процесс формирования нервных ганглиев из большого количества мигрирующих нейробластов. На стадии зоэа V появляются конективы и коммисуры, соединяющие ганглии брюшной нервной цепочки. На этих стадиях происходят изменения в ретиногенном отделе глаза: отмечается появление двух видов клеток в простых глазках (ом-матидиях) бокаловидных и округлых, тогда как на более ранних стадиях развития отмечаются округлые клетки.

На этих стадиях отмечается морфологические изменения сердца, оно расширяется в средней части, приобретая форму чечевицы. При этом отмечается увеличение всей площади сердца, что вероятно связано с общим увеличением нагрузки на сердце, в связи с более активным образом жизни.

В процессе развития личинок от стадии вылупления до дефинитивного организма отмечается формирование и усложнение всех систем органов.

Нервная система развивается одна из первых, и в процессе развития претерпевает ряд изменений.

Происходит перемещение ганглиев головного мозга в верхнюю часть цефалоторокса; наблюдается увеличение площади головного мозга и зрительных долей; вплоть до стадии зоэа XII (постличинка) происходит активная миграция нейробластов, образуются ганглии плеопод. Светочувствительные клетки фасеточных глаз изменяются по форме от округлых до бокаловидных и увеличивается количество омматидиев путём формирования новых по краю роговицы.

Сердце в процессе развития имело различную форму: от чуть расширенной трубки до пятиконечного мешка. Уже у личинки стадии зоэа 1 отмечены все три оболочки сердца: перикард, миокард, представленный кардиомиоци-тами и эндокард представленный эндотелиоцитами. Кроветворение представлено гемопоэтическими узелками с амебобластами, из которых формируются амёбоциты.

Дыхательную функцию выполняют филлобранхии, покрытые кутикулой. Лепестки жабр до стадии зоэа X имеют пальцевидное строение, по мере увеличения дыхательной функции увеличивается их количество, и они приобретают вид "спичек".

В процессе исследования впервые были обнаружено наличие около кровеносных сосудов жаберного стебелька взрослых особей железистых клеток различных размеров. В литературе такие клетки не описаны, предполагается, что они выполняют вспомогательную осморегулируюшую функцию, возможно, они являются разновидностями хлоридных клеток рыб, отвечающих за вводно-солевой баланс в организме личинок креветки. Наблюдения показали, что такие клетки имеются только у взрослых особей гигантской пресноводной креветки.

На ранних стадиях развития пищеварительной системы наблюдаются физиологические атрезии: ротовое отверстие сужено, отсутствует соединение между глоткой и желудком, отсутствует дифференцировка передней кишки, закрыто анальное отверстие. Функцию пищеварения выполняет желточный мешок, который впоследствии формирует лопасти печени. Первым обособляется желудок и делится на две части: в кардиальной части постепенно образуются кутикулярные "зубы"; в пилорической - фильтр, пресс и отстойник.

В средней кишке образуются эпителиальные кишечные ворсинки, постепенно изменяется характер эпителия задней кишки от плоского до цилиндрического. В печени идёт активное развитие трубочек, выстланных четырьмя видами клеток, соотношение которых меняется в зависимости от стадия развития креветки. У взрослой особи кутикула пищеварительной системы приобретает трёхслойную структуру, полностью сформированы кутикулярные "зубы; в средней кишке наблюдается перитрофическая оболочка, клетки эпителия задней кишки имеют цилиндрическую форму.

Опорно-мышечный аппарат развивается одним из первых: по мере усложнения поведения животных, усложняется мышечная система. Личинка вылупляется на стадий, когда мышечная система представлена мышечными трубочками, которые на стадии зоэа X формируют мышечное волокно. К этому времени личинка способна опускаться на дно, изменяется скорость движения.

Секреторные органы играют основную роль в поддержании гомеостаза, осморегуляции и регулировании процессов линьки, созревания половых продуктов. Они представлены так называемыми Y-органами (видоизменёнными максиллярными железами)- эпителиальными железистыми клетками с нейросекретирующими функциями.

Органы выделения представлены антеннальными железами, которые состоят из целомического мешка, выстланного подоцитами; извитых канальцев с кубическим эпителием, количество которых увеличивается от стадии к стадии по мере увеличения массы животного, и выделительной поры.

Половая система не прослеживается до стадии зоэа XII Яичники неполовозрелых и половозрелых особей имеют большой клеточный резервный фонд, представленный оогониями и ооцитами I порядка. Наблюдается три стадии зрелости яичников у самок, четыре — у семенников.

В процессе исследования, было выявлено, что наибольшими факторами риска для возникновения аномалий явились колебания температуры, кормовая база, гидрохимические показатели

Согласно исследованиям самыми распространенными аномалиями были кровоизлияния, нарушения процессов линьки, деформации наружных покровов. Предложенная классификация аномалий учитывает время появления и степень тяжести

Отмечалась зависимость развития личинок гигантской пресноводной креветки от возраста и пола. Здесь выделены три разнокачественные группы особей (в пределах одной яйцекладки): лидеры и аутсайдеры не превышают 25%, середняки составляют основную массу. Дальнейшее развитие этих групп шло по-разному. Для лидеров характерно интенсивное развитие, опережающее остальных особей на четыре-пять стадий развития, аутсайдеры являются самыми мелкими представителями и характеризуются "задержками" развития; середняки оказываются наиболее приспособленными к условиям содержания.

Таким образом, анализ проведенных исследований показал значение раннего онтогенеза и его особенностей развития в современных экологических условиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Овсянникова, Екатерина Викторовна, 2005 год

1. Абрикосов, С.Г. Курс зоологии. Т-1 беспозвоночные Текст. / С.Г. Абрикосов, Э.Г. Беккер, Н.А. Бобринский, И.И Ежиков, Л.Б. Левинсон, Б.С. Матвеев, А.А.Парамонов // Гос-ое изд-во "Советская наука".- М.-1949.-С. 115-260.

2. Алехнович, А. В. Влияние плотности на рост и выживаемость гигантской тропической креветки в аквакультуре Текст. / А.В. Алехнович, С.Н. Панюшкин //Докл. АН СССР .—1991 .—321, № 3 .—С. 626—628 .

3. Бейли, Н. Статистические методы в биологии Текст. / Н. Бейли / М.: Изд-во иностр. лит.,- 1962.-260 с.

4. Берштейн, Я.А. Виноградов Л.Г. Пресноводные Decapoda СССР и их географическое распространение Текст. / Я.А. Берштейн, Л. Г. Виноградов //Зоол. журн.-1934.-13,№ 1 .-С.39-70.

5. Биология и культивирование пресноводных креветок. Учебное пособие для ст-тов и работников хозяйств аквакультуры Текст. / проф. Н. Е.

6. Сальников, М. Э. Суханова// Астрахань: АГТУ, 1998.- 85 с.

7. Бродский, С.Я. О причинах снижения улова речного рака и задачах дальнейшего развития его запасов Текст. / С.Я. Бродский //Материалы совещ. по воспроизводству запасов речных раков. Вильнюс, 1963.-С. 19-37.

8. П.Буруковский, Р. Н. Определитель креветок, лангустов и омаров Текст. / Р. Н. Буруковский // М.: Пищ. про-сть, 1974.-126 с.

9. Веллер, Р. Культивирование креветок Текст. / Р.Веллер // М.: Пищевая промышленность; 1991. 204 с.

10. Вельш, У. Введение в цитологию и гистологию животных Текст. / У. Вельш, Ф. Шторх // М.: Изд-во «Мир», 1976.-257 с.

11. Винберг, Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии Текст. / Г.Г. Винберг //Журн. общ. биол.,1983.Т.44,№1-С.31-42.

12. Виноградов, Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока Текст. / Л.Г. Виноградов // Изд. ТИНРО.-1950.-Т.ЗЗ.-С.181-350.

13. Владовская, С.А. Культивирование креветок за рубежом Текст. / С.А. Владовская, Л.М. Мирзоева, З.В. Федорова // Рыбное хоз-во, сер. Ма-рикультура: обзорная информация ВНИЭРХ, 1989, вып. 2, 89 с.

14. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой Текст. / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий // М.: "Медицина", 1982 .-142-256 с.

15. Галковская, Г.А. Рост водных животных при переменных температурах Текст. / Г.А. Галковская, Л.М. Сущеня // Минск, Изд-во Наука и техника, 1978.-144 с.

16. Гигиняк, Ю.Г. Взаимосвязь светового и температурного воздействия на гидробионтов Текст. / Ю.Г. Гигиняк //Докл. АН. БСССР.1984.Т.28,№5 С.472-472.

17. Гиляров, A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных Текст. / A.M. Гиляров //М.: Наука, 1987,- 191с.

18. Детлаф, Т.А. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии Текст. / Т.А. Детлаф, А.А. Детлаф // ДАН СССР. 1960, Т.134, Вып 1.- С. 199-202.

19. Догель, В.А. Зоология беспозвоночных Текст. / В.А. Догель // М.: Высш. шк., 1981.-606 с.

20. Ефимкин, А .Я. Культивирование промысловых ракообразных (травяная креветка) Текст. / А.Я. Ефимкин, JI.B. Микулич //Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей. -М.: Агропромиздат,1987.-С.91-100.

21. Жизнь животных в 6 т Текст. / под ред. JI.A. Зенкевича // М.: Из-во Просвещение, 1968,- С 499-529.27.3аварзин, А.А.Основы сравнительной гистологии: Учебное пособие Текст. / А.А. Заварзин //JL: Изд-во Ленинград, ун-та, 1985. 400с.

22. ЗО.Зеликман, A.JI. Практикум по зоологии беспозвоночных Текст. / А.Л. Зеликман // М.: Изд-во «Высшая школа», 1969.-259 с.

23. Иванов, А.В. Промысловые водные беспозвоночные Текст. / А.В. Иванов // М.: Сов. наука,1955.-352 с.

24. Иванов, А.В. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей: Описание строения и атлас анатомии Текст. / А.В. Иванов, А.А.Стрелков //Владивосток, 1949.-101 с.

25. Иванов, П.П. Общая и сравнительная эмбриология Государственное издательство биологической и медицинской литературы Текст. / П.П. Иванов // М-Л., 1937-810 с.

26. Иванова-Казас, О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных. Членистоногие Текст. / О.М. Иванова-Казас // М.: Наука, 1979.-224 с.

27. Иванова, М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах Текст. / М.Б. Иванова // Л.: Зоол. ин-т АН СССР,1985.-222с. .

28. Ивлева, И.В.Температура среды и скорость энергетического обмена водных животных Текст. / И.В. Ивлева // Киев. Наук думка, 1981 .-232с.

29. Иофф, Н.А. Курс эмбриологии беспозвоночных Текст. / Н.А. Иофф // М.: Высш. шк.,1962.-263 с.

30. Карпевич, А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов Текст. / А.Ф. Карпевич // М. Пищ. пром-ть, 1975 .-432с.

31. Карпевич, А.Ф. Солевые и температурные требования тихоокеанской креветки (Pandalus latirostris Rathbun) Текст. / А.Ф. Карпевич, Б.Н. Михайлов/Яр. ВНИРО.-1964.-Т.55.-С.185-191.

32. Китара, Дж. Крупномасштабное производство молоди креветки Penaeus japonicus Текст. / Дж.Киттара // М., Агропромиздат, 1990, 29 с.

33. Кобякова, З.И. Отряд десятиногие- Decapodall Определитель фауны Черного и Азовского морей Текст. / З.И. Кобякова, М.А. Долгополь-ская // Киев: Наук, думка, 1969.-С.270-306.

34. Куренков, И.И. К биологии дальневосточных пресноводных креветок: Тр. Амур, ихтиол, экспедиции Текст. / И.И. Куренков //1950.-Т. 1.-С.379-3 90.

35. Курочкин, Ю.В. Паразиты и болезни. Приморский гребешок Текст. / Ю.В. Курочкин, Е.М. Цимбалюк, А.В.Рыбаков // Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.-С.174-182.

36. Лавровская, Н.Ф. Разведение креветок Текст. / Н.Ф. Лавровская // ЦНИИТЭИРХ, обзорная информация, 1971, сер. 1, вып. 6, с. 3-32.

37. Лакин, Г. Ф. Биометрия Текст. / Г.Ф. Лакин // М.: Высшая школа,-1990.-370 с.

38. Моисеев, П.А. Мировая пресноводная Аквакулыура Текст. / П.А. Моисеев, Ю.И. Илясов // Рыбовод, и рыболов — 1999. — № 4. С. 6-7.

39. Мясников, В.Г. Промысловые беспозвоночные Северо-Западной части Японского моря Текст. / В.Г Мясников // Рыб. х-во. — 2000. № 3. -С. 30-31.

40. Перез, Г. Д. Культивирование гигантской пресноводной креветки Текст. / Г. Д Перез // Пути повыш. эффектив. пресно-вод. аквакульту-ры //Моск. с.-х. акад.—М., 1991 .—С. 141—143.

41. Полянский, Ю.И. Большой практикум по зоологии беспозвоночных Текст. / Ю.И. Полянский, А.В. Иванов, Ю.И. Полянский, А.А. Стрелков // М., 1985.-Ч.З.-390 с.

42. Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб Текст. / И.Ф. Правдин // М.: Изд-во Пищевая промышленность, 1966.-375 с.

43. Сальников, Н. Е. Биологические основы рыбоводства в дельтах крупных рек аридной зоны (на примере Волги и Нила): Диссертация в виденаучного доклада на соискание уч. степени докт. биол. н Текст. / Н. Е. Сальников //М., 1996.-79 с.

44. Сальников, Н.Е. Разведение и выращивание пресноводных креветок на юге России Текст. / Н.Е. Сальников, М.Э. Суханова // Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2000.-231 с.

45. Сборник нормативно-технологической документации по товарному рыбоводству. Т.2. Текст. / под ред. С.Б. Макарова // М., Агропромиз-дат, 1986.-317 с.

46. Супрунович, А.В. Аквакультура беспозвоночных Текст. / А.В. Супру-нович // Киев: Наук, думка, 1988.-153 с.

47. Супрунович, А.В. Культивирование промысловых беспозвоночных. Современное состояние и зарубежный опыт в области марикультуры Текст. / А.В. Супрунович //М., 1976а.- С. 43-55.- ( Обзор, информ./ ЦНИИТЭИРХ. Сер.1.- Вып.1) ,1976.

48. Сурьянинова, Е. И. Бактериальная флора креветок Текст. / Е.И. Сурь-янинова //Микробиол. журн.-К.,1963.-25,№1 .-С.45-47.

49. Суханова, М. Э. Способ выращивания личинки гигантской пресноводной креветки Текст. / М.Э. Суханова // Конф. Молодых ученых и специалистов / КаспНИРХ: Тез.докл. (февраль 1996 г.), 1996. С. 93 - 95.

50. Сущеня, Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных Текст. / Л.М. Сущеня // Киев: Наук думка, 1972.-196 с.

51. Федорова, З.В. Марикультура в 2000г.(статистические данные ФАО) и переспективы развития аквакультуры до 2010 г. Текст. / З.В. Федорова // Анал. и реф. инф.Сер. Марикультура/ ВНИЭРХ.-2003.-№ 1.-С.1-20.

52. Фуджинага. Penaeus japonicus культивирование креветки в Японии Текст. / Фуджинага // М. Агропромиздат, 1989. - 97 с.

53. Хмелева, Н.Н. Экология пресноводных креветок Текст. / Н.Н. Хмелева, В.Ф. Кулеш, А.В. Алехнович, Ю.Г. Гигиняк // Минск: Белорусская навука,1997.-254 с.

54. Хмелева, Н.Н. Пресноводные креветки Текст. / Н.Н. Хмелева, Ю.Г. Гигиняк, В.Ф. Кулеш // М., Агропромиздат, 1988.- 129 с.

55. Червяков, Б. Разведение пресноводных креветок Текст. / Б. Червяков // Рыбное хозяйство, 1991, №3, С. 35 39.

56. Школьникова, С.С. Микрофлора промысловых беспозвоночных Текст. / С.С. Школьникова//М.: Пищ. пром-сть,1981.-150 с.

57. Alabi, А.О., Latehford J.W. Jones DA. Demonstration of residual antibacterial activity in plasma of vaccinated Penaeus vannamei Text. / A.O. Alabi, J.W. Latehford, DA. Jones// Aquaculture. — 2000. 187, № 1-2. - С 15— 34. - Англ.

58. Alam, M. J. Possible use of Moina spp. as a live feed substitute in larval rearing of the freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (de Man) Text. / M. J. Alam, S. H. Cheah, K. J. Ang //Aquacult. And Fish. Manag.—1991.—22, № 4.—C. 531—535.

59. Alam, M. J. Summary of studies on closed-polycultu re of penaeid shrimp with fishes and molubcans Text. / M. J. Alam //. Oceanol and Limnol2000- 18, № 1.-С. 61-66.-Англ.

60. A1-Harbi Ahmed, Н. Bacterial flora of freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (de Man), cultured in concrete tanks in Saudi, Arabia Text. / H. Al-Harbi Ahmed // J.Appl. Aquacult.-2003.-14, № 1-2.C.113-124.

61. Alongi Daniel M. Pelagic processes in extensive shrimp ponds of the Mekong delta, VietnamText. / M. Alongi Daniel, Paul Dixon, J. Johnston Damelle, Van Tien Doan Xuan, Tran Thanh // Aquaculture 1999 - 175 № 1-2-С 121—141.

62. Avnnimelech, Yoram. Carbon/nitrogen ratio as a control element in aquaculture systems Text. / Yoram Avnnimelech // Aquaculture. — 1999. 176, № 3-1.-C. 227-235.

63. Buddenbrock, W. Vergleichende Physiologie Text. / W.Buddenbrock // Basel, Stuttgart.- 1956.-Bd.3. С.677-678/

64. Cavalli Ronaldo,0. Performance of Macrobrachium rosenbergii broodstock fed diets with different fatty acid compositionText. / O. Cavalli Ronaldo, Patrick Lavens, Patrick Sorgeloos // Aquaculture. — 1999. — 179, № 1-4. — C. 387-402. -Англ.

65. Cheng, Jan Ping. Зависимость между растворенным кислородом и прозрачностью, в прудах для выращивания китайской креветки Text. / Jan Ping Cheng//ШуйчаньКэсюэ = Fish. Sci—1991.—. № 2.—С. 25—28.

66. Chu, К. H. Larval rearing of the shrimps Metapenaeus ensis (de Man) and Penaeus chinensis (Osbeck) on artificial feed Text. / К. H. Chu //Aquacult. and Fish. Manag. — 1991.—22, № 4.—C. 473^179.—Англ.

67. Coddard, Steve. Java shrimp China challenges Text. / Steve Coddard //Fish Farm. Int.—1992.—19, № 8.—C. 8—10.

68. Cooper Richard, К. (II). A starvation test to determine optimal salinities for larval freshwater prawns, Macrobrachium rosenbergii Text. / K. Cooper Richard (И), M. Heinen John //Сотр. Biochem. And Physiol. A. —1991.— 100, №3—C. 537— 542.

69. Costlow, J.D. Metamorphosis in Crustaceans.-In Metamorphosis a problem in developmental biologyText. / J.D. Costlow //J. Exp. Zool.-1968.-C.3-14.

70. Dall, W. Biochemical composition of some preg species of Penaeus esculen-tus Haswell (Penaeidae: Decapoda). Text. / W.Dall, D. M Smith, L. E. Moore //Aquaculture.-1991.-96, № 2.—C. 151—166.

71. Delves-Braughton, J. Disease problem of prawns in recirculation systems in the U.K. Text. / J. Delves-Braughton, C.W. Pouperd //Aqusculture.-1976.-7.N3.-P. 201-217.

72. Dohle, W. Die Bildung und Differenzierung des postnauplialen Keimstreifs von Diastylis rathkei Text. / W.Dohle // Z. Morhol. Und Okol. Tiere, Bd. 67,1970.-367-392.

73. Dohle, W. Ober die Bildung und Differezierung des postnauplialen Keimstreifs von Leptochetia spec Text. / W. Dohle//1972.—Zool. Jahrb. Anat., Bd. 89, 503—566.

74. Dorfman, Donald. Shrimp culture in coastal Bangladesh Text. / Donald Dorfman //UnderwaterNatur—1991,—20, № 3.—С 20.

75. Dwivedi, S. N. India aims for big expansion in shrimp farming Text. / S. N. D wivedi, A. S N inawe //Fish F arm. I nt. — 1991 —18, № 1 2.—C. 20—21.

76. Enin, U. I. The Nematopalaemon hastatus (estuarine prawn) fishery in the outer estuarine region of the Cross River, Nigeria Text. / U. I. Enin, U. Lowenberg, T. Kunzel //Arch, Fischeretwiss.—1991.—41, № 1.—C. 67— 88.

77. Ewing, Alexander. Ecuador faces new challenges Text. / Alexander Ewing //Fish Farm. Int.—1991 —18, № 7 —C. 63.

78. Faria Albertoni, Edelti. Natural diet of three species of shrimp in a tropical lagoon Text. / Edelti Faria Albertoni, Cleber Palma-Silva, Francisco de Assis Esteves //Braz.Arch.Biol. And Technol.-2003.-46, №3.-C.395-403.

79. Fatima, M. Length-weight relationship of some penaied shrimps from

80. Karachi Text. / M. Fatima // Pakistan J Zcof. — 2000 32, № 2. - C. 185186.

81. Figenbaum, D. Parasites of the commercial shrimp Penaeus brasilien-sis Latreille Text. / D. Figenbaum //Bull. Mar. Sci.-1975.-N 4.-P. 491-514.

82. Fioroni, P. Am Dotteraufschluss beteiligte Organe und Zelltypen bei hoheren Kreb-sen Text. / P. Fioroni //Zool. Jahrb. Anat. -1970a. Bd. 87. -C. 481—522.

83. Fioroni, P. Die organogenetische und transitorische Rolle der Vitello-phagen in der Darmentwicklung von Galathea Text. / P. Fioroni //Z. Mor-phol. Und Okol. Tiere. 1970b. - Bd. 67. - C.263—306.

84. Fowler Robin, J. The structure and function of the androgenic gland in Cherax destructor (Decapoda: Parastacidae) Text. / J. Fowler Robin, V. Leonard Brian // Aquaculture. — 1999. 171, № 1-2. - C. 135-148.

85. Gray Charles, A. Temporal variability in the demography of the pa-laemonid prawn Macrobrachium intermedium in two seagrasses Text. / A. Gray Charles //Mar. Ecol. Progr. Ser.—1991a.—75, № 2—3.—C. 227— 237.

86. Haff, Philippe. Grossissement de la crevette imperiale dans les marais de I'atlantique Equinoxe Text. / Philippe Haff//1991.—№ 35.—С 27— 39.—Фр.

87. Herrick, F. H. The development of compound eye of Alpheus Text. / Herrick F. H. // 1889. Zool. Anz., Bd. II, 164—169.

88. Hickman, V. V. The embryology of the syncarid crustaceans Anas-pides tasmaniae Text. / V. V. Hickman //Pap. And Proc. Roy. Soc. Tasmania, 1937.-C.1—36.

89. Hossain, M. M. Study on the internal sex organs and gonadal maturation in reared Indian White Prawn Penaeus indicus H. Milne Edwards, 1837 Text. / M. M. Hossain, M. A.Kader, K. S. Islam //Bangladesh J Zool .— 1991 .C-19.

90. Huguenin, C.N. Technological improvement for the cultivation of invertebrates as food for fishes and crustaceans Text. / C.N. Huguenin //Aquaculter.-1993.-6, N 4. P. 303-307.

91. Igarashi Marco, A. Bacteriological character in the culture water of penaeid, homarid and palinurid larvae Text. / A. Igarashi Marco, F. Romero Sonia, Jiro Kittaka //Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. —1991.—57, № 12.—C. 2255—2260.—Англ.

92. Iversen, E. A record of the microsporidian Thelohania duodara, parasitize the shrimp Penaeus brasiliensis Text. / E. Iversen, N. Van Meter //Bull. Mar. Sci. Gulf. Caribbean.-1964.-N 14.-P.549-553.

93. Jee Ang, Kok. Fecundity changes in Macrobrachium rosenbergii during egg incubation Text. / Kok Jee Ang, Jean Kok Law// Aquacult. And Fish Manages. 1991,22, № 1,1-6.

94. Johnson, S.K. Diseases of Macrobrachium Giant Prawn Farming Text. / S.K. Johnson // Select. Pap. Giant prawn 1980 Int. Conf., Bangkok, 15-21 June 1980. Amsterdam, 1982,269-277.

95. К ruse, D. Parasites of commercial shrimp Text. / D. Kruse //Assoc. S. E. Biol. Bull.-1959.-N 2.-28.

96. Kumlu, M. Effects of temperature and salinity on larval growth, survival and development of Penaeus semisulcaiu Text. / M. Kumlu, O.T. Eroldogan, M. Aktas // Aquaculture. 2000. - 188, № 1-2. - C. 167-173. -Англ.

97. Ling, Bith-Hong. Comparing Asian shrimp farming: The domestic resource с ost approach Text. / В ith-Hong Ling, Ping S un Leung, Yung С. Shang // Aquaculture. — 1999, — 175, № 1-2. C. 31-48. - Англ.

98. Lingtner, D.V. A new fungus disease of the white shrimps Penaeus setiferus Text. / D.V. Lingtner, С. T. Fontaine //J.Invertebr.Pathol.-1973.-N 15.-p.71-84.

99. Manton, S. M. On the embryology of the mysid crustacean, Hemi-mysis lamornae Text. / S. M. Manton // Phil. Trans. Roy. Soc. London.-1928. B, vol. 216, 363-463.

100. Marques H.L., Lombard! J.V., Boock M.V. Stocking densities for nursery phase culture of the freshwater prawn Macrobrachium rosenber-g/7Text. / // Aquaculture. 2000. - 187. № 1-2. - C. 127-132. — Англ.

101. Mukhopadhyay, P. K. Applied nutrition freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii culture Text. / P. K. Mukhopadhyay, P.V. Ran-gacharyulu, Gopa Mitra, B.B. Jana //J.Appl. Aquacult.-2003.-13, №3-4.-C.317-340.

102. Nair, К. B. The embryology of Caridina laevis Text. / К. B. Nair// Ibid. 1949. - Vol. 29.-C.211—288. J

103. Nair, К. В. On the embryology of the isopod Irona Text. / К. B. Nair // J. Embryo! and exp. Morphology.,- 1956. Vol. 4.-C.1—33.

104. Needham, A. E. The structure and development of the segmental excretory organs of Asellus aquaticus Text. / A. E. Needham // Quart. J. Mi-crosc. ScL, 1942. - Vol. 83.-C. 205—243.

105. Nickelson, R. Vibrio paragaemolyticula review Text. / R. Nickelson, C. Vandarzant //J. Milk and Food Technol.-l 971 .-N 9.-P.447-452.

106. Ogle John, T. Design and operation of a small tank system for ovarian maturation and spawning of Penaeus vannamei Text. / T. Ogle John //Gulf Res. Repots. .—1991—8, № 3.—C. 285—289.—Англ.

107. Primavera j., Honculada. Intensive prawn farming in the Philippines: Ecological, social, and economic implications Text. / J. Honculada Primavera //AMBIO.—1991.—20, № 1.—C. 28—33.—Англ.

108. Reichenbach, H. Studien zur Entwicklungsgeschichte des Flusskreb-ses Text. / H. Reichenbach //Abh. Sen-kenberg. Ges. Frankfurt. 1988. -Bd. 14.-C. 1—137.

109. Roch, Philippe. Defense mechanisms and disease prevention in farmed marine invertebrates Text. / Philippe Roch //Aquaculture. 1999 -172, № 1-2.-C. 125-145.

110. Rogers Gary, I. Estimation of oxygen transfer rates for mechanical aerators in brackishwater aquaculture ponds Text. / I. Rogers Gary, P. Madenjian Charles, Arlo W. Fast //J. Apply, Aquaculture. —1991 —1, № 2 —C. 63—77.—Англ.

111. Sambasiva Rao, S. Effect of diesel on the ovaries of freshwater prawn, Macrobrachium lamerrii Text. / S. Sambasiva Rao, R. Sarofini, K. Jaya-lakshml//J. Environ. Biol—1990.—11,№4.—C. 393—398.—Англ.

112. Samuel, M John. Nutritional effects on male reproductive performance in the freshwater prawn Macrobrachium malcolmsomi (H Milne Edwards) Text. / M John Samuel, T. Kannupandi, P. Soundarapandian // Aquaculture 1999, - С 327-333 - Англ.

113. Saravana, Bhavan P. Histopathology of the hepatopancreas and gills of the prawn Macrobrachium malcomsonii exposed to endosulfan Text. / Bhavan P. Saravana, P. Geraldine // Aquat. Toxicol. — 2000. — SO, № 4. — C. 331-339.-Англ.

114. Sayakumar, R. Bacterial and protozoan (Ciliate) diseases of prawn Penaeus indicus (Decapoda, Crustacea) Text. / R. Sayakumar, P. Rama-sary //Indian J. Mar. Sci.-l999.-28, №3.-C.285-296.

115. Selvin, J. Shrimp disease management using bioactive marin secondary metabolites an e cofrendly appwoach Text. / J. Selvin, A .P. Lipton //Nado.-2003.26,№ 1 .-С. 11 -13.

116. Shiino, S. M. Studies on the embryonic development of Panulirus ja-ponicus Text. / S. M. Shiino // J. Fac.ish. Prefect. Univ. Mie, Otanimachi. -1950. -t. l.-C. 1—168.

117. Shiqueno, K. Shrimp culture in Japan Text. / K. Shiqueno //Tokyo Assoc.Int. Techn. Promot.-1975.-N16.-153p.

118. Smith, T.I.J. Observations on the behavior of the Malaysian p rawn, Macrobrachium rosenbergii (de Man), to artificial habitats Text. / T.I.J Smith., P.A. Sandifer// Mar. Behav. And Physiol., 1989, 6,2,131-146.

119. Soundarapandian, P. Effect of feed on larvae of Macrobrachium mal-colmsonii (H. Milne Edwards) reared in synthetic brackishwater Text. / P. Soundarapandian, T. Kannupandi // Indian J. Exp. Biol. 2000. - 38, № 3.1. С. 287-289. Англ.

120. Stromberg, J. О. On the embryology of the isopod Idotea Text. / J.O. Stromberg— 1965.Ark. zool., Bd. 17, 421 —473.

121. Sun, Yao. Аэрация и потребление растворенного кислорода, и его сезонные колебания в креветочных прудах Text. / Yao Sun, Ju-fa Chen, Yun-Ii Song // Zhongguo shuichan kexue = J Fish. Sci. China. 2000. - 7, № l.-C. 107-109.-Кит.

122. Sureshfcumar, S. Variations in hepatosomatic index and biochemical profiles among the male morphotypes of Macrobrachium rosenbergji Text. / S. Sureshfcumar, Kurup B. Madhusoodana // Aquaculture. — 1999. — 176, № $4, C. 285-293. - Англ.

123. Teichert-Coddingion, David R. Partial nutrient budgets for semiinten-sive shrimp farms in Honduras Text. / David R. Teichert-Coddingion, Delia Martinez, Eneida Ramfrez // Aquaculture. — 2000. M, NO KL - C. 139-154.-Англ.

124. Ueda, Ryutaro. N aturally о ccurring a gglutinin i n t he h emolymph о f Japanese coastal Crustacea Text. / Ryutaro Ueda, Haruo Sugita, Yoshiak Deguchi //Ниппон суйсан гаккайси =Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. .—1991.— 57, № 1.—C. 69—78.—Англ.

125. Uno, J. Effects of temperature on the activity of Macrobrachium rosenbergii Text. / J. Uno, C. Kwon // Mer., 1969,13,№ 3,250.

126. Wang, Shusen. Пищевые потребности Penaeus orientalis влинолевой и линолеиовой кислотах Text. / Shusen Wang, Huijie Zhu, Ji-anying Wang //Shuichan xuebao =J. Fish. Chin .—1993 .—17 ,№ 1 .—C. 1—6 .—Кит. ;рез. англ.

127. Wang Zixian. Изучение состава пищи и биохимических компонентов в ходе выращивания личинок Penaeus merguiensis Text. / Zixian Wang //Жэдай хайян =Trop. Oceanol. .—1990 .—9 ,№ 3 .—С. 95— 99.—Кит. ;рез. англ.

128. Weygoldt, P. Beitrag zur Kenntnis der Ontogenie der Decapoden: em-bryologische Untersuchungen a Palaemonetes varians (bach.) Text. / P. Weygoldt // Zool. Jahrb. Anat. 1961. - Bd. 79. - C.223—294.

129. Weygoldt, P. Die Embryonalentwicklung des Amphipoden Gammarus pulex Text. / P. Weygoldt//Zool. Jahrb. Anat. 1958. - Bd. 77. - C. 51— 110.

130. Yousif Omer, M. Performance of white shrimp, Penaeus indicus in highly salin pond waters Text. / M. Yousif Omer, Krishna Kumar, Fatah Ali Abdul //World Aquaculture. Inc. Aquaculture. Eur.-2003.-34, N 3.-C.54-56.

131. Yu, Chun-I. Outbreaks of taura syndrome in Pacific white shrimp Penaeus vannamei cultured in Taiwan Text. / Chun-I Yu, Yen-Ling Song // Fish Pathol 2000 - 35, № 1. - C. 21-24. - Англ.

132. Zhang, Shuo. Влияние температуры и веса тела на углеродный бюджет у Penaeus chinensis Text. Shuo / Zhang, Shuanglin Dong, Fang Wang // Yingyong shengtai xuebao = Chin. J. Appl. Ecol. — 2000. 11, № 4. - C. 615-617. - Кит.; рез. англ.

133. Zilch, R. Die Embryonalentwicklung von Thermosbaena mlrabilis Text. / R. Zilch//Zool. Jahrb.Anat. 1975. - Bd. 93. - C.462—576.

134. Zhuang, Hi-Meng. Genetic adversity the wild population and hatchery stock of Penaeus japoracus Shrimp by is enzyme analysis Text. / Hi-Meng Zhuang, Xian-Hong Meng, Jie-Xia Quan // Zool. Res. — 2000.— 21, № 4. — С 323-326.

135. Ни, Chao-qun. Вибриоз и профилактическая иммунизация пенеидных креветок; обзор Redai haiyang Text. / Chao-qun Hii, Bao-hua Tao //Trap. Oceanol 2000. — 19, № 3. — C. 84—94. - Кит, рез. англ.