О закономерностях организации популяций морских двустворчатых моллюсков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, доктор биологических наук Максимович, Николай Владимирович

• Максимович, Николай Владимирович
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Максимович, Николай Владимирович

Раздел Стр

Введение.

Глава I. Материалы и методы.

1.1. Поселение как объект исследований в демэкологии.

1.2. Объекты, методы и режим полевых наблюдений.

1.2.1. Объекты исследований.

1.2.2. Методы полевых наблюдений.

1.2.2.1. Количественные съемки бентоса.

1.2.2.2. Изучение закономерностей размножения моллюсков.

1.2.2.2.1 Динамика развития гонад.

1.2.2.2.2. Определение плодовитости.

1.2.2.3. Количественные наблюдения за распределением личинок.

1.3. Описание и анализ материалов.

1.3.1. Описание структуры бентосных поселений.

1.3.2. Описание репродуктивного цикла.

1.3.3. Описание плодовитости.

1.3.4. Описание скоплений личинок в планктоне.

1.3.5. Описание роста моллюсков.

1.3.5.1. Реконструкция линейного роста.

1.3.5.2. Модель роста.

1.3.5.3. Сравнительный анализ поселений по показателям скорости роста.

1.3.6. Описание динамики численности особей в возрастных группах.

1.4. Общие замечания к статистическому анализу данных.

1.5. Список использованных терминов и сокращений.

Раздел Стр.

Глава II. Распределение и организация поселений двустворчатых моллюсков.

11.1. Неоднородность структуры поселений моллюсков в разных частях ареала.

11.1.1. Показатели обилия.

11.1.2 Размерная и возрастная структура.

11.2. Типичные демоцены некоторых массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря и их динамика.

11.2.1. Многолетняя динамика структуры поселений моллюсков в акваториях Керетского архипелага.

11.2.2. Динамика структуры поселений культивируемых мидий.

11.2.3. Смертность моллюсков в возрастных группах.

11.2.4. Заключительные замечания к разделу.

11.3. Изменчивость скорости линейного роста моллюсков.

11.3.1. Межгрупповая и внутригрупповая неоднородность типичных поселений массовых видов Bivalvia Белого моря по характеру роста особей.

11.3.1.1. Групповой линейный рост 9 массовых видов моллюсков в акваториях Керетского архипелага.

11.3.1.2. Изменчивость скорости роста моллюсков в поселениях.

11.3.2. Статистические закономерности в изменчивости характера роста мидий в естественных демотопах.

11.3.2.1. Поселения мидий М. edulis губы Чупа Белого моря.

II.3.2.2 Поселения мидий Кандалакшского залива Белого моря.

Раздел Стр.

11.3.2.3. Поселения мидий М. trossulus Чаунской губы Восточно-Сибирского моря.

11.3.2.4. Поселения мидий M.edulis в Финском заливе.

11.3.3. Статистические закономерности изменчивости скорости роста беломорских мидий в условиях марикультуры.

11.3.4. О причинах вариации скорости линейного роста моллюсков в поселениях.

II.4. Механизмы формирования структуры поселений.

11.4.1. Закономерности в динамике развития поселений.

11.4.2. О формировании пространственной неоднородности поселений.

11.4.3. О стационарности поселений.

Глава III. Понятия популяция и поселение в экологии морского бентоса.

Глава IV. Закономерности воспроизводства популяций морских двустворчатых моллюсков.

IV. 1. Репродуктивный цикл популяции. Обоснование концепции.

IV.2. Репродуктивный цикл популяции. Характеристика отдельных этапов и их особенности на примере массовых прибрежных видов Bivalvia губы Чупа

Белого моря.

IV.2.1. Репродуктивный цикл особей в поселениях.

IV.2.1.1. Донерестовый период развития гонад.

IV.2.1.2. Формирование плодовитости.

IV.2.1.3. Нерест.

Раздел Стр.

IV.2.1.3.1. Синхронизация нереста. Общая характеристика.

IV.2.1.3.2. Синхронизация нереста. Температура как медиатор репродуктивной активности двустворчатых моллюсков.

IV.2.2. Личиночный период.

IV.2.2.1. Общие представления о характере пелагической личиночной стадии в онтогенезе морских Bivalvia.

IV.2.2.2. Закономерности распределения личинок Bivalvia в губе Чупа Белого моря.

IV.2.2.3. О принципах описания структуры личиночной гемипопуляции организмов морского бентоса.

IV.2.3. Пополнение популяции молодью.

IV.2.4. Период онтогенеза до достижения особями половозрелости.

IV.3. Модель репродуктивного цикла популяции.

IV.3.1. Блок-схема репродуктивного цикла популяции M.edulis как взвешенная оценка показателей ее бентосной и планктонной гемипопуляции в незамкнутой акватории.:.

IV.3.2. Блок-схема репродуктивного цикла популяций

М. edulis и М. arenaria в губе Чупа.

IV.3.3. Заключительные замечания к разделу.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «О закономерностях организации популяций морских двустворчатых моллюсков»

Развитие популяционной экологии морского бентоса происходит, в основном, при интенсификации исследований распространения организмов в естественных градиентах среды, их репродуктивной биологии и продукционных свойств локальных популяций. В результате мы все глубже познаем особенности биологии широко распространенных промысловых и массовых форм. Многие из этих организмов стали признанными модельными объектами в морской биологии. Число объектов специальных исследований растет, но в последнее время, главным образом, в связи с внедрением в популяционный анализ методов молекулярной биологии и с изучением последствий загрязнения акваторий шельфа. Развитие методической базы экологических исследований популяций идет относительно медленно, несмотря на расширение перечня экологически ориентированных периодических изданий. Вообще, экологические изыскания сегодня также во многом утратили прежнюю экспрессию в разработке фундаментальных направлений экологии, и страницы специальных журналов . все больше заполняют работы, выполненные в области прикладной экологии и охраны природы. Тем не менее накопленная за последние десятилетия информация относительно экологии массовых представителей морского бентоса требует обобщения по многим направлениям современной гидробиологии, в том числе и в области демэкологии. Очевидно, что такие обобщения удобнее делать на примере представителей крупного таксона.

Двустворчатые моллюски (Bivalvia) широко распространены в Мировом океане. Общее количество составляющих весь этот класс рецентных видов составляет примерно 20 тыс., и жизненный цикл большей части из них проходит в морских прибрежных акваториях. Двустворчатые моллюски шельфов Бореарктики издавна являются объектами промысла, марикультуры и предметом исследований разного плана. Это связано с тем, что помимо отменных гастрономических качеств ряда крупных видов, многие представители Bivalvia способны образовывать плотные скопления. На бентали шельфа они оказываются фонообразующими формами, образуя важный компонент пояса фильтраторов и крупные звенья трофических цепей в водоемах, играя весьма существенную роль в прибрежных экосистемах, как виды эдификаторы и консорты (Воскресенский 1948, Кузнецов, 1980). На больших пространствах бентали материковой отмели (особенно в верхних отделах шельфа) двустворчатые моллюски определяют условия биоседиментации и биологического самоочищения вод, кормовую базу рыб и, в целом, промысловую значимость акваторий. В этой связи становятся весьма актуальными все исследования биологии данной группы организмов, и редко какая из других групп морских беспозвоночных может "похвастаться" таким вниманием к ней со стороны зоологов и экологов. Тем не менее к относительно хорошо изученным можно отнести только около 100 видов морских Bivalvia. В основном это представители таких семейств как Mytilidae, Ostreidae, Pectenidae, Veneridae, Tellinidae и Myidae.

Результаты специальных экологических исследований отдельных массовых видов Bivalvia стали появляться в печати с середины 19-го века. Однако основная часть планомерных количественных исследований, объектами которых оказывались двустворчатые моллюски, была выполнена только в прошлом столетии. В последние десятилетия поток таких работ стал лавинообразным при самом активном участии отечественных ученых. В итоге появились многочисленные статьи, монографии и сводки, обобщающие методологические разработки и результаты исследований по важнейшим вопросам экологии двустворчатых моллюсков: распределению, росту, размножению, экологической физиологии, роли в экосистемах, продукционным свойствам популяций. При этом ни широта фронта таких исследований, ни глубина изученности отдельных массовых и промысловых видов двустворчатых моллюсков не привели к созданию целостных представлений о механизмах пространственно-временной организации их популяций.

Проблема здесь не только в неоднозначности представлений о видовой популяции как о биологическом феномене и субъекте непосредственных практических экологических исследований (Алтухов, 1997 ), но и в том, что изучение отдельных сторон популяционной экологии моллюсков производится на методически очень разной базе и, следовательно, разными учеными. Синтетический подход к анализу экологических свойств двустворчатых моллюсков, достигнутый в ряде последних специальных монографий (Алимов, 1981; Касьянов, 1989), недостаточен для построения модели жизненного цикла морских двустворчатых моллюсков в рамках конкретной популяции, как самоорганизующейся и самовоспроизводящейся системы - элемента в макроструктуре вида. Именно такая биосистема в диссертации будет обозначаться как популяция, и анализ ее свойств составляет главный предмет всего исследования.

Основная идея настоящей работы - реализация комплексного подхода в количественной оценке этапов цикла воспроизводства популяций морских двустворчатых моллюсков, а ее цель можно определить как изучение механизмов гомеостаза популяций двустворчатых моллюсков. Популяционный уровень анализа предполагается достичь при рассмотрении важнейших сторон жизненного цикла Bivalvia. Некоторых из них следует выделить как приоритетные направления исследований - основные задачи диссертации. Это изучение:

1. Пространственно-временной неоднородности поселений двустворчатых моллюсков по показателям обилия, возрастной структуры, скорости роста и смертности особей в генерациях - как основы для создания представлений о механизмах организации субпопуляционных биосистем;

2. Параметров репродуктивного цикла массовых видов моллюсков в типичных поселениях - как основы для описания популяционных эффектов их нерестовой активности;

3. Структуры и динамики скоплений личинок моллюсков - как основы для анализа закономерностей пополнения поселений молодью;

4. Структуры ресурсов бентосных и пелагических гемипопуляций двустворчатых моллюсков губы Чупа - как основы для создания модельных представлений о количественных закономерностях их воспроизводства.

Очевидно, что в рамках одного исследования на современном уровне знаний такое обобщение не может претендовать ни на полный охват таксономического разнообразия Bivalvia Бореарктики, ни на учет всех сторон географической изменчивости их популяций, ни на паритетный по уровню анализ экологических свойств моллюсков, относящихся к разным жизненным формам. Работа выполнена, в основном, на примере популяций моллюсков Белого моря. На данном этапе исследований представляется принципиально важным основное внимание уделить методическим аспектам анализа организации популяций на примере массовых видов морских двустворчатых моллюсков.

Основные элементы актуальности темы диссертации связаны с разработкой вопросов методологии изучения биоразнообразия в морской биологии и соотношения случайности и закономерности в организации популяций морского бентоса. Новизна полученных результатов определена комплексностью подхода к изучению жизненных циклов массовых видов моллюсков и опорой на многолетние ряды наблюдений. Как основное ее достижение следует рассматривать вклад в решение фундаментальных вопросов экологии морских двустворчатых моллюсков. На основе результатов натурных исследований и синтеза данных из специальной литературы впервые:

1 - описана специфичность субпопуляционных групп бентоса и меропланктона как объектов прямых экологических исследований;

2 - создан метод статистического анализа различий поселений долгоживущих гидробионтов по характеру их роста;

3 - описаны некоторые механизмы организации поселений массовых видов морского бентоса;

4 - создана система понятий, описывающих структуру видовых скоплений личинок моллюсков в акваториях;

5 - обоснованы различия в трактовках популяции - субвидового изолята) и поселения - субпопуляционной системы и объекта прямых исследований в экологии;

6- предложена концепция репродуктивного цикла популяции для описания этапов воспроизводства популяций организмов морского бентоса, как самовоспроизводящихся систем;

7 - построены блок-схемы количественных закономерностей воспроизводства популяций Mytilus edulis L. и Муа arenaria L. в губе Чупа Белого моря.

Положения, выносимые на защиту можно сформулировать следующим образом.

Поселения (локальные популяции) организмов макробентоса относятся к специфичным водным биосистемам. Они не способны к самовоспроизводству и отличаются крайне высокой неоднородностью и динамичностью показателей структуры.

Популяции (элементы макроструктуры вида) и поселения (элементы в организации популяции) различаются по свойствам как биосистемы, и методологически - как объекты исследования.

Популяции морских двустворчатых моллюсков с пелагической стадией в онтогенезе модельно можно дифференцировать не только по структуре бентосных гемипопуляций, но и по структуре планктонных гемипопуляций.

Предложена концепция репродуктивного цикла популяции как основа для создания статистических моделей количественного воспроизводства популяций долгоживущих видов морских Bivalvia с пелагической стадией в онтогенезе.

Практическое значение диссертации можно раскрыть в следующих положениях. Результаты работы важны для развития методологии популяционного анализа бентоса и меропланктона. Они могут быть использованы в целях марикультуры, биоиндикации и рационального использования популяций массовых и промысловых видов морских двустворчатых моллюсков. Представленные в работе методические решения и синтетические конструкции закономерностей организации популяций и поселений морских Bivalvia могут быть полезны в разработке практических и лекционных курсов в ВУЗах страны, на кафедрах которых есть специализации в области гидробиологии и зоологии. Материалы диссертации уже легли в основу специальных курсов на кафедре ихтиологии и гидробиологии: "Репродуктивная экология морского бентоса" и "Продукционный анализ: бентос".

Далее, для удобства восприятия материалов, иногда чрезмерно объемных разделов работы, в начале глав и подразделов первого уровня приведены краткие обзоры сути и главных итогов проведенных исследований, выделенные от основного текста курсивом.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Максимович, Николай Владимирович

Выводы

Основные положения диссертации можно сформулировать следующим образом.

1. Важнейшей чертой организации поселений морских двустворчатых моллюсков является изменчивость их возрастной структуры, обусловленная влиянием на процессы роста и смертности особей в возрастных группах и пополнения поселений молодью, как переменных абиотической среды, так и собственно показателей возрастной структуры поселения. В результате у эврибионтных моллюсков изменчивость возрастной структуры поселений при стабильном фоне переменных абиотической среды может оказаться сопоставимой с пространственной изменчивостью структуры поселений в разных местообитаниях.

2. Анализ скорости роста моллюсков дает наиболее надежные результаты при оценке группового отклика особей поселений на условия их обитания в градиентах абиотическрй среды. Наиболее чувствительная характеристика при биоиндикации условий обитания моллюсков - скорость роста самых быстрорастущих особей поселений.

3. Популяция, как самовоспроизводящийся внутривидовой изолят, и поселение, как самоорганизующийся основной структурный и функциональный элемент популяции, различаются по свойствам как биосистемы, и методологически, как объекты исследования. В частности, модель стационарной популяции неприложима к анализу динамики численности поселения. Как особенность популяций беломорских литоральных моллюсков следует выделить связь уровня пополнения их поселений не только с режимом формирования спата, но и с выживанием сеголетков в первую зиму.

4. Планктонные гемипопуляции морских двустворчатых моллюсков структурированы. Выраженность структуры личиночной гемипопуляции видоспецифична и адекватна гидрологической структуре акватории.

Минимальная единица в структуре планктонной гемипопуляции -субгенерация - результат синхронной нерестовой активности особей ряда соседних поселений.

5. Количественные закономерности в стабилизации величины популяции могут быть описаны на основе статистических моделей. Для описания цикла воспроизводства ее величины предложена концепция репродуктивного цикла популяции. Построены статистические модели количественного воспроизводства популяций Mytilus edulis L. и Муа arenaria L. в губе Чупа.

Заключение

Обсуждение частных результатов проведенных исследований приведено в конце соответствующих разделов работы. Основная задача данного раздела - обобщение представлений автора о методологии анализа популяций долгоживущих организмов морских двустворчатых моллюсков и оценка значимости положений всего диссертационного исследования.

С позиций современной гидробиологии интересны исследования, направленные на анализ структуры надорганизменных водных биосистем и эффектов их функционального взаимодействия. Именно в этом ключе следует воспринимать основные результаты настоящей работы: описание неоднородности поселений двустворчатых моллюсков, изучение механизмов их организации, разработка методологии анализа количественных закономерностей воспроизводства популяций организмов морского бентоса.

Широта изменчивости показателей структуры типичных поселений долгоживущих видов морских Bivalvia описана по результатам многих специальных исследований (Савилов, 1953; Кузнецов, 1960; Голиков и др., 1985;). В толковании ее особенностей в современной гидробиологии превалируют два акцента. Специфика первого определена нюансами типологического подхода в описании распределения морского бентоса (Гурьянова и др., 1926; 1929; 1930; Дерюгин, 1928; Кузнецов, 1980; Голиков, Скарлато, 1979; Петров, 1989; Погребов, 1989). Типологический подход - это обоснование возможности прогноза величин обилия макрозообентоса по состоянию ключевых переменных абиотической среды. В последнее время развиваются также представления о цикличности в развитии локальных популяций (поселений) долгоживущих морских организмов на фоне неизменного состояния ключевых переменных среды (Селин, 1995; Gray, 1977; Gray, Hartvig, 1983; Powell, Hays, 1985; Луканин и др., 19866). Результаты наших исследований позволили установить, что ни тот, ни другой не позволяют надежно описать изменчивость возрастной структуры поселений Bivalvia даже в типичных местообитаниях, т.е. в характерных для вида термо-галинных градиентах.

Высокая динамичность и географическая изменчивость возрастной структуры поселений изученных видов двустворчатых моллюсков формируются под влиянием переменных абиотической и биотической среды. Как оказалось, главные механизмы появления такой неоднородности следует связывать с изменчивостью условий роста моллюсков и спецификой формирования и развития их отдельных генераций в составе поселений. В результате, географическая неоднородность структуры поселений развивается также в силу эффектов ритмичности в их индивидуальном развитии. Несмотря на наличие многолетних наблюдений, нам не удалось надежно описать примеры правильной цикличности в динамике возрастной структуры изученных поселений моллюсков. Ритмичность же развития поселений очевидна как для видов имеющих пелагическую личинку, так и для видов с характерными проявлениями заботы о потомстве. Таким образом, развитие и формирование показателей обилия поселений моллюсков следует отнести к такому их свойству как самоорганизация. Ее режим в каждом местообитании, помимо состояния переменных абиотической среды, определяют и напряженность внутривидовой конкуренции, и особенности межвидовых отношений организмов в сообществах. Межвидовые отношения ограничивают величины обилия особей в данном поселении, определяя уровень смертности особей в генерациях (Rassmussen, 1973) и, реже, скорости их роста (Максимович, Морозова, 2000; Максимович, Мартынова, 2002). Особенности внутривидовых отношений сказываются в характере возрастного состава поселений, определяя режим пополнения поселений молодью. Такие эффекты были описаны на примере многих организмов морского бентоса (Hadfield, 1986; Gunter, 1991 Kreger, 1940; Kristensen, 1957; Muus, 1973;

Woodin, 1976; Evans, Tallmark, 1977; Curtis, Petersen, 1978; Brock, 1980; Chalfantetal., 1980; Williams, 1980; Josefson, 1982; Moller, Rosenberg, 1983; Woodin, 1986; Brey, 1988; Olafsson, 1989). Как нам удалось показать, специфичной чертой поселений литоральных видов двустворчатых моллюсков Белого моря является жесткая связь пополнения их молодью как с режимом формирования спата, так и с условиями выживания сеголетков в первую зиму.

Таким образом, есть все основания полагать широкую изменчивость показателей структуры поселений облигатной чертой жизненного цикла морских Bivalvia. Объяснение этому явлению в лаконичной форме можно составить следующей фразой. В отсутствии (или ограничении) самовоспроизводства поселений резкую дифференциацию их по показателям структуры формируют модифицирующее влияние среды и способности поселений к самоорганизации. Это справедливо и для видов без выраженной личиночной пелагической стадии в онтогенезе. Следовательно, возрастную структуру таких поселений, особенно, если речь идет о видах с пелагической фазой в онтогенезе, нельзя рассматривать как стационарную. В данной работе удалось показать также, что у эврибионтных моллюсков межгодовая изменчивость возрастной структуры поселений при стабильном фоне переменных абиотической среды может оказаться сопоставимой с пространственной изменчивостью структуры поселений в разных местообитаниях. Таким образом, даже получение репрезентативных выборок в пределах одного местообитания, не обеспечивает получения надежных оценок продукционных показателей вида в данных условиях (Максимович и др, 1993), и, строго говоря, не может рассматриваться как адекватное решение при изучении популяционных характеристик вида.

Нет сомнений, что в толерантных градиентах переменных абиотической среды главный фактор резкой географической (пространственной) неоднородности поселений по показателям обилия моллюсков - разнообразие условий их питания. Согласно нашим исследованиям в пределах отдельного местообитания как наиболее надежные показатели оптимальности условий обитания (по питанию) для особей данного вида следует рассматривать не средние величины обилия моллюсков в типичных местообитаниях, а их максимальные значения. Наиболее адекватный способ оценки оптимальности условий обитания (=питания) моллюсков в местообитаниях - это изучение скорости их роста. Это обстоятельство часто используется в сравнительном анализе одновидовых скоплений моллюсков (Савилов, 1953; Dare, 1976; Seed, 1968; 1972; 1976; Gilbert, 1973), но удобной формальной процедуры для этих целей создано не было. Разработка метода статистического сравнения поселений двустворчатых моллюсков по скорости роста составляющих их особей (Максимович, 1989; 1990; 1995) - один из важных результатов данной диссертации. По итогам изучения поселений разных видов моллюсков (Максимович и др., 1992; Гагаев и др., 1994; Максимович, 1995; Sukhotin & Maximovich, 1993; Максимович, Сухотин, 2000; Antzulevich et al., 1999; Vuorinen et al., 2002) показано, что анализ скорости роста дает надежные результаты при оценке группового отклика особей поселений на условия их обитания. Наиболее чувствительная характеристика при биоиндикации условий обитания моллюсков - скорость роста самых быстрорастущих особей поселений (Максимович, 1995).

Если расширить предмет обсуждения, то отмеченные свойства поселения не только характеризуют эту биосистему как объект прямых исследований в экологии морского бентоса, но и позволяют рассмотреть ее с позиций представлений о популяции. Существующие взгляды на популяционную структуру вида очень сильно разнятся, подчас, противоречивы, и, по крайне мере, в морской биологии этот вопрос остается слабо разработанным (Беклемишев, 1964; Гранович, 2000). Его однозначное раскрытие не может быть предметом настоящей работы. Однако в контексте ее задач весьма важно было решить проблему двойственности представлений о популяции (Алтухов, 1989; 1997), т.е. выделить свойства популяции эколога - предмета прямых исследований в экологии морского бентоса, и популяции эволюциониста - элемента макроструктуры вида и одновременно предмета исследований в экологии морского бентоса.

В результате, предложено рассматривать поселение как особую биосистему, типичную для данной популяции и представляющую собой ее минимальную структурно-функциональную описательную единицу. Для осуществления цели настоящей работы - описания количественных закономерностей организации популяций морских двустворчатых моллюсков, важно, что такое поселений это одновременно и объект прямого изучения, и элемент структуры популяции. Решение в принципе не новое для науки. Однако созданная в данной работе схема отличается, очевидно, большей приложимостью к практическому анализу популяций долгоживущих форм морского бентоса и от многочисленных попыток описания популяции эколога (Наумов, 1963; Шварц, 1969; Завадский, 1966; Абакумов, 1973), и от идеи метапопуляции (Levins, 1969; Hanski, Gilpin, 1991).

Схема проста и удобна для проведения количественного анализа популяций. Видовая популяция - субвидовой изолят, отличается свойствами самоорганизации и самовоспроизводства. Ее экологические показатели предлагается описать по статистическим оценкам свойств характерных для данной популяции биосистем - поселений. Схема создана для развития методических подходов к изучению видовых популяций массовых видов морских двустворчатых моллюсков, и не претендует на описание всего разнообразия особей данной популяции. Она включает в рассмотрение только типичные для данной популяции биосистемы, функциональные характеристики которых важны для понимания основных количественных закономерностей в ее организации. Использование статистических моделей в анализе свойств популяции по результатам изучения поселений необходимо в силу резкой дифференциации последних по структуре. Таким образом, предложенная в данной работе иерархия отношений в ряду популяция -поселение, предназначена для решения задач анализа экологических свойств популяций.

Для описания экологических свойств популяции как биосистемы необходима концепция, на основе которой можно изучить условия гомеостаза ее структуры. Парадигмы жизненного цикла и репродуктивной стратегии (Пианка, 1981), даже адаптированные к описанию популяционной экологии организмов морского бентоса (Касьянов, 1989), не создают возможностей выхода на количественный уровень в анализе закономерностей в организации популяции. При обосновании такой концепции в настоящей работе были приняты следующие исходные условия. Гомеостаз в динамике сложившихся популяций долгоживущих видов морского бентоса может быть достигнут только при условии стабилизации эффектов элиминации и репродуктивной активности особей популяции. Следовательно, главное - это режим восполнения убыли особей из половозрелой части популяции. Его логично воспринимать как один из эффектов ротации возрастных групп отдельных генераций в годичном режиме. Для достижения полноты картины режима ежегодного пополнения половозрелой части популяции, его описание следует начинать с условий ежегодного формирования популяционного пула ооцитов, поскольку в соответствии с правилом А. Тинеманна все начальные этапы развития особей в локальных местообитаниях оказываются наиболее чувствительными к модифицирующему влиянием среды (Kinne, 1970; Одум, 1986). В результате, и возникло представление о репродуктивном цикле популяции как последовательности следующих событий популяционного уровня: годовой цикл гаметогенеза половозрелых особей поселений, развитие сезонных скоплений личинок, период пополнения поселений ювенильными особями и период их онтогенеза до достижения половозрелости (Максимович, 198^.

Аналогов такого подхода к анализу популяций организмов морского бентоса нет. Важно, что на примере массовых видов беломорских моллюсков нам удалось продемонстрировать возможность количественного выражения каждого из этапов репродуктивного цикла популяции. Как интересный и важный для раскрытия данной темы результат, следует выделить также описание структуры планктонной гемипопуляции моллюсков. Тем самым определена реальность количественной оценки связи между репродуктивной активностью особей в поселениях, параметрами личиночной гемипопуляции и режимом формирования спата. Нельзя не отметить, что само явление структурированности видовых скоплений личинок моллюсков можно признать и в описании В.Л. Касьяновым (1989) личиночной когорты, и в характере развития скоплений личинок мидий Балтийского моря (Kautsky, 1982). В данной работе сделана попытка описать структуру и место личиночной гемипопуляции в пелагическом ларватоне и определить его роль в организации бентосной гемипопуляции.

Конечный результат этих исследований - построение блок - схем репродуктивного цикла популяций М. edulis и М. arenaria в губе Чупа. На методическую корректность проведенного анализа позволяет надеяться достигнутая в модели логичность последовательности количественных переходов от этапа к этапу. По полученным блок - схемам можно составить представление о режиме гомеостаза популяций двух видов моллюсков в губе Чупа. В оценке объективности этого результата следует обратить внимание на близость (по режиму формирования спата) расчетов этапов репродуктивного цикла популяции мидий, проведенных для участка незамкнутой акватории и для губы Чупа в целом. Это позволяет надеяться, в развитии метода, на возможность анализа репродуктивного цикла популяций массовых видов морских беспозвоночных без ограничения условий расчета степенью замкнутости анализируемой акватории.

К оценке итогов диссертационного исследования можно добавить, что многие направления выполненных работ носят характер методических разработок и предложений, и основные результаты исследований прямо относятся только к нескольким видам, имеющим пелагическую фазу в онтогенезе. На данном этапе исследований нет оснований говорить о раскрытии всех важнейших механизмов организации поселений и популяций долгоживущих видов морских двустворчатых моллюсков. В этой связи, завершая рассмотрение предмета данного диссертационного исследования, следует отметить, что проведенный анализ позволил выявить наиболее слабо изученные на сегодня стороны организации популяций морских двустворчатых моллюсков. К ним можно отнести: процессы смертности особей в поселениях, формирование плодовитости популяций, механизмы синхронизации вымета гамет особей в поселениях, процессы пополнения поселений молодью, механизмы биотической регуляции возрастной структуры поселений. Итоги исследований, главным образом, этих вопросов, проведенных на примере массовых видов моллюсков, определяют ключевые позиции достигнутой в диссертации степени приближения к раскрытию условий гомеостаза природных популяций морских Bivalvia, и легли в основу ее основных положений.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Максимович, Николай Владимирович, 2003 год

1. Абакумов В.А. Временная структура популяции // Тр. ВНИРО. 1973. Т. 91. С. 225-260.

2. Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 147 с.

3. Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л. Наука, 1981. 248 с.

4. Алимов А. Ф., Голиков А. Н. Некоторые закономерности соотношений между размером и весом у моллюсков // Зоол. журн., 1974. Т. 53. Вып. 4. С. 517-530.

5. Алимов А. Ф., Макарова Г. Е., Максимович Н. В. Методы расчета продукции. Гл. 12. В кн. "Методы изучения двустворчатых моллюсков". Из-во Зоол. Ин-та РАН. Л., 1990. С. 179 -195.

6. Алтухов Ю. П. Вид и видообразование // Соросовкий образовательный журнал, 1997. N 4. С. 2 -10.

7. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М., Наука. 1989. 328 с.

8. Андреев В. Л. Биометрические расчеты на ЭВМ "Мир-2". Новосибирск. 1979.

9. Бабков А. И. Изменчивость гидрологического режима губы Чупа Белого моря // Морфология, систематика и эволюция животных. -Л., 1978. С. 44.

10. Бабков А. И. Краткая гидрологическая характеристика губы Чупа Белого моря // Экологические исследования перспективных объектов марикультуры фауны Белого моря. Л., 1982. С. 3 -17.

11. Бабков А. И., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л.: Изд. Зоол. ин-та РАН, 1984. 104 с.

12. Барыбина И. А. Некоторые способы определения параметров уравнения роста Берталанфи // Труды ВНИРО. 1978. Т. 128.

13. Басова Л.А. Размерно-возрастная структура и полиморфизм окраски Масота balthica (L.) (Bivalvia, Tellinidae) пролива Узкая Салма

14. Керетский архипелаг, Белое море) // IV научная сессия морской биологической станции Санкт-Петербургского государственного университета. СПб., 2003. С. 49 50.

15. Беклемишев В. Н. Пространственная и функциональная структура популяций. В кн.: Биологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970. 247 с.

16. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М. 1964. 430 с.

17. Беклемишев К.В. Экология и биогеография океана. М., Наука. 1969. 267 с.

18. Беляев Г. М., Чугунов М. П. Физиологические различия между баренцевоморскими и балтийскими мидиями У/ДАН СССР. 1952. Т. 85. № 1. С. 233-236.

19. Бергер В. Я. Эвригалинность морских моллюсков. Экологические, морфофункциональные и эволюционные аспекты. Л., 1980. 29 с.

20. Бергер В. Я., Кулаковский Э. Е., Кунин Б. Л., Луканин В. В., Ошурков В. В. Экология и перспективы культивирования мидий в Белом море У/ Исследование мидии Белого моря. Л., 1985. С. 98 -115.

21. Берталанфи Л. фон. Общая теория систем: Критический обзор. В кн. "Исследования по общей теории систем". Ред. Садовский В.Н., Юдин Э.Г. М. Мысль, 1969. С. 23 82.

22. Биологический энциклопедический словарь, 1986, М. 831 с.

23. Брюханова Е. 0., Максимович Н. В., Шилин М. Б. Ларватон моллюсков губы Чупа Белого моря // Мат. 5 конф. "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря". Петрозаводск, 1992. С. 106 -107.

24. Ведерников В. М. Воздействие крупных поселений мидий на оседание их личинок У/ "Пробл. изуч., рац. использ. и охраны природн. ресурсов Бел. моря. Тез. докл. Регион, конф., Архангельск, 1985". -Архангельск, 1985. С. 89 90.

25. Ведерников В. М., Н. В. Максимович. Динамика планктонных личинок и спата Mytilus edulis L. в губе Чупа // Мат. сов. "Проблемы рац.исп. и охраны прир. ресурсов Белого моря". Архангельск, 1985. С. 90 -92.

26. Воскресенский К.А. Пояс фильтраторов как биогидрологическая система моря //Тр. Гос. Океан. Ин-та. 1948. Вып. 6 (18). С. 55- 120.

27. Герасимова О. В. Пищевое поведение Масота balthica (L. ) и его зависимость от некоторых факторов внешней среды // Биогеогр., кол. и кач. распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб. М., 1988. С. 149 -153.

28. Герасимова А. В. . Н. В. Максимович. Анализ долговременных изменений структурных характеристик в поселениях двустворчатых моллюсков (Белое море) // Вестник СПбГУ, 20006. Сер 3. Вып. 2. С. 28 -31.

29. Герасимова А. В., Максимович Н. В. Определение возраста двустворчатых моллюсков Mya arenaria L. по морфологии раковины // IV научная сессия морской биологической станции Санкт-Петербургского государственного университета. СПб., 2003. С. 23 24.

30. Герасимова А. В., Максимович Н. В. Особенности жизненных циклов двустворчатых моллюсков Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша, 1995а. с. 145 -146.

31. Герасимова А. В., Максимович Н. В. Пространственно-временная организация поселений Mya arenaria L. в Белом море II Мат. Ill научнойсессии Морской биологической станции СПбГУ. СПб, СПбГУ, 2002. С. 34 -35.

32. Герасимова А. В., Максимович Н. В. Смена доминирующего вида в сообществах литорали Белого моря // 8-я ежегодная научная конференция СПбГУ "21 век: Молодежь, экология, ноосфера и устойчивое развитие". Санкт-Петербург, 2000а. С. 13 -14.

33. Герасимова А. В., Максимович Н. В. Структура и продукционные характеристики поселения и биоценоза Arctica islandica (L) в губе Чупа (Белое море). Вестник ЛГУ. Сер. 3. Вып. 2 (10) ,19876. С. 3 9.

34. Герасимова А. В., Максимович Н. В. Структура, стабильность и продукционные свойства биоценоза Arctica islandica L. в условиях губы Чупа // IIIV Всес. Совещание по моллюскам. Л., 1987а. С. 416 417.

35. Герасимова А. В., Максимович Н. В., Саминская А. А. Структура поселений Serripes groenlandicus Briguire в губе Чупа (Кандалакшский залив, Белое море) // Мат. Ill научной сессии Морской биологической станции СПбГУ. СПб, СПбГУ, 2002. С. 35 36.

36. Гиляров А. М. Популяционная экология. М., МГУ,1990. 191 с.

37. Голиков А. Н. Некоторые закономерности роста и изменчивости на примере моллюсков // В кн. "Гидробиологические исследования самоочищения водоемов". Л., 1976. С. 87 -118.

38. Голиков А. Н., Скарлато О. А. Гидробиологические исследования в заливе Посьет с применением водолазной техники // Исслед. фауны морей. Л., 1965. Т. 3(11). С. 5-21.

39. Голиков А. Н., Скарлато О. А. Некоторые экологические принципы ландшафтно-географического районирования шельфа // Биология моря. 1979. Т. 5. С. 3-16.

40. Голиков А. Н., Скарлато О. А., Гальцова В. В., Меншуткин Т. В. Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика // Исслед. фауны морей (Ленинград), 1985а. Т. 31(39). С. 5-83.

41. Голиков А. Н., Скарлато О. А., Максимович Н. В., Матвеева Т. А., Федяков В. В. Фауна и экология раковинных моллюсков губы Чупа Белого моря // Исслед. фауны морей (Ленинград), 19856. Т. 31(39). С. 185-229.

42. Голиков А. Н., Смирнова Н. Ф. Устойчивость некоторых видов брюхоногих и двустворчатых моллюсков губы Чупа (Белое море) к экстремальным воздействиям в связи с проблемой эволюции резистентности // Исслед. фауны морей, 1974. Т. 13(21). С. 307-319.

43. Гранович А. И. Моллюски и трематоды как компоненты паразитарных систем. Автореф. канд. дисс. Л., 2000. 30 с.

44. Гурьянова Е. Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск, 1948.132с.

45. Гурьянова Е.Ф. Зоогеографическое районирование моря // Иссл. фауны морей. Т. 10(18) "Фауна Тонкийского залива", 1972. С. 8 21.

46. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива. Тр. ЛОЕ, 1926. Т. 58.

47. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива. Тр. ЛОЕ, 1929. Т. 59.

48. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива. Тр. ЛОЕ, 1930. Т. 60.

49. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев, 1990. 406 с.

50. Дерюгин К. М. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исслед. морей СССР, 1928. Вып. 7 8. 511 с.

51. Жаков J1. А., Меншуткин В. В. Практические занятия по ихтиологии. -Ярославль: Ярославский государственный университет, 1982. 112 с.

52. Заика В. Е. Балансовая теория роста. Киев, Наукова Думка. 1985. 192 с.

53. Заика В. Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов // Киев, "Наукова думка", 1983. 206 с.

54. Захваткина К.А. Личинки двустворчатых моллюсков севастопольского района Черного моря // Тр. Севастопольской биол. станции. 1959. Т. 2.

55. Зенкевич Л. А. Моря СССР, их фауна и флора. М., 1956. 422 с. Зернов С. А. Общая гидробиология. М., 1934. 503 с. Золотарев В. Н. Многолетние ритмы роста раковин мидии Граяна // Экология, 1974. № 3. С. 76-80.

56. Иоганзен Б.Г., Е.Д. Логачев Организм и среда. Кемерово, 1991. 75с.

57. Касьянов В. Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1989. 181 с.

58. Касьянов В.Л., Крючкова Н.В., Куликова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. М., 1983. 206 с.

59. Кауфман 3. С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. Л.: Наука, 1977. 265 с.

60. Кауфман 3. С. Экологические закономерности нереста массовых видов беломорских беспозвоночных // Зоологический журнал, 1974. Т. 55. Вып. 1. С. 5-16.

61. Кафанов А. И. Рост и продукция двустворчатого моллюска Масота balthica в лагуне Набиль (северо-восток Сахалина) // Биология моря, 1985. №6. С. 23-31.

62. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т.1. Л., 1969.

63. Кудерский Jl. А. К вопросу о многолетних изменениях биологических свойств беспозвоночных Белого моря // Зоологич. журнал, 1958. Т. 37. Вып. 4. С. 495 503.

64. Кузнецов А. П. Экология донных сообществ Мирового океана (Трофическая структура морской донной фауны). М., Наука, 1980. 244 с.

65. Кузнецов В. В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М. ; Л., 1960. 322 с.

66. Кузнецов В. В. Время и температурные условия размножения морских беспозвоночных // Материалы по комплексному изучению Белого моря, 1963. Вып. 2. С. 32 52.

67. Кулаковский Э.Е. Биологические основы культивирования мидий на Белом море. Автореф. докт. дисс. СПб., 1994.

68. Кулаковский Э.Е., Сухотин А.А. Рост мидии обыкновенной в Белом море в естественных условиях и в условиях марикультуры // Экология, 1986. №2. С. 35-42.

69. Куликова В.А., Колотухина Н.К. Пелагические личинки двустворчатых моллюсков Японского моря. Методы, морфология, идентификация. Владивосток. 1989. 55 с. (Препринт N 21. ДВО АН СССР).

70. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., Высшая школа. 1986. 1990.

71. Левин В. С., Коробков В. А. Экология шельфа. Санкт-Петербург, 1998. 224 с.

72. Луканин В. В. Сезонные и многолетние изменения размерной структуры мидиевых популяций в Белом море // Вид в ареале: Биол. экол. и продуктив. вод. беспозвоночных. Минск, 1990. С. 189 -193.

73. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Динамика размерной структуры поселений беломорских мидий (Mytilus edulis L.) // Экол. исслед. дон. организмов Бел. моря. Л., 1986а. С. 50 - 63.

74. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Поселения мидий: постоянное непостоянство // Природа; 1990. №11. С. 56 62.

75. Луканин В. В., Ошурков В. В. Структура литоральных поселений мидий в Кандалакшском заливе Белого моря // Биология моря, 1981. N 5. С. 33 38.

76. Луканин В.В., Наумов А.Д., Федяков В.В. Цикличность развития поселений (Mytifus edulis L.) в Белом море // ДАН СССР, 19866. Т. 287. N 5. С. 1274-1277.

77. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., Мир. 1968. 598 с.

78. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. 460 с.

79. Максимович Н.В. Сезонная динамика численности и биоэнергетические характеристики популяций некоторых двустворчатых моллюсков Белого моря // Мат. I Съезда Советских океанологов. Вып. 2. 1977. С. 101-102.

80. Максимович Н. В. Особенности экологии и биоэнергетические свойства популяций Муа arenaria L. (Bivalvia) в губе Чупа II Вестн. Лен. Универс. 1978а. № 21. С. 28 36.

81. Максимович Н. В. Особенности распространения, рост и продукционные свойства популяций некоторых Mytilidae Белого моря // Мат. Сов. «Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов». Л., 19786. С. 105 107.

82. Максимович Н. В. Некоторые особенности репродуктивного цикла Mytilus edulis L в губе Чупа Белого моря // Мат. сов. "Промысловые моллюски мидии и их роль в экосистемах", л., 1979а. С. 84 86.

83. Максимович Н. В. Некоторые особенности экологии массовых видов двустворчатых моллюсков губы Чупа // Мат. Сов. «Моллюски, основные результаты и изучения». 19796. Л. С. 86 88.

84. Максимович Н. В. Особенности экологии некоторых массовых двустворчатых моллюсков Белого моря // Автореф. канд. дисс., Л., 1980. 26 с.

85. Максимович Н. В. Репродуктивный цикл Mytilus edulis L. в губе Чупа. Сб." Исследование мидий Белого моря". Из-во ЗИН РАН, 1985а. С. 22 35.

86. Максимович Н. В. Особенности экологии и репродуктивный цикл Macoma balthica L. в губе Чупа II Сб. "Биоценоза губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика". Иссл. фауны морей 31 (39). Л., 19856. С. 230 -243.

87. Максимович Н. В. Биоэнергетические свойства поселений двустворчатых моллюсков в Онежском заливе Белого моря // Сб. "Экосистемы Онежского залива Белого моря", Л., "Иссл. фауны морей". Т. т. 33(41). 1985в. С. 179 -185.

88. Максимович Н. В. Некоторые стороны жизненного цикла Mytilus edulis L. в условиях осушной зоны Восточного Мурмана // Мат. сов. "Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря". Мурманск, 1986. с. 141 -143.

89. Максимович Н. В. Способность мидиевых банок к восстановлению искусственно расчищенных участков // Мат. сов. "Проблемы изучения, рац. исп. и охраны прир. ресурсов Белого моря". Кандалакша, 1987. ч. I. С. 191 -194.

90. Максимович Н. В. Статистическое сравнение кривых роста // Вестн. Ленингр. ун-та. 1989а. N 24. С. 18 25.

91. Максимович Н. В. Динамика продукционных свойств литорального поселения Муа arenaria L. (губа Чупа, Белое море) // Вестн. ЛГУ, 19896. Сер. 3. Вып. 1(4). С. 19-24.

92. Максимович Н. В. Статистическая оценка различий между возрастными рядами //Тр. ГОСНИОРХ, вып. 316 "Применение математических методов в рыбохозяйственных гидробиологических исследованиях на внутренних водоемах СССР". Л., 1990. С. 59 67.

93. Максимович Н. В. Статистические закономерности в изменчивости характера роста беломорский мидий // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша, 1995. с. 78 79.

94. Максимович Н. В., А. В. Герасимова. О плодовитости двустворчатых моллюсков Белого моря II Вестник СПбГУ, 1997. Сер. 3. Вып 21. С. 30-37.

95. Максимович Н. В., В. М. Ведерников. Экология личинок Mytilus edulis L. в губе Чупа (Белое море) // Сб. "Экологические исследования организмов Белого моря". ЗИН РАН, 1986, "Исслед. фауны морей" Вып. С. 30 35.

96. Максимович Н. В., Герасимова А. В., Кунина Т. А. Динамика структурных характеристик литоральных поселений Масота balthica L. в губе Чупа (Белое море) // Вестн. ЛГУ. Сер. 3. 1991. N 2. С. 23-31.

97. Максимович Н. В., Герасимова А. В., Кунина Т. А. Продукционные свойства поселений Масота balthica L. I Линейный рост // Вестн. ЛГУ. 1992. Сер. 3. N4(24). С. 12-13.

98. Максимович Н. В., Герасимова А. В., Кунина Т. А. Продукционные свойства поселений Масота balthica L. I. Продукция // Вестн. ЛГУ. 1993. Сер. 3. N1(3). С. 3-11.

99. Максимович Н. В., Т. А. Кунина. Структура поселений и рост Масота balthica на литорали губы Чупа (Белое море) // Мат. сов. "Биология шельфовых зон Мирового океана". Владивосток, 1982, ч. I. С. 148-150.

100. Максимович Н. В., Лысенко В. Н. Рост и продукция двустворчатого моллюска Масота incongrua и зарослях зостеры бухты Витязь Японского моря // Биология моря, 1986. № 1. С. 25 30.

101. Максимович Н. В., Малинин С. В. Биоэнергетические характеристики литоральных поселений Mya arenaria L., Масота balthica L. в губе Чупа II Мат. сов. "Проблемы рац. исп. и охраны прир. ресурсов Белого моря". Архангельск, 1985. С. 139 -140.

102. Максимович Н.В., Мартынова М.В. особенности организации сообществ ассоциации Zostera marina L. в акваториях Керетского архипелага // Мат. Ill научной сессии Морской биологической станции СПбГУ. СПб, СПбГУ, 2002. С. 45 46.

103. Максимович Н. В., Погребов В. Б. Анализ количественных гидробиологических материалов // Л., Из-во ЛГУ. 96 с.

104. Максимович Н. В., Протопопова Е. В. Количественные закономерности воспроизводства естественных поселений Mytilus edulis L. в условиях губы Чупа II Всес. сов. "Морфология, систематика, филогенез и экогенез двустворчатых моллюсков". М., 1984. С. 55 57.

105. Максимович Н. В., Сухотин А. А. Структура и динамика поселений культивируемых мидий) // СПб., "Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море", 2000а. Из-во СПбГУ, Тр. Биол. НИИ СПбГУ. Вып. 46. С. 109-123.

106. Максимович Н. В., Сухотин А. А. Участки марикультуры мидий на Белом море как объекты моделирования // Мат. Пятого совещания по изучению моллюсков "Морские моллюски: вопросы таксономии, экологии и филогении". С. -П., 20006. С. 49 50.

107. Максимович Н. В., А. В. Чемоданов. Биоэнергетические свойства поселений Mytilus edulis L. в Кандалакшском заливе II Мат. сов.

108. Проблемы рац. исп. и охраны прир. ресурсов Белого моря". Архангельск, 1985. С. 137 138.

109. Максимович Н. В., А. В. Чемоданов. К экологии естественных поселений Mytilus edulis L. в губе Чупа // Вестн. ЛГУ, 1986. № 1. С. 92 -94.

110. Максимович Н. В., М. Б. Шилин. Закономерности распределения личинок моллюсков в планктоне губы Чупа // Мат. сов. "Моллюски. Результаты и перспективы их изучения". Л. Наука. 1987. С. 339 341.

111. Максимович Н. В., Шилин М. Б. Определение ресурсов личинок мидий в изолированных акваториях в интересах марикультуры // Научно-технические проблемы марикультуры в стране. Владивосток, 1989. С. 103-104.

112. Максимович Н. В., Шилин М. Б. Особенности пространственно-временного распределения ларватона моллюсков в губе Чупа (Белое море) // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы. Мурманск, 1990а. С. 89-91.

113. Максимович Н. В., Шилин М. Б. Распределение и динамика численности личинок массовых видов моллюсков в губе Чупа (Белое море) // Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря. М., 19906. С. 83-91.

114. Максимович Н. В., Шилин, М. В. Распределение ларватона моллюсков в губе Чупа (Белое море) // Тр. Зоол. ин-та, 1991. Выл. 233; "Бентос Белого моря. Популяции биоценозы, фауна". С. 44 57.

115. Максимович Н. В., Шилин М. Б. Личинки двустворчатых моллюсков в планктоне губы Чупа (Белое море) // Сер. "Исследование фауны морей", 1993. Вып. 45(53):"Морской планктон. Систематика, экология, распределение". Часть II. С. 131-137.

116. Максимович Н. В., Шилин М. Б. Структура ларвацена Bivalvia в губе Чупа (Белое море) // В сб. "Экологические исследования беломорских организмов". 1997. СПб. Из-во ЗИН РАН. С. 52 54.

117. Макфедьен Э. Экология животных. М., 1965. 375 с.

118. Матвеева Т. А., Максимович Н. В. Особенности экологии и распределения Hiatella arctica L. (Mollusca, Bivalvia, Heterodonta) в Белом море // Зоологич. журнал, 1977. Т. 56. № 2. С. 199-204.

119. Матвеева Т.А. Биология Mytilus edulis L. Восточного Мурмана // Тр. Мурм. Морской, биол. станции, 1948. Т. I. 215 241.

120. Методы изучения двустворчатых моллюсков (Ред. Г. Л. Шкорбатов, Я. И. Старобогатов). Л., 1990. 206 с.

121. Методы определения продукции водных животных (Ред. Г. Г. Винберг). Минск. 1968. 246 с.

122. Милейковский С. А. Суточная динамика численности пелагических личинок донных беспозвоночных и ряда голопланктонеров в поверхностных водах пролива Великая Салма в начале "биологического лета" //Зоологич. журнал, 1960. Т. 39. № 3. С. 327-341.

123. Милейковский С. А. Некоторые проблемы экологии размножения морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием // Тр. Мурм. морск. биол. инст., 1961. Вып. 3(7). С. 147-169.

124. Милейковский С. А. Личинки (преимущественно Polychaeta и Gastropoda) и экология нереста морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием на примере Баренцева, Норвежского морей и Гольфстрима. Автореф. канд. дисс. М., 1965. 32 с.

125. Милейковский С. А. Размножение морской звезды Asterias rubens в Белом, Баренцевом, Норвежском и других европейских морях // Океанология, 1968. Т. 8. Вып. 4. С. 693 704.

126. Милейковский С. А. Зависимость размножения и невеста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. Ин-та океанологии, 1970. Т. 88. С. 113 -149.

127. Милейковский С. А. Пелагический ларватон и его биологическая роль в жизни моря // Океанология. 1973. Т. 13 (20). С. 246 247.

128. Милейковский С. А. Типы личиночного развития морских донных беспозвоночных, их распространенность и экологическая обусловленность: критическая переоценка существующих схем // Тр. Инта океанологии АН СССР, 1976. Т. 105. С. 214 248.

129. Милейковский С. А. Экология размножения морского бентоса. Л.: Наука, 1981. 91 с.

130. Мина М. В., Клевезаль Г. А. Рост животных. М., 1976. 291 с.

131. Миничев Ю.С., Максимович Н.В. Питание и экскреция мидий при подвесном выращивании // СПб., "Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море", 2000. Из-во СПбГУ, Тр. Биол. НИИ СПбГУ. Вып. 46. С. 212 221.

132. Миничев Ю.С., Максимович Н.В. Прогностическая оценка параметров поселения беломорских мидий в условиях подвесного выращивания // Мат. Сов. "Проблемы изучения, рац. исп. и охраны природных рес. Белого моря". 1992. С 231 233.

133. Миничев Ю.С., Чемоданов А.В., Ведерников В.М., Максимович Н.В. Существование осенней генерации мидий в Белом море II Пробл. изучения, рац. исп. и охраны прир. ресурсов Белого моря. Кандалакша, 1987. С. 203-204.

134. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 1989, 222 с.

135. Мотавкин П.А., Вараксин А.А. Гистофизиология нервной системы и регуляция размножения у двустворчатых моллюсков. М., 1983. 208 с.

136. Наумов А. Д. Portlandia arctica (Gray) как ведущая форма арктического комплекса организмов в Белом море. Автореф. канд. дисс. Л., 1976. 23 с.

137. Наумов А. Д. Влияние повышения температуры на двустворчатых моллюсков Portlandia arctica двух разных популяций из Белого моря // Биология моря, 1977. № 2. С. 74-77.

138. Наумов В. П. Экология животных. 2-е изд. М., Высшая школа, 1963. 405 с.

139. Наумов Н. П. Развитие представлений о популяциях в экологии животных II В сб. "Очерки по истории экологии". М., Наука. 1970. С. 106 -146.

140. Наумов Н.П. Экология животных. М., 1955. 533 с.

141. Одум Ю. Экология .Т. 1. М.: Мир, 1986. 704 с.

142. Озолиныи А.В. Некоторые методические вопросы изучения пространственной структуры донной фауны на примере губы Порья Белого моря // Биология моря. 1987. № 1. С. 62 68.

143. Паленичко 3. Г. Особенности биологии беломорской мидии // Зоологич. журнал, 1947. Т. XXVII. Вып. 5. С. 411-420.

144. Петров К. М. Теоретические основы картирования ландшафтов бентали морских прибрежных акваторий. Картирование шельфа. Л., из-во Географ, общества. 1989. С. 6 30.

145. Пианка Э. Эволюционная экология. М. Мир, 1981. 400 с.

146. Погребов В. Б. Литораль полузамкнутой акватории Белого моря в условиях распреснения. III. Ординация видов и градиентный анализ // Вест. ЛГУ, 1989. Сер. 3. Вып. 17. С.8И7.

147. Погребов В. Б., Н. В. Максимович. Восстановление поселений съедобных мидий на экспериментально расчищенной литорали Белого моря // Мат. сов. "Научно-технические проблемы марикультуры в стране. Владивосток, ТИНРО, 1989. С. 113 -114.

148. Погребов В. Б., Максимович Н. В. Продукционные характеристики массовых литоральных моллюсков в условиях локальных градиентов среды // Биол. моря, 1990. № 3. С. 20 27.

149. Погребов В. Б., Н. В. Максимович. Стабильность мидиевого поселения в осушной зоне Белого моря // Биология моря, 1991. № 4. С. 61 70.

150. Погребов В. Б., Филиппов А. А., Максимович Н. В. Биомасса и продукция моллюсков скалистой литорали Баренцева моря при различной амплитуде приливно-отливных колебаний II Моллюски. Результаты и перспективы их исследования. Л.,1987. С. 413 -415.

151. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб., Из-во СПбГУ. 1998. 271 с.

152. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М., Наука. 1982. 144 с.

153. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М., Наука, 1991. 538 с.

154. Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника. М., 1957. С. 124-211.

155. Росляков О. А. Гистерезис плотности вещества и его философский смысл. Санкт-Петербург. 1996. Из-во СПбГУ. 232 с.

156. Рудякова Н.А. Обрастание в северной части Тихого Океана. М. 1981.67 с.

157. Садыхова, И. Ф. Характер размерного распределения и роста Nuculana pernula Белого моря II Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Л.: Наука,1974. С. 95 - 96.

158. Садыхова И. А. Изменение численности и размерного состава популяции Муа arenaria L. в Белом море II "Повыш. продуктив. и рационал. использ. ресурсов Белого моря. Материалы 1 координац. совещ., Ленинград, май, 1982". Л., 1982. С. 73 - 74.

159. Савилов А. И. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря Mytilus edulis, Муа arenaria и Balanus balanoides. Ч. I. Mytilus edulis в Белом море // Тр. ИОАН, 1953. Т. 7. С. 198 258.

160. Селин Н. И. Пространственно-временные изменения структуры популяции и рос двустворчатого моллюска Mercenaria stimpsoni в Японском море// Биология моря, 1995. Т. 21. N 1. С. 51 58.

161. Семенова Н. Л. Линейный рост Масота balthica в Кандалакшском заливе Белого моря // Биол. Белого моря. М., 1970. Вып. 3. С. 69 - 80.

162. Семенова Н. Л. Некоторые особенности экологии беломорских Portlandia arctica и Nuculana pernula II Моллюски: основные результаты их изучения. Л., 1979. Сб. 6. С. 85-86.

163. Семенова Н. Л. Особенности размножения беломорской Масота balthica L. (Mollusca, Lamellibranchiata), позволяющие ей жить в сезонном биотопе II Труды Беломорской биологической станции МГУ, 1980. № 5. С. 115-123.

164. Семенова Н. Л. Рост и возраст Масота balthica (Lamellibranchiata) в Белом море // Экол. и физиол. животных и раст. Бел. моря. М., 1983. С. 82 -102.

165. Сержантов В. Ф. Введение в методологию современной биологии". Л., Наука,1972, 282 с.

166. Сергиевский С. О., Сухотин А. А. Подходы к популяционно-генетическому анализу Mytilus edulis в Кандалакшском заливе Белого моря II Пробл. изуч., рац. использ. и охраны природн. ресурсов Белого моря. Архангельск, 1990. С. 112 -114.

167. Сетров М. И. Организация биосистем". Л., Наука, 1971. 275 с.

168. Сиренко Б. И., Саранчова О. Л. Двухлетние наблюдения за ростом мидий Mytilus edulis L. в садках в губе Чупа (Белое море) // Экологические исследования перспективных объектов марикультуры в Белом море. Л., 1985. С. 23 - 28.

169. Стрелков П.П., Добрецов С.В., Зубаха М.А., Максимович Н.В. Репродуктивный цикл и популяционная динамика мидий Mytilus edulis L. в условиях Восточного Мурмана (Баренцево море) // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2001. N27. С. 46-50.

170. Сухотин А. А., Кулаковский Э. Е., Максимович Н. В. Линейный рост беломорских мидий при изменении условий обитания // Экология, 1992. N 5. С. 71 72.

171. Сухотин А. А., Сергиевский С. О. Полиморфизм окраски и особенности роста беломорских мидий в условиях марикультуры // Тр. Зоологич. ин-та РАН, 1995. Т. 264. С. 197 220.

172. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М. ; Наука, 1973. 273 с.

173. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М., 1975. 271 с.

174. Федяков В. В. Некоторые особенности распределения двустворчатых моллюсков Белого моря // Биология моря, 1980. № 5. С. 15-19.

175. Федяков В. В. Двустворчатые и раковинные брюхоногие моллюски бентоса Белого моря и закономерности их распределения. Автореф. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Л., 1983. 18 с.

176. Федяков В. В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря.-Л., 1986. 126 с.

177. Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология // Из-во МГУ, 1980. 464 с.

178. Халаман В.В. Сопряженность пространственного распределения организмов в беломорских сообществах обрастания //Журн. Общей. Биологи. 1998. Т. 59. N 1. С. 58 73.

179. Халаман В.В. Сообщества обрастания мидиевых установок в Белом море // Биология моря, 2001. Т. 27. № 4. С 268 278.

180. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л., Нука. 1874. 235 с.

181. Чемоданов А. В., Максимович Н. В. Внутренняя структура раковин Mytilus edulis L. в губе Чупа как отражение сезонной периодичности ихроста // Моллюски, систематика, экология и закономерности распределения. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1983. С. 178 -180.

182. Шамарин А. Ю., Погребов В. Б. Сравнительная классификация сублиторального макробентоса губы Чупа Белого моря // Вестник ЛГУ.1991. Вып. 24. С. 21-28. чхс1. UlBApW, , '967 СМ, сТр

183. Шелтема Р.С. Распространение на большие расстояния планктонных личинок сублиторальных донных беспозвоночных течениями в западной экваториальной части Тихого океана // Генетика и размножение морских животных. Владивосток, 1981. С 228 235.

184. Шилин М.Б. Личинки массовых видов донных беспозвоночных в планктоне губы Чупа Белого моря // Морской планктон. Систематика, экология, распределение.-Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1989.-е. 133-140.

185. Шилин М.Б., В.В. Ошурков. Вертикальное распределение и некоторые особенности оседания планктонных личинок организмов обрастателей в Кандалакшском заливе Белого моря // Экология обрастания в Белом море. Из-во ЗИН АН СССР, 1985. С. 60 65.

186. Шилин М.Б., Ошурков В.В., Оксов И.В., Осповат М.Ф. Численность личинок обрастателей в планктоне и их оседание на искусственные субстраты в Кандалакшском заливе Белого моря // Океанология.- 1987.т. 27.- вып. 4.- с. 652- 655.

187. Шилов И. А. Экология. М., Высшая школа. 1998. 512 с.

188. Шкляревич Г. А. Межгодовая динамика массовых видов бентоса на литорали островов Кандалакшского залива Белого моря // Биология моря, 1980. N5. С. 26-32.

189. Шмальгаузен И. И. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением. В кн. Рост животных (Ред. С. Я. Капланский, М. С. Мицкевич, Б. П. Токин, И. И. Шмальгаузен), 1935. С. 8 61.

190. Чемоданов А. В., Максимович Н. В. Внутренняя структура раковин Mytilus edulis L. в губе Чупа как отражение сезонной периодичности их роста // Тез. докл. Всес. Сов." Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения". П., 1983. С, 178 180.

191. Allen К. R. A method of fitting growth curves of the von Bertalanffy type to observed data // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1866. V. 23. N. 2.

192. Allen R. L. Method for comparing fish growth curves // N. Z. J. Mar. Freshwater Res. 1976. V. 10.

193. Andrews J.D. Pelecypoda: Ostreidae. In. Reproduction of marina invertebrates. NY, 1979/Vol. 5. P. 293 342.

194. Ankar S. Growth and production of Macoma balthica (L.) in a northern baltic soft bottom // Ophelia, 1980. supplementum 1. P. 31 48.

195. Appellof A. Invertebrate bottom fauna of the Norvegian Sea and North Atlantic. lnA: The Depth of Ocean (Murray A. Hjort), London, 1912. P. 315388.

196. Armonies W. Migratory rhythms of drifting juvenile mollusks in tidal waters of the Wadden Sea // Marine Ecology Progress Series, 1992a. Vol. 83. P. 197-206.

197. Armonies W., Hellwig-Armonies M. Passive settlement of Macoma balthica spat on tidal flats of the Wadden Sea and subsequent migrattion of juveniles II Netherlands Journal of Sea Research, 1992b. Vol. 29. N 4. P. 371 -378.

198. Audoin M. M. et Н. Milne Edwards. Recherches pour servir a I'Historie Naturelle du littoral de la France. Т. I. Introduction // Paris. 1832 -1834.1 -VII. P 1 -406.

199. Ayers J. C. Population dynamics of the marine clam, Mya arenaria H Limnology and Oceanology, 1956. Vol. 1. N 1. P. 26 36.

200. Bachelet G. Growth and recruitment of the tellinid bivalve Macoma balthica of the southern limit of its geographical distribution, the Gironde Estuary (S. W. France) // Marine Biology, 1980. Vol. 59. N 2. P. 105 -117.

201. Bachelet G. Recruitment and year-to-year variability in a population of Macoma balthica (L. ) // Hydrobiologia, 1986. Vol. 142. P. 233-248.

202. Baggerman B. Spatfall and transport of Cardium edule (L.) // Archs neerl. Zool, 1953. Vol. 10. P. 315 342.

203. Baird R. H. Factors affecting the growth and condition of mussels {Mytilus edulis L.) // Fish. Invest., Ser. II, 1966. N 2. P. 11 33.

204. Bayley P. A method for finding the limits of the von Bertalanffy growth model and statistical estimation of the parameters // J Fish. Res. Bd. Canada. 1977. V. 34.

205. Bayne B.L. (Ed). Marine mussels: their ecology and physiology. London, 1976. 506 p.

206. Bayne B.L., Gabbot P.A., Widdows J. Some effects of stress in the adult on the eggs and larvae of Mytilus edulis L. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1975. V. 55. P. 675-689.

207. Bayne B.L., Holland D.L., Moore M.N., Love D.M., Widdows J. Further studies on the effects of stress in the eggs of Mytilus edulis II J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1978. V. 58. P. 825 842.

208. Bayne B. L., Salkeid P.N., Worrall C.M. Repro-ductive effort and value in different populations of the marine mussel, Mytilus edulis L. // Oecologia, 1983. V. 59. P. 18-25.

209. Bergh G. Production of Macoma balthica (L.) and notes on other ecologically important animals in Tvarmine Bay in the Baltic // Zoon, 1974. Vol. 2. N2. P. 142-152.

210. Bertalanffi L. von. Quantitative laws in metabolism and growth // Q. Rev. Biol. 1957. Vol. 32. P. 217 231.

211. Beukema J. J. Annual variation in reproductive success and biomass of the major macrozoobenthic species living in a tidal flat area of the Wadden Sea // Neth. J. Sea Res., 1982. Vol. 16 P. 37 45.

212. Beukema J. J. Long-term changes in macrozoobenthic abundance on the tidal flats of the western part of the Dutch Wadden Sea // Helgoland. Meeresuntersuch., 1989. Vol. 43. N 3 4. P. 405 - 415.

213. Beukema J. J. Expected changes in the Wadden Sea benthos in a warmer world: lessons from periods with mild winters // Neth. J. Sea Res., 1992. Vol. 30. P. 73-79.

214. Beukema J. J. Successive changes in distribution patterns as an adaptive strategy in the bivalve Macoma balthica (L.) in Wadden Sea // Helgolander Meeresunters, 1993. Vol. 47. P. 287 304.

215. Beukema J. J., Vlas J. de. Tidal-current transport of thread-drifting postlarval juveniles of the bivalve Macoma balthica from the Wadden Sea to the North Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1989. Vol. 52. N 2. P. 193 200.

216. Beukema J. J., Meehan B. W. Latitudinal variation in linear growth and other shell characteristics of Macoma balthica // Marine Biology, 1985. Vol. 90. N 1. P. 27 -33.

217. Beukema J. J., Cadee С. C., Jonsen J. J. Variability of growth rate of Macoma balthica ((L.) in the Wadden Sea in relation availability of food // Biol. Benthic. Org. 1978. P. 69 78.

218. Beukema J. J., Cadee G. C., Hummel H. Differential variability in time and space of numbers in suspension and deposit feeding benthic species in a tidal flat area // Oceanologica Acta, 1983. Vol. spec. P. 21 26.

219. Beukema J. J., Knol E., Cadee G. H. Effects of temperature on the length of the annual growing season in the tellinid bivalve Macoma balthica (L. ) living on tidal flats in the Dutch Wadden Sea // J. Mar. Biol, and ecol., 1985. Vol. 90. N2. P. 129 -144.

220. Brey Th. Der Einfluss physikalischer und biologischer Faktoren auf Struktur und Dynamik der sublitoralen Macoma-Gemeinschaft der Kieler

221. Bucht// Ber. Inst. Meeresk. Chiristan-Albrechts-Univ. Kiel, 1988. N 186. P. 1 - 248.

222. Broom M.J. The biology and culture of marine bivalve mollusks of genus Anadara IIICIARM Stud, Rev. 1985. N 12. P. 1 37.

223. Brock V. Notes on relations between density, settling, and growth of two sympatric cockles Cardium edule (L.) and C. glaucum (Bruguiere) // Ophelia, 1980. Supplementum 1. P. 241 -248.

224. Brousseau D. J. Population dynamics of the soft-shell clam Mya arenaria И Marine Biology, 1978. Vol. 50. N 1. P. 63 72.

225. Brousseau D. J. Analisis of growth rate in Mya arenaria using the von Bertalanffy equation // Mar. Biol., 1979. Vol. 51. P. 221 227.

226. Brousseau D. J., Baglivo J. A. Sensitivity of the population growth rate to changes in single life history parameters: its application to Mya arenaria (Mollusca: Pelecypoda) // Fish. Bull. Vol. 82. N 3. P. 537 540.

227. Brown D.D., David J.B. Geographical variations in the reproduction of the horse mussel Modiolus modiolus (Mollusca: Bivalvia) // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1984. Vol. 64. N 4. P. 751 770.

228. Burke R.D. Pheromones and the gregarious settlement of marine invertebrate larvae // Bull. Mar. Sci. 1986. Vol. 39. V. 2. P. 323 331.

229. Butman C. A. Larval settlement of soft-sediment invertebrates: the spatial scales of pattern explained by active habitat selection and the emerging role of hydrodynamic processes II Oceanogr. Mar. Biol. A. Rev., 1987. Vol. 25. P. 113-165.

230. Cameron J.L., Fankboner P.V. Reproductive biology of the commercial sea cucumber Parastichopus cdalifornicus (Stimpson) (Echinodermata, Holothurioidea). 1. Reproductive periodicity and spawning behavior// Can. J. Zool. 1986. Vol. 64. N 1. P. 168 -175. .

231. Chalfant J. S., Archombault Jr. Th., West Alton E., Riley J. G., Smith N. Natural Stocks of Mussels: Growth, Recruitment and Harvest Potential // Mussel culture and Harvest: A North American Perspective. Chapter 3, 1980. P. 38-68.

232. Chia F.-Sh. Perspectives: settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae // Settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae // Eds F.-Sh. Chia, M.E. Rice. N.Y., 1978. P 283 288.

233. Chipperfield P. N. Observation on the breeding and settlement of Mytilus edulis (L.) in British waters II J. Mar. Biol. U. K., 1953. Vol. 32. N 2. p. 449.476.

234. Cloern J. E., Nichols F. H. A von Bertalanffy Growth Model with a Seasonally Varying Coefficient// J. Fish. Res. Board Can., 1978. Vol. 35. N 11. P. 1479-1482.

235. Сое W. R., Fox D. H. Biology of California sea mussel (Mytilus californianus). 1. Influence of temperature, food supply, sex and age on the rate of growth // J. Exp. Zool., 1942. Vol. 90. P. N 1. 1 30.

236. Commito J. A. Effects of Lunatia heros predation on the population dynamics of Mya arenaria and Масота balthica in Maine, USA // Mar. Biol., 1982. Vol. 69. N2. P. 187-193.

237. Cranford P. J., Peer D. L., Gordon D. C. Population dynamics and production of Масота balthica in Cunberland Basin and Shepody Bay, Bay of Fundy // Neth. J. Sea Res., 1985. Vol. 19. N 2. P. 135 -146.

238. Crowl W. A., Josefson А. В., Svane I. Influence of adult density on recruitment into soft sediments: a short-term in situ sublittoral experiment 11 Marine Ecology, 1987. Vol. 41. N 1. P. 61 69.

239. Curtis M. A., Petersen H. Size-class heterogeneity within the spatial distributions of subarctic marine benthic populations // Astarte, 1978. Vol. 10. N2. P. 103-105.

240. Dare P. J. Settlement, growth and production of the mussel, Mytilus edulis L., in Morecambe Bay, England II Fishery Investigations, 1976. Ser. II. Vol. 28. N. 1. P. 1-25.

241. Egler F.E. The contumacious continuum // Bot. Rev. 1968. V. 34, N 3. P.259 267.

242. Elliott J. M. Statistical analisis of samples of benthic invertebrates // Fresh. Biol. Ass. Sci. Bubl., 1971. N 25. 144 p.

243. Emerson С. W., Minchinton Т. E., Grant J. Population structure, biomass, and respiration of Mya arenaria L. on temperate sandflat // L. Exp. Mar. Biol, and Ecol., 1988. Vol. 115. N2. P. 99-111.

244. Emlet R. B. Larvae production, dispersal and growth in a fiord: a case study on larvae of the sand dollar Dendraster excentricus II Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. Vol. 31. N. 3. P. 245 254.

245. Evans Sverker, Tallmark Bo. Growth and biomass of bivalve molluscs on a shallow, sandy bottom in Gullmar Fjord (Sweden) // Zoon, 1977. Vol. 5. N 1. P. 33 -38.

246. Field A. The food value of the sea mussel // Bull. U.S. Bur Fish. 1922. V. 29. P. 85- 129.

247. Feder H. M., Paul A. J. Age, growth and size-weight relationships of the soft-shell clam, in Prince William Sound, Alaska. // Proc. of the Nation. Shell. Ass., 1974. Vol. 64. P. 45-51.

248. Ford E. An account of the herring investigations conducted at Plymouth during the years from 1924 1933 // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1933. Vol. 19. N. 2. P. 305-381.

249. Freeman K. R. Growth, mortality and seasonal cycle of Mytilus edulis in two Nova Scotia emboyments // Fish. Mar. Serv. Tech. Rep., 1974. Vol. 500. 112 p.

250. Freeman K. R., Dickie L. M. Growth and mortality of the Blue Mussel (Mytilus edulis) in relation to environmental indexing // J. Fish. Res. Board Can., 1979. Vol. 36. N 10. P. 1238 1249.

251. Fuji A., Hashizume M. Energy budget for a japanese common scallop, Patinopecten yessoensis Jay. in Mutsu Bay // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1974. V. 25. N. 1. P. 83 -160.

252. Ford E. An account of the herrings investigations conducted at Plymouth during the years from 1924 -1933 // J. Mar. Biol. Ass. U. K., 1933. Vol. 19. N. 1. P. 305-384.

253. Gabbott P.A. Storage cycles in marine bivalve mollusks: a hypothesis concerning the relationship between glycogen metabolism and gametogenesis//9th Eur. Mar. Biol. Symp. Oban. 1974, Aberdeen, 1975. P 191-211.

254. Gerasimova A. V. Prolonged monitoring of intertidal settlement of bivalve mollusks (the White Sea) // Long-term changes in Mar. ecosyst. February 1995. France, Arcachon. Abstr.

255. Gilmour J. S. L., Gregor J. W. Demes, a suggested new terminology // Nature, 1939. Vol. 144.

256. Gilbert M. A. Growth rate, longevity and maximum size of Macoma balthica (L.)// Biological Bulletin, 1973. Vol. 145. N 1. P. 119 -126.

257. Giese A.C. Comparative physiology: annual reproductive cycles of marine invertebrates // Ann. rev. Physiol. 1959. Vol. 21. P. 547 576.

258. Glude J. B. The effects of temperature and predators on the abundance of the soft-shell clam, Mya arenaria, in New England // Trans. Am. Fish. Soc., 1954. Vol. 14. P. 13-26.

259. Gonor J.J. The reproductive cycle in Oregon population of the echinoid, Strongilocentrotus puppuratus. 1. Annual gonad growth and ovarian gametogenic cycles // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1973. Vol. 12. P. 45 64.

260. Golicov A. N., Dolgolenko M. A., Maximovich N. V., Scarlato O. A. Some theoretical approaches to marine biogeography // Mar. Ecol. P. S. 1990. V. 63. P. 289-301.

261. Goshima S. Population dynamics of the soft clam, Mya arenaria L., with special reference to its life history pattern // Pubis. Amakusa Mar. Biol. Lab. Kyushu Univ., 1982. Vol. 6. N 2. P. 119 -165.

262. Gosling, E. M. Systematics and geographis distribution of Mytilus. In Gosling (ed. ): The Mytilus: Ecology, Physiology, Genetics and Culture. Elsevier Science publishers, Amsterdam. 1992. P. 1 -20.

263. Gray J. S. The stability of benthic ecosystems // Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch, 1977. Vol. 30. N 1-4. P. 427 444.

264. Griffiths R. J. Population dynamics and growth of the bivalve Choromytilus meridionalis (Kr.) at different tidal levels // Estuarine, Coast, and Shelf Sci., 1981. Vol. 12. N 1. P. 101 -118.

265. Green R. H. Growth and mortality in an Arctic intertidal population of Macoma balthica (Pelecypoda, Tellinidae) II J. Fish. Res. Board Can., 1973. Vol. 30. N9. P. 1345-1348.

266. Grizzle, R. E. & Morin, P. J. 1989. Effect of tidal current, seston, and botton sediments on growth of Mercenaria mercenaria: results of a field experiment. Mar. Biol. 102: 85 93.

267. Gruffydd LI. D. An estimate of natural mortality in an unfished population of the scallop Pecten maximus (L.) // J. Cons. Int. explor. mer, 1974. Vol. 35. N2. P. 209-210.

268. Gunter C. -P. Distribution patterns of juvenile macrofauna on an intertidal sandflat: an approach to the variability of predator (prey interaction) // Trophic relationships in the marine environment, Aberdeen University Press, 1990. P. 77 -88.

269. Gunter C. -P. Settlement of Macoma balthica on an intertidal sand-flat in the Wadden Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1991. Vol. 76. N 1. P. 73 79.

270. Gunter C. -P. Settlement and recruitment of Mya arenaria L. in the Wadden Sea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1992. Vol. 159. P. 203 215.

271. Harger J. R. E. Comparison among growth characteristics of two species of sea mussel Mytilus edulis and Mytilus californianus II Veliger. 1970. Vol. 13. P. 44-56.

272. Haskin H.P. Age determination in mollusks //Trans. N. Y. Acad. Sci. 1954. Ser. II. Vol. 16. N6. P.

273. Hanski I., Gilpin N. Metapopulation dynamics brief history and conceptual domain. Biol. J. Linn. Soc. 1991, V.42, p.3 - 16.

274. Holland A. F. Long-term variation of macrobenthos in a mesohaline region of Chessapeake Bay // Estuaries, 1985. Vol. 8. N. 2A. P. 93 -113.

275. Huxley J., Evolution. The modern synthesis, 19741.ata K.8. Mechanism of egg maturation on M.edulis // Biol. Jaurn. of Okayama University, 1952, vol. I, NI-2, p. 1-12.

276. Josefson A. B. Regulation of population size, growth and production of deposit-feeding bivalve a long-term field study of three deep-water populations off the Swedish west coast// J. Exp. Mar. Biol, and Ecol., 1982. Vol. 59. N2-3. P. 125-150.

277. Kappenmann R. F. A method for growth curves comparison // Fish. Bull. U.S., 1981. Vol. 79.

278. Kautsky N. Quantitative studies on gonad cycle, fecundity, reproductive output and recruitment in a baltic Mytilus edulis population // Mar. Biol., 1982. V. 68. P. 143-160.

279. Kinne O. Temperature: animals-invertebrates. In: Marine Ecology, London. 1970. Vol. 1. Pt. 1.

280. Korringa P. Relationship between moon and periodicity in the breeding of marine animals // Ecol. Monogr., 1941. Vol. 17. N 3. P. 347 381.

281. Koehn R.K., Newell R,l., Immerman F. Maintenance of an aminopeptidase allele frequency dine by natural selection // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1980. Vol. 77. P. 5385 5389.

282. Kreger D. On the ecology of Cardium edule L. // Archs neerl. Zool., 1940. Vol. 4. P. 157-200.

283. Kristensen I. Differences in density and growth in a cockle population in the Dutch Wadden Sea //Archs neerl. Zool., 1957. Vol. 12. P. 315-453.

284. Kruger F. Zur Mathematic des tierischen Wachstums. II. Vergleichen einiger Wachstumfunctionen // Helg. Wiss. Meeresunters., 1973. Bd. 25. N 4. S. 509 550.

285. Maas Gesteranus R. A. On the formation of banks by Mytilus edulis L. //Arch. Neerl. Zool. 1941. V. 6. P. 283 325.

286. MacDonald B.A., Thompson R.J. Influence of temperature and food availability on the ecological energetics of the giant scallop Placopecten magellanicus// Mar. Ecol. Progr. Ser., 1985. V. 25. N 3. P. 292 303.

287. MacDonald B. A., Thomas M. L. Age determination of the soft-shell clam Mya arenaria using shell internal growth lines // Mar. Biol., 1980. Vol. 58. N2. P. 105-109.

288. Mallet A. L., Carver С. E. A., Coffen S. S., Freeman K. R. Winter growth of the blue mussel (Mytilus edulis L.) in bottom culture plots in • Limfjord, Denmark // Proc. ICES Mar. Sci. Symp., 1987. Vol. 192. P. 87 92.

289. Markl H. Dynamik und Stabilitat biologischer Populationen // Allg. Forstzeitschrift, 1984. Vol. 39. N 6. P. 116 -121.

290. Mathienssen G. C. Observation on the ecology of the soft clam, Mya arenaria, in a salt pond // Limnol. Oceanogr., 1960. Vol. 5. N 3. P. 291 300.

291. Maximovich Nickolay V., Alexandra V. Guerasimova. Life history characteristics of the Mya arenaria in the White Sea // Helgol. Mar. Res. 2003. Vol. 57. P. 91 99.

292. Maximovich N. V., Sukhotin A. A., Minichev Y. S. Long-term dynamics of blue mussel (Mytilus edulis L.) culture settlements (the White Sea) // Aquaculture, 1996. Vol. 147. P. 191-204.

293. McGroty S., Clarke R. Т., Reading C. J., Goss-Custard J. D. Population dynamics of the mussel Mytilus edulis: density changes and regulation of the population in the Exe estuary, Devon // Marine ecology. P. S., 1990. Vol. 67. P. 157-169.

294. Moller P., Rosenberg K. Recruitment, abundance and production of Mya arenaria and Cardium edule in marine waters. Western Sweden // Ophelia, 1983. Vol. 22. N 1. P. 33-35.

295. Munch-Petersen S. An investigation of a population of the soft clam {Mya arenaria L. ) in a Danish estuary // Medd. Dan. fisk. -og havunders., 1970-1973. Vol. 7. N 1-3. P. 47 73.

296. Murawsky S. A., Ropes J. W., Serchuk F. M. Growth of the oceanquahog Arctica islandica in the Middle Atlantic Bight // Fish. Bull. Oceanic and Atmospheric Administration of the United States, 1982. Vol. 80. P. 21 -34.

297. Muus K. Growth and mortality of young bivalves in the Oresund // Ophelia, 1973. Vol. 12. N 1-2. P. 79-116.

298. Olafsson E. B. Contrasting influences of suspension-feeding and deposit-feeding populations of Масота balthica on infaunal recruitment // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1989. Vol. 55. N 2. P. 171-179.

299. Orton J. H. Sea temperature, breeding and distribution in marine animals // J mar. boil. Ass. U. K., 1920. Vol. 12. P. 339-366.

300. Peterson, С. H.& Beal, В. F. 1966. Bivalve growth and higher order interactions importance of density, site and time. Ecology. 70: 1390-1404.

301. Petersen G. H. Life cycles and population dynamics of marine benthic bivalves from the disko area of west Greenland // Ophelia, 1978. Vol. 17. P. 95-120.

302. Powell Eric N., Cummins Hays. Are molluscan maximum life spans determined by long-term cycles in benthic communities? // Oecologia, 1985. Vol. 67. N. 2. P. 177- 182.

303. Rafail S. Z. A simple and precise method for fitting a von Bertalanffy growth model // Mar. Biol. 1973. V. 19.

304. Rao C. R. Some statistical methods for comparison of growth curves // Biometrics. 1958. Vol. 7.

305. Rasmussen E. Systematics and ecology of the Ice-Fjord Marine Fauna (Denmark) // Ophelia, 1973. Vol. 11. P. 1 507.

306. Rees С. B. The interpretation and classification of Lamemmibranch larvae//Bull, of Mar. Biol., 1951. Vol. 3. P. 73-104.

307. Rosenberry L., Vincent В., Lemaire C. Croissance et reproduction de Mya arenaria dans la zone intertidale de I'estuaire du Saint-Laurent // Can. J. Zool., 1991. Vol. 69. N 3. P. 724 732.

308. Runstrom S. Uber die Thermopathie der Fortpflanzung uad Entwicklung mariner Tiere in Beziehung zu ihrer geographischen verbreitung // Berg. Museums Arbok., 1927. Bd. 2. S. 1 67.

309. Runstrom S. Weitere studien Qber die Themperatur anpassung der Fortpflanzung und Entwicklung mariner Tiere // Berg. Museums Arbok., 1929. Bd. 2. N10. S. 1-46.

310. Sager G. Eine Generalisierung der Bertalanfy Funktionen // Anat. Anz. Bd. 146. Hf. 1. S. 188-200.

311. Sager G., Sammler R. Mathematical investigations into the longevity of the ocean quahog Arctica islandica (Mollusca: Bialvia) II Int. Rev. gesamt. Hydrobiol., 1983. Vol. 68. N 1. P. 113 -120.

312. Salzwedel H., E. Rachor, D. Gerdes. Benthic macrofauna communities inn the German Bight II Ver. Inst. Meeresforsh. Bremerh. 1985. Vol. 20. P. 199-267.

313. Samtleben, C. Klappenwachstum und Entwicklung von Grobenverteilungen in Populationen von Mytilus edulis L. // Meyniana, 1977. Vol. 29. P. 51 69.

314. Seed R. Factors influencing shell shape in the mussel Mytilus edulis II J. Mar. Biol. Ass. U. K., 1968. V. 48. N 3. P. 561 584.

315. Seed R. The ecology of Mytilus edulis L. (Lamellibranchiata) on Exposed Rocky Shores. II. Growth and Mortality II Oecologia, 1969. V. 3. N 3-4. P. 317-350.

316. Seed R. Ecology. Chapter 2. In Marine mussels, their ecology and physiology. Cambridge, 1976. 506 p.

317. Seed, R. Systematics, evolution and distribution of mussels belonging to the genus Mytilus: an overview. Am. Malac. Bull. 1992. Vol. 9. P. 123 -137.

318. Segerstrale S. G. Investigation on baltic populations of the bivalve Macoma balthica (L.). II Soc. Sci. Fenn. Comment. Biol., 1960. Vol. 23. N 2. P. 3-72.

319. Segerstrale S. G. Fluctuation in the abundance of benthic animals in the Baltic area // Soc. Sci. Fenn. Comment. Biol., 1961. Vol. 23. N 9. P. 3 -19.

320. Shafee M.S., Lucas A. Quantitative studies on the reproduction of black scallop Chlamis varia L. . from Lanveoc area [Bay of Brest] // Exper. Mar. Biol. Ecol., 1980. V. 42. P. 171 -186.1. Simpgon, cTp- 56

321. Smidt E. L. B. Animal production in the Danish Waddensen // Medd. Komm. Danem. Fisk. og. Havund. Kobenhavn. Ser. Fis., 1951. Bd. 11. N 6. 151 p.

322. Smith S. V. Production of calcium carbonate on the mainland shell of southern California II Limnol. and Oceanograph., 1972. Vol. 17. N 1. P. 28 -41.

323. Sprung M. Reproduction and fecundity of the mussel Mytilus edulis at Helgoland (North Sea) // Helg. Meeresunters., 1983. V. 36. N 3. P. 243 256.

324. Stevens W. L. Asymptotic regression // Biometrics. 1951. Vol. 7.

325. Sukhotin A. A. Respiration and energetic in mussels (Mytilus edulis L.) cultured in the White Sea // Aquaculture, 1992. Vol. 101. P. 47 57.

326. Sukhotin A. A., Kulakovskiy E. E. Growth and population dynamics in mussels (Mytilus edulis L.) cultured in the White Sea // Aquaculture, 1992. Vol. 101. P. 59-73.

327. Sukhotin A. A., Maximovich N. V. Variability of growth rate of Mytilus edulis L. from Chupa Inlet White Sea) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1993. V. 176. P. 15-26.

328. Sundet J.H., Vahl O. Seasonal changes in dry weight and biochemical composition of the tissues of sexually mature and immature iceland scallops, Chlamis islandica I I J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1981. V. 61. P. 1001 -1010.

329. Swan E. F. Growth indices of the clam Mya arenaria II Ecology, 1952a. Vol. 33. N 3. P. 365-374.

330. Swan E. F. Growth of the clam Mya arenaria as affected by the substratum И Ecology, 19526. Vol. 33. N 4. P. 530 534.

331. Tanaka M. On a few patterns of growth curve and their expressions // Physiol. Ecol. Japan, 1976. Vol. 17. P. 519 525.

332. Tanaka M., Kikuchi T. Growth curves in Theora lubrica (Could)(B/Va/w'a, Semelidae). I. Fitting of several growth curves // Publ. Amakusa Mar. Biol. Lab., 1980. Vol. 5. N 2. P. 201 214.

333. Theisen B. F. The growth of Mytilus edulis L. (Bivalvia) from Disko and Thule District, Greenland // Ophelia, 1973. Vol. 12. N 1 2. P. 59 - 77.

334. Thompson I., Jones D. S., Dreibelbis D. Annual internal growth bonding and life history of the ocean quahog Arctica islandica (Moiiusca, Bivalvia) II Marine Biology, 1980. Vol. 57. N 1. P. 25 34.

335. Tomlinson P. K., Abramson N. J, Fitting a von Bertalanffy growth curve by least squares II Calif. Dep. fish. game. Fish. Bull. 1961. V. 116.

336. Thorson G. Larval development, growth and metabolism of Arctic marine bottom invertebrates// Medd. Gronland, 1936. Vol. 100. N 6. P. 1155.

337. Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates with special reference to the planktonic larvae in the Sound (Oresund) // Meddr Kommn. Danm. Fish. Havunders. Ser. Plankton, 1946. Bd 4. N 1. P. 1 529 pp.

338. Thorson G. Reproductive and larval ecology of Marine bottom invertebrates // Biological Reviews, 1950. V. 25. N 1 4. P. 1 - 45.

339. Thorson G. Zur jetrigen Zage der marinen Bodentier Okologie // Zoologiescher Auzeiger, 1952. Vol. 16. P. 276 327.

340. Trojan P. Zagadnienie homeostasy ecosystem. Zesz. pronl. posterow nauk rol. 1974. Vol. 155. P. 284 307.

341. Walford L. A. A new graphic method of describing growth of animals // Biol. Bull. 1946. V. 90. N 2. P. 141 -147.

342. Warvick R. M., Price R. Macrofauna production in an estuarine Mud-flat //J. Mar. Biol. Ass. U. K, 1975. Vol. 55. N 1. P. 1-18.

343. Wenne R.( Klusek Z. Longevity, growth and parasites of Масота balthica L. in the Cdansk Bay (South Baltic) // Pol. arch, hydrobiol., 1985. Vol. 32. N 1. P. 31-45.

344. Williams J. G. The influence of adults on the settlement of spat of the clam, Tapes japonica II J. Mar. Res., 1980. Vol. 38. N 4. P. 729 741.

345. Woodin S. A. Adult-larval interactions in dense infaunal assemblages: Patterns of abundance II J. Mar. res., 1976. Vol. 34. P. 25-41.

346. Woodin S. A. Settlement of infauna: larval choice? // Bull. Mar. Sci., 1986. Vol. 39. N2. P. 401 -407.

347. Zelinka M. Notes on methods for estimating production of zoobenthos // Folia Facultatis Sci. Nat. Universitatis Purkynianae Brunensis. 1976. Biollogia 58. T. 18. Opus 10. 55 p.

348. Wittaker R.Y., Levin S. A., Root R, B. Niche, habitat and ecotope II Amer. Natur. 1973. Vol. 107. N 955. P. 321 338. I

349. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн., 1967. Т. 46. № 10. С. 1456-1467.

350. Simpson G.G. The major fetures of evolution. Columbia Univ. Pres., 1953. New York.