Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Рубахина, Светлана Григорьевна

• Рубахина, Светлана Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рубахина, Светлана Григорьевна

Введение.

1 .Обзор литературы

1.1. Распределение гаммарусов на разных типах и горизонтах литорали.

1.2 Соленостная резистентность литоральных амфипод.

1.3 Отношение к кислородному режиму.

1.4 Отношение к температуре воды.

1.5 Питание.

1.6 Особенности размножения.

7 Возрастная и половая структура популяций гаммарид.

1.8 Типы взаимоотношений между подразделениями бентоса на литорали.

2. Материалы, методы сбора и обработки.

З'Физико - географическая характеристика района исследований

3.1 Краткая характеристика климата.

3.2 Топографическая характеристика района исследований.

3.ЗГидрологическая характеристика.

3.4 Ледовые явления.

3.5 Гранулометрический состав грунта.

4. Распределение амфипод по литорали.

4.1 Литораль бухты .Иванов-наволок.

4.2 Бухта Круглая.

4.3 Факторы определяющие распределение гамарусов по литорали.

5. Жизненный цикл и размножение.

5.1 Размерно-возрастной состав популяции.

5.2 Особенности размножения.

5.3 Соотношение полов.

6.Влияние агрегаций амфипод на распределение количественных характеристик мейобентоса исследуемых бухт.

7 Изменчивость С.осеатсиз на литорали Белого моря.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря»

Амфиподы являются одной из наиболее массовых и широко распространённых групп донных беспозвоночных в морских водах. Они заселяют как верхнюю литораль, так и максимальные глубины.

Значение амфипод в водоемах многообразно. Они являются биоиндикаторами, утилизаторами первичной и отчасти вторичной продукции; трансформируют и обогащают донные осадки органическим веществом, и что наиболее важно, служат высококалорийной пищей для рыб и птиц (Бианки и др. 1979). В Белом море амфиподы являются важным кормовым объектом, таких промысловых рыб, как сельдь, навага, треска, камбала и непромысловых - корюшка, бычок, бельдюга. В различные периоды жизни доля амфипод в питании рыб составляет до 40-45% от веса всей пищи (Тимакова, 1957, Булычёва, 1957, Кудерский и Суранова, 1964, Калякина и Цветков, 1984, Пономарёва, 1989).

В Белом море наиболее перспективной группой возможных кормовых организмов являются литоральные бокоплавы, относящиеся к родам ОатташБ и Laglmogammarus, имеющие высокую кормовую ценность, особенно для молоди рыб (Брязгин и др. 1981). Бокоплавы этих родов иногда достигают здесь биомассы свыше 1 кг/м2 (Кузнецов, 1964). Эти рачки обладают высокими темпами роста и плодовитостью, наряду с небольшой продолжительностью жизни.

Описательные сведения об амфиподах Белого моря появились в печати в 1780 году после путешествия в 1771-1772 гг. академика И. И. Лепёхина (ЬересЫп, 1780). Наиболее интенсивные и детальные исследования начали проводить в конце 19 - начале 20 века. Это работы Е.Ф.Гурьяновой (1925, 1934, 1948,1951), В.В.Кузнецова (1960, 1963, 1964) А.И. Булычевой (1957) Р.Я. Маргулис (1962) и других авторов. Количественное распределение гаммарусов в Кандалакшском заливе изучали Т. А. Бек (1972, 1983), исследовавшая литораль Ругозерской губы, и Н. J1. Цветкова (1985), изучавшая бокоплавов в губе Чупа.

Для рациональной эксплуатации естественных ресурсов литоральных бокоплавов, необходимо изучение Эколого-биологических особенностей этих животных. Необходимо детальное изучение пространственной, возрастной и половой структур их популяций и факторов их определяющих.

Требует дальнейшей разработки вопрос о характере связи бокоплавов с другими представителями бентосных сообществ. Все организмы бентоса находятся в сложных внутривидовых и межвидовых отношениях. Между подразделениями бентоса (мейо- , псевдо- и макробентос) существуют разного рода биоценотические связи: трофические связи, конкуренция, изменение структуры осадка (Шереметевский, 1987). Мейофауна утилизирует пищевые объекты, энергетически невыгодные для макрофауны. В свою очередь, эвмейофауна является пищей для представителей макробентоса (Rees 1940, Perkins 1958, Киселёва 1965).

Относительная количественная стабильность или различия в развитии мейофауны в сходных биоценозах связаны с наличием руководящих макроформ, в том числе и амфипод. Выявление характера этой связи необходимо для понимания роли бокоплавов в конкретных сообществах литорали и целесообразности эксплуатации популяций этих животных

Белое море имеет особый гидрологический режим (пониженная соленость, суровые зимние температуры). Вследствие исторического развития, Белое море отличается также сложностью геоморфологической структуры. Особые абиотические условия и естественные биотические процессы вызывают возрастание уровня изменчивости морфологических признаков морских животных.

Организмы подвержены различным видам изменчивости, одним из которых является морфологическая, включающая внешние и внутренние отклонения в строении. Изменчивость обуславливает существование и сохранение целостности вида в различных условиях жизни и одновременно является обязательной предпосылкой эволюционных изменений.

Цель настоящей работы заключалась в исследовании особенностей биологии массовых видов литоральных бокоплавов на побережье Белого моря, их связи с мейобентосными организмами, а также изучении морфологических особенностей бокоплава Оаттагт осеатст. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать пространственную структуру популяций амфипод на литорали и факторы ее определяющие.

2. Изучить сезонную динамику биомассы и плотности поселений и биомассы Саттагия осеатст и С.ёиеЬет.

3. Исследовать жизненные циклы и особенности размножения видов, возрастной и половой состав популяций.

4. Определить влияние агрегаций амфипод на динамику количественных показателей мейобентоса и его качественный состав.

5. Исследовать индивидуальную, возрастную и половую изменчивость морфологических признаков С.осеатст.

Научная новизна. В результате проведённой работы получены новые сведения о структуре популяций и особенностях биологии двух массовых видов бокоплавов О.осеатст и САиеЬет. Определены факторы влияющие на распределение по горизонтам литорали. Показано наличие связи между агрегациями амфипод и мейобентосом. Выявлена изменчивость морфологических признаков бокоплавов О. осеатст.

Научно-практическая значимость. С научных позиций знание биологии разных видов литоральных бокоплавов, как и любых других видов является основой развития теоретической биологии, познания путей микроэволюции. С практической точки зрения, изученные виды бокоплавов являются перспективными для введения в качестве кормовых добавок в рационы молоди лососевых рыб, выращиваемых на рыбоводных заводах и в фермерских хозяйствах, расположенных в местах массового скопления бокоплавов (Брязгин и др. 1982). Однако решение о целесообразности введения в эксплуатацию конкретных популяций бокоплавов каждый раз должно основываться на данных об их способности к возобновлению ресурсов в данном биотопе.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Международных конференциях "Биоиндикация и оценка повреждения организма и экосистем" (Петрозаводск 1997), "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Феноскандии" (Петрозаводск 1999), "Экология и жизнь - 2000" (Новгород 2000), на региональной конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск 1998), на межвузовской конференции "III Царскосельские чтения" (Санкт-Петербург 1999).

Автор выражает глубокую благодарность своим руководителям -доктору биологических наук, профессору В. В. Луканину и доктору биологических наук, профессору В. Ф Брязгину. за большую помощь, оказанную при выполнении работы, декану биологического факультета ПетрГУ, заведующему кафедрой зоологии и экологии, член-корреспонденту РАН, заслуженному деятелю наук РФ, профессору Э. В. Ивантеру за предоставленную возможность выполнить диссертационную работу на базе кафедры, а также доктору биологических наук, профессору, заведующему Беломорской биологической станцией 7

Картеш" ЗИН РАН В. Я. Бергеру за предоставленную возможность полевого сбора и первичной обработки материала.

Очень признательна кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику ББС "Картеш" ЗИН РАН В.В. Халаману за оказанную методическую помощь и помощь в сборе материала, а также кандидату биологических наук А. М. Шереметевскому за обучение навыкам сбора и обработки мейобентосного материала.

1. Обзор литературы.

В монографии К. М. Дерюгина (1928) на основании анализа результатов ранее проводившихся исследований, собственных данных, а также работ Е. Ф. Гурьяновой, И. Г. Загса и П. В. Ушакова (Гурьянова, 1927, 1928; Гурьянова, Ушаков, 1927; Гурьянова, Закс, Ушаков, 1925) было описано около 80 видов бентических бокоплавов обитающих в Белом море. В последующие годы появились фаунистические работы по изучению литоральных организмов (Абрикосов, Соколова, 1948; Кузнецов, 1960; Александров, 1984) и фаунистические работы по амфиподам Белого моря (Гурьянова, 1934, 1948, 1951, 1957, 1972 и др.; Булычёва, 1934, 1957, Маргулис, 1962; Бек, 1972,1974,1977,1980,1983; Цветкова, 1985). К настоящему времени в Белом море зарегистрировано уже 145 видов амфипод (Брязгин, 1982).

В работах В.В. Кузнецова (1960, 1963, 1964) приведены сведения о распространении, условиях обитания, миграциях и размножении массовых и наиболее обычных видов. Экология различных видов амфипод в Белом море изучалась Р. Я. Маргулис (1962 б), Н. Л. Цветковой (1966, 1968, 1974, 1975, 1982, 1985), Т. А. Бек (1972 а, 1974 а, 1974 б, 1977, 1980, 1983). Эти авторы изучали распредение, популяционную структуру, динамику численности и размножения некоторых видов бокоплавов в Белом море.

Количественное распределение гаммарусов в Кандалакшском заливе изучалось Т. А. Бек (1972 б), а также Н. Л. Цветковой (1975, 1982, 1985) и Голиковым (1984).

Наиболее массовыми видами в Кандалакшском заливе и в частности в губе Чупа Белого моря являются Оаттагш осеатст (Segerstrale, 1947),

Gammarus duebeni (Lilljeborg, 1851), Marinogammarus obtusutus (Dahl, 1938), Lagimogammarus setosus (Dementia, 1931), Marinogammarus finmarhicus (Dahl, 1938), (Цветкова, 1985).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Рубахина, Светлана Григорьевна

Выводы.

1 С.с1иеЬет в Белом море является доминирующей формой животных в устьях ручьёв и речек. О.осеатст повсеместно доминирует в таксоцене амфипод., но никогда не является руководящей формой животных в биоценозе. Основным фактором определяющим локальное распространение видов С.осгатсш и ОМиеЬет на литорали является соленость придонных вод.

2 Характер осадка, слагающего поверхность приливно-отливной зоны, определяет динамику количественных показателей популяций гаммарусов в целом и отделных размерно-возрастных групп. Наибольшая плотностьлиторальных гаммарусов отмечена на участках со смешанным типом осадка (песчано-валунная литораль).

3. Рачки разных размерно-возрастных групп пространственно разобщены и приурочены к тем грунтам где велико содержание частиц сопоставимых с размером тела.

4.У О.осеатсш и СМиеЬст наблюдаются суточные и сезонные горизонтальные миграции. Рачкам О.осеатст свойственны ночные вертикальные миграции.

5. Соотношение полов в популяциях обоих видов всегда отличается от единицы и характеризуется сезонными изменениямиВ популяции О. с1иеЬет б.Иванов наволок всегда преобладают самки.

6. Зависимость между размерами, массой и плодовитостью самок исследованных видов гаммарусов может быть описано линейной или степенной функцией. СЛиеЬет , обитающие на литорали б. Иванов-наволок могут быть разделены на две группыособей. Плодовитость первой из них с увеличением размера и массы тела увеличивается, а второй - остается без изменений, что может быть результатом паразитарной инвазии.

121

7. Наличие амфипод в биотопе определяет структуру и состав мейобентосного сообщества.

8.Установлена морфологическая изменчивость особей в популяции О.осеатсш,, проявляющаяся в существовании обычной и формы О. осеатст с "опушённостью" эпимеральной пластинки II и относительно широкими базальными члениками переоподов V. Это может свидетельствовать о наличии микроэволюционного процесса внутри данного вида.

Заключение.

Бокоплавы видов О. осеатст и О. йиеЬет широко распространены в Атлантическом океане, а также в северных морях. Литоральные бокоплавы этих видов в местах своего обитания часто имеют высокую численность и биомассу и входят в состав самых различных прибрежных биоценозов. Среди видов, населяющих приливно-отливную зону, представители родов СатташБ типичные представители бентоса Белого моря, весь жизненный цикл которых развёртывается на осушной полосе. Бокоплавы заселяют различные экотопы, но предпочитают каменисто-песчаную литораль.

На каменисто-валунной литорали рачки образуют скопления под камнями и водорослями. На песчаном грунте рачки сосредотачиваются в небольших углублениях вокруг отдельных камней. На скалистой литорали бокоплавы находят убежище в литоральных ваннах.

Распределены бокоплавы по литорали неравномерно. В нижнем горизонте, на границе с сублиторалью, распределение их относительно равномерное. В верхней и средей частях литорали бокоплавы распределены агрегативно, на значительном (0,5-1м, или 5-10м) растоянии друг от друга.

Плотности поселений рачков исследуемых видов различны на разных горизонтах литорали в зависимости от сезона и года. Плотность поселений О. осеашсш максимальна в среднем, несколько ниже в нижнем и верхнем горизонтах литорали. Гаммарусы С. йиеЪет обычно сосредоточены в верхнем горизонте литорали, где плотность поселений их максимальна. Однако, плотность поселений гаммарусов изменяется в зависимости от гидрологического сезона. Весной бокоплавы С. осеатст в верхнем горизонте литорали отсутствуют и сосредоточены в нижнем и среднем горизонтах. Осенью плотность поселений их максимальна в нижнем и среднем горизонтах литорали. Летом гаммарусы в. осеатст отмечены на всех горизонтах литорали. Плотность поселений на различных горизонтах литорали рачков С. с1иеЬет также зависит от гидрологического сезона: летом максимальна в верхнем горизонте, и лишь весной, и во время ледостава, высока плотность поселений этого вида в среднем горизонте литорали. В это время рачки сосредоточены в нижнем горизонте литорали или в сублиторали. Наблюдаемое сезонное перераспределение рачков О.с/иеЬет и С. осеатсш на литорали обясняется их разной соленостной резистентностью. Однако в целом О. осеашсиз доминирует по плотности поселений и биомассе на литорали г.Чупа. Характер распределения на литорали гаммарусов обоих видов повторяется из года в год.

Численность обоих видов максимальна летом, ниже весной и осенью. Эта закономерность определяется пиком размножения гидробионтов в летнее время. Динамика биомассы несколько иная. Максимум биомассы приходится на осень, так как в это время в популяциях обоих видов преобладают взрослые особи, имеющие больший вес. Минимальна биомасса весной, вследствии низкой плотности поселений и высокой доли молоди.

Плотность поселений и биомасса рачков обоих видов несколько выше на литорали б. Иванов-наволок. Это объясняется оптимальными условиями существования для этих видов. В верхнем горизонте литорали соленость воды у дна 5-15%о - оптимальна для О. с!иеЬет, в нижнем и среднем горизонтах 20-24%о -оптимальна для (}. осеатсш. В б.Иванов-наволок почти непрерывна системы убежищ в нижнем и верхнем горизонтах литорали.

В ходе исследований отмечено резкое снижение численности популяции С. (ЯиеЬет в б. Круглая к осени 1997г. В б. Иванов-наволок плотность поселений рачков данного вида не подвержена резким сезонным колебаниям.

В популяциях С.осеатсш в б.б. Круглая и Иванов-наволок наблюдается снижение плотности поселений от 1993. к 1997году. Снижение численности популяций гаммарусов в исследуемых бухтах может быть вызвано разными причинами. Возможно, это следствие антропогенного воздействия, но вероятнее всего это многолетние циклы динамики численности. В популяции & с1иеЬет б. Иванов Наволок снижения численности от 1993 к 1997 г. не наблюдается. Однако снижения биомассы исследуемых видов от года к году не наблюдаем, колебания её незначительны. Вероятно, кормовая база улучшилась за счет размещения в бухтах эксперементального мидиевого хозяйства.

Плотность поселений и характер распределения возрастных групп О. осеашсш на литорали г.Чупа различны. Ряд авторов (Цветкова, 1985; Лупова 1992) отмечают разобщение молоди и взрослых особей по литорали. В исследуемых бухтах плотность поселений молоди высока в верхнем горизонте литорали, средней возрастной группы в среднем и старшей группы в нижнем горизонтах литорали. Полученный характер распределения размерно-возрастных групп определяется, вероятно, различным гранулометрическим составом грунта на разных горизонтах литорали.

Кореляционный анализ связи плотности поселений разных возрастных групп О.осеатст и гранулометрических составляющих грунта дал следующие результаты. Существует прямая корелятивная связь плотности поселений старшей размерно-возрастной группы и процентного содержания камней в грунте (г =0,60±0,08). Определенапрямая корелятивная связь плотности поселений средней размерно-возрастной группы и содержания в грунте камней(г=0,41±0,09), гальки (г=0,54±0,08). Также выявлена достоверная положительная корелятивная связь между содержанием гравия в грунте и плотностью поселений особей старшей размерно- возрастной группы (г=0,38±0,09) и отрицательная корелятивная связь между содержанием песка в грунте и плотностью поселений особей средней размерно-возрастной группы (г= -0,37±0,09). Для младшей размерно-возрастной группы установлена достоверная положительная корелятивная связь плотности поселений и содержанием в грунте песка, коэфициэнт кореляции - 0,58±0,08. Полученные корелятивные связи подтверждаются дисперсионным анализом. Следовательно, рачки С.осеатст разных размерно-возрастных групп приурочены к тем грунтам, где высоко содержание частиц, соразмеримых с размерами особей. Молодь тяготеет к грунту с высоким содержанием песка, так как пережидает отлив, зарываясь в грунт. Особи средней размерно-возрастной группы во время отлива прячутся под гальку и, прикрепленные к небольшим камням, фукусы

Так для младшей размерно-возрастной группы выявлена отрицательная корреляция с оводненностью грунта (г = -0,37±0,09). Это подтверждает приуроченность рачков младшей размерно-возрастной группы к песчаному грунту, который имеет низкую оводненность. Плотность поселений рачков старшей размерно-возрастной группы коррелятивно связана с плотностью грунта коэфициэнт корреляции равен 0,33±0,09. Плотность поселений рачков старшего возраста высока при высоком содержании органики в грунте.

Таким образом, плотность поселений популяции С. осеатст зависит от характера грунта. Плотность поселений популяций С. осеатст высока если высоко содержание в грунте гальки, гравия и камней. Одновременно плотность поселений С. осеатст зависит от содержания в грунте тонких фракций (алевритов и нелитов). При высоком содержании в грунте алевритов (сильной заилённости) плотность поселений минимальна, на илистой литорали О. осеатст практически отсутствует.

Плотность поселений рачков С. осеатст на разных горизонтах литорали определяется приливно-отливным циклом. В сизигий плотность поселений максимальна в верхнем горизонте средней литорали, в квадратуру в нижнем горизонте литорали. В популяции С.осеатст происходит "передислокация" агрегаций рачков по литорали в соответствии с приливо-отливным циклом. По наблюдениям Н.Л. Цветковой (1975) и Т.А. Бек (1977), которые отмечают, что рачки следуя за приливной волной, остаются в верхней части литорали и покидают её в квадратурные приливы. Зависимость плотности поселений рачков О. осеашсш от высоты малых вод подтверждает кореляционный и дисперсионный анализ.

В г.Чупа приливно-отливной цикл на распределение рачков С. скиеЬет влияния не оказывает, так как в исследуемых экотопах они локализованы в верхнем горизонте литорали. Однако в сизигий у рачков данного вида происходит незначительное смещение к среднему горизонту литорали. Вероятно, рачки следуя за отливной волной перемещаются вниз по литорали, до верхнего горизонта средней литорали.

Распределение бокоплавов С. осеатсиэ и С. сЫеЬет по литорали зависит от солёности. Кореляционный анализ показал достоверную отрицательную корелятивную связь плотности поселений популяции С.с1иеЬет и солености, коэфициэнт кореляции -0,47±0,09. У О. осеатсин кореляция положительная, но выражена слабее (г = 0,39±0,09). В исследуемых экотопах с увеличением соленности численность ОМиеЬет падает, поэтому встречаемость и плотность поселений его выше на литорали весной, когда наблюдается интенсивное распреснение верхнего слоя воды за счет берегового стока. Проведенный дисперсионный анализ показал, то сила влияния фактора солености 50%. Вероятно, именно влиянием этого фактора объясняется приуроченность рачков данного вида в г.Чупа к устьям ручьев и рек.

По данным Понамаревой (1989) на плотность поселений оказывает влияние наличие и характер пищи. В ходе лабораторного эксперимента не удалось выяснить "предпочитаемую" пищу гамарусов каждого вида. Представители обоих видов поедали пищу, которая в данный момент была ближе. Животная (мидии) и растителльная (таломы водорослей) пища поедалась одинаково гаммарусами обоих видов.

Таким образом характер распределения и плотность поселений гамарусов на литорали обоих бухт зависит от комплекса факторов: солености, высоты малых вод, типа литорали, грвнулометрических составляющих грунта и его оводнености.

Установлено, что наличие амфипод определяет плотность поселений мейобентоса. Плотность поселений мейобентоса выше в агрегациях амфипод, однако, биомасса выше в местах отсутствия амфипод, следовательно, можно предположить, что крупные представители мейобентоса выедаются гаммарусами, а именно они дают высокую биомассу. Дисперсионный анализ подтвердил значимость фактора присутствия амфипод в биотопе на биомассу мейобентоса, сила влияния 75%.

Наличие амфипод в биотопе определяет состав и структуру мейобентосного сообщества. В агрегациях амфипод мейобентос разнообразнее, такие группы на остракоды и бореогидры встречены только в агрегациях амфипод. Количественных показатели доминирующих групп мейобентоса определяются наличием амфипод. Наиболее яркая зависимость у гарпактицид. Биомасса гарпактицид в несколько раз выше в агрегациях гаммарид, плотность поселений также выше. Вполне вероятно, что отношения гарпактицид с амфиподами - выраженный коменсализм. Однако Н.Л.Цветкова (1975) отмечает присутствие в скоплениях амфипод паразитических гарпактицид.

Влияние наличия амфипод на количественные характеристики нематод незначительно. Плотность поселений немаотд выше в биотопах без амфипод, а биомасса нематод не зависит от присутствия гаммарусов,. что согласуется с данными Ильмгрена (Е1т^еп, 1991) полученными в лабораторных условиях. Такая закономерность распределения нематод объясняется, вероятно, их отрицательной корреляцией с плотностью амфипод -коэффициент корреляции -0,62±0,07. Различия в динамике биомассы и численности нематод в зависимости от наличия или отсутствия гаммарид возможное свидетельство избирательной приуроченности нематод к агрегациям гаммарид. Наибольшей численности в агрегациях гаммарид достигают, по видимому, немногие, из широко распространённых на литорали видов нематод.

При исследовании размерно-возрастного состава популяции исследуемых видов установлено, что из года в год в популяции (!. осеатст репродуктивная и предрепродуктивная группы находятся в равном соотношении, численность пострепродуктивной группы не превышает 4%. В популяции О. с1иеЪет преобладают рачки предрепродуктивной группы, их численность в 1,5 - 2 раза выше репродуктивной группы. Количество особей пострепродуктивной группы также не превышает 4%.

Соотношение возрастных групп меняется от сезона к сезону, однако, в популяции О. осеатсш число рачков репродуктивной группы максимально или равно таковому предрепродуктивной группы.

В популяции Ст. (1иеЪет весной максимальна численность рачков предрепродуктивной группы. Данное распределение возрастных группировок свидетельствует о высокой способности популяций к размножению.

Сезонные различия возрастного состава популяций С. осеатсгт и С. с1иеЬет обусловлены, вероятно, разной продолжительностью жизни особей этих видов. Преобладание весной в популяции С. с1иеЬет молодых особей возможно свидетельствует о заражённости рачков инфекцией, когда происходит элиминация особей среднего и старшего возраста, но возможно и особенность жизненного цикла.

Анализ гистограмм размерно-возрастного состава популяций С. осеатсиэ по сезонам позволил предположить выход 4-х поколений молоди в течении года: март, май, июнь, июль. В популяции С. йиеЬет наблюдали выход 2-х поколений молоди: июнь, июль и предполагаем выход еще одного поколения в марте.

Оптимальным для популяций некоторых животных, находящейся в состоянии равновесия, является соотношение полов, близкое к единице, поскольку в таком случае на образование потомства тратится половина репродуктивного усилия каждого пола (Одум, 1986). Однако в популяциях исследуемых видов бокоплавов соотношение полов различно в течении года.

В популяции С.осеатст б. Круглой весной преобладают самки - 64% от общего числа половозрелых особей. Летом в популяции больше самцови доля их составила 60% от общего числа половозрелых особей. Осенью соотношение самцов и самок близко к единице. В б. Иванов-наволок весной соотношение полов аналогично таковому б.Круглая, летом соотношение полов близко к единице, осенью преобладают самки.

В популяции С. йиеЪет б. Круглая весной преобладают самки, летом самцы, осенью опять преобладают самки. В б.Иванов-наволок самки численно преобладают над самцами во все сезоны. Это подтверждает данные Т. А. Бек (1977) о том, что при высокой плотности поселений в популяции бокоплавов преобладают самки. Увеличение доли самок в популяции О. (1иеЬеш б. Иванов-Наволок возможное свидетельство угнетённого состояния популяции, когда наиболее выгодным для вида является преобладание самок, которые вынашивают яйца на разных стадиях развития.

Общее преобладание самок в популяции О.сЫеЬет летом может быть вызвано тем, что самки первого поколения, приступившие к самостоятельной жизни в марте, к лету достигают половозрелости и способны принимать участие в размножении. К сентябрю становятся половозрелым поколение, отрождённое в июне. Это также самки, так как средние температуры во время оогенеза были выше 4°. Таким образом общее количество самок в популяции опять превышает долю самцов. В популяции Ст.с1иеЬет б.Круглая летом 1997г. преобладали самцы. Массовое снижение численности самок произошло, вероятно, в результате их поедания самцами после выхода молоди, так как количество ювенильных особей и молоди оставалось на одном уровне в течении года.

Абсолютная плодовитость гамарусов обусловена размерами и весом тела. Размеры и вес тела у 0.с1иеЬеп1 меньше таковых О.осеашсш, следовательно абсолютная индивидуальная плодовитость ниже. Максимальное количество яиц у О.йиеЬет составило - 40, и у С.осеатсж 106 штук. Индивидуальная плодовитость О.осеатсш в г.Чупа величина постоянная, колебания ее в разных экотопах в пределах ошибки. Количество яиц продуцируемых и вынашиваемых самками апроксимируется уравнениями линейной и степенной функции. Полученные коэффициенты линейной функции для рачков О. осеатсж совпадают с таковыми для рачков этого вида в Белом море определёнными Т. А. Бек (1980).

Определеные коэфициэнты линейной и степенной функции тела О. ёиеЬет достоверны только для популяции б.Круглая. Для популяции 0.с1иеЬеш б.Иванов-наволок полученные коэфициэнты не достоверны Линия тренда показывает обратно пропорциональную зависимость: с увеличением размерных характеристик плодовитость падает.

В популяции С.с1иеЬет б. Иванов-наволок существуют, вероятно, две репродуктивные группировки. Первую группу составляют особи 8 - 12мм, вторую - 12-16мм. В первой группировке с увеличением длины тела растёт ИП, во второй при увеличении размеров плодовитость остаётся без изменений. Зависимость индивидуальной плодости от веса тела аналогична таковой с размерами тела. Снижение плодовитости С. ¿/иеЬет во второй (размерно-возрастной) группе, вызвано, возможно, ослаблением рачков микоплазмой или внутрипопуляционными механизмами регуляции численности.

У гамарусов диаметр яиц зависит от их количества в выводковой камере. Однако корелятивная зависимость прослеживается только у СЛиеЬет (б.Круглая), коэфициэнт кореляции г = -0,60±0,01, у О.осеатсш г =- 0,26±0,05. Таким образом (на нашем материале) диаметр яиц у О.осеатсш не связан с их количеством в выводковой камере.

Плодовитость у G. oceanicus различна в разные сезоны : максимальная весной и минимальная летом. Плодовитость у исследуемых групп различна в разные годы, прослеживается её незначительный рост от 1993 к 1997 году.

За время вынашивания икры в марзупиумах по разным причинам погибает большое количество яиц. Однако, при нахождении самок G.oceanicus с икрой в садках в открытом море гибель икринок минимальна. Следовательно, можно предположить, что ведущую роль в данном случае играют не внутривидовые взаимоотношения, а пресс постоянно изменяющихся условий существования на литорали.

Количество кладок, продуцируемых самками каждого вида в течение жизни составило: у G.oceanicus -4-5 кладок в течение жизни, у G.duebeni - 3-4кладки. Это значительно ниже таковых в г.Княжой Белого моряи и г. Ярнышной Баренцева моря , определенными Е.Н.Лупповой( 1992).

В ходе проделанной работы выявлена морфологическая изменчивость особей популяции G. oceanicus. Различия заключались в наличие или отсутствие у некоторых особей щетинок по внешнему краю эпимеральных пластинок II, форме I членика гнатопод V (отношение длины к ширине). Морфологические отклонения имеют незначительную коррелятивную зависимость с метрическими признаками. Число уклоняющихся особей составляет от 15% до 50% от общего количества половозрелых особей в зависимости от горизонта литорали. Формы с данным отклонением приурочены в своём распределении в пределах бухт к среднему горизонту литорали,

Сильная оперённость, как это указывалось Е.Ф.Гурьяновой .(1951) для G.locusta, свойственна определённым жизненым формам. Аналогичные морфологические закономерности отмечены у G.duebeni. Однако, в наиболее опресненном верхнем горизонте литорали уклоняющаяся форма была отмечена в еденичных экземплярах.

119

Учитывая это, можно предположить, что эта изменчивость не обусловлена солёностью, а комплексом абиотических факторов. Направления изменчивости О.осеатсиБ соответствуют направлению морфологических изменений гаммарид, определенному Н.Л. Цветковой (1975)

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рубахина, Светлана Григорьевна, 2000 год

1. Абрикосов Г. Г. Соколова Н. Ю. 1948. К изучению литорали Белого моря //Вестник МГУ т. 2 с. 73-86.

2. Александров Д. А. 1984. О структуре бентоса на мелководьях Белого моря в связи с проблемами его картирования. // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск с. 98-106.

3. Бабков А. И. 1982. Краткая гидрологическая характеристика губы Чупа Белого моря. // Экологические исследования перспективных объектов марикультуры фауны Белого моря.: Исследование фауны морей т. 27 (35) с. 3-16

4. Бабков А. И., Голиков А.И. 1984. Гидробиокомлексы Белого моря. Л. 104 с.

5. Бек Т. А. Бээр Т. Л. Калякина Н. М. Семёнова Н. Л. 1980. К экологии некоторых массовых видов Белого моря. // Биология моря, т. 1 с.21-27.

6. Бек Т.А. 1972. Количественное распределение массовых видов гаммарусов (АшрЫроёа, Оаттапдеа) на литорали Ругозерской губы Кандалакшского залива. // Зоол. Журнал, т. 51. (7). с. 975-982.

7. Бек Т.А. 1972а. К питанию литоральных гаммарид // Вестн. МГУ, сер. VI. Биол.,почвовед. Т.1 с. 106-107.

8. Бек Т.А. 1974. Материалы к изучению популяционной структуры массовых видов литоральных гаммарусов (АтрЫрос1а, Оаттапёеа) // Труды Беломорск. Биологической станции МГУ, т. 4 с. 110-172.

9. Бек Т.А. 1977. Биология литоральных гаммарусов Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus Segestrale, Gammarus (Rivulogammarus) duebeni Lilljeborg и Marinogammarus obtusatus Dahl Белого моря. Автореферат канд. дис., ML,, 20 с.

10. Бек Т. А. 1980. Размножение бокоплавов родов Gammarus и Marinogammarus на литорали Белого моря. // Труды Беломорской биологической станции МГУ, т. 5, с. 103-114.

11. Бек Т. А. 1983. К экологии бокоплавов Белого моря. // Труды Беломорской биологической станции МГУ, т. 6, с.72-82.

12. Бескупская Т.И. 1963. Питание некоторых массовых литоральных беспозвоночных Белого моря // Тр. Беломорской биол. ст. МГУ т.2 с. 183205.

13. Бианки В. В. Бойко Н. С. Нинбург Е. А. Шкляревич Г. А. 1979. Питание обыкновенной гаги Белого моря.// Экология и морфология гаг в СССР. М., с. 126-170.

14. Бобович Н. А. 1971. Приспособления обеспечивающие эвригалийность ракообразного Mesidotea entomon (L.). Автореф. Дис. Канд. биол. наук. Л. 20 с.

15. Брязгин В.Ф. 1982 К фауне Amphipoda Белого моря // Повыш. продукт, и рац. использ. биол. ресурсов Белого моря. Материалы координационного совещания. Л. с. 32—33.

16. Брязгин В.Ф. Мартыненко С.Н. Сапожников A.B. 1982. Эфективность применения гаммарусов при откорме молоди семги //Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. Л. с. 141-142.

17. Булычёва А. И. 1957. Фауна Amphipoda Белого моря. // Материалы по комплесн. изучению Белого моря, вып. 1., с. 391-410.

18. Винберг Г. Г. 1968. Методика расчёта величин продукции водных животных. // Методы определения продукции водных животных. Минск, с. 9-158.

19. Виноградов Г. А. 1976. Солёностные адаптации водных организмов. Л.,, стр. 167-209.

20. Виноградов Г.М. 1995. Пути экспансии морских рачков. //Природа. №2 с. 25-34.

21. Гаевская Н.С. 1948. Определитель фауны и флоры северных моей СССР. М. 739с.

22. Гальцова В. В. 1971. Количественная характеристика мейобентоса Чу пинской губы Белого моря.// Зоологический журнал т. 50. Вып. 5, с. 641647.

23. Гальцова В. В., Шереметевский А. М. 1985. Мейобентос Онежского залива Белого моря. // Экосистемы Онежского залива Белого моря. Исследования фауны морей 33 (41), с. 88-113.

24. Гиляров A.M., Матвеева В.Ф. 1980. Трофические связи пресноводных животных. Л., 156 с.

25. Голиков А. А. К распределению и экологии амфипод Онежского залива Белого моря. // Экосистемы Онежского залива Белого моря. Исследования фауны морей 1985 33 (41), с. 150-171.

26. Голиков А. Н. 1976. Некоторые закономерности роста и изменчивости на примере моллюсков.// Гидробиологические исследования самоочищения водоёмов. Л., с. 97-118.

27. Голиков А. И. Скарлато О. А. Гальцова В. В. Мишуткина Т. В. 1985. Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. // Исследования фауны морей. Л. т. 31 (39) с. 3-83.

28. Голиков A.A. Цветкова H.JI. 1994. Бокоплавы (Amphipoda, Gammaridea) Чауиской губы Восточно-Сибирского моря. // Исследования фауны морей. Л.47 (41) с.211-253.29. .Грезе И.И. 1977. Амфиподы Черного моря и их биология. Киев. Наукова думка. 156 с.

29. Гурьянова Е.Ф. 1927. К фауне Кольского залива, Баренцева, Карского и Белого морей и Новой земли // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. LVII(I) с.23—38.

30. Гурьянова Е.Ф. 1928. К фауне Amphipoda Баренцева моря //Труды института по изучению Севера, вып. 37.C.43—54.

31. Гурьянова Е. Ф. 1934. К фауне Amphipoda Баренцева и Белого морей. //Исследования морей СССР, вып. 20„ с. 87-89.

32. Гурьянова Е. Ф. 1948. Белое море и его фауна. Петрозаводск с. 132

33. Гурьянова Е. Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda-Gammaridea). // Опредеделитель по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, вып. 41. 1029 с.

34. Гурьянова Е.Ф.1972. Новые виды бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea ) из северо—западной части Тихого океана и высокой Арктики // Тр. Зоол. ин—-га т. 51 с. 129—200.

35. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. 1925. Сравнительный обзор литорали русских северных морей. // Работы Мурманской биологическойстанции т. 1 с. 110-130.

36. Гурьянова Е.Ф., Ушаков П.В. 1927. Гидробиологические работы на Терском берегу Белого моря в 1926 г. //Известия Гидрологического института №18 с.80—81.

37. Дедю И.И. 1967. Амфиподы и мизиды бассейнов рек Днестра и Прута. М. 170с.

38. Дементьева Т. 1931. К изменчивости АтрШрос1а северных морей //Тр. Гос. океанографмч. ин-та, т. 1, вып. 2-3. с.65-82

39. Дерюгин К. М. 1928. Фауна Белого моря и условия её существования. //Исследования фауны морей СССР,. 7(8) Л. 54 с

40. Дорош Е.Г. 1963. Запасы кормовых беспозвоночных для птиц и рыб на литорали островов Кандалакшского залива Белоги моря // Тр. Беломор. биол. ст. МГУ т.2 с.54-68.

41. Зацепин В.И., Риттих Л.А. 1979. Донная фауна морей СССР Ракообразные // Руководство к большому практикуму по гидробиологии., вып. 1. 218с.

42. Зенкевич Л. А. 1977. Биология океана М. 357с.

43. Зенкевич Л. А. 1977а. Донная фауна океана.// Биология океана. Избранные труды т. 2. М. с. 82-94.

44. Зернов С. А. 1949. Общая гидробиология. Л. 403с.

45. Зубов Н. Н. 1957. Океанологические таблицы. Л. с. 406

46. Ивлева И. В. 1969. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. М. с.54-58

47. Ивантер Э.В. Коросов.А.В. 1992. Основы биометрии: Учеб. Пособие.-Петрозаводск. 168 с.

48. Калякина Н. М. Цветков В. И. 1984. Питание рыб, приходящих на беломорскую литораль. // Вестник МГУ сер. 16, Биология. №4 с. 13-20.

49. Кауфмон З.С. 1977. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Морфологические и эволюционные аспекты проблемы. Л. 140 с.

50. Кауфман З.С. 1994. Эволюция размножения и пола. Т.2 Петрозаводск, с. 145.

51. Книпович Н. М. 1938. Гидрология морей и солоноватых вод. М.-Л., 513 с.

52. Ковальчук Т. В. 1972. Экология, биология, размножение и продукция бокоплавов Pontogammarus macoticus и P.crassus (L.O. Surs) в водохранилищах Днепра. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев. 21с.

53. Кудерский.Л.А., Русанова М.Н. 1964. Питание донных рыб в западной части Белого моря // Вопр. гидробиологии водоемов Карелии. Т. 15 с.221—301.

54. Кузнецов В. В. 1960. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.-Л., 322 с.

55. Кузнецов В.В. 1963. Время и температурные условия размножения морских беспозвоночных. // Материалы по комплексному изучению Белого моря, вып. 2, с. 31-52.

56. Лаптева A.M. 1995. Закономерности реагирования бокоплавов на изменение химического состава воды. // Пробл. Рыбохоз. Науки в творчестве мол. ученых и спец. ПИНРО. Мурманск 20—21 апр. —Мурманск, с. 197—206.

57. Лупова Е. И. 1991. Рост литорального бокоплава Lagunogammarus oceanicus Segestrale в природе и контролируемых условиях. //Биология моря. №5 с. 24-28.

58. Луппова Е И. 1992 Особенности экологии LagШlogammarrus осеатсш 8едез1га1е и Саттагш ёиеЬеш Lilljborg на литорали Баренцева и Белого морей. Автореф. дисс. канд. наук. Л. 23 с.

59. Лэн Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М., 207с.

60. Маргулис Р.Я. 1962 б. Биология размножения видов р. Саттагш в Великой Салме. // Биология моря, т. 1, с. 231-247.

61. Матекин П.В. Пахорукова Л.В. Корешкова Н.Д. 1995. Популяционная структура— СатшашБ ёиеЬет (ЪШуЬо^, 1851) в пределах Кандалакшского залива Белого моря. //Актуал. прбл. экол. и зоокультуры: Моск. гос. акад. вет. мед. и биотнхнол. М., с.49—55

62. Наумов А. Д. Оленев А. В. 1981. Зоологические экскурсии на Белом море. Изд. ЛГУ с. 22-39.

63. Наумов А. Д. Федяков В.В. 1991. Метод определения гранулометрического состава грунта, используемый на беломорской станции зоологического института АН СССР.//. Бентос Белого моря. Труды зоологического института т. 233, с. 27-31.

64. Одум Ю. 1986. Основы экологии М. 307с.

65. Поленичко 3. Г. 1968. Жизнь Белого моря. Петрозаводск, с. 104.

66. Пианки Э. 1981. Эволюционая экология. М. 291с.

67. Пономарёва 3. А., Красутская А. Г. 1976. Изд. НИИ озёр и речного рыбного хозяйства. Вып. 110. с. 27-35.

68. Пономарева Е.Е 1989. Питание амфипод ОатташБ осеатсш на литорали Баренцева моря // Биология моря. Владивосток. №4 с.45—49.

69. Проссер Л. 1977. Сравнительная физиология животных. М., т. 1 с. 27176.

70. Скворцов В. Н. 1983. Морфологическая изменчивость и экология длиннопалого рака Astacurs leptodaclylus. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск 21с.

71. Соколова М. Н. 1963. Условия существования и биоценотические связи массовых видов эпифауны литорали Кандалакшского залива Белого моря. // Труды Беломорской биологической станции МГУ т. 2 Труды Кандалакшского заповедника. Т. 4 с. 69-114.

72. Соколова Н.Ю. 1957. Фауна литорали островов Кандалакшского госзаповедника // Тр. Всесоюзн. гидробиол. о—ва. с.110—118.

73. Солбриг О. Солбриг Д. 1982. Популяционная биология и эволюция. М. 257с.

74. Тимакова М.Н. 1957. Питание и пищевые взаимоотношения наваги и корюшки Онежского залива Белого моря // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.—Л. с. 185—221.

75. Удалов A.A. Колобов М.В. 1999. Влияние организмов мейобентоса на молодь брюхоногих молюсков Hydrobia ulvae в сообществе песчано—илистой лторали Белого моря. // Океанология., 39.№ 1. С. 93—97.

76. Федяков В. В. Шереметевский А. М. 1991. Характеристика биоценозов илисто-песчаной литорали губы Чупа Белого моря. // Бентос Белого моря. Труды зоологического института том 233, с. 148-157.

77. Филипченко Ю. А. 1978.Изменчивость и методы её изучения. М.

78. Хлебович В. В. 1974. Критическая солёность биологических процессов. М. с. 157

79. Черепанов. В.В. 1986. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск. 237 с.

80. Хмелева H.H. 1988. Закономерности размножения ракообразных. Минск., 205с.

81. Цветкова Н. Л. 1966. Об экологии литоральных гаммарид Белого моря. // "Шестая сессия учёного совета по проблеме биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Карелии". Тез. докл. Петрозаводск, с. 150-151.

82. Цветкова Н. Л. 1968. Об экологии, распределении и теплоустойчивости литоральных гаммарид (АшрЫроёа, Оатшапёеа) Кандалакшского залива. // Зоологический журнал. 47(11) с. 1639-1947.

83. Цветкова Н. Л. 1969. О параллелелизме в эволюции, распространении и экологии бокоплавов родов Оаттагш, Marinogammarus и Anisogammaшs (АтрЫроёа, Оаттапс1еа). // Отчётная научная сессия по итогам работ 1968 года, 24-26 марта. 1969, тез. докл., Л. с.4-5.

84. Цветкова Н. Л. 1972. О параллелизмах у представителей прибрежных гаммарид (АтрЫроёа, Оаттапёеа) Атлантического и Тихого океанов. // Общая Биология. 33(3) с. 313-320.

85. Цветкова Н. Л. 1975. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод, роды Оаттапш, Маги^аттагаз, Aшsogammarus, Mesogammarus (АтрЫроёа, Саттапёеа) Л., с. 256.

86. Цветкова Н. Л. 1985. Фауна, экология сезонная, динамика численности и роль в биоценозах бокоплавов (АтрЫроёа, Оаттапёеа) губы Чупа (Белое море). //- Исследование фауны морей, т. 39(39), Л., с. 124-164.

87. Шереметевский А. М. 1987. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа. // Исследования фауны морей. Л. т. 35 (43) с. 128.

88. Шкляревич Г. А. 1980. Методовая динамика массовых видов бентоса на литорали островов Кандалакшского залива Белого моря. //Биология моря. №5 с. 26-32.

89. Яблоков A.B. 1987 Популяционная биология: Учеб. Пособие, М., 303с.

90. Яблоков A.B. Юсуфов 1999 Эволюционное учение: Учеб.Пособие. М. 315 с.

91. Aarset,A.V.& Zachariassen,K.E. 1988: Low Temperature toletorance and osmotic regulation in the amphipod Gammarus oceanicus from Spitsbergen waters. Polar Research 6, 35-41.

92. Alison D. 1995. Evidence for the displacement of Gammarus duebeni by Gammarus pulex (Amphipoda) in a frechwater site in Brittani. //Crustaceana. 68 (7) s.912-914.

93. Bousfield E. L. A. Hubbard J. D. 1968. New records of Gammaridwan Amphipod Crustaceans from the interidal zone of Prince William Sound, Alasca. -Nat. Mus. Canada, Nat. Hist. Papers, N40:1-11.

94. Bulnheim H.-P. 1965. Untersuchungen über Intersexualität bei Gammarus duebeni (Crustacea, Amphipoda). Helgolander wiss. Meeresuntersuch., Bd. 12, N4:349-394.

95. Bulnheim H.-P. 1966. Photoperiodische beenfeussung des Geschlechtsverhaltnisses bei Gammarus duebeni (Crustacea, Amphipoda). -Naturwissenschaft., Bd. 53, N24:709.

96. Bulnheim H.-P. 1967 a. Mikrosporidieninfektion und Geschlechtsbestimmung bei Gammarus duebeni. Zool. Anz., Suppl., Bd. 30:432442.

97. Bulnheim H.-P. and. Vavra J. 1968. Infection by the Microsporidian Octosporea affeminans n. Sp., and ins Sex Determining Influence in the Amphipod Gammarus duebeni. J. Parasitology, v. 54, N 2:241-248.

98. Bulnheim H.P. 1975: Intersexuality in Gammaridei and ist couditions. //Pubbl. Staz. Zool. Napoli 39, 399-416.

99. Cook R. H. and Boyd C. M. 1965. The avoidance by Gammarus oceanicus Segerstrale (Amphipoda, Crustacea) of anoxic regions. Canad. J. Of Zool., v. 43, N6:971-975.

100. David M. John Spicer J. 1996. The culture of eggs and embryos of amphipods crustaceans : Implications forbrood pouch phisiology. // J. Mar. Biol. Assos U K.— 76, № 2— c. 361—376.

101. Dennert H. G. 1973. Notes on some euryhaline Gammarids (Crustacea, Amphipoda) from the west-coast of Norway. Bijdrag. Tot de dierkunde, v. 43, N2:160-172.

102. Dennert H. G. 1974. Tolerance differences and interspecific competition in three members of the amphipod genus Gammarus. Bijdrag. tot de Dierkunde, v. 44, N1:83-99.

103. Elmgren R., Olafsson E. 1991. Effects of biological disturbance by bentic amphipods Monoporeia affinis on meiobentic community: a laboratory approach // Marine Ecology Progress Series. 74. Pp. 99-107.

104. Forsman B. 1951. Studies on Gammarus duebeni Lillj. with notes on some rockpool organisms in Sweden. Zool. Bird. Uppsala, v. 29:215-237.

105. Hynes H. B. N. 1954. The ecology of Gammarus duebeni Lillj eborg and its occurrence in fresh water in Britain. J. Anim. Ecol., v. 23, N1:38-84.

106. Hynes H. B. N. 1959. On the occurrence of Gammarus duebeni Lilljeborg in Fresh Water and of Asellus meridianus Racovitze in Western France. -Hydrobiologia, v. 13, N1-2:152-155.

107. Jaimie D. 1995. The canibalistie behaviour of two Gammarus species (Crustacea: Amphipoda). //J.Zool. 236 (4) s.697-706.

108. Kinne O. 1952. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. 111. Zahlenverhaltnis der Geschlechter und Geschlechtsbestimmung. Kieler Meeresforsch., Bd. 9, H. 1:126-133.

109. Kinne O. 1952a. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., V: Untersuchungen über Blutkonzentration, Hersfrequenz und Atmung. -Kieler Meeresforsch., Bd. 9:134-150.

110. Kinne O. 1953a. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., VI: Produktionsbiologische Studie. Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven, Bd. 2:135-145.

111. Kinne O. 1953b. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., Vll: Uber die Temperaturabhangigkeit der Geschlechtsbestimmung. Biol. Zbl., Bd. 72:260-270.

112. Kinne O. 1954. Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss des Salzgehaltes auf die Hitzeresistenz von Brackwassertieren (Nereis diversicolor, Gammarus duebeni, Sphaeroma hookeri). Zool. Anz., Bd. 152, H. 1-2:10-16.

113. Kinne O. 1959. Ecological Data on the Amphipod Gammarus duebeni. A Monograph. Veroff. Inst. Meeresforsch. Breverhaven, Bd. 6, H. 1:177-202.

114. Kinne O. 1961. Die Geschlechtsbestimmung des Flohkrebses Gammarus duebeni Lillj. (Amphipoda) ist temperaturabhangig eine Entgegnung. -Criistaceana, v. 3, p. 1:56-69.

115. Kinne O. 1964. The effects of temperature and salinity on marine and brackish water animaks. 11. Salinity and temperature salinity combinations. -Octanogr. and Marine Biol. Annual Rev., v. 2, London:281 -339.

116. Calim M., Jaime D.,.Elwood T.A, Robert W. 1999.The dynamics of predution on Gammarus spp.( Crustacea: Amphipoda). // Diol.Rev.— 74.№ 4 c.375—395.

117. Nelson, Walter G. 1980. Reproductive patterns of gammaridean amphipods. — Sarsia 65 (2) 65—71 Bergen.

118. Oishi K. Saigusa M. 1999. Rhytmic patterns of abumdance in small sublitoral crustaceans: Varieti in the synchrony With day/ nig fnd tidal cycles // Mar. biol.—133.№ 2. c. 237—247.

119. Persson Lars—Eric. 1999. Crowth and reproduction in two brachish Water populations of Orchestic gammarellus (Amphipoda: Talitridae) in the Baltic sea. // J. Cructac Biol. 19.№ 1,—c.53—59.

120. Pinkster S., Dennert A.L., Stock B. & Stock J.H. 1970: The Problem of European freshwater populations of Gammarus duebeni Liljeborg, 1852. Bijdragen tot de dierkunde< 40 (2), 116-147.

121. Reid D.M. 1938. Forms of Gammmarus from Ireland // Nature (London), 141 :690.

122. Reid D.M. 1939. On the occurrence of Gammarus duebeni (Lillj.) (Crustacea, Amphipoda) in Ireland. Proc. roy. Irish Acad., (B) 45 : 207-214.

123. Reise K. 1979. Moderate predation on meiofauna by the macrobentos of the Wadden Sea //Helgolander wiss. Meeresunters, 32. Pp. 453-465.

124. Sars G. O. 1995. An account of the Crustacea of Norway. V 1. Amphipoda. Cristiania a. Copenhagen: Pp 1-711.

125. Segerstrale S. G. 1950. The Amphipod on the coast of Finkand some facts and problems. - Soc. Sei. Fennica, Comment. Biol., Bd. 10, N 14:1-28.

126. Segerstrale S. G. 1959. Synopsis of Data on the Crustaceans Gammarus locusta, Gammarus oceanicus, Pontoporeia affinis, and Corophium volutator (Amphipoda, Gammaridea). Soc. Sei. Fennica, Comment. Biol., Bd. 20, N5:1-23.

127. Steele V. J. 1967. Resting stage in the reproductive cycles of Gammarus. -Nature, v. 214, N5092:1034.

128. Stelle V. J. a. D. H. Stelle. 1970. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in the northwestern Atlantic. 11. Gammarus setosus Dementive. -Canad. J. Zool., v. 48, N 4:659-672.

129. Steele D. H and Steele V. J 1975 Egg and Duration of Embrionie Developpment in Crustacea.— Int. Revue ges. Hydrobiol. 60(5):711—715.

130. Steele V. J. and D. H. Steele. 1974. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in the northwestern Atlantic. V. Gammarus oceanicus Segestrale. -Canad. J. Zool., v. 50, N 6:801-813.

131. Steele D.H. & Steele V.J. 1991 : Morphological and environmental restraints on egg production in amphipods. //Crustacea egg production. ED. BJ a.Weuner a. A. Kuris .California, Santa Barbara. Offprint.Rotterdam. 157-170.

132. Stelle D.H. 1995. Sexual dimorphiism in mature gammaridean amphipods. // Pol. arch, hidrobiol.—42 №4—c. 303—317.

133. Stock J. H. 1969a. Rivulogammarus, an amphipod name that must be rejected. Crustaceana, v. 17, p. 1:106-107.

134. Stock J. H. 1969b. Migratory movements in a population of Gammarus. -Netherlands J. Zool., v. 19, N 2:282.

135. Suomolainen.1958.Der Sauersttofferbrauch einiger finischer Gammarus Arten. // Verchandel. internan. Ver. Limnol., Bd. 13, p. 2: 873-878136

136. Sutcliffe D.W & J.Shaw 1988. Sodium regulation in the amphipod Gammarus duebeni Lilljeborg from freshwater localities in Ireland. //J .exp. Biol., 48 :339-358.

137. Vassallo L.& Steele D.H. 1980: Survival and growth of young Gammarus lawrencianus Bousfield, 1956, on different diets.// Crustaceana, Suppl. 6, 118

138. Waldichuk & Bousfield E.L. 1962. Amphipods in low-oxygen marine water adjacent to a sulphite pupl mill. // J. Fich. Res. Board of Canada, v. 19, № 6 : 1163-1165.