Некоторые аспекты экологии и питания бокоплава Gammarus lacustris Sars из озера Шира, Хакасия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Емельянова, Анна Юрьевна

• Емельянова, Анна Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Емельянова, Анна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Биология и экология амфипод в различных местах обитания

1.1. Распространение и экология бокоплава Gammarus lacustris

1.2. Условия обитания бокоплава G. lacustris в оз. Шира

1.2.1. Гидрологический и гидрохимический режим оз. Шира

1.2.2. Гидробиологическая характеристика оз. Шира

1.2.3. Антропогенное влияние на оз. Шира

1.3. Питание и рост амфипод

1.3.1. Механизм питания

1.3.2. Классификация и некоторые аспекты питания амфипод

1.3.3. Факторы, определяющие рост бокоплава

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

2.1. Изучение структурно-функциональных характеристик популяции бокоплава Gammarus lacustris

2.1.1. Расположение и характеристика разрезов и участков отбора проб

2.1.2. Методика отбора проб по акватории озера и их обработка

2.1.3. Отбор проб для оценки вертикального распределения бокоплава в оз. Шира

2.2. Определение продукции популяции бокоплава

G. lacustris

2.3. Экспериментальное изучение питания бокоплава

G. lacustris

2.4. Экспериментальное изучение роста бокоплава G. lacustris 41 2.4.1. Метод индивидуального кормления

2.4.2. Метод микроэкосистем (МЭС)

2.5. Отбор и обработка проб для определения спектра питания бокоплава

ГЛАВА 3. Структурно-функциональная характеристика популяции бокоплава Gammarus lacustris из оз. Шира

3.1. Размеры и масса бокоплава G. lacustris

3.2. Пространственное распределение плотности бокоплава по акватории оз. Шира

3.2.1. Распределение численности и биомассы G. lacustris по глубинам озера

3.2.2. Распределение амфипод на разных участках литорали озера

3.2.3. Дневное вертикальное распределение бокоплава в озере

3.3. Продукция популяции бокоплава

ГЛАВА 4. Питание и рост популяции бокоплава Gammarus lacustris из оз. Шира

4.1. Питание бокоплава G. lacustris в условиях эксперимента

4.2. Рост бокоплава G. lacustris в условиях эксперимента

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Некоторые аспекты экологии и питания бокоплава Gammarus lacustris Sars из озера Шира, Хакасия»

Прогнозирование возможных изменений в экосистемах под влиянием антропогенных условий, планирование, обоснование проведения или разработки необходимых мероприятий, направленных на рациональное использование природных ресурсов является одной из важнейших экологических задач (Алимов, 1989). Сложность составления таких прогнозов обусловлена не только постоянно меняющимися условиями среды обитания, но и недостатком данных о структуре и функциях популяций и экосистем.

Современным мощным методом, дающим адекватную прогнозную оценку водных экосистем, является имитационное математическое моделирование, основанное на теоретических разработках в области биофизики и экспериментально определяемых кинетических характеристиках основных компонентов системы (Абросов и др., 1992; Дегерменджи и Гладышев, 1995; Дегерменджи и Губанов, 1997). Модельное описание водоема требует знания биологических компонент, например, пространственно-временного распределения доминирующих планктонных и бентосных видов, количественных и качественных показателей питания, кинетических характеристик взаимодействия роста с элементами питания. Имеющиеся в литературе сведения по массовым видам исследуемого озера не могу быть использованы в полной мере, поскольку в модель должна закладываться информация о взаимодействиях конкретных доминирующих видов с компонентами экосистемы именно моделируемого водоема.

Объектом нашего исследования стало озеро Шира -солоноватоводный термически стратифицированный водоем с сероводородной зоной в гиполимнионе. Озеро Шира известно своими лечебными грязями и водой. Вот уже более ста лет на его берегах располагается старейший сибирский курорт, который является местом массового отдыха, что дает сильную антропогенную нагрузку на экосистему. На сегодняшний день водоем относят к эвтрофному типу (Зотина, 2001).

Экосистема озера бедна по числу видов, и представлена небольшим количеством трофических уровней. В озере отсутствует ихтиофауна. Основными звеньями трофической цепи являются бактерии, водоросли, зоопланктон, бентос. Экологически донная фауна представлена двумя группами: собственно донная (бентическая) и придонная (бентопланктическая) (Платонова, 1956). К последней отнесен бокоплав Gammarus lacustris. Его роль в водоеме не вполне ясна.

Данная работа выполнена в рамках комплексных исследований озера Шира, проводимых для оценки и прогноза состояния его экосистемы.

Целью работы являлось изучение структурно-функциональных характеристик популяции бокоплава Gammarus lacustris в оз. Шира, включая экспериментальное определение количественных и качественных характеристик питания.

Для этого были поставлены следующие задачи: выявить особенности горизонтального и вертикального распределения популяции бокоплава G. lacustris в озере Шира; получить данные о возрастной структуре популяции гаммаруса на разных глубинах изучаемого водоема; дать первичную оценку продуктивности гаммарид в оз. Шира; исследовать возможности потребления бокоплавом G. lacustris доминирующих видов беспозвоночных из места обитания; определить спектр питания природной популяции бокоплава из литорали озера на основе анализа состава жирных кислот в пище и ее потенциальных источниках; определить ростовые характеристики молоди гаммарид при питании озерной биотой.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Емельянова, Анна Юрьевна

116 выводы

1. В летнее время бокоплав Gammarus lacustris оз. Шира обитает в основном в зонах литорали, сублиторали и верхней профундали. Максимальные численности отмечаются в литоральной зоне глубиной 2 м 1001 ±460 экз. м"2 в 1999 г. и 781 ±336 экз. м"2 в 2000 г., биомасса в зоне верхней профундали 8.98±0.864 г м"2 в 1999 г. и 9.49±1.39 г м'2 в 2000 г.

2. Распределение возрастных групп бокоплава на разных глубинах озера неравномерно. На мелководных участках сосредотачивается молодь размером 2-4 мм (до 96% от общей численности), на средних глубинах водоема отмечается большое количество разновозрастных групп гаммарид. В глубоководной части озера преобладают бокоплавы с длиной тела 9 мм. Возрастная структура популяции бокоплава по годам не меняется.

3. В летнее время вертикальное распределение гаммарид на станциях с разными глубинами различается. На сублиторальных участках гаммарусы сосредотачиваются у дна (200 экз. м"3). На глубинах 13 м максимальные значения численности бокоплава отмечаются в средних горизонтах 7-10 м (20 экз. м"3).

4. Наибольшая величина продукции характерна для зоны верхней профундали (212.3 кал м"2 сут."1 в 1999 г. и 217.40 кал м"2 сут."1 в 2000 г.). Гаммариды потребляют 0.5% первичной продукции фитопланктона в глубоководной части водоема. Максимальная величина суточного Р/В-коэффициента у исследованного вида (0.04) зарегистрирована на литорали озера. Средний по озеру Р/В-коэффициент невысок по сравнению с другими водоемами и составляет 0.03.

5. Gammarus lacustris из озера Шира способен потреблять доминирующие виды зоопланктона: веслоногого рачка Arctodiaptomus salinus и коловратку Brachionus plicatilis. Удельный рацион молоди значительно выше, чем у взрослых особей (75 и 12% массы тела, соответственно). Обездвиженных веслоногих рачков молодь бокоплава потребляет интенсивнее (до 104% массы тела), чем живых (до 75% массы тела). При кормлении молоди гаммарид смесью из живых коловраток и диаптомусов предпочтение отдается диаптомусам (до 75% и до 18% соответственно)

6. Скорость линейного роста бокоплава при питании рдестом и веслоногими рачками (с примесью фитопланктона в обоих экспериментах) составляла 0.05±0.001 мм сут."1, а удельная скорость соматического роста 0.013±0.001 сут."1. Естественный озерный сестон является для G. lacustris более ценной пищей, чем однокомпонентный корм, и обуславливает линейный прирост 0.095±0.012 мм сут."1 или удельную скорость соматический роста 0.039±0.007 сут."1.

7. Применение биохимических и биофизических методов позволило установить, что G. lacustris из литорали озера питается в основном свежеосажденным сестоном, а так же селективно потребляет частицы из донных отложений, которые содержат незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты. Анализ содержимого пищеварительного тракта выявил в нем большое количество клеток Botryococcus braunii, которые проходили кишечный тракт амфипод живыми, и даже увеличивали свою потенциальную фотосинтетическую активность, что, возможно, является одной из причин "цветения" воды водорослью Botryococcus braunii в озере.

8. Экспериментальные исследования питания гаммаруса и анализ содержимого его пищеварительного тракта показали, что бокоплав не является в озере облигатным хищником или потребителем аллохтонной органики, он - всеядный потребитель озерного сестона.

118

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В современной гидробиологии и экологии насущной и важной проблемой считается создание теории функционирования экологических систем, на основе которой может быть разработана теория экологического прогнозирования. Экологический прогноз должен быть количественным (Алимов, 1989). Исследования структурных характеристик экосистем и сообществ гидробионтов, выявление количественных закономерностей их изменений, в том числе и под влиянием деятельности человека, изучение трофических взаимоотношений и т.п. - этапы получения информации об объекте. Но получение таких данных в достаточно полном объеме классическими гидробиологическими методами не всегда возможно, поэтому сочетание их с экспериментальными методами получило широкое применение в комплексных исследованиях экосистем. Данная работа выполнена с элементами биофизического подхода к изучению водоема. Объект нашего исследования - курортное оз. Шира. Его экосистема с небольшим количеством трофических уровней и отсутствием ихтиофауны, представляет научный и практический интерес. Последним звеном в трофической цепи являются представители макрозообентоса: олигохеты, хирономиды и бокоплав Gammarus lacustris. Роль бокоплава в водоеме не была ясна. Кто он и в каких количествах обитает в исследуемом водоеме?

В ходе наших исследований были получены данные о пространственном распределении популяции бокоплава и его возрастной структуре. В летний период G. lacustris обитал в зонах литорали, сублиторали и верхней профундали. На мелководных участках озера была сосредоточена молодь, на средних глубинах водоема наблюдалось большое количество разновозрастных групп животных, но в основном это были половозрелые особи. На глубоководных участках преобладали гаммариды средней возрастной группы, так как они наиболее подвижные животные. Возрастная структура популяции бокоплава на разных глубинах по годам фактически не менялась. Вертикальное распределение амфипод на разных глубинах озера различалось. Так на сублиторальных участках основная масса животных была сосредоточена у дна, а в районе верхней профундали максимальные значения численности бокоплава были отмечены в средних горизонтах (7-10 м). Наибольшая величина продукции, рассчитанная физиологическим методом, была характерна для зоны верхней профундали. Гаммариды потребляли всего 0.5% первичной продукции фитопланктона. Максимальная величина суточного Р/В-коэффициента (0.04) зарегистрирована на литорали озера. Средний по озеру Р/В-коэффициент был невысок по сравнению с другими водоемами и составлял 0.03.

С помощью методов индивидуального кормления и микроэкосистем были определены кинетические характеристики роста Gammarus lacustris и исследованы его спектры питания. Бокоплав способен потреблять доминирующие виды зоопланктона: веслоногого рачка Arctodiaptomus salinus и коловратку Brachionus plicatilis. Удельный рацион молоди был в шесть раз выше, чем у взрослых особей. Обездвиженных веслоногих рачков молодь бокоплава потребляла интенсивнее, чем живых. Из кормовой смеси, которая состояла из живых коловраток и арктодиаптомусов, гаммариды в основном потребляли арктодиаптомусов. Скорость линейного роста бокоплава при потреблении растительной пищи или животной была одинаковой и невысокой. Наиболее ценной пищей для гаммарид являлся естественный озерный сестон, который обеспечивал увеличение темпа роста животных в два раза по сравнению с однокомпонентным кормом.

Анализ содержимого кишечника амфипод с применением биохимических и биофизических методов позволил установить, что G. lacustris из литорали озера в течение периода исследования питался в основном свежеосажденным сестоном и селективно потреблял частицы из донных отложений, которые содержали незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты. Помимо этого было выявлено, что содержимое пищеварительного тракта бокоплава содержало большое количество клеток Botryococcus braunii, которые проходили его кишечный тракт живыми и даже увеличивали свою потенциальную фотосинтетическую активность, что, возможно, было одной из причин "цветения" воды водорослью Botryococcus braunii в литорали озера. Экспериментальные исследования питания гаммаруса и анализ содержимого его кишечного тракта показали, что бокоплав Gammarus lacustris в озере Шира не является облигатным хищником или потребителем аллохтонной органики, он - всеядный потребитель озерного сестона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Емельянова, Анна Юрьевна, 2003 год

1. Аболмасова Г.И. Размерно-весовая характеристика некоторых крабов Черного моря // Гидробиол. журн. 1970. - Т. VI. - 1. - С. 85-90.

2. Александровская М.А., Гончарова М.Н., Комарова Н.М., Малахов A.M., Скорняков В.А., Чураков В.К., Цыцарин Г.В., Шмидеберг Н.А. Гидроминеральные ресурсы района озера Шира (отчет о работах 1957-58 гг.). Том 1 (№ 117), Том 2 (№ 118). М.: МГУ, 1959. - 500 с.

3. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 152 с.

4. Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макробентоса в континентальных водоемах СССР (обзор) // Гидробиол. журн. 1982. - Т. XVIII. - 2. - С. 7-17.

5. Асочаков А.А. К методике измерения длины тела амфипод // Гидробиол. журн. 1993. - Т. 29. - 2. - С. 90-93.

6. Асочаков А.А. Исследование популяционной биологии и моделирование продукционных процессов амфипод залива Петра Великого (Японское море) // Автореферат диссер. канд. биол. наук. -Владивосток, 1998. 16 с.

7. Базикалова А.Я. О росте некоторых амфипод озера Байкал и реки Ангары // Тр. Байкальск. лимнол. станции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951.-Т. XIII.-С. 64-68.

8. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. - С. 169-172.

9. Бекман М.Ю. Биология Gammarus lacustris Sars Прибайкальских водоемов // Тр. Байкальск. лимнол. станции. 1954. - Т. X. - С. 262-311.

10. Бирштейн Я.А. Высшие раки // Жизнь пресных вод СССР. М.: Наука, 1940. - Т. 1. - С. 97-104.

11. Богатов В.В. Рост и продукция амфипод в реках Южного Приморья // Гидробиол. журн. 1991. - Т. 27. - 1.- С. 39-46.

12. Богородский В.В., Гусев А.В., Доронин Ю.П., Кузнецова Л.Н., Шифрин К.С. Физика океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 293 с.

13. Боровицкая М.П. Биология бокоплава Gammarus pulex L. в водоемах Ленинградской области и его рыбохозяйственное значение // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ-ва. 1956. - Т. VII. - С. 99-122.

14. Брискина М.М. Материалы по биологии развития и размножения некоторых морских и солоноватоводных амфипод // Тр. Карагадской биол. станции АН УССР. Киев: Наук, думка, 1950. - Вып. 10. - С. 14-20.

15. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. -Л.: Наука, 1983.- 150 с.

16. Визер Л.С., Ростовцев А.А., Шипилова Л.Л. Особенности развития гаммаруса и оценка его запасов в озерах Новосибирской области // Соврем, пробл. гидробиол. Сибири. Тез. докл. Всерос. конф. 14-16 ноября 2001 г. Томск, 2001. - С. 26.

17. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и размеры ракообразных // Журн. общ. биол. М: Наука, 1950. - Т. XI.- 5. - С. 5-11.

18. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Усп. соврем, биол. 1966. - Т. 61.- 2. - С. 107-126.

19. Винберг Г.Г. Взаимосвязь интенсивности обмена и скорости роста животных // Биол. моря. 1968. - С. 10-15.

20. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных // Журн. общ. биол. 1971. - Т. XXXII. - 6. - С. 714-723.

21. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44.- 1.- С. 3-42.

22. Волкова Н.И. О содержании и природе органического вещества (ОВ) в воде солоноватого озера Беле // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов: Сб. науч. трудов. Л., 1983. - С. 136-141.

23. Волкова Н.И. Физико-географические и гидрохимические особенности солоноватых озер Хакасии // Рыбохозяйственные исследования на водоемах Красноярского края: Сб. науч. статей. Л., 1989.-Вып. 296.-С. 24-31.

24. Галковская Г.А., Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. Минск: Наука и техника, 1978. - 144 с.

25. Гладышев М.И. Оценка статистической достоверности различий в численности зоопланктона по однократным пробам // Гидробиол. журн. -1985.-Т. 21.-5.-С. 65-70.

26. Гладышев М.И. Экспериментальные микросистемы и их применение для изучения биодеградации легкоокисляемых токсикантов в пелагиали (обзор) // Гидробиол. журн. 1992. - Т. 28. - 5. - С. 68-77.

27. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных экосистем. Новосибирск: Наука, 1999. - 113 с.

28. Гладышев М.И., Сущик Н.Н., Скопцова Г.Н., Парфенцова Л.С., Калачева Г.С. Доказательство селективности питания всеядных организмов зообентоса в рыбоводном пруду на основе применения биохимических маркеров // ДАН. 1999. - Т. 364.- 4. - С. 566-568.

29. Голубев А.П., Чиркова 3. Н., Рощин В. Е. Рост молоди бокоплава Gammarus lacustris (Crustacea, Amphipoda) из водоемов Белоруссии и

30. Кольского полуострова // Зоол. журн. 1984. - Т. LXIII.- Вып. 4.- С. 573577.

31. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Григорьев Ю.С., Гехман А.В., Попельницкий B.J1. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла. Красноярск: Изд-во КГУ, 1984. - 82 с.

32. Грезе И.И. Амфиподы Черного моря и их биология. Киев: Наук, думка, 1977. - 156 с.

33. Грибов А.И. О влиянии леса на химический состав и качество речных вод в условиях Саянского ТПК // Экологическая роль горных лесов. Тез. докл. Бабушкин, 1986. С. 91-92.

34. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - С. 12-49.

35. Дегерменджи А.Г., Зотина Т.А., Толомеев А.П. Структурно-функциональные компоненты планктонного сообщества экосистемы озера Шира (обзор и эксперименты) // Сиб. экол. журн. 1996.- 5. - С. 439452.

36. Дегерменджи Н.Н. Бактериопланктон озера Шира // Медико-биологические и экологические проблемы курортного комплекса «Озеро Шира»: Материалы науч.-практич. конф., посвященной 100-летию организации курорта «Озеро Шира». Томск, 1997. - С. 65-74.

37. Дексбах Н.К. Мормыш (Gammarus lacustris) в водоемах Среднего Урала и Зауралья (Распространение, экология, использование) // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ-ва. М., 1952. - Т. IV. - С. 187-304.

38. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии: Пер. с англ. М.: Мир, 1981. - 252 с.

39. Диковский A.M. Курорты Сибири. — Новосибирск: Зап.-Сиб. краевое изд-во, 1935. 144 с.

40. Ербаева Э.А., Сафронов Г.П. Gammarus lacustris Sars водоемов Восточной Сибири // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси 10-12 нояб. 1988. Вильнюс, 1988. - С. 239-240.

41. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высш. шк., 1961.- 189 с.

42. Журавель П.А., Золотарева В.И. Размерно-весовая характеристика бокоплава Pontogammarus crassus (Grimm.) Martinov из Запорожского водохранилища//Гидробиол. журн. 1971. - 4. - С. 80-82.

43. Заворуев В.В., Шелегов А.В., Заворуева Е.Н. Двухволновой флуориметр для исследования люминесценции растений (Препринт № 226Б). Красноярск: Изд-во ИБФ СО РАН, 1995. - 22 с.

44. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев: Наук, думка, 1972. - 148 с.

45. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев: Наук, думка, 1983. - 206 с.

46. Зотина Т.А. Механизмы формирования структуры фитопланктона в условиях стратифицированного водоема: Дисс. . канд. биол. наук. -Краснояркс, 2001. 145 с.

47. Зубов Н.Н. Океанологические таблицы. JL: гидрометеоиздат, 1957. - 406 с.

48. Зыбин А.С. Биология рачка-бокоплава (Gammarus Rivulogammarus. lacustris G. О. Sars) в озерах лесостепной зоны Западной Сибири // Тр. Омского с-х ин-та. Омск, 1958. - Т. 23. - Вып. 3. - С. 5-46.

49. Иванов А.В., Молчадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Типы: Кольчатые черви, Членистоногие: Учеб. пособие. М.: Высш. шк., 1983. - Ч. 2. -543 с.

50. Иванов В.К. Особенности взаимодействий хищник-жертва и горизонтальное распределение макрозообентоса малых озер различной типологии // Экология. 2000. - 6. - с. 426-431.

51. Изместьева JI.P., Полынов В.А. Использование быстрой флуоресценции для исследования особенностей функционирования фитопланктона // Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск: Наука, 1993. - С. 70-75.

52. Касымов А.Г. Биология бокоплава Pontogammarus robustoides (Grimm.) // Зоол. журн. 1960. - Т. 39. - 8.- С. 1151-1155.

53. Китицына JI.A. Соотношение веса и линейных размеров в популяции Pontogammarus robustoides Grimm // Гидробиол. журн. 1970. -Т. VI. - 1. - С. 90-92.

54. Китицына JI.A. Интенсивность питания бокоплава при разной температуре // Гидробиол. журн. 1975. - Т. 11. -1. - С. 51-57.

55. Кожанчиков И.В. Многоядность животных и изменчивость среды // Зоол. журн.- 1952.- Т. XXXI.- Вып. 6.- С. 812-882.

56. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового океана. М., 1988. - С. 46-75.

57. Константинов А.С. Вес некоторых водных беспозвоночных как функция их линейного размера // Науч. докл. высш. шк. Сер. биол. -1962. -З.-С. 17-20.

58. Кузьменко К.Н. К биологии Gammarus lacustris Ладожского озера // Элементы режима Ладожского озера. М.-Л.: Наука, 1964. - С. 57-66.

59. Кузьмин Г.В. Видовой состав и разнообразие фитопланктона // Методы изучения биогеоцинозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. - С. 73-87.

60. Курлов М.Т. Курорт озеро Шира. Томск: Кр. знамя, 1927. - 33 с.

61. Кусовский B.C., Кривошеее А.С. Минеральные озера Сибири. -Новосибирск: Наука, 1989. 200 с.

62. Леванидов В.Я. Значение аллохтонного материала как пищевого ресурса в водоеме на примере питания водяного ослика (Assellus aquaticus L.) // Тр. Всес. гидробиол. об-ва. 1949. - Т. I. - С. 47-51.

63. Леман Э. Состав солей, содержащихся в воде озер Шира и Шунет и речки Солоновки // Изв. Имперкого Томск, ун-та. Томск, 1891. Кн. III. -Отд. II. - С. 107.

64. Макарова Н.П., Заика В.Е. Связь между ростом животных и количеством усвоенной пищи // Гидробиол. журн. 1971. -Т. VII. - 3. - С. 5-13.

65. Маркосян А.К. Биология гаммарусов озера Севан // Тр. Севан, гидробиол. станции. Ереван, 1948. - Т. X. - С. 40-75.

66. Мартынов А.В. Фауна Amphipoda Телецкого озера и ее происхождение // Изв. Гос. гидрол. ин-та. Л., 1930. - 29. - С. 95-122.

67. Меллер Анализ ширинской воды // Енисейские губернские новости, 1877.-№28.

68. Методы определения продукции водных животных / Под ред. Г.Г. Винберга. Минск: Выш. шк., 1968. - 246 с.

69. Мина М.В., Кпевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука, 1976. - 292 с.

70. Мицукова Л.Д. Биохимический состава и калорийность кормовых организмов соленого озера Белё // Круговорот в-ва и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота: Тез. докл. 4 Всесоюзн. лимнолог, совещ. Лиственичное на Байкале, 1977. - С. 260-263.

71. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. Л.: Наука, 1976. - 170 с.

72. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Наука, 1998.-322 с.

73. Мошкова Н.А., Голлебрах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10(1). - Л.: Наука, 1986. - 360 с.

74. Нестерович А.И., Рощин В.Е. Особенности размножения Gammarus lacustris (Sars.) в Прибайкальском водоеме // Проб. экол. Прибайкалья. Тез. докл. к 3 Всес. науч. конф. 5-10 сент. 1988. Иркутск, 1988. - Ч. 3. - С. 72.

75. Николаев С.Г. Продукция севанского Gammarus lacustris Sars. (Amphipoda, Gammaridae) // Гидробиол. журн. 1980. -Т. XVI. - 4. - С. 5156.

76. Общие основы изучения водных экосистем / Под ред. Г.Г. Винберга. Л.: Наука, 1979. - 273 с.

77. Определение продукции популяций водных сообществ: Учебно-методическое пособие. Новосибирск: Наука, 2000. - 63 с.

78. Панов В.Е. Рост и продукция Gammarus lacustris Sars в Невской губе // Гидробиол. журн. 1986. - Т. 22. - 5. - С. 37-42.

79. Панов В.Е. Влияние условий питания на рост Gammarus lacustris Sars (Amphipoda) // Сб. науч. тр. Гос.НИИ оз. и реч. рыб. х-ва НПО по пром. и тепловодн. рыбовод. 1988. - 288. - С. 96-97.

80. Платонова Л.В. Донная фауна озера Шира. // Ученые записки Краснояр. Гос. пед. ин-та. Красноярск, 1956а. - Т. V. - С. 219-228.

81. Платонова Л.В. Зоопланктон озера Шира // Ученые записки Краснояр. Гос. пед. ин-та. Красноярск, 19566. - Т. V. - С. 207-218.

82. Платонова Л.В. Лимнология озера Шира // Ученые записки Краснояр. Гос. пед. ин-та. Красноярск, 1956в. - Т. V. - С. 197-206.

83. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск, 1961. - 364 с.

84. Пономарева Е.Е. Питание бокоплава Gammarus occeanicus на литорали Баренцева моря. //Биол. моря. 1989. - 4. - С. 45-49.

85. Романова И.М. Биология бокоплава озера Белё // Рыбохозяйственные исследования на водоемах Красноярского края: Сб. науч. статей. Л., 1989. - Вып. 296. - С. 63-73.

86. Рудяков Ю.А. Динамика вертикального распределения пелагических животных. М.: Наука, 1986. - 114 с.

87. Сарвиро B.C. Температурные аспекты экологии бокоплава Gammarus lacustris Sars // Экология. 1980.- 1. - С. 57-64.

88. Сафронов Г.П., Ербаева Э.А. К изучению экологии Gammarus lacustris Sars // Матер. 6 Совещ. «Вид и его продуктив. — в ареале»: Прогр. ЮНЕСКО «Человек и биосфера», 23-26 нояб. 1993.- Санкт-Петербург, 1993.-С. 223-224.

89. Семенченко В.П., Сарвиро В. С. Эффективность использования пищи на рост у Gammarus lacustris Sars // Экология. 1977. - Т. XXI.- 4. -С. 376-377.

90. Сигиневич Г.П. Продуктивность озера Белё // Трофические связи пресноводных беспозвоночных: Сб. науч. работ. Л., 1980. - С. 82-88.

91. Скопцов В.Г. Питание Gammarus lacustris Sars в различных условиях обитания // Трофические связи пресноводных беспозвоночных: Сб. науч. работ. Л., 1980. - С. 94-98.

92. Скопцов В.Г. Рост и обмен озерного бокоплава при разных температурах//Экология. 1981а. - 2.- С. 97-98.

93. Скопцов В.Г. Энергетический баланс популяции Gammarus lacustris Sars в литорали озера Большого // Основы изучения пресноводных эксистем. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 19816. - Т. VII. - С. 80-86.

94. Стройкина В.Г. Питание гаммарусов в озере Севан // Тр. севан. гидробиол. станции. 1957. - Т. XV. - С. 89-108.

95. Суханов В.В., Шапиро А.П. О селективном питании водных организмов // Гидробиол. журн.- 1971. Т. VII. - № 2. - С. 63-68.

96. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. - 208 с.

97. Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. Минск: Наука и техника, 1978. - 141 с.

98. Толмачев И.П. Геологический очерк окресностей озера Шира // Материалы для геологии России. 1930. - Т. 21. - Вып. 1. - С. 4-17.

99. Толомеев А.П. Экспериментальное определение кинетических характеристик роста и питание некоторых видов водных беспозвоночных: Дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 2002. - 138 с.

100. Турбаба Д.П. К вопросу о составе сибирских минеральных вод. -Томск: Изд-во Имперского Томского ун-та, 1907. С. 7-24.

101. Федюшин А.В. Биология, добывание и использование рачка-гаммаруса в качестве нового кормового средства для домашних птиц // Тр. Томск. Гос. унив-та им. В.В. Куйбышева. Изд. Томск, унив-та, 1956. -Т. 142.- 148 с.

102. Федюшин А.В. Озерный рачок-бокоплав (Gammarus lacustris) и его использование в качестве корма для домашних птиц // Тр. Омского с.-х. ин-та. 1957. - 23. - Вып. 1. - С. 39-45.

103. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. -Минск: Наука и техника, 1988. 208 с.

104. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1990. - 208 с.

105. Шаповалова И.М. Жизненный цикл Gammarus lacustris Sars озера Иван // Биологическая продуктивность Иваново-Архлейских озер. Чита: Изд. Западно-Байкальского геогр. об-ва, 1972. - Вып. 30. - С. 115-121.

106. Шаповалова И.М. Биология озерного бокоплава Gammarus lacustris Sars. озера Арахлей // Зап. Забайкальского филиала Географ, о-ва СССР. -1973.-Вып. 96.-С. 121-129.

107. Шаповалова И.М., Вологдин М.П. О количественном учете озерного бокоплава//Гидробиол. журн. 1973. - Т. IX. - 5. - С. 85-89.

108. Шишкин Б.С. Материалы к вопросу о химическом составе воды озер Шира, Иткуль, некоторых других озер. Томск: Изд-во Известий Имперского Томского ун-та, 1911. - С. 1-45.

109. Яковлев В.А. Трофическая структура зообентоса показатель состояния водных экосистем и качества воды // Водн. ресурс. - 2000. - Т. 27. - 2. - С. 237-244.

110. Aljetlawi A.A., Albertsson J., Leopardsson К. Effect of food and sediment pre-treatment in experiments with a deposit feeding amphipod, Monoporeia affinis // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 2000. - 249. - P. 263-280.

111. Bannister R.C.A., Addison J.T., Lovewell S.R.J. Growth, movement, recapture rate and survival of hatchery-reared lobsters (homarus gammarus linnaeus, 1758) ueleased into the wild on the english east cost // Crustaceana. -1994.-67.-P. 156-172.

112. Bird G.A., Krushik N.K. Processing of decaying maple leaf, Potamogeton and Cladophora packs by invertebrates in an artificial stream // Arch. Hydrobiol. 1985. - 105. - P. 93-104.

113. Blackstone N.W. Relative growth and specific growth rates in crustaceans // Growth. 1986. - 50. - P. 118-127.

114. Bligh E.G., Dyer W.J. A rapid method of total lipid extraction and purification // Can. J. Biochem. 1959. - 37. - P. 911-917.

115. Campbell R.C. Statistics for biologists // University Press, Cambridge. -1967.-242 pp.

116. Canuel E.A., Cloern J.E., Ringelberg D.B., Guckert J.B. Molecular and isotopic tracers used to examine sources of organic matter and its incorporation into food webs of San Francisco Bay // Limnol. Oceanogr. 1995. - 40. - P. 6781.

117. Clarke A., Holmes L.J., Hopkins C.C.E. Lipids in Arctic food chain: Calanus, Bolinopsis, Beroe. Sarsia. 1987. - 72. - P. 41-48.

118. Clarke A., Skadsheim A, Holmes L.J. Lipid biochemistry and reproductive biology in two species of Gammaridae (Crustacea: Amphipoda) // Mar. Biol. 1985. - 88. - P. 247-263.

119. Claustre H., Marty J.C., Cassiani L., Dagaut J. Fatty acid dynamics in phytoplankton and microzooplankton communnities during a spring bloom in the coastal Ligurian Sea: ecological implications // Mar. Microbial Food Webs.- 1988/89.-3.-P. 51-66.

120. Claustre H., Poulet S.A., Williams R., Ben-Mlih F., Martin-Jezequel V., Marty J.C. Relationship between the qualitative nature of particles and copepod faeces in the Irish Sea // Mar. Chem. 1992. - 40. - P. 231-248.

121. Crane M. Population characteristics of Gammarus pulex (L.) from five English streams // Hydrobiologia. 1994. - 281. - P. 91-100.

122. Cruz-Rivera E., Hay M.E. The effects of diet mixing on consumer fitness: macroalgae, epiphytes, and animal matter as food for marine amphipods // Oecologia. 2000. - 123. - P. 252-264.

123. Delong M.D., Summers R.B., Thorp J.H. Influence of food type on the growth of a riverine amphipod, Gammarus fasciatus // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1993.-50.-P. 1891-1896.

124. Desvilettes Ch., Bourdier G., Amblard Ch., Barth B. Use of fatty acids for the assessment of zooplankton grazing on bacteria, protozoans and microalgae // Freshwater Biol. 1997. - 38. - P. 629-637.

125. Ederington M., McManus G.B., Harvey R. Trophic transfer of fatty acids, sterols, and a triterpenoid alcohol between bacteria, a ciliate, and the copepod Acartia tonsa II Limnol. Ocean. 1995. - 40. - P. 860-867.

126. Embody G.C. A preliminary study of the distribution, food and reproductive capacity of some freshwater amphipods. Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrograph. // Suppl. 1911. - 3. - P. 1-35.

127. Gaevsky N.A., Zotina T.A., Gorbaneva T.B. Vertical structure and photosynthetic activity of Lake Shira phytoplankton // Aquat. Ecol. 2002. -36.-№2.- P. 165-178.

128. Gayte X., Fontvieille D. Autochthonous vs. allochthonous organic matter ingested by a macroinvertebrate in headwater streams: Gammarus sp. as a biological probe // Arch. Hydrobiol. 1997. - 140. - P. 23-36.

129. Gladyshev M.I., Emelianova A.Y., Kalachova G.S., Zotina T.A., Gaevsky N.A., Zhilenkov M.D. Gut content analysis of Gammarus lacustris from a Siberian lake using biochemical and biophysical methods // Hydrobiologia. -2000. 431. - P. 155-163.

130. Goulden C.E., Place A. R. Fatty acid synthesis and accumulation rates in daphnids // J. Exp. Zool. 1990. - 256. - P. 168-178.

131. Kalacheva G.S., Gubanov V.G., Gribovskaya I.V.,Gladchenko I.A.,. Zinenko G.K., Savitsky S.V. Chemical analysis of Shira lake water (19972000) // Aquat. Ecol. 2002. - 36. - № 2. - P. 123-141.

132. Kinne O. Growth, moulting frequency, heart beat, number of eggs and incubation time in Gammarus zaddachi exposed to different environments // Crustaceana. 1960. - 2. - P. 26-36.

133. Keller A.A. Mesocosm studies of DCMU-enhanced fluorescence as a measure of phytoplankton photosynthesis // Marine Biol. 1987. - 96. - P. 107114.

134. Knisley К., Geller W. Selective feeding of four zooplankton species on natural lake phytoplankton // Oekologia. 1986. - 69. - P. 86-94.

135. Muller-Navarra D. Evidence that a highly unsaturated fatty acid limits Daphnia growth in nature // Arch. Hydrobiol. 1995. - 132. - P. 297-307.

136. Napolitano G.E., Ackman R.G. Lipids and hydrocarbons in Corophium volutator from Minas Basin, Nova Scotia // Marine Biol. 1989. - 100. - P. 333-338.

137. Nichols P.D., Volkman J.K. Everitt occurrence of c/s-6-hexadecenoic acid and other unusual monounsaturated fatty acids in the lipids of oceanic particulate matter // Ocean. Acta. 1989. - 12. - P. 393-403.

138. Panov V.E., McQueen D.J. Effects of temperature on individual growth rate and body size of a freshwater amphipod // Can. J. Zool. 1998. - 76. - P. 1107-1116.

139. Parsons T.R. The future of controlled ecosystem enclosure experiments // Mar. Mesocosms Biol. Chem. Res. Exp. Ecosyst. 1982. - P. 411-418.

140. Pockl M.M. Effects of temperature, age and body size on moulting and growth in freshwater amphipods Gammarus fossarum and G. roeseli И Freshwater Biol. 1992. - 27. - P. 211-225.

141. Pockl M. Laboratory studies on growth, feeding, moulting and mortality in freshwater amphipods Gammarus fossarum and G. roeseli II Arch. Hydrobiol. 1995. - 134. - P. 223-253.

142. Porter K.G. Enhancement of algal growth and productivity by grazing zooplankton // Science. 1976. - 192. - P. 1332-1336.

143. Ringelberg J., Kersting K. Properties of an aquatic microecosistem: I General introduction to the prototypes // Arch. Hydrobiol. 1978. - 83. - P. 4768.

144. Steele D.H. & Steele V.J. Effects of salinity on the survival, growth rate and reproductive output of gammarus lawrencianus (Crustacea, Amphipoda) // mar. Ecol.Progr. Ser. 1991. - 78. - P. 49-56.

145. Quigley M.A., Vanderploeg A. Ingestion of filamentous diatoms by the Great Lakes amphipod, Diporeia sp.: a case study of the limited value of gut contents analysis // Hydrobiol. 1991. - 223. - P. 141-148.

146. Quigley M.A., Lang G.A. Measurement of amphipod body length using a digitizer // Hydrobiologia. 1989. - 171. - P. 255-258.

147. Scott C.L., Falk-Petersen S., Lonne В., Sargent J.R. Lipid indicators of the diet of the sympagic amphipod Gammarus wilkit zkii in the Marginal Ice Zone and in open waters of Svalbard (Arctic) // Polar Biol. 2001. - 24. - P. 572-576.

148. Temerova T.A., Degermendzhy A.G., Tolomeyev A.P. Lake Shira, a Siberian salt lake: ekosystem structure and function. Bracchionus plicatilis (Rotatoria) growth and development // International J. of salt lake research. -1999. 8. - P. 233-244.

149. Tolomeyev A.P. Phytoplankton diet of Arctodiaptomus salinus (Copepoda, Calanoida) in Lake Shira // Aquat. Ecol. 2002. - 36. - № 2. - P. 229-234.

150. Welton J.S., Clarke R.T. Laboratory studies on the reproduction and growth of the Amphipod, Gammarus pulex (L.) II J. Anim. Ecol. 1980. - 49. -P. 581-592.

151. Wilhelm F.M., Lasenby D.C. Seasonal trends in the head capsule length and body length/weight relationships of two amphipods species // Crustaceana. 1998. - 74. -№ 4. - P. 399-410.

152. Wilhelm F.M., Schindler D.W. Effects of Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) on plankton community structure in an alpine lake // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999. - 56. - P. 1401-1408.

153. Wilhelm F.M., Hudson J.J., Schindler D.W. Contribution of Gammarus lacustris to phosphorus recycling in a Ashless alpine lake // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1999.-56.-P. 1679-1686.

154. Wilhelm F.M., Schindler D.W., McNaught A.S. The influence of experimental scale on estimating the predation rate of Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) on Daphnia in an alpine lake // J. Plankton Research. -2000.-22.-№9.-P. 1719-1734.

155. Wilhelm F.M., Schindler D.W. Reproductive strategies of Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) along an elevation gradient // Functional Ecol. 2000. - 14. - P. 413-422.

156. Wooster D.E. Amphipod (Gammarus minus) responses to predators and predator impact on amphipod density // Oecologia. 1998. - 115. - P. 253-259.

157. Zotina T.A., Tolomeyev A.P., Degermendzhy N.N. Lake Shira, a Siberian salt lake: ekosystem structure and function. Major pisico-cemical and biological features // International J. of Salt Lake Research. 1999. - 8. - P.211-232.