Амфиподы литорали Кандалакшского залива Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Щербаков, Евгений Михайлович

• Щербаков, Евгений Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Щербаков, Евгений Михайлович

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Краткий исторический очерк изучения бокоплавов рода Gammarus

1.2. Общая характеристика бокоплавов рода Gammarus.

1.3. Особенности размножения бокоплавов.

1.4. Особенности питания бокоплавов.

1.5. Особенности распределения бокоплавов.

Глава 2. Характеристика района исследования.

2.1. Общая характеристика Белого моря.

2.2. Общая характеристика Кандалакшского залива.

2.3. Общая характеристика мест сбора материала.

Глава 3. Материалы и методика исследования.

Глава 4. Размерно-весовая характеристика амфипод Кандалакшского залива

Белого моря.

Глава 5. Видовой состав амфипод литорали Кандалакшского залива Белого моря.

5.1. Видовой состав амфипод литорали Кандалакшского залива.

5.2. Межгодовая изменчивость видового состава амфипод на литорали кордона Лувеньга.

Глава 6. Вертикальное распределение амфипод по литорали.

6.1. Распределение видов по горизонтам литорали.

6.2. Особенности вертикального распределения Pseudolibrotus littoralis.

Глава 7. Соотношение полов и плодовитость.

7.1. Соотношение полов в локальных частях популяций Gammarus oceanicus и Gammarus duebeni.

7.2. Зависимость абсолютной плодовитости Gammarus oceanicus от длины и массы тела самок.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Амфиподы литорали Кандалакшского залива Белого моря»

Амфиподы (бокоплавы) (Amphipoda, Gammaridea) являются одной из наиболее массовых групп литоральных беспозвоночных Белого моря. Они играют значительную роль в формировании прибрежных экосистем, особенно их трофических составляющих. На литорали кормятся многие позвоночные животные - птицы, рыбы. Амфиподы, обладая способностью к высоким численным концентрациям, представляют собой важный кормовой объект для таких видов рыб как треска, камбала, маслюк, бельдюга, пинагор. Из морских птиц амфипод в свой рацион включают галстучник Charadrius hiaticula, кулик-сорока Chaematopus ostralegus, камнешарка Arenaria interpress, сизая чайка Larus canus, полярная крачка Sterna paradisaea (Бианки, 1967) и обыкновенная гага Somateria mollissima (Бианки и др., 1979).

Обладая такими биологическими особенностями как: короткий жизненный цикл, высокая плодовитость, быстрая смена генераций, способность активно перемещаться по сравнению с остальными обитателями литорали, бокоплавы являются на наш взгляд весьма удобным объектом для тестовых мониторинговых исследований. Данная группа животных способна быстро и направленно реагировать на изменения факторов внешней среды, таких как соленость, количество органики, содержание кислорода.

Исследования проведены на заповедной, охраняемой акватории Кандалакшского государственного природного заповедника не использующейся человеком в его хозяйственной деятельности. Суть и цель исследования заповедной части экосистемы и проведения в ней непрерывного долгосрочного биологического мониторинга (Летописи природы) заключается в сохранении ее как эталона природного комплекса для всего Белого моря. Отслеживание изменений происходящих на охраняемых акваториях и сравнение их с изменениями в неохраняемых частях Белого моря поможет сделать обоснованные выводы о степени влияния человека и современном состоянии беломорских экосистем.

Для Белого моря, как и для всех северных морей, особенно актуальна проблема устойчивого развития прибрежных экосистем, поскольку они являются одновременно наиболее продуктивными и особо уязвимыми. Экосистемы охраняемой Кандалакшским заповедником части акватории Кандалакшского залива служат потенциальным репродуктивным резерватом для этого залива и в ряде случаев для всего Белого моря, если иметь в виду поэтапное расселение, так как большинство гидробионтов имеют пелагическую фазу в своем развитии.

Для более глубокого понимания роли бокоплавов в функционировании экосистем литорали необходимо изучение эколого-биологических особенностей этих животных. Требуется изучение и анализ факторов, влияющих на размещение бокоплавов по горизонтам литорали и территориальное распределение амфипод по Кандалакшскому берегу Белого моря.

Целью данной работы является комплексное исследование биологических и экологических особенностей амфипод, обитающих на литорали заповедных акваторий.

В рамках поставленной цели решаются следующие задачи: ■ Получение морфометрических данных и анализ размерно-весовых характеристик амфипод Кандалакшского берега Белого моря.

Изучение видового состава фауны амфипод и его межгодовой изменчивости на изучаемых акваториях.

Анализ качественного и количественного распределения бокоплавов в районе исследования.

4 ■ Изучение закономерностей вертикального и горизонтального распределения и отношения бокоплавов к внешним биотическим и абиотическим факторам.

Выяснение возрастного и полового состава популяций гаммарусов и анализ факторов определяющих этот состав.

В данной работе нами было впервые предпринято изучение массовых видов литоральных бокоплавов на Кандалакшском берегу Белого моря. В результате выявлен видовой состав и получены новые данные об амфиподах литорали Кандалакшского берега.

Настоящей работой положено начало для проведения дальнейших многолетних исследований и мониторинга такой массовой составляющей прибрежных экосистем как бокоплавы в Кандалакшском заливе в заповедных акваториях. Мониторинговые исследования в данной работе имеют ценность еще и с точки зрения проведения в дальнейшем подобных работ с применением этой методики и сравнения данных, полученных в разное время.

В литературе имеются данные об успешном разведении гаммарусов в качестве кормовых объектов для рыбоводческих хозяйств (Брязгин, 1982; Луп-пова, 2003). Поэтому, на наш взгляд, необходимо подробное изучение биологии и некоторых особенностей экологии бокоплавов, особенно в свете актуальности темы хозяйственного разведения форели в Карелии.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Щербаков, Евгений Михайлович

Выводы

1. Впервые для Кандалакшского берега Белого моря были получены морфометрические данные (масса и размеры тела) для всех исследованных нами видов амфипод.

Так же впервые для этого района был составлен список видов амфипод литорали: Gammarus oceanicus, Gammarus duebeni, Gammarus setosus, Gammarus zaddachi, Marinogammarus obtusatus, Acanthogammarus loricatus, Pseudolibrotus littoralis.

2. Для популяций Gammarus oceanicus Кандалакшского берега характерно одновременное присутствие нескольких размерно-возрастных групп, обусловленное особенностями жизненного цикла и размножения амфипод. Отсутствие на ряде кутовых островов возрастных групп 1+ и старше может объясняться также результатом воздействия значительного антропогенного (в том числе и нефтяного) загрязнения на животных из этих местообитаний, что приводит к преждевременной элиминации литоральных амфипод.

3. Gammarus oceanicus доминирует в таксоценозах амфипод литорали и в больших количествах встречается на всех ее горизонтах. Gammarus duebeni приурочен в основном к верхнему горизонту, где оказывается более конкурентоспособным чем остальные виды амфипод.

Pseudolibrotus littoralis предпочитает обитать в среднем и нижнем горизонте литорали, где продолжительность осушения не превышает 8 часов на грунтах, содержание мелкодисперсной фракции ила в которых не более 75%, а мелкого песка - не менее 20-25%.

4. Многолетние исследования, выявили значительную межгодовую изменчивость видового состава амфипод литорали. Эта изменчивость является результатом влияния комплекса абиотических факторов, которые через различные адаптивные возможности всех компонентов литоральных сообществ вызывают коррекцию биотических взаимоотношений в них.

5. Соотношение полов в беломорских популяциях видов Gammarus oceanicus и Gammarus duebeni не постоянно во времени и связано с особенностями жизненного цикла и размножения этих видов. В течение года у гаммарусов имеет место выход от двух до четырех генераций, в зависимости от вида и гидрологических условий, определение пола в которых зависит в основном от температурного режима.

6. Наблюдаемое нами в течение нескольких лет преобладание самцов в популяциях гаммарусов в трех ближайших к городу Кандалакша биотопах, свидетельствует о нестабильности этих популяций и возможно вызвано условиями высоких концентраций органики и поллютантов в сточных водах предприятий располагающихся в прибрежной части города.

7. Средняя абсолютная плодовитость самок Gammarus oceanicus составляет 35±16 икринок на одну самку, максимальная - 75 шт. Впервые для исследуемого района рассчитаны уравнения функций отражающих зависимость абсолютной плодовитости от размеров тела и массы самок.

Заключение

В последнее время внимание многих морских гидробиологов неизменно обращается к Белому морю. Возрастающая интенсивность эксплуатации природных ресурсов Белого моря влечет за собой неизбежное усиление влияния человека на состояние экосистем этого водоема. В этой связи требуется разработка научных основ рационального использования и охраны биоресурсов моря. Акватории Кандалакшского государственного природного заповедника являются единственными зонами Белого моря, изъятыми навечно из хозяйственного пользования человеком. Основной задачей заповедника является сохранение эталонных морских природных комплексов в их естественном состоянии. Необходима разработка методов долгосрочных биологических наблюдений и изучение изменчивости функционирования экосистем Белого моря под влиянием природных и антропогенных воздействий. В 1996 году Кандалакшским заповедником начата программа многолетних экологических исследований, направленных на отслеживание этой изменчивости. Данная работа является частью этой программы и ориентирована на изучение наиболее динамичной и в то же время уязвимой прибрежной зоны.

Для Кандалакшского берега Белого моря работа по изучению видового состава и особенностей распределения литоральных амфипод выполнена впервые. Были получены морфометрические данные для различных видов бокоплавов, составлен видовой список амфипод, включающий в себя 7 видов.

Анализ размерно-возрастной и половой структуры популяции бокоплавов выявил определенные закономерности, обусловленные абиотическими и биотическими факторами среды, а также наличием антропогенного загрязнения. Так как амфиподы полицикличные животные и способны давать несколько генераций в течение года, в их поселениях всегда присутствуют несколько размерных групп, по степени выраженности которых можно судить о влиянии тех или иных факторов имевших место в момент выхода молоди, а так же о продолжительности жизни гаммарусов.

Исследование вертикального распределения массовых видов позволило сделать выводы относительно их предпочтений определенных горизонтов литорали. На распределение амфипод по горизонтам влияет множество факторов таких как: время осушения, соленость, температура, гранулометрический состав грунта, наличие укрытий и пищи. Нами были получены новые данные о зависимости вертикального распределения вида Pseudolibrotus littoralis от гранулометрического состава грунта и продолжительности осушения.

Литораль в целом характеризуется более высокой динамикой, чем, например, сублитораль. Для нее характерны значительные колебания всех факторов внешней среды. Многолетние наблюдения выявили высокую изменчивость видового состава амфипод, которые, являясь самыми активными обитателями литорали, и благодаря своему преферентному поведению быстро и направленно реагируют на подобные изменения.

Нам удалось выявить и подтвердить полученные ранее сведения о соотношении полов в популяциях литоральных бокоплавов и влиянии на это соотношение множества условий, таких как температурный режим, плотность популяции, наличие кормовой базы, а также указать на его зависимость от степени влияния антропогенного пресса.

Абсолютная плодовитость амфипод исследованного района неодинакова в течение жизни и описывается уравнениями линейной и степенной.зависимостей от массы и размеров тела самок.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Щербаков, Евгений Михайлович, 2006 год

1. Бабков А.И., Голиков А.Н., 1984. Гидробиокомплексы Белого моря, Л., 104 с.

2. Базикалова А.Я. 1951. Морфологические особенности молодых стадий байкальских амфипод. // Труды Байкальской лимнолог. Станции, том XIII, с. 120-205

3. Бек Т.А. 1972а. К питанию литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridea). //Вестник МГУ, серия VI, Биология, почвоведение, т.1, с. 106-107

4. Бек Т.А. 19726. Количественное распределение массовых видов гаммарусов (Amphipoda, Gammaridae) на литорали Ругозерской губы Кандалакшского залива. // Зоологический журнал, том 51, выпуск 7, с.975-981

5. Бек Т.А. 1972в. Зимние наблюдения над литоральными гаммарусами. // Вестник Московского университета, серия VI, №4, с. 100-103

6. Бек Т.А. 1974. Материалы к изучению популяционной структуры массовых видов литоральных гаммарусов (Amphipoda, Gammaridea). II Тр. Беломорской биол. ст. МГУ, том 4 с. 110-122

7. Бек Т.А. 1977. Биология литоральных гаммарусов Gammarus (La-gunogammarus) oceanicus, Gammarus (Rivulogammarus) duebeni Lilljeborg и Marinogammarus obtusatus Dahl Белого моря. Автореф. канд.дисс., М., 20 с.

8. Бек Т.А. 1980. Размножение бокоплавов родов Gammarus и Marinogammarus на литорали Белого моря. //Тр. Белом. Биол. станции МГУ, т.5, с. 103114

9. Бескупская Т.И. 1963. Питание некоторых массовых литоральных беспозвоночных Белого моря. // Труды Кандалакшского государственного заповедника, выпуск IV, труды беломорской биологической станции МГУ, том II, под ред. Свешников В.А., с. 135-158

10. Бианки В. В., Бойко Н.С., Нинбург Е.А., Шкляревич Г.А. 1979. Питание обыкновенной Гаги Белого моря // Экология и морфология гаг в СССР. М. изд-во Наука, с. 126-171.

11. Бианки В.В. 1967. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива. Труды Кандалакшского государственного заповедника. Вып. VI. Мурманское книжное изд-во. 367 с.

12. Брязгин В.Ф., Шкляревич Г.А., Разновская С.В., Щербаков Е.М. Прибрежные гаммариды Кандалакшского залива Белого моря, (в печати)

13. Булычева А.И. 1934. К фауне Amphipoda Белого моря. // Исследования морей СССР, вып. 20, с. 54-69

14. Булычева А.И. 1937. Фауна Amphipoda Балтийского моря. // Исследования морей СССР, вып. 24, с. 222-231

15. Булычева А.И. 19576. Фауна Amphipoda Белого моря. // Материалы по комплексному изучению Белого моря, выпуск 1, с. 391-410

16. Винберг Г.Г. 1971. Линейные размеры и масса тела животных. // Журн. общей биологии, том 32, вып.6, с.714-723.

17. Виноградов Н.Е. 1950. Характер пищевых связей некоторых видов птиц с литоралью Белого моря. // Тр. ВГБО, том 2, с. 103-118

18. Герасимова А. В., Максимович Н. В. 2000. Анализ долговременных изменений структурных характеристик в поселениях двустворчатых моллюсков (Белое море) // Вестник СпбГУ. Сер. 3. - Вып. 2 (№ 11), с. 24-27.

19. Гигиняк Ю.Г. 1978. Плодовитость некоторых видов ракообразных сублиторали моря Дейвиса (Антарктика). // Океанология, том 13, №3, с. 537-541

20. Голиков А. Н. 1979. Сезонная динамика потока энергии через экосистему Mytilus edulis L. В губе Чупа Белого моря // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах, JL, с. 41^2.

21. Голиков А. Н., Скарлато О. А., Гальцова В. В., Меншуткина Т. В. 1985 Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика // Биоценозы губы Чупа и их сезонная динамика, Л., Наука, с. 5-83.

22. Грезе И.И. 1972. Жизненный цикл бокоплява Gammarelus carinatus (Rathke) в Черном море. // Зоол. Журнал, том 51, №6, с.803-811

23. Грезе И.И. 1977. Амфиподы Черного моря и их биология. Киев, Наукова думка, 156 с.

24. Гурьянова Е.Ф. 1934. К фауне Amphipoda Баренцева и Белого морей. // Исследования морей СССР, вып. 20, с.87-89

25. Гурьянова Е.Ф. 1948. Белое море и его фауна // Государственное издательство Карело-Финской ССР, Петрозаводск, 131с.

26. Гурьянова Е.Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод. // Определитель по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, выпуск 41, с. 1049

27. Гурьянова Е.Ф. 1952. Crustacea Malacotraca Чукотского моря и Берингова пролива. // Крайний Северо-Восток Союза ССР, т. 2, JI., с. 169-214

28. Гурьянова Е.Ф. 1957. Краткие результаты гидробиологических исследований Мезенского залива летом 1952 года. // Материалы по комплексному изучению Белого моря, вып. 1, с.252-281

29. Дементьева Т.Ф. 1931. К изменчивости Amphipoda северных морей. // Труды Государственного океанографического института, т.1, вып.2-3, с.65-82.

30. Дерюгин К.М. 1915. Фауна Кольского залива и условия ее существования. // Зап. Акад. Наук, серия 8, т. 34, №1, с. 1-929.

31. Дерюгин К.М. 1928. Фауна Белого моря и условия ее существования. // Исслед. морей СССР, выпуск 7-8, с. 511

32. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. 1965. Моря СССР (природа, хозяйство). М., «Мысль», 351 с.

33. Добровольский А. Д., Залогин Б. С., 1982. Моря СССР // Издательство Московского университета, М., 191 с.

34. Зенкович В.П., Попов Б. А. 1980. Морская геоморфология. Терминологический справочник. М. Мысль, 280 с.

35. Зубов Н.Н. 1957. «Океанические таблицы» // Д.: Гидрометеорологическое изд-во, 403 с.

36. Кузнецов А.П. 1964. Распределение донной фауны в западной час и Берингова моря по трофическим зонам и некоторые вопросы трофической зональности. //Тр. Ин-та океанологии АН СССР, том 49, с.98-177

37. Кузнецов В.В. 1960. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны // Издательство Академии Наук СССР, М. Л., с.322

38. Курандина Д.П. 1975. Некоторые данные о размножении и плодовитости каспийских амфипод в Кременчугском водохранилище. // Гидробиолог, журнал, том 11, №5, с.35-41

39. Кусакин О.Г. 1963. материалы к количественной характеристике растительного и животного мира литорали Баренцевоморских островов Кандалакшского государственного заповедника. // Тр. Беломорской биол. станции МГУ, т. 2, с. 183-233.

40. Луканин В. В. Наумов А. Д., Федяков В. В. 1986. Цикличность развития поселений (Mytilus edulis L.) в Белом море. ДАН СССР. - Т. 287, № 5, с. 1274-1277.

41. Луппова Е.Н. 1981. Биология Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus Segestrale (Crustacea, Amphipoda) губы Ярнышной Баренцева моря. // Морфо-физиологические аспекты изучения рыб и беспозвоночных Баренцева моря, Апатиты, изд-во КФ АН СССР, с. 28-33

42. Луппова Е.Н. 1984. К изучению биологии и популяционной структуры Gammarus (Gammarus) duebeni Lilljeborg на литорали губы Княжой Белого моря. // Бентос Баренцева моря. Распределение экология и структура популяций, Апатиты, изд-во КФ АН СССР, с. 79-87

43. Луппова Е.Н. 1987. Экология литоральных бокоплавов Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus и Gammarus (Gammarus) duebeni как возможных объектов марикультуры в северных морях: Препр. Апатиты: изд-во КФ АН СССР, 27 с.

44. Луппова Е.Н. 1992. Особенности экологии Lagunogammarus oceanicus Segestrale и Gammarus duebeni Lilljeborg на литорали Баренцева и Белого морей. Автореф. канд. дисс., 23 с.

45. Маргулис Р.Я. 1962а. Новые для фауны Белого моря виды бокоплавов. // Тр. Белом. Биол. станции МГУ, т.1, с.143-145

46. Маргулис Р.Я. 19626. Биология размножения видов рода Gammarus в Великой Салме.// Тр. Беломорской биол. ст. МГУ, том 1, с.231-247

47. Одум Ю. 1986. Основы экологии. М.: Мир, 740 с.

48. Определитель фауны и флоры северных морей СССР. 1948. // под ред. Гаевской Н.С., М: Советская наука, 737с.

49. Рубахина С.Г. 2000. Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря. // Автореферат кандидатской диссертации, 21 с.

50. Семенова H.JI. 1974. Распределение двустворчатого моллюска Macoma balthica (L.) в некоторых губах Кандалакшского залива Белого моря. // Биология Белого моря, Тр. Белом, биол. станции МГУ, том 4, с.87-102

51. Симонов В.В., Кузьмин П.П. 1939. Опыт приближенного определения теплового баланса Белого моря. // Труды ГГИ, выпуск 8, с.22-51

52. Сущеня JI.M., Семенченко В.П., Вежновец В.В. 1986. Биология и продукция ледниковых реликтовых ракообразных., Минск: Наука и техника, 160 с.

53. Федяков В.В., 1986. Закономерности распределения моллюсков Белого моря, JL, 126 с.

54. Фроерман Ю.М. 1986. Роль каннибализма в динамике популяции (на примере короткоперого кальмара Illex illecebrosus). // Питание морских беспозвоночных в естественных условиях, М., с.26-34

55. Хлебович В. В. 1974. Критическая соленость биологических процессов. -JI.: Ленингр. отд., "Наука", 236 с.

56. Хмелева Н.Н. 1988. Закономерности размножения ракообразных. // Минск: Наука и техника, 208 с.

57. Хмелева Н.Н., Голубев А.П. 1984. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная). Минск: Наука и техника, 216 с.

58. Хмелева Н.Н., Рощин В.Е. 1975. Продолжительность периода эмбриогенеза у некоторых ракообразных. // Энергетические аспекты роста и размножения водных беспозвоночных, Минск, с.85-93.

59. Цветкова H.JI. 1966. К экологии литоральных гаммарид Белого моря. // В сб.: Шестая сессия Ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии», тез. докл., Петрозаводск, с. 150151

60. Цветкова H.JI. 1968. Об экологии, распределении и теплоустойчивости литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridae) Кандалакшского залива. // зоолог. Журнал, т.47, выпуск 11, с. 1639-1647

61. Цветкова H.JI. 1975. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод // JI., «Наука», 257 с.

62. Цветкова H.JI. 1977. Некоторые особенности экологии, рост и продукция двух видов гаммарид (Amphipoda, Gammaridae) в высоких широтах Арктики. // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий, Л., Наука, с.191-198

63. Шкляревич Г. А. 1980. Межгодовая динамика массовых видов бентоса на литорали островов Кандалакшского залива Белого моря. Биология моря. - 5, с. 26-32.

64. Шкляревич Г.А. 1999. Водоросли и беспозвоночные животные мелководий Порьей губы // РАН КНЦ, Апатиты, 70 с.

65. Шкляревич Г.А., Щербаков Е.М. Межгодовая изменчивость видового состава амфипод на литорали кордона Лувеньга (Кандалакшский залив Белого моря) (в печати)

66. Dahl Е. 1938. Two new amphipoda of the genus Gammarus from Finmark. // Kungl. Norske Vid. Selsk.-Forhandl., Bd. 10, №34, s.125-128

67. Fabricius J.C. 1775. Systema Entomologiae. // Flensburgi et Lipsiae, s.1-832. (по Цветковой, 1975)

68. Green J. 1954. Growth, size and reproduction in Daphnia. // Proc. Zool. Soc. bond., Vol.126, №2, s.173-204

69. Hynes H.B.N. 1954. The ecology of Gammarus duebeni and its occurrence in fresh water in Western Britein. // J. Animal Ecology. Vol. 23, №1, s.38-84

70. Kinne O. 1952. Zur Lebenszyclus von Gammarus duebeni Lilljeborg nebst einigen Bemerkungen zur Biologie von Gammarus zaddachi Sexton subsp. Zaddachi. // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. Bd. 1, s. 187-203

71. Kinne O. 1953a. Uber den Einfluss der Temperatur auf die Geschlechtsbes-timmung bei Gammarus salinus Spooner (Amphipoda). II Zool. Anz., B. 151, s.277-281

72. Kinne O. 1954a. Die Gammarus-Arten den Kieler Bucht (G. locusta, G. oceanicus, G. salinus, G. zaddachi, G. duebeni). // Zool. Jb, Abt. System, B.82, H.5, s.405-424

73. Kinne O. 1954b. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. II I.- Zeitschr. Wiss. Zool., Bd.157, s.427-491

74. Kinne O. 1954c. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. II VIII- Die bedeutung der Kopulation fur Eiablage und Hautungsgrequenz. Biol. Zbl., Bd.73, H. 3-4, s. 190-202

75. Kinne O. 1959. Ecological data on the Amphipod Gammarus duebeni. II A monograph. Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven., Bd. 6, s. 177-202

76. Kinne O. 1961. Growth, molting frequency, heart beat, number of eggs, and incubation time in Gammarus zaddachi exposed to different environments. //Crustaceana, V. 2, s. 26-36

77. Martin A.L. 1966. Feeding and digestion in two intertidal gammarids: Marinogammarus obtusatus and M. pirloti. II J. Zool., v/148, №4, s.515-525.

78. Schellenberg A. 1937. Kritische Bemerkungen zur Systematic der Susswasser-gammariden. // Zool. Jahrb. (Systematik), Bd. 69, H. 5-6, s.469-516

79. Segestrale S.G. 1947. New observations on the distribution and morphology of the Amphipod, Gammarus zaddachi Sexton, with notes on related species. // J. Mar. Biol. Assoc. U.K., v.27, №1, s.219-244

80. Segestrale S.G. 1950. The amphipods on the coast of Finland some facts and problems. // Soc. Sci. Fennica, Comments. Biol., Bd.10, №14, s.1-28

81. Sexton E.W. 1912. Some brackish-water Amphipoda from the Mouth of the Weser and Elbe and from the Baltic. // Proc. Zool. Soc. London, v.2, s. 656-665. (По Цветковой, 1975)

82. Sexton E.W., Spooner G. M. 1940. An account of Marinogammarus (Schellenberg) gen. nov. (Amphipoda) with a description of a new species M. pirloti. // J. Mar. Biol. Assoc., v. 24, № 2, s. 633-682

83. Spooner G. M. 1947. The distribution of Gammarus species in Estuaries. // Pt.l, J. Mar. Biol. Assoc. U.K., v.27, №1, s.1-52

84. Spooner G. M. 1951. On Gammarus zaddachi oceanicus Segestrale. II J. Mar. Biol. Assoc. U. K., v.30, s. 129-147

85. Steele D.H., Steele V.J. 1970. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in Nordwestern Atlantic. III. Gammarus obtusatus Dahl // Canad. J. Zool., v.48, № 5, s. 989-995

86. Steele V.J., Steele D.H. 1969. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in nord-western Atlantic. I. Gammarus duebeni Lilljeborg // Can. J. Zool., vol.47, № 2, s. 235-244

87. Steele V.J., Steele D.H. 1972. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in nord-western Atlantic. V. Gammarus oceanicus Segestrale // Can. J. Zool., vol.50, №6, s. 801-813

88. Stephensen K. 1929a. Marine Crustacea Amphipoda. // Zool. Faroes, Bd. 23, s.1.40

89. Stephensen K. 1929b. Amphipoda. // In: Die Tierwelt der Nord- und Ostsee, Lief. 14, Teil lOf, s.1-188

90. Stephensen K. 1938. On Gammarus (Marinogammarus) Stoerensis (Reid) New to Western Norway. // Kong. Norske Vidensk. Selsk., Bd. 11, № 36, s. 143146

91. Stephensen K. 1940. The Amphipoda of N. Norway and Spitzbergen with Adjacent waters. // Tromso Museums Skrifter, v. 3, pt. 3, s. 279-362

92. Suomalainen P. 1958. Der SauerstoffVerbrauch einiger finnischer Gammarus Arten. // Verhandl. internat. Ver. Limnol., Bd. 13, p. 2, s.873-878

93. Zaddach E.G. 1844. Synopseos Crustraceorum Prussicorum Prodromus.// Re-giomonti, s. 4-6. (По Цветковой, 1975)

94. Zaddach E.G. 1878. Die Meeres-Fauna ander preussischen Kiiste. // Schr. der Phis.- okon. Ges. Z. Konigsbergi. Pr., v. 19, Jahrg., s. 26-32. (По Цветковой, 1975)