Структурно-функциональные характеристики популяции байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus Stebbing (Crustacea: Amphipoda) на северной границе ареала (Онежское озеро) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Сидорова, Анастасия Ивановна

• Сидорова, Анастасия Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сидорова, Анастасия Ивановна

Оглавление

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Литературные сведения об ареале и особенностях экологии и биологии С./азааШ

1 ^.Характеристика мест обитания СтеИпо1(1е$/азыашз в Онежском озере

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

2.1.Физико-географическая характеристика Онежского озера

2.2.Физико-географическая характеристика Петрозаводской губы Онежского озера

2.3.Физико-географическая характеристика Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера

Глава 3. Материал и методы

Глава 4. Экология и биология амфиподы ОтеИпо1с1е$/азыМш на литорали Онежского озера

4.1. Петрозаводская губа Онежского озера

4.1.1. Пространственное распределение & /азЫаШз по глубине

4.1.2.Мониторинговая станция П1(песчано-каменистый биотоп с зарослями макрофитов)

4.1.3.Мониторинговая станция П2 (каменистый, прибойный биотоп)

4.1.4.Мониторинговая станция ПЗ (каменистый, прибойный биотоп, подвергающейся воздействию ливневых стоков)

4.1.5. Сравнительный анализ популяционных показателей /аяЫМш в разных биотопах Петрозаводской губы Онежского озера

4.2.Кумса-губа Повенецкого залива Онежского озера

4.2.1.Мониторинговая станция К1 (илистый биотоп открытого типа с зарослями макрофитов)

4.2.2.Мониторинговая станция К2 (затишной илистый биотоп с зарослями макрофитов)

4.2.3.Мониторинговая станция КЗ (илистый биотоп с зарослями макрофитов, поступление хозяйственно-бытовых сточных вод пос. Пиндуши)

4.2.4. Сравнительный анализ популяционных показателей СтеИпо1с1е$/аяааШз в разных биотопах Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера

4.3. Выявление общих закономерностей функционирования микропопуляций С./азыаШ в разных биотопах Онежского озера

4.3.1.Размерно-весовые характеристики С. /азЫШш на мониторинговых станциях Петрозаводской губы и Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера

4.3.2. Зависимость плодовитости от длины тела самок С./азЫМия на мониторинговых станциях Петрозаводской губы и Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера

4.3.3.Продукционные характеристики

4.4. Роль вида-вселенца G.fasciatus в питании рыб литоральной зоны Онежского озера

Глава 5. Использование вида-вселенца Gmelinoides fasciatus в качестве тест-объекта

5.1. Биотестирование ливневых вод г. Петрозаводска

5.2.Биотестирование хозяйственно-бытовых стоков поселка Пиндуши

Выводы

Библиографический список

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные характеристики популяции байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus Stebbing (Crustacea: Amphipoda) на северной границе ареала (Онежское озеро)»

Введение

Актуальность исследования. Начиная с середины XX века, во многих районах Земного шара произошли перемены, связанные с проникновением в естественные и искусственные экосистемы несвойственных для них, чужеродных видов живых организмов из других регионов - биологические инвазии [41; 107; 134; 166; 168; 169; 175; 176; 177; 180; 181; f84; 185; 198; 202]. Под биологическими инвазиями понимаются все случаи проникновения живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первоначального (естественного) ареала. Таким образом, к биологическим инвазиям относятся вселения чужеродных видов, произошедшие в результате: разрушения естественных географических барьеров (создание инвазийных коридоров); естественных перемещений, связанных с флюктуациями численности и климатическими изменениями; интродукции важных в хозяйственном отношении полезных организмов; случайных заносов с балластными водами, с импортной сельскохозяйственной продукцией, с интродуцентами и т.п. [42; 167].

Инвазийные чужеродные виды по праву считаются второй по значению угрозой биоразнообразию, после разрушения мест обитания [6; 110].

Степень разработанности исследования. В России проблема биоинвазий пресноводных экосистем связана с работами по обогащению водоемов видами байкальского и каспийского происхождения. Интродукцию водных беспозвоночных проводили в 1960-1970-х гг. с целью увеличения кормовой базы рыб [14; 57; 58]. Так, в 1970-х гг. амфипода байкальского происхождения Gmelinoides fasciatus Stebbing 1899 была внесена в ряд озер Карельского перешейка. Впоследствии вид-вселенец успешно акклиматизировался и начал проникать в другие водоемы. К 1996 году вид заселил всю литоральную зону Ладожского озера [12; 79; 95; 109; 183]. В 2001 году G. fasciatus был обнаружен вдоль западного берега Онежского озера [23], к 2006 году байкальский вид распространился и практически по всей литорали Онежского озера [61; 86; 113; 124; 125]. Вид-вселенец является эврибионтным, обладающим высокой экологической пластичностью [14; 93].

До настоящего времени оставалась неизученной роль бокоплава G. fasciatus в литоральной зоне Онежского озера. Такие популяционные показатели вида как сезонная динамика численности и биомассы, характер размножения, пространственное распределение, продукционные характеристики позволят оценить роль вселенца в функционировании донных сообществ литоральной зоны Онежского озера. Неизученным оставалось влияние температурного фактора на популяцию G. fasciatus на северной границе ареала. Особенно большое значение имеют эти исследования в условиях антропогенного воздействия. Изучение чужеродного для Онежского озера вида G. fasciatus необходимо с точки зрения познания закономерностей биоинвазии, роли вида в изменении биоразнообразия, процессах переноса

вещества и энергии в сообществах литоральной зоны. Подобных исследований на литорали Онежского озера не проводилось, что обусловливает актуальность данной темы.

Вид С. /азсгМш обитает в прибрежье и испытывает воздействие разнообразных загрязняющих веществ, поступающих с водосборной территории. В связи с этим особенный интерес представляет изучение реакции вида £ /азйШт на антропогенное воздействие (влияние ливневых стоков, различных токсических веществ). Большую практическую значимость имеет оценка возможности использования вида С. /аяааШя в качестве тест-объекта при биотестировании, что определяет необходимость сравнения реакции вида на действие загрязняющих веществ со стандартными тест-объектами.

Цель исследования: изучить структурно-функциональные характеристики популяции байкальского вселенца Gmelinoid.es /азЫШт в Онежском озере на северной границе ареала европейской части России.

При выполнении работы решались следующие задачи:

1. изучить сезонную динамику численности, биомассы, размерно-возрастную и половую структуру популяции О. /азЫШш в связи с температурным фактором и типом биотопа;

2. изучить популяционные показатели С. /аяааШя в связи с действием антропогенного фактора;

3. оценить продукционные показатели в различных типах биотопов литорали Онежского озера;

4. изучить роль й. /азЫШш в питании бентосоядных рыб младших возрастных групп в литоральной зоне Онежского озера;

5. изучить влияние ливневых стоков с городского побережья Петрозаводской губы на С. /аэЫШт и оценить возможность использования вида, в качестве регионального тест-объекта.

Научная новизна. Впервые получены материалы о распределении й. /аяЫШш в зависимости от глубины, данные о сезонной динамике, размерно-возрастном и половом составе, особенностях размножения, продукционных характеристиках популяции чужеродного для Онежского озера вида - байкальской амфиподы Gmelinoides /азЫаШ в различных типах биотопов (песчано-каменистом с зарослями макрофитов; каменистом; илистом с зарослями высшей водной растительности с разной степенью открытости для прибоя). Рассмотрено влияние температуры на распределение вида по литорали, в том числе, по горизонтам. Оценена доминирующая роль вселенца в литоральных биоценозах. Показана реакция вида на антропогенное воздействие и доказана его большая чувствительность к действию ливневых

стоков с территории г. Петрозаводска в сравнении со стандартным видом Ceriodaphnia affinis Lillijeborg.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные материалы могут стать основой для проведения мониторинга состояния прибрежной зоны Онежского озера. Проведенные исследования могут быть использованы в качестве методической основы для использования вида Gmelinoides fasciatus в качестве регионального тест-объекта для биотестирования ливневых стоков, поступающих в литоральную зону Онежского озера. Полученные результаты могут быть основой лекционного материала в учебных курсах по биологическим специальностям. Защищаемые положения.

1. Байкальская амфипода Gmelinoides fasciatus успешно натурализовалась в Онежском озере, о чем свидетельствуют высокие показатели численности, биомассы, сопоставимые с показателями этого вида в естественном ареале и других водоемах-реципиентах, а также способность G. fasciatus образовывать устойчивые популяции в новых условиях.

2. Вид Gmelinoides fasciatus может быть использован как региональный тест-объект для оценки токсичности ливневых вод.

Степень достоверности и апробация результатов. Материалы, которые лежат в основе диссертации, были представлены на 12 конференциях: на III Международном школе-семинаре «Развитие международного сотрудничества - образование для устойчивого развития». «Водная среда и экологическая безопасность населения» (Петрозаводск, 2010); на международной аудио-конференции «Sustainable Water Management 2010»; на IV Международной научной конференции, посвященной памяти профессора Г. Г. Винберга, "Современные проблемы гидроэкологии" (Санкт-Петербург, 2010); на Международной научно-практической конференции «Гармония Севера: человек и природа. Взгляд молодых» (Петрозаводск, 2010); на IV региональной школе-конференции молодых ученых «Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана» (Петрозаводск, 2011); на всероссийской научной конференции «Экологические проблемы пресноводных рыбохозяйственных водоемов России», посвященной 80-летию Татарского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ» (Казань, 2011); на молодежной научно-образовательной сессии и школе молодых ученых, посвященной 65-летию КарНЦ РАН «Фундаментальная и прикладная наука в Республике Карелия: современное состояние и перспективы развития» (Петрозаводск, 2011); на 64-ой конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Науки о земле: задачи молодых». (29 и 30 марта 2012 г.) г. Петрозаводск; на II Всероссийской научной конференции «Естественнонаучные основы теории и методов защиты окружающей среды». 23-24 апреля

2012 год, г. Санкт-Петербург; на 6-й Международной конференции «Экогидромет-2012» Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон, г. Санкт-Петербург; seminar "The development of international cooperation - the science and education for sustainable development" Helsinki, Finland (August, 01-08 2012); на IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения», 2-5 октября 2012 г. Апатиты.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из которых 2 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК.

Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю признательность д.б.н. Н.М. Калинкиной за научное руководство работой. Огромная благодарность коллегам, которые помогли в освоении методик изучения, консультировали по различным вопросам - Т.Н. Поляковой (ИВПС КарНЦ РАН), к.б.н. Н.А. Березиной (ЗИН РАН г. Санкт-Петербург). Автор признателен И.П. Сочневой за помощь в определении видов высшей водной растительности. Выражаю благодарность И.В. Дыдик и Т.А. Бегереевой за помощь при сборе гидробиологического материала и постановке опытов по биотестированию ливневых вод.

Искренне благодарю всех родных и близких, в особенности родителей, бабушку и мужа, за проявленное терпение, понимание и поддержку.

Глава 1. Литературный обзор 1.1. Литературные сведения об ареале и особенностях экологии и биологии С.

/йЗСШҐШ

Амфипода Є. /аїсіаїш - байкальский субэндемик [153], единственный вид рода байкальского происхождения. До начала 1960-х гг. ареал этого вида был ограничен бассейнами Сибирских рек: Ангара, Баргузин, Иртыш, Лена, Пясина, Тунгуска, Селенга, Енисей [18].

По данным Д.В. Матафонова и др. [95], в естественных условиях Є. /аБсіМш населяет прибрежную полосу Байкала, малые озера на берегах оз. Байкал: Нур, Курминское, Мужинайское 1 и 2, Снежное (Баргузинский заповедник, 1,5 км южнее р. Сосновки; 1 км от оз. Байкал), Гусихинский пруд (в нижней части Баргузинской долины, вблизи р. Малая Гусиха -притока р. Баргузин); оз. Котогель и др.; в устьях притоков Байкала: р. Култучная, Маритуйка, Подкаменная, ручей из скважины Котельниковского горячего источника (Северный Байкал), приустьевые участки р. Рель и Фролиха (до 0,2-0,3 км от оз. Байкал), Давша, Большая, Езовка, Сосновка, Мишиха (и ручей, впадающий в нее в 1,5 км от оз. Байкал) и др.; в притоках Байкала: р. Кичера (до первых перекатов, около 35 км по прямой от устья, а также озера, пересекаемые ею - Большое Кичерское, Блудное, Сикели и другие пойменные водоемы), придаточные водоемы и русло р. Верхняя Ангара от устья до пос. Ченча в Верхнеангарской впадине (до 150 км выше устья по руслу реки), р. Большой Чивыркуй, р. Баргузин (до 45 км от устья), р. Селенга (до 21 км от оз. Байкал), р. Селенга близ слияния р. Идэр и Мурэн (Монголия, 1480 км от оз. Байкал); р. Ангара от истока до устья (Иркутское, Братское в его Окинской ветвью, Усть-Илимское водохранилища), р. Енисей - от 288 км выше устья Ангары (42 км ниже г. Красноярск) до Енисейского залива (включая пойменные и надпойменные озера), р. Пясина и Гыда; оз. Налимье (63°46' с.ш., 85 °48' в.д.), находящееся на междуречье р. Енисея и Таза (в истоке притока р. Енисей - р. Пакулихи).

В Байкале рачок распространен повсеместно в области мелководья, среди камней, растительности и на песке; попадается, но крайне редко, до глубины 100 м. Особенно обилен в ссорах и заливах на песках и илах с детритом и растениями [14; 76]. Перечисление местонахождений вида говорит о его значительной эврибионтности - это обитатель текучих [137; 195] и стоячих водоемов самого разнообразного типа от олиготрофных холодных до мелководных, хорошо прогревающихся, с некоторым дефицитом кислорода зимой. По своему поведению Стеїіпоісіез/аясіШт относится к нектобентической форме: часто его можно видеть плавающим у дна или в толще воды, однако способен быстро закапываться в грунт. Среди камней и растений прячется, удерживаясь за них своими цепкими конечностями. Показатели численности могут достигать 10-20 тыс./м2 во время нереста и массового выхода молоди [14].

В 1962-1965 гг. С. /аяааШэ был интродуцирован в Горьковское водохранилище (р. Волга) [49], к 1969 году рачок освоил всю озерную часть водохранилища, численность рачка достигала 15000 экз./м2 [187]. Затем амфипода проникла выше по течению в Рыбинское водохранилище в 1986 году и расселилась в нем, достигнув в 1988 году района г. Череповца, где численность бокоплава - 6800 экз./м2, при биомассе - 19,8 г/м2 [95; 129; 187]. Рачок продолжал расселяться вверх по р. Волга и Шексна, в 1994-1995 гг. он был зарегистрирован в речной сети Шекснинского водохранилища и южной части оз. Белого, в 1992 году был обнаружен [157], а к 1997 г. заселил Иваньковское водохранилище (верховье р. Волги) [95]. Расселение бокоплава осуществлялось не только вверх, но и вниз по р. Волге. В 1977 году рачок С. /азсгШш зарегистрирован в верхней части Куйбышевского водохранилища [29; 47], где встречается по настоящее время [159]. В 2006 году С. /азЫМш байкальская амфипода зарегистрирована в р. Волге в черте города Тверь [195].

В 1964-1979 гг. С. /азыаШэ был интродуцирован в Новосибирское водохранилище (р. Обь) [35; 36], где на сегодняшнее время в отмечается в пробах [160]. В 1967-1969 гг. рачок намеренно перенесен в Бухтарминское водохранилище, в 1972 г. в Усть-Каменогорское водохранилище, а из него расселился в р. Иртыш на 50 км ниже Усть-Каменогорска. В 19681971 гг. вид был вселен в Красноярское водохранилище, из которого он спустился в р. Енисей от платины и ниже, где сосуществует или слился с аборигенной популяцией этого же вида. В 1968 г. рачок был вселен в Озернинское водохранилище (Подмосковье), а в 1973-1976 гг. в Ириклинское водохранилище (р. Урал) [95].

Далее в 1970-1975 гг. был случайно завезен вместе с Оаттагш 1астМ8 Багэ в оз. Псковско-Чудское, где был идентифицирован только в 1986 г. [199;200]. Согласно Рапоу V. Е. е1 а1. [190], Б. /азЫшт был найден на литорали побережья и в реке Нарва.

В 1971-1975 гг. этот вид был вселен в озера Ленинградской области: Отрадное, Правдинское, Воробьево и др. [95]. В озере Отрадном интродукция дала положительные результаты. Произошло быстрое нарастание численности рачков в водоеме. С начала преднамеренного выпуска за 4 года численность составила от 26 до 692 экз./м [100]. В 19731981 гг. О. /аэЫаШз вселен в оз. Ильмень [95].

Из озер Карельского перешейка С. /азЫМт проник в крупнейший водоем Европы -Ладожское озеро, где был зарегистрирован в 1988-1990 гг. на северной и западной литорали губы Петрокрепость [95; 109; 183]. В данном водоеме этот вид встречается в основном на глубинах до 1 м, как и во многих озерах, в зарослях высшей водной растительности и на каменистой прибойной литорали. В зарослях элеохариса биомасса достигала максимальных показателей - около 160 г/м2, при численности - 53,8 тыс. экз./м2. По данным В.Е. Панова [109], Д.В. Баркова [12] и Т.Д.Слепухиной и др. [130] вид-вселенец практически полностью вытеснил

аборигенный вид Gammarus lacustris Sars, обильный ранее в Ладожском озере в 1960-х годах. Похожая ситуация была отмечена в Псковско-Чудском озере [190]. В более поздних исследованиях этого водоема был зарегистрирован еще один вид-вселенец Chelicorophium curvispinum в Волховской губе Ладожского озера, который в 2007 или 2008 году проник и успешно натурализовался в новом местообитании [82]. Было обнаружено, что на одной из станций плотность популяции G. fasciatus сократилась почти в 2 раза, в то время как численность С. curvispinum была достаточно высока (1312 экз./м ). Таким образом, новый вид-вселенец начинает теснить доминирующего ранее в этом биотопе G. fasciatus.

За короткое время байкальская амфипода G. fasciatus распространилась на несколько сот километров на запад (Эстуарий Невы) и на восток (Онежское озеро). Вселение амфипод байкальского происхождении в Финский залив могло произойти естественным путем из оз. Ладожского и озер Карельского перешейка [167]. В пресноводной части Невской губы G. fasciatus был впервые обнаружен в 1996 году [7]. В 1999 году амфипода была обнаружена в олигогалинном эстуарии Невы, где рачок впервые зарегистрирован в солоноватых водах [163]. В настоящее время этот вид стал обычным видом [20; 180; 186], встречающимся в разных местах обитания, распространяясь в самой восточной части Финского залива с соленостью 0,052,00 %о [164; 167; 170; 188]. В данной экосистеме зафиксирована максимальная плодовитость -до 46 яиц/самку [21] (Таблица 1). Он стал обычным обитателем залива, вносящим существенный вклад в биомассу прибрежного зообентоса. Западная граница распространения проходит в юго-западной части залива, Лужской губы (отмечается с 2004 г.). К настоящему времени, он сформировал многочисленную популяцию в устье р. Луги; корни этой популяции, по-видимому, происходят из бассейна р. Нарвы и Нарвского залива, где G. fasciatus отмечен как многочисленный представитель уже с середины 1990-х гг. [190] или из эстуария р. Невы, принесенный с балластными водами судов [18].

Исследования бентофауны в Онежском озере были начаты в конце XVIII века, чужеродный вид G. fasciatus не был зарегистрирован до 2000-х гг. [3; 67; 68; 69; 114; 120; 132; 133]. В 2001 году G. fasciatus обнаружен на западном побережье Онежского озера [23]. Наблюдения последних лет показали, что инвазия G. fasciatus наблюдается практически по всей литорали Онежского озера. В 2006-2009 гг. впервые в Кефтень губе Онежского озера обнаружен бокоплав G. fasciatus [124; 125]. Лишь прибрежные участки в Уницкой и Лижемской губах практически не подвержены его нашествию [60; 86; 113]. Существует несколько мнений о пути проникновения байкальского бокоплава в Онежское озеро. H.A. Березина и В.Е. Панов [23] считают, что вселение G. fasciatus в Онежское озеро могло произойти через р. Свирь из Ладожского озера или из оз. Белого по Волго-Балтийскому каналу. Согласно точке зрения З.С. Кауфмана [66], амфипода проникла из бассейна Верхней Волги по Волго-Балтийскому каналу.

Донные сообщества литоральной зоны Онежского озера в настоящее время претерпевают значительные преобразования в результате инвазии бокоплава байкальского происхождения СтеИпо1йе8 /аяЫаШ, который распространился практически по всему озеру и является массовым видом в прибрежном мелководье [61; 62; 138] (Таблица 1).

Таблица 1. Популяционные показатели популяции (ЯТазсш/и,? в разных водоемах.

Водоемы, год исследований Численность популяции, экз./м2 Биомасса популяции, г/м2 Плодовитость яиц/самку Глубины с максимальной плотностью, м Источники

Озеро Байкал (Посольский Сор) 1000020000 63-100 3-32 0-1,0 14

Оз. Псковско-Чудское 50-17300 0,1-102 - 0,3 190

Оз. Отрадное 26-692 - 3-34 1,0-1,2 100

Ладожское озеро. 1988-1990 гг. 8-53800 0,02-158,60 - 0-1,0 109

Ладожское озеро. 1992 6000-7000 80-100 - - 197

Ладожское озеро. 2004-2005 гг. 936-3141 4,2-10,3 3-35 0,3-0,5 12

Ладожское озеро.2006 9090±2024 18,65±3,61 - - 11

Ладожское озеро. 2009 г. 8-7160 0,024-15,3 - - 85

Финский залив Балтийского моря 300-3000 0,4-8,8 3-46 0,4-1,2 21

Рыбинское водохранилище 6800 19,8 3-20 - 129

Горьковское водохранилище 15000 66 - - 187

Западное побережье оз. Онежское. 2001 г. 1696-8256 3,9-40,3 8-18 0,2-0,5 23

Оз. Онежское

2005 г. Петрозаводская губа 132-462 0,2-6,2 4-15 0,5 61

Оз. Онежское. 2006 г. 310-18740 0,2-12,2 - - 86

Примечание: «-» - нет данных.

По данным К. Ф. Ивичевой, [55] за время гидробиологических исследований Волго-Балтийского водного пути в период 2009 - 2011 гг. на всем его протяжении был обнаружен Є. ¡азсіаШ (Рисунок 1). В течение 1990-2000-х гг. в озере Белом численность рачка & /азсіаШз повышалась [173]. В нижнем течении реки Шексны в 2010 году на субстратах, включающих крупную гальку, в значительном количестве обнаружен бокоплав Gmelinoid.es/аБСіШт [54].

л

(>«>>5 ЦЄН*КЛ9*

е

»

\

ч

41

г

Рисунок 1. Распространение Є. fasciatus в Волго-Балтийском канале (55].

К настоящему времени на территории Вологодской области находки Є. /азсімт отмечены как в притоках водоемов Волго-Балтийской водной системы, так и за его пределами. Этот вид амфипод обнаружен в Топорненском канале и Сиверском озере, которые являются частью Северо-Двинской водной системы, но в то же время, соединяются в районе местечка Топорня с Волго-Балтийской водной системой. Летом 2010 г. также была сделана находка Є. /азсіШт в р. Сухона, где он отмечался и ранее другими исследователями [153]. В 2011 году байкальская амфипода Є. /аэыМт была впервые найдена в озере Вожже [55].

Амфипода Є. /азсіаїш распространяется также и на восток от оз. Байкал. В 1988 г. рачок обнаружен в оз. Гусиное (бассейн р. Селенги) [192]; в 1989 г.- в оз. Большое Еравное (в вершине притока р. Витим, принадлежащего к бассейну р. Лены), в 1995 г.- оз. Арахлей, в 19981999 г. - он был найден в оз. Шакшинское, Бол. Ундурун и Иргень, относящихся к бассейну р. Хилок, а в 2001 г. - в последнем водоеме Ивано-Арахлейской системы - в оз. Тасей (бассейн р. Витим). Точная дата появления в оз. Кенон амфиподы Стеїіпоісіез /аБсіШт и пути его проникновения в экосистему не известны. Вероятно, инвазия произошла не позднее 2002 г. [95], либо 1999 г., когда он был обнаружен в партии выпускаемых в оз. Арахлей осетров, привезенных из садкового хозяйства на оз. Кенон [8].

Вид постоянно расширяет свой современный ареал (Рисунок 2), продвигаясь из мест вселения вверх и вниз по течению водотоков [25; 100; 109; 129; 167; 187; 190; 201].

Волго-Балтийский бассейн

) * ___"

; норм, ^е

ф естественный / оз. Вуокса

# искусственный ^[ДЦЕ,

Л т Мшлтииг

А места интродукции

500 1_

2 оз. Отрадное — • \ >

3 ОЗ. Правдннское Бухтарминское вдхр

4 оз. Мичуринское

500 км _I

ол. Арахлей

Рисунок 2. Естественный и искусственный ареалы (/. fasciatus в России и прилегающих районах. Вырезка детали распределения С. /аяЫшт в Волго-Балтийском бассейне [95].

Речные бассейны Европы связаны между собой, в результате чего водные животные способны мигрировать активно или пассивно (например, с балластными водами или прикрепляясь на корпус судов) из одного географического региона в другой. Существует четыре инвазионных коридора, связывающие южные и северные европейские моря, по которым чужеродные виды способны перемещаться: северный, центральный, южный и восточный [174]. Северный коридор включает маршрут Волга —> озеро Белое —*■ Онежское озеро —► Ладожское озеро —> река Нева —» Балтийское Море [172]. С Финского залива Балтийского моря байкальский вид & /азааШэ потенциально способен проникнуть, благодаря интенсивному судоходству, в Великие озера Северной Америки [187] и через Сайменский канал во внутренние озера Финляндии [191]. Кроме того, вторая ветвь маршрута Онежского озеро—► Беломорско-Балтийский канал —* Белое море [189]. Северный инвазионный коридор играет важную роль в интродукции чужеродных видов в восточной Европе (Рисунок 3).

20° 00' 40° 00' е0°00'

Рисунок 3. Европейский Северный инвазионный коридор [189]. Числа на карте обозначают: 1 - Черное море; 2 - Азовское море; 3 - Каспийское море; 4 - Волго-Донской канал; 5 - Водохранилища на р. Волга; 6 - Волго-Балтийский канал; 7 - Онежское озеро; 8 -Ладожское озеро; 9 - Финский залив; 10 - Беломорско-Балтийский канал; 11 - Белое море. Пунктирные линии - основные судоходные пути Северного инвазионного коридора. Точечные линии - вторичные водные пути. Белые кружки - мониторинговые станции.

Для более точного прогноза дальнейшего распространения байкальских амфипод С. /ахс1а1т была оценена их устойчивость к абиотическим факторам среды [14; 25; 34].

По отношению к недостатку кислорода С. /азс1аШ$ является одним из наиболее стойких байкальских форм [14]. В опытах рачок погибает при 0,47 мг/л Ог [14]. Предел, наблюдаемый в природе, лежит естественно выше: попадая в пойменные заморенные водоемы весной и здесь размножаясь, б. стремится покинуть их до ледостава. Застрявшие особи массами

погибают, вмерзая в лед, в это время в воде кислорода становится менее 1,5-2 мг/л [14; 169]. Результаты экспериментальной оценки кислородного предпочтения байкальского вида й. /а$с1аШ$ [141] показали, что при содержании кислорода в среде 9-8 мг Ог/л и 7-6 мг Ог/л не наблюдали статистически достоверного снижения количества рачков (55 и 45 %), хотя общий показатель распределения был смещен в сторону высоких концентраций. При сравнении реакции двух видов на снижение содержания концентрации кислорода - С и (7.

lacustris, отмечено, что оба вида характеризовались низкими показателями чувствительности к изменениям уровня кислорода. При этом отмечено, что в отличие от байкальских видов наибольшая встречаемость палеарктических рачков G. lacustris была отмечена не в зоне с наибольшей концентрацией кислорода, а в зоне с пониженным содержанием кислорода 7-6 мг Ог/л. Бокоплав G. lacustris продемонстрировал большее предпочтение условиям, соответствующим кислородному режиму большинства мелководных водоемов Палеарктики. При этом если в условиях гипоксии все литоральные байкальские виды проявляли 100 % избегания, у палеарктического вида встречаемость рачков в гипоксической зоне доходила до трети от общего числа рачков.

Согласно В.В. Тахтееву и др. [137], G. fasciatus является термофильным видом, зарегистрированным в ряде теплых и горячих источников Байкальского региона (Золотой ключ, Гусихинский, Верхняя Заимка).

По данным A.M. Визер [35, 36] в Новосибирском водохранилище была отмечена успешная адаптация G. fasciatus к высоким температурам и хотя вид встречается от уреза воды до затопленного русла р. Оби, основные скопления рачков ограничены верхними горизонтами литорали с глубинами до 0,5 м и песчаными грунтами, где температура воды достигает 30°С, что превышает неблагоприятные (более 22.2°С) и близко к летальной температуре (31.2°С), указываемой для этого вида. В условиях эксперимента при температуре 25°С статистически достоверная гибель рачков наступает через 1 ч экспозиции и составляет 3 (±2,1) % погибших особей. На окончание экспериментов (2 сут) доля погибших особей составляет 32 (±6) % [139].

В "хронических" экспериментах по температурному избиранию бокоплавы Gmelinoides fasciatus из литорали Рыбинского водохранилища избирали температуру в диапазоне 18.823.2°С, а средняя конечная избираемая температура составляла 21.1±1.5°С. Независимо от температурной предыстории, при длительном нахождении в условиях линейного температурного градиента G. fasciatus демонстрировали колебания значений термопреферендума с периодом 5-6 суток и с амплитудой ±3.0-8.0°С. В ходе исследования сезонной динамики избираемых температур выявлены тендерные различия в термоизбирательном поведении. У самок отмечена более быстрая, чем у самцов, реакция на изменение температуры среды обитания - они избирали конечную температуру уже через сутки после помещения в установку. Самки предпочитали температуру 25-26°С, у самцов выход на конечную избираемую температуру шел с перерегулированием - через сутки они избирали температуру, на 2.0°С превышающую конечную избираемую температуру и только через 2-е сут. перемещались в более низкую температуру, при которой и оставались до конца тестирования [33].

Амфипода G. fasciatus характеризуется более широким диапазоном термотолерантности [194; 196], чем другие байкальские виды амфипод (Eulimnogammarus maacki Gerstf., 1858, Е. marituji Baz., 1945), в том числе, вероятно, за счет активации механизмов выведения токсических метаболитов, поддержания энергетического гомеостаза и увеличения доли анаэробного гликолиза [1].

Согласно H.H. Хмелевой [151] соленостные границы размножения можно определить двумя путями: при изучении вида в ареале или экспериментальным путем. По результатам коллектива авторов [25] по изучению соленостной резистентности вида G. fasciatus в экспериментальных условиях, показано, что при низком содержании солей во внешней среде (пресной воде) рачок сохраняет гомойосмотичность внутренней среды, а при их высоких концентрациях изменяет свое внутреннее давление и приобретает черты пойкилоосмотичных организмов. Однако увеличение солености воды значительно снижало способность амфипод G. fasciatus к размножению. Соленость 5 °/00 совпадает с верхней границей толерантности для этого вида, при постоянной температуре 18°С. Развитие яиц и отрождение молоди не происходит при солености более 2 °/00 [25].

Исследование по влиянию температурного и соленостного фактора на взрослых особей рачков в экспериментах показали, что у G. fasciatus, акклиматизированных в пресной воде и температуре 22-26°С, устойчивость к высокой солености возрастает, а температуры 12-14°С оказываются для них неблагоприятными и снижают устойчивость рачков [34]. В то же время рачки, акклимированные в солоноватой воде (2 и 5 °/00) и низкой температуре (12-14°С), оказались более устойчивы к неблагоприятному влиянию солености, чем рачки, содержавшиеся при высокой температуре воды. По мнению В. Б. Вебрицкого и Н. А. Березиной [34], при вселении бокоплавов в солоноватые воды (2 и 5 °/00) или при их транспортировке в балластных водах повышенной солености выживаемость будет низкой при температурах воды свыше 22°С, а при температурах 12-14 °С их устойчивость будет значительно возрастать. Кроме того, обитание эктотермных организмов в различных абиотических условиях, прежде всего температуры и солености, вызывает изменения в их биохимическом составе, в частности в содержании липидных фракций, что связано с включением механизмов адаптации [142].

Рачок G. fasciatus не сильно требователен к составу воды. Однако для него, как, видимо и вообще для группы амфипод в целом, имеет значение минимальный предел солей в водоеме, в частности кальциевых (до 5-7 мг/л). Этот вид не встречается в низко минерализованных водоемах с высоким содержанием гуминовых кислот и pH < 6 [14; 25; 34; 100; 169; 170; 187]. По данным В.И. Мартемьяновой и Е.В. Борисовской [92], рачок гмелиноидес способен осуществлять транспорт жизненно необходимых ионов натрия, калия, кальция, магния из среды и за счет этого осуществлять развитие, рост и поддержание концентрации этих элементов в

организме на стабильных уровнях в диапазоне солености от очень мягкой воды до 31 ммоль/л NaCI. Эта способность позволяет рачку осваивать как слабоминерализованные водоемы, так и солоноватые участки морей. По сравнению с рыбами, рачку для построения организма требуется меньше одновалентных и больше двухвалентных катионов.

В экспериментальных условиях были проведены исследования Е.В. Федосеевой [146] по изучению сравнительной чувствительности амфипод G. fasciatus и Gammarus lacustris Sars к окислительно-восстановительным условиям среды. Чувствительность амфипод к гуматам определяли при следующих концентрациях (г/л): 1; 0,5; 0,25; 0,1; 0,05. Реакцию рачков на перекись водорода исследовали при следующих концентрациях: 0,01%, 0,005%, 0,001%, 0,0005%. Концентрации перекиси водорода в растворе в начале и в конце эксперимента проверяли с помощью йодометрического метода. Автором показано, что G. fasciatus имеет большую чувствительность к гумусовым веществам, по сравнению с Gammarus lacustris. По показателю выживаемости амфипод в 0,03 моль/дм3 растворе аскорбиновой кислоты выявлена большая устойчивость Gammarus lacustris к этому восстановителю по сравнению с байкальским бокоплавом G. fasciatus. По отношению к гуминовым веществам с внесением Н2О2 байкальский вид G. fasciatus имеет сходную чувствительность с голарктическим видом Gammarus lacustris. При высоких концентрациях (0,01%, 0,005%) рачки уходили из отсеков с перекисью водорода. При более низких концентрациях некоторые виды амфипод предпочитали раствор с добавлением перекиси водорода. Так G. fasciatus концентрировался в отсеках с содержанием перекиси водорода в концентрации 0,0005%. Высокие концентрации раствора гумата (0,5 г/л) проявляли репеллентные свойства. Промежуточные концентрации (0,25 г/л, 0,1 г/л) не влияли на распределение рачков. При снижении концентрации наблюдалось проявление аттрактантных свойств [10].

В Новосибирском водохранилище на показатели численности сильно влияют сезонные колебания уровня воды. Большую часть года рачки совершают вынужденные горизонтальные миграции под влиянием осенне-зимней сработки уровня водохранилища или его весенне-летнего пополнения, при этом значительная часть гаммарид гибнет на осушаемых площадях или выносится в нижний бъеф [35]. Аналогичная ситуация наблюдается в Ириклинском водохранилище [147], в Братском водохранилище [127]. Противоположные данные представлены в работах P.M. Камалтынова [65], согласно которому на байкальском побережье G. fasciatus способен зарываться во влажный песок, что может способствовать сохранению его популяции в литоральной зоне водоемов при колебании уровня воды.

В Лужской губе Финского залива Балтийского моря рачок G. fasciatus отмечен в прибрежье незанятой строительством части губы, вероятно, зона мутности препятствует его более широкому распространению [48; 99].

Амфипода G. fasciatus была одним из первых беспозвоночных, способная снова заселить ранее безжизненные районы Ладожского озера, загрязненные отходами целлюлозно-бумажного производства, и образовывать высокую численность в некоторых водоемах, подверженных эвтрофикации. Однако рачок не заселяет или имеет невысокую численность в местах обитания, подверженных влиянию сточных вод нефтеперерабатывающих и алюминиевых заводов. Кроме того, сильное химическое загрязнение местообитаний тяжелыми металлами или сбросы теплой воды могут привести к значительному снижению численности G. fasciatus [169; 183; 187]. Ливневые воды городов также оказывают негативное воздействие на популяционные показатели этого вида [128].

Для развития новорожденных рачков до взрослого организма необходимо 1000-1250 градусо-дней (около 55-65 дней с температурой воды 18,5 градусов). Так как высокие температуры влияют на развитие рачка, число генераций за сезон может варьировать от 1 до 3. Одна генерация наблюдается в водных экосистемах с числом градусо-дней менее 1200 в течение лета (литораль оз. Байкал). Две генерации отмечаются в местообитании с 1500-2000 градусо-днями (Ладожское озеро, Псковско-Чудское озеро, Оз. Отрадное) и 3 генерации - в местах с более чем 2200 градусо-дней в течение сезона (водохранилища верхней Волги) [187].

Жизненный цикл G. fasciatus может быть 4 типов (Таблица 2), различающийся по продолжительности жизни амфиподы и количеству генераций за сезон [187]. В озере Байкал наблюдается первый, трехгодичный жизненный цикл с одной генерацией за сезон, молодь развивается до взрослых особей в течение 17-18 месяцев [14]. Второй, одногодичный жизненный цикл с двумя генерациями за сезон с 2-3 пометами отмечается в озерах и водохранилищах бассейна Байкала: Братском водохранилище, оз. Арахлей [95]. Третий, одногодичный жизненный цикл с двумя пиками численности летом и 6-8 пометов у самок был зарегистрирован в Ладожском озере и оз. Отрадное, эстуарии Невы [100; 171]. Четвертый, одногодичный жизненный цикл с тремя пиками численности летом и 8-10 пометов у самок отмечался в водохранилище верхней Волги [187].

Рачок G. fasciatus характеризуется слабой пищевой избирательностью. В спектре питания амфиподы присутствуют растительная, животная пища и детрит [14; 21; 64; 93; 183]. В подтверждение этого можно сослаться на данные H.A. Березиной, В.Е. Панова [24]: в кишечнике амфипод основную массу составляют растительная пища и детрит. В природе крупные особи часто потребляют и животную пищу - мелких ракообразных, коловраток, олигохет, личинок насекомых. При отсутствии растительного корма в экспериментах гмелинойдесы поедали собственную молодь, водяных осликов, мелких личинок поденок и хирономид.

Таблица 2. Особенности жизненного цикла и размножения С./ажс/а/и^

в различных водоемах.

Водоем Особенности жизненного цикла и размножения Источник

Байкал (Посольский Сор) Яйценосные самки появляются ранней весной, еще подо льдом (март). Массовая откладка яиц происходит в мае. Отрождение молоди в июне. К августу размножение заканчивается, исчезает все родительское поколение. Одногодичный жизненный цикл. 14

Байкал, исток Ангары (открытое побережье) В начале июня нет ни одной яйценосной особи (220 градусо-дней). Появление молоди возможно только в конце июля. Потенциальная длительность жизни - до трех лет. 14

Оз. Отрадное Яйценосные самки встречаются с конца апреля (до полного распадения льда) до глубокой осени. Появление молоди происходит в конце мая - начале июня. Отрождение 6-8 пометов. Две пика размножения: конец мая - первая половина июня и середина августа. В августе размножение идет более интенсивно, чем в мае-июне. 100

Ладожское озеро Появление молоди в мае-начале июня. Не менее двух генераций. 183

Период размножения начинается в апреле. Первые молодые особи появляются в начале мая. В конце августа - начале сентября период размножения заканчивается. Отмирание зимующего поколения происходит к середине августа, в октябре популяция представлена в основном взрослыми особями текущего года. Возможно отрождение 5-6 пометов при двух генерациях: зимующей и летней. Одногодичный жизненный цикл; продолжительность жизни не превышает 12-14 месяцев. 13; 83

Братское водохранилище, Балаганск Размножение началось в подледный период. Яйценосные самки встречаются с 18 апреля до 25 сентября, с опушенными оостегитами - до 10 октября. Выход молоди 20-26 июня. Отрождение 5 когорт от 2-х поколений. Продолжительность жизни от 2,5-3 до 11 месяцев 64

Оз. Арахлей В марте размножающиеся самки отсутствуют. Период размножения начинается в апреле, к концу апреля происходит откладка яиц. Первые молодые особи появляются в начале июня. В конце августа - начале сентября период размножения заканчивается, исчезают особи родительского поколения. Возможно отрождение 3-5 пометов при 2-х генерациях. Одногодичный жизненный цикл. 95

Невская губа Финского залива Яйценосные самки появляются в апреле, молодь - в мае. Массовый выход с 11 июня по 2 июля (1 пик) и с середины августа до начала сентября (2 пик). Завершение периода размножения в конце сентября -начале октября. Одногодичный жизненный цикл. 171

При огромных количествах (например, до 74-83 тыс. экз./м2 в оз. Псковско-Чудском) рачки G. fasciatus способны значительно сокращать запасы растительных и животных кормов. По данным Д.В. Баркова и Е. А. Курашова [13; 161; 162], в условиях эксперимента по избирательности питания, G. fasciatus наиболее охотно потребляет в пищу нитчатые водоросли, на втором месте стоит водный мох, на третьем - кубышка и др. В экспериментах по изучению хищного питания - максимальные коэффициенты избирательности были у олигохет и хирономид, наименьшие - у поденок.

Амфипода G. fasciatus способна занимать нишу близкого в трофическом отношении вида - озерного Gammarus lacustris Sars, как происходило в сообществе Невской губе [167; 179], оз. Псковско-Чудском [30; 190] и оз. Ладожском [12]. Кроме того в Невской губе после вселения вида-вселенца G. fasciatus существенно снизилась биомасса некоторых групп и видов: водяных

-у

осликов Asellus aquaticus Linnaeus с 4 (1985 г.) до 1,16-1,6 г/м (1998-2001 гг.), поденок с 2,5 до

0,5, хирономид с 4 до 1,9 г/м . В то же время, за эти годы возросла средняя биомасса моллюсков

2 2 2 (с 1,2 до 4,4 г/м ), олигохет (с 1,9 до 4,5-5,5 г/м ), пиявок (с 4,7 до 7,1 г/м ). G. fasciatus, достигая

высокой численности, может оказывать прямое воздействие на этих беспозвоночных, выедая их

[22]. Экспериментально показано, что взрослые особи этого вида могут питаться водяными

осликами [182].

В Невской губе байкальский бокоплав G. fasciatus обитает совместно Pontogammarus robustoides [186]. Вид P. robustoides активно хищничает, при высоких численностях может снизить численность других зообентосных организмов [22], в частности G. fasciatus [19].

Исходный облик биотопов литорали Ладожского озера навсегда утрачен. Вселение бокоплава G. fasciatus не привело ни к уменьшению количественных показателей литорального бентоса, ни к уменьшению его видового разнообразия. Следовательно, можно сделать заключение, что этот вид занял свободную экологическую нишу с использованием практически непотреблявшихся ранее трофических ресурсов литоральной зоны. Одним из последствий функционирования популяции этой амфиподы стал мелиоративный эффект, особенно выраженный в песчаных местообитаниях, во многих из которых до появления в озере G. fasciatus макробентос практически отсутствовал [79; 80; 81].

В оз. Арахлей также как в Ладожском озере, вселение байкальской амфиподы G. fasciatus не является определяющим фактором в формировании пространственной структуры популяции Gammarus lacustris и не оказывает заметного влияния на динамику его количественных показателей, в связи с чем в оз. Арахлей наблюдается сосуществование этих видов [93; 94; 95]. В настоящее время в устье реки Кадалинки сосуществуют два вида амфипод G. fasciatus и Gammarus lacustris, они являются доминирующей группой, составляя в некоторых

пробах до 99% биомассы и численности, изменяя структуру сообществ бентоса, выедая практически всех остальных беспозвоночных [126].

Байкальская амфипода в. /азЫШш входит в пищевой спектр рыб. В Братском водохранилище рачок & [а$&а1т отмечен повсеместно и активно потребляется ершами и окунями [44]. Так, по данным А.Л. Юрьева и др., [158], в Братском водохранилище в районе г. Свирска в начале июня 2007 г. основу питания ерша составляли амфиподы СтеИпо1<1е$/аяЫШш (53,62 % массы совокупного пищевого комка и 63,6 % по частоте встречаемости соответственно). С. /азс'шШз продолжал оставаться доминирующим компонентом питания ерша и во второй половине августа 2009 г. (82,42 % по массе при частоте встречаемости 87,5 %). В зал. Опхон в августе 2009 г. питание ерша полностью основывалось на потреблении амфипод & ушгш/ш. В середине октября 2006 г. основную массу пищевого комка ерша составили личинки жуков-плавунцов (58,09 % при частоте встречаемости 73,3 %). Субдоминантным компонентом питания являлись личинки хирономид (23,09 % и 54,55 %, соответственно). Остальная часть массы пищевого комка приходилась на С. /аяЫШш. В тот же сезон в зал. Талькино в 13,6 % исследованных желудков ерша отмечались рыбная пища и С. /а.ьс1Мш (14,99 % и 4,39 % массы комка соответственно). Исследования питания окуня в этом водоему показали, что в начале июня 2007 г. в районе г. Свирска питание окуня основывалось на потреблении амфипод й. /азс1аШ8, составляющих 31,9 % массы пищевого комка при встречаемости 73,5 %. Остальная часть пищевого комка приходилась на личинок и куколок хирономид, личинок подёнок, куколок комаров-долгоножек, икру рыб. В середине августа 2008 г. в питании окуня преобладали личинки ручейников (41,8 % массы пищи при встречаемости 58,3 %) и хирономид (31,52 % и 41,7 % соответственно). На долю С. /¿шл'а/мя приходилось 9,17 % массы потребленной пищи при встречаемости 16,7 %. Во второй половине августа 2009 г. бентосные организмы продолжали оставаться основным компонентом питания окуня (95,2 % массы совокупного пищевого комка) и были представлены преимущественно О. /азйШт (80,22 % по массе) и личинками хирономид (11,61 %). В зал. Опхон в середине августа 2009 г. отмечено лишь 10 % питающихся особей, в питании которых основную роль также имел & УоусшГш-; лишь в одном желудке была встречена рыбная пища. В зал. Талькино основу питания окуня во второй половине августа 2007 г. составили планктонные рачки р. БарИта, встречающиеся в 84 % желудков и составляющие 58,5 % массы потребленной пищи. Вторым наиболее значимым компонентом в питании являлась песчаная широколобка, при частоте встречаемости 16 % составляющая 37,3 % массы пищевого комка. В последнем присутствовали также личинки хирономид и жуков-плавунцов, куколки хирономид, С. /азЫШш. В районе пос. Балаганск в первой половине февраля 2009 г. было отмечено 25 % питающихся особей, основу питания которых составляла рыба. В конце августа 2009 г. питание окуня в этом участке было

основано на потреблении бентосных организмов (86,4 % массы пищевого комка): преимущественно личинок хирономид (60,1 %) и G. fasciatus (26,3 %). Таким образом, в Братском водохранилище основу питания ерша составляют бентосные организмы. Окунь в водохранилище является хищником - эврифагом. Его питание в разных районах водохранилища основывается на потреблении рыбы, планктона, гаммарид, личинок ручейников и хирономид в различных соотношениях.

В Рыбинском водохранилище вид-вселенец G. fasciatus играет существенную роль в питании бычка-цуцика (Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) [178].

В прибрежной зоне южной части Селенгинского мелководья озера Байкал на глубине 3-7 м изучал питание рыб А.И. Дёмин [43]. Содержимое желудков байкальского озерного сига Coregonus lavaretus baicalensia Dyb. представлено преимущественно гаммаридами G. fasciatus и Micryropus wahli. В кишечниках язя Leuciacus idua (L) находились молодь гаммарид G. fasciatus и имаго хирономид.

По данным Горлачева [38] в озере Арахлей интенсивное проникновение чужеродного вида G. fasciatus в оз. Арахлей привело к существенным изменениям в составе пищи окуня. Данный вид стал доминирующим в составе пищевого спектра окуня в зимне-весенний период. В конце летнего периода его роль значительно падает, что связано с жизненным циклом развития самого рачка. В питании окуня присутствуют в основном 4 размерные группы. Переход окуня оз. Арахлей на питание преимущественно особями G. fasciatus сопровождается дальнейшим снижением темпов его роста.

Чужеродные амфиподы могут привносить в экосистемы паразитов рыб, птиц и млекопитающих, будучи промежуточными хозяевами паразитов [19]. Амфиподы G. fasciatus -переносчики нескольких видов скребней Acanthocephala [9].

Паразитологические исследования показали, что байкальский вид G. fasciatus является основным промежуточным хозяином трематоды Nicolla skrjabini Iwanitzky, 1929 в бассейне Верхней Волги. Один из дефинитивных хозяев этого паразита стал окунь Perca fluviatilis Linnaeus,1758 [143].

Исследования в оз. Байкал показали, что выявлена зараженность популяций G. fasciatus шестью видами микроспоридий (внутриклеточными облигатными эукариотическими паразитами, близкородственным грибам, с широким спектром поражаемых хозяев), которые, скорее всего, являются эндемичными для Байкала. Один из обнаруженных видов D. duebenum, является космополитным (обнаружен во всех популяциях хозяина). Видовой состав этих паразитов, частота встречаемости и коинфицирование в четырех популяциях резко различаются [77].

По данным A.M. Левашкевич [87], во внутренней акватории Чивыркуйского залива озера Байкал у амфиподы G. fasciatus в 2001 и 2005 гг. отмечены случаи массовой зараженности Philonema sp. Как и идентификация этого паразита, причины резкого роста зараженности пока не объяснены. Подчеркнем, что амфиподы впервые упоминаются в качестве дефинитивных хозяев филонем, с чем связано с усложнением их жизненных циклов. Отметим, что те же виды амфипод в более северных бухтах филонемами не заражены.

1.2.Характеристика мест обитания Gmelinoides fasciatus в Онежском озере

Как известно, особенностью термического режима для всех районов литоральной зоны является более быстрое повышение температуры воды по сравнению с открытым озером в период нагревания и более быстрое понижение в период охлаждения.

В прибрежных районах наблюдается большая амплитуда колебания температуры воды -как в течение суток, так и в сезонном аспекте. Ход температуры воды в значительной степени определяется ходом метеорологических факторов и прежде всего температурой воздуха.

Резкие колебания температуры воды в литоральной зоне могут быть вызваны сгонно-нагонными колебаниями уровня, при которых происходит охлаждение воды у подветренного берега и повышение у наветренного. Развитие температуры воды в такие периоды у противоположных берегов может достигать в летние месяцы 10-12°, что несомненно отражается на протекании биологических процессов.

Установлено, что литоральная зона Онежского озера в зависимости от степени ее подверженности волнению, наличия или отсутствия в ней ценозов высших водных растений или перифитона и характера ее донных отложений подразделяется на различные типы [118].

Каменистая литораль является основным типом литорали Онежского озера. Она занимает площадь, равную 660 км , что составляет 35% прибрежной зоны. Каменистой литорали свойственны все гидрологические и гидрохимические особенности, отличающие литоральную зону от основного плеса Онежского озера. Здесь наиболее четко проявляются взаимодействия атмосферы, водной массы и суши. Амплитуда суточных температур воздуха в прибрежных районах в течение месяца больше, чем над основным плесом и может достигать в зимние месяцы 32°. Летом в прибрежных районах преобладают дни с температурой воздуха выше 10°, повторяемость их более 70%. Над мелководьями преобладают слабые ветры со скоростью 0-5 м/сек., тогда ка над глубоководными районами скорость ветра выше.

Интенсивный обмен с глубоководными районами озера препятствует накоплению в водах и донных отложениях каменистой литорали продуктов жизнедеятельности и распада гидробионтов. Поэтому здесь влияние биотического фактора на состав воды незначительно.

Песчаная литораль столь же широко распространена в пределах литоральной зоны Онежского озера, как и каменистая литораль. Ее площадь превышает 600 км , т.е. составляет 33% площади литоральной зоны. Песчаная литораль является основным типом вдоль восточного и юго-восточного берегов основного плеса озера. Здесь она занимает около 400 км2.

Песчаным биотопам свойственны все те же особенности гидрологического и гидрохимического режимов, которыми обладает каменистая литораль.

В прибойной песчаной литорали, характеризующейся благоприятным кислородным режимом в придонном слое и малым количеством органики, создаются условия для обитания оксилофитов. Однако подвижность песков под влиянием динамики водной массы уменьшает видовое разнообразие, численность и биомассу бентоса [118].

■у

Илистая литораль занимает площадь 245 км , что составляет 14 % площади литоральной зоны Онежского озера. Илистые грунты распространены большей частью в губах и заливах северной части озера. Гидрологические условия несколько отличаются от таковых в охарактеризованных выше типах литоральной зоны. Прежде всего, это сказывается на уменьшении воздействия динамического фактора, так как сильно врезанные заливы и бухты большей частью ограждены от сильного волнения, свойственного открытым плесам. Действие динамического фактора выражается чаще всего в сгонно-нагонных и сейшевых денивеляциях уровня воды. В термическом режиме мелководных губ тоже наблюдается свои особенности. Водная масса в них раньше прогревается весной, бывает более прогрета с мая по сентябрь и немного быстрее охлаждается в октябре-ноябре по сравнению с водной массой литоральной зоны других районов озера. Такая картина характерна для Кумса-губы Повенецкого залива средняя месячная температура воды в изучаемый период достигла максимума в июле - 22,7°С, тогда как по данным И.М. Распопова [118]в других районах литоральной зоны он приходится на август и бывает ниже.

Защищенность от волнения, обогащенность биогенными элементами и удобные для произрастания макрофитов илистые грунты способствуют развитию разнообразной растительности. Всего в зарастании илистой литорали участвуют 46 ассоциаций макрофитов из 65 обнаруженных на Онежском озере.

В зарастающих мелководьях отмечается большая прозрачность воды, что связано, с одной стороны, с уменьшением влияния волнения, а с другой - с жизнедеятельностью макрофитов, потребляющих минеральные соединения и способствующих осаждению взвешенных частиц. Однако проникновение в губы волнения до 3 баллов вызывает взмучивание илистых частиц и уменьшение прозрачности воды.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района

исследований

2.1. Физико-географическая характеристика Онежского озера

Онежское озеро расположено в зоне Европейского севера России. Онежское озеро

является вторым по величине пресноводным озером Европы. В естественном состоянии

2 2

площадь зеркала составляла 9720 км , из которых 250 км приходится на 1500 островов. Площадь водосборного бассейна Онежского озера составляет 53100 км2, без площади озера. После строительства в 1953 г. на р. Свири Верхне-Свирской гидроэлектростанции озеро стало водохранилищем и его водосборная площадь увеличилась до 57300 км2, а площадь водохранилища (включая Ивинский разлив) - до 9840 км . Уровень поднялся на 30 см по сравнению естественным [102].

Протяженность озера с севера на юг - 248 км, с запада на восток - 96 км. Объем водной массы озера достигает 295 км3, средняя глубина - 30 м, максимальная - 120 м. Длина береговой линии составляет 1810 км, изрезанность береговой линии - 5,12 [102].

Котловина Онежского озера расположена в краевой части Балтийского щита на границе с Русской плитой, в области с крайне сложным тектоническим строением, выражающимся в положении друг от друга разных по возрасту и строению тектонических структур [27]. Особенностью озера является наличие в его северной части большого количества губ и заливов, достаточно изолированных от основной массы, на побережье которых расположены крупные промцентры и населенные пункты. К этому району озера приурочены максимальные глубины и впадины глубже 80 м. Центральный и, особенно, южный районы имеют сравнительно ровный рельеф дна со средними глубинами около 30 м [122].

Бассейн сложен труднорастворимыми архейско-протерозойскими породами, поэтому минерализация вод притоков и самого озера очень низкая - 37 мг/л, что в 1,5 ниже, чем в воде Ладожского озера [102].

Водную сеть бассейна образуют 6765 рек общей длиной 22741 км и 9516 озер общей площадью 13441 км , составляющей 21% от общей площади водосбора. Из водотоков 95% их количества (6422) и 65 % длины (14798 км) приходится на самые малые, длиной менее 10 км. Коэффициент густоты речной сети составляет 0,44, причем его значение в северной части значительно выше, чем в южной [155]. В озеро впадают 52 реки длиной более 10 км и порядка

3 3

тысячи малых речек и ручьев. Главные притоки - Водла (4,36 км /год), Шуя (3,1 км /год) и Суна (2,5 км3/год) Вытекает из озера река Свирь, впадающая в Ладожское озеро [90;102;122].

Климатические условия района Онежского озера определяются интенсивным, преобладающим в течение всего года западным переносом воздушных масс, малым

количеством поступающей солнечной радиации, особенно в осенне-зимний период и рельефом местности. Климатический режим региона можно охарактеризовать как переходный от морского к континентальному, а по условиям образования он принадлежит к атлантико-арктической зоне умеренного пояса. Среднегодовая температура воздуха составляет 2,0-2,5°С, средняя температура июля +15,5...+16,5°С, января - 11,0...-12.0°С. На островах Онежского озера февраль холоднее января примерно на ГС. В весенне-летний период (апрель-июль) наиболее низкие температуры воздуха наблюдаются над центром озера, в сентябре - декабре, напротив, над этой частью удерживаются самые высокие температуры. Безморозный период на островах в среднем длится 135 дней, в то время как на берегу он равен 105 дням в Пудоже и 126 дням за год в Петрозаводске [102; 103].

Онежское озеро относится к крупным холодноводным водоемам умеренной зоны и дважды в год - весной и осенью - интенсивно перемешивается от поверхности до дна [131]. Озеро в течение 6-6,5 месяцев - с декабря (иногда с января) до середины мая - покрыто льдом. Весной (май-июнь) и осенью (октябрь) образуется термобар, отделяющий более прогретые весной и более охлажденные осенью воды мелководной зоны от глубоководной части озера. Летом образуется вертикальная термическая стратификация. Эпилимнион имеет толщину 20 м [103].

Литораль или прибрежная зона (с глубинами до 10 м) занимает 1841 км (19%) площади Онежского озера [102]. Преобладают глубины от 20 до 60 м, доля которых составляет 57% от площади [90].

Онежское озеро является одним из наименее минерализованных озер мира [103]. Главной составляющей приходной части баланса минеральных веществ в озере является вынос их со стоком рек, дающий 91% общего их поступления. Около 50 % минеральных веществ поступает со стоком главных притоков - Водла, Шуя, Суна (оба русла). Концентрация сульфатных ионов выше хлоридных. По классификации O.A. Алекина [2], озерная вода относится к гидрокарбонатному классу группы Ca и имеет индекс СцСа . Основная масса водоема (залив Большое Онего, Центральный плес и Южное Онего) отличается стабильностью ионного состава и минерализации (36,5 мг/л). Повенецкий залив выделяется самой высокой минерализацией (46,5 мг/л) в пределах всего Онежского озера, а Петрозаводская губа - самой низкой (34,2 мг/л) [102].

Концентрация растворенного кислорода близка к полному насыщению. [103]. Состав воды Онежского озера представлен в таблице 3.

Таблица 3. Среднемноголетний состав воды Онежского озера [102].

Размерность Са2+ Мё2+ №+ Г НСО'" БО/" СГ N03" А орг 1и

мг/л 5,2 2,3 2,2 0,7 19,0 4,5 1,8 0,9 36,6

ммоль-экв/л 0,258 0,188 0,094 0,018 0,312 0,094 0,051 0,018 0,101 0,558

%-экв 46,3 33,7 16,8 3,2 56,0 16,8 9,1 3,2 14,9 100

Примечание А"орг- сумма ионов слабых органических кислот.

Сгоны и нагоны на Онежском озере хорошо согласуются с направлением, скоростью и продолжительностью ветра, а также зависят от формы озера, вытянутой с севера на юг, и его геометрических размеров. Их продолжительность колеблется от 10-12 ч до 3 сут. В среднем из-за изменчивости ветра преобладают денивеляции от 1 до 1,5 сут. [102].

Наибольшее в году количество денивеляций наблюдается на северном (в/п Медвежьегорск) и южном (в/п Вознесенье) побережье, как правило они возникают одновременно, но с разным знаком.

2.2. Физико-географическая характеристика Петрозаводской губы

Онежского озера

В Петрозаводской губе расположены три мониторинговые станции, где проводились исследования популяции Gmelinoid.es /аэЫаШз в 2010 г. В связи с этим в данной главе представлена более подробная характеристика этого залива. Петрозаводская губа - один из наиболее крупных заливов Онежского озера, составляющий 1,3 % площади озера [123]. Длина ее составляет 19 км, средняя ширина - 7, площадь водной поверхности около 125 км , средняя глубина - 18,2 м [91]. Контуры берегов сравнительно плавные, рельеф дна характеризуется слабой расчлененностью. Область с глубинами 20-25 м занимает центральную часть губы. Отделяющие губу от открытой части озера Ивановские острова и мелководная зона у побережья г. Петрозаводска образует естественный порог, ограничивающий водообмен с центральным плесом [108].

К литоральной зоне относится 20,8 % от общей площади Петрозаводской губы, она представляет собой участок шириной в 400-450 м, со сравнительно большими уклонами дна (0,0222 м/км), равномерно тянущийся вдоль всей береговой линии [71].

Значительное влияние на характеристики вод Петрозаводской губы - источника питьевого водоснабжения г. Петрозаводска - оказывает сток р. Шуи, вода которой имеет низкое природное качество из-за высокого содержания в ней железа и гумусовых веществ [102]. Другие притоки (реки Неглинка, Лососинка) существенного влияния на гидрологический режим губы не оказывают [89].

Вода Петрозаводской губы имеет самую низкую минерализацию в пределах всего Онежского озера - 34,2 мг/л.

Среднее содержание общего фосфора равняется 22 мкг/л, минерального - 17 мкг/л. Наибольшая фосфорная нагрузка, в основном складывается из двух источников поступления фосфора: со стоком р. Шуи и со сточными водами Петрозаводского промцентра. В открытый период года, благодаря высокому водообмену (3-4 недели) губы с Центральным плесом озера, средняя концентрация фосфора в поверхностном слое воды составляет 21 мкг/л. В зимнюю межень средняя концентрация фосфора в поверхностном слое равняется 17 мкг/л, в придонном -59 мкг/л. В придонном слое воды губы максимальные концентрации фосфора (111-665 мкг/л) отмечаются непосредственно вблизи сброса сточных вод Петрозаводского промцентра. Среднегодовые концентрации органического углерода высокие - 9,2 мг/л и обусловлены поступлением его с водами р. Шуи.

Концентрация растворенного в воде кислорода в Онежском озере определяется в основном гидрологическими и термическими факторами: полное перемешивание водных масс весной и осенью, происходящее при низких температурах, и значительный объем гиполимниона в период стратификации обеспечивают высокое абсолютное и относительное (близкое к 95% насыщению) содержание кислорода. В Петрозаводской губе, подверженной интенсивному антропогенному воздействию, в период зимней стагнации отмечается ухудшение кислородного режима. Относительное содержание кислорода может составлять 45-90%. В теплые зимы, когда Центральное Онего не замерзает, содержание кислорода в центральной части Петрозаводской губы близкое к 85% насыщения [102].

По данным А. В. Сабылиной [122], источниками загрязнения Петрозаводской губы являются три притока - р. Шуя, р. Лососинка, р. Неглинка, сточные воды Петрозаводского промузла, ливневый сток (10 млн. м3/год), выбросы в атмосферу от промышленных предприятий и автомобильного транспорта.

2.3. Физико-географическая характеристика Кумса-губы Повенецкого

залива Онежского озера

В Кумса-губе Повенецкого залива расположены три мониторинговые станции, на которых проводили исследование СтеИпо1(1е5/а$С1а1ш в 2011 г. В данной главе дана подробная характеристика Повенецкого залива, который расположен на севере Онежского озера. От лежащего к югу Заонежского залива он отделен сужением с резким поднятием дна по линии м. Клим нос Заонежского полуострова - о. Мег и далее на северо-восток - на мыс западной Челмужском косы. По площади, равной 939 км2, Повенецкий залив занимает третье место среди других районов озера, уступая только Центральному и Южному Онего. Его площадь - 872 км ,

объем водной массы - 16,5 км3,средняя глубина - около 19 м [71]. Длина залива -64 км, максимальная ширина - 21 км, ширина на южной границе - 7,3 км [70]. К мелководным участкам, отличающимся большой расчлененностью, относится 36% пощади залива [71].

Большая губа Повенецкого залива - самая северная часть Онежского озера. Она вытянута с северо-запада на юго-восток, ее южную границу обычно проводят от о. Куж-остров

"У

на запад-юго-запад. Длина губы в этих границах равна почти 18 км, площадь 116,95 км [148].

Рельеф дна котловины Большой губы Повенецкого залива сложный: подводные впадины чередуются с лудами и грядами. Основным элементом рельефа дна губы является глубоководная впадина, имеющая глубину 94 м. Средняя глубина в губе 32 м, объем водной массы 3,75 км3 [148]. Литоральная зона занимает полосу в несколько сот метров [71].

Большая губа Повенецкого залива служит источником водоснабжения г. Медвежьегорска и в то же время - приемником антропогенного стока [72]. По данным 1990-х гг. сочные воды п.г.т. Пиндуши, располагающегося на берегу Повенецкого залива, проходили биологические очистные сооружения до 2000-х гг., а Медвежьегорска - сбрасывались без очистки в озеро через глубинный рассеивающий выпуск [131].

Береговая линия Большой губы Повенецкого залива в основном имеет плавное очертание. К губе примыкают небольшие мелководные губы: на западе - Пергуба, на востоке -губа Лумбуши и южнее ее - Кумса-губа [45]. В каждом заливе создаются определенные микроусловия [32].

Кумса-губа, расположенная в восточной части Большой губы Повенецкого залива, узкая, вытянутая в северо-западном направлении. Ее берега в вершине низкие, ближе к выходу в озеро переходят в высокие, которые хорошо защищают эту часть водоема от ветрового воздействия [148]. Площадь Кумса-губы составляет 1,2 км2 [72]. Средняя глубина -7 м, при максимальной глубине 17 м, расположенной ближе к выходу из губы.

Северная часть Повенецкого залива отличается самой высокой минерализацией (в среднем 47 мг/л) в пределах всего Онежского озера [112; 149]. Сумма ионов (£и) в Большой губе, по исследованиям 1968 г., составляет 45,0 мг/л, в Кумса-губе - 47,8, губе Пиндуши - 47,5 и Пергубе- 44,8, что близко по значению к данным, полученным в 1966-1967 гг. Повышенные величины минерализации обусловлены геологическим строением местности: вдоль восточного побережья Большой губы и южного - Пергубы распространены карбонатные породы (известняки, доломиты, мрамор) [121] (Таблица 4, Таблица 5).

Таблица 4. Среднесезонные значения минерализации, косвенных показателей содержания органического вещества и концентрации нефтепродуктов в

Кумса-губе в 1967-1968 гг.

(Данные 1967 г. - [149]; данные 1968 г. - [121]; данные 1988-1990 - [103].

Губа Год Ей ПО мгО/л БО мгО/л Цветность, град. БПК5, мгОг/л Нефтепродукты, мг/л

Кумса-губа 1967 47,6 5,2 14,5 22 1,64 0,18

1968 47,8 7,0 16,1 23 2,90 0,13

19881990 38-58 (48) 5,0-7,7 (7,0) - 20-50(23) 1,57-4,80 (2,90) -

Примечание: в скобках приведены среднегодовые значения, «-» нет данных. Таблица 5. Среднесезонные значения концентрации биогенных элементов (мг/л) в

воде Кумса-губы 1967-1968 гг.

(Данные 1967 г. - [149]; данные 1968 г. - - [121]

Губа Сезон Р мин. Р общ Ге Зі

Кумса-губа Зима 0,004 0,012 0,04 0,7

Кумса-губа Весна 0,005 0,029 0,06 1,1

Кумса-губа Лето 0,003 0,013 0,8 0,6

Кумса-губа Осень 0,010 0,028 0,04 0,6

Среднее за год 0,007 0,020 0,06 0,7

В донных отложениях преобладают серые и серо-зеленые илы. В отличие от открытой части Большой губы, здесь концентрации органических веществ в осадках сравнительно

высокие (Таблица 6).

Таблица 6. Химический состав донных отложений и содержание азота (% от сухого веса) Кумса-губы Повенецкого залива [32]

Район Гумус С Ре+3 Р г фосфор легкоподв- N орг N ^мин N0^/ ОВ,%

Кумса-губа 2,4-10,3/ 5,4 1,4-6,0/ 3,13 0,1-0,3/ 0,23 0,02-0,06/ 0,039 7,1-10,9/ 8,6 0,2-0,8/ 0,38 0,002-0,007/ 0,004 0,9-2,3/ 1,6 5,3-8,2/ 6,9

Примечание: в числителе - экстремальные величины, в знаменателе - средние.

Химический состав осадков изменился под влиянием промышленного стока Медвежьегорского канифольно-экстракционного завода, содержащего продукты экстракции древесины. В районе его воздействия увеличилась концентрация органических веществ с 4,5 до

10,3%, по данным Е.П. Васильевой [32], концентрации органического вещества в осадках сравнительно высокие - в среднем 10,8% (от 5,8 до 13,5), с максимумом в северной части, к югу они постепенно снижаются, по данным Е.П. Васильевой [31].

В губе хорошо развита водная растительность, которая занимает 30% (38 га) ее площади. Флористический состав представлен 31 видом. Доминирующими являются группировки тростника, составляющие 25% общего покрытия, рдестов 18, хвоща и кубышки по 11%. Полоса зарослей шириною в 15-50 м окаймляет почти все берега губы. Вдоль уреза воды распространены группировки тростника, камыша, хвоща и ситняга. По внешней стороне их сменяют смешанные заросли рдестов, урути, кубышки и шелковинка. На дне отмечены участки мха, элодеи и шилицы [72].

По мнению Е.П. Васильевой, главным источником накопления органического вещества в осадках являются остатки высшей водной растительности, которая занимала в 1990-х годах 30% акватории и планктона. В 1990-х гг. донные отложения этой губы заилены черными маслянистыми взвесями. Поскольку Кумса-губа хорошо защищена от ветров, волновые процессы в ней развиты ограниченно и перемешивание вод, а, следовательно, взмучивание и перенос верхнего слоя осадков выражены слабо. Все эти факторы способствуют накоплению в донных отложениях органического вещества [31; 32].

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Сидорова, Анастасия Ивановна

Выводы

1. Успешная натурализация G. fasciatus в новых условиях на северной границе ареала (Петрозаводская губа и Повенецкий залив Онежского озера) объясняется достаточным количеством градусо-дней (2269-2626 за период конец мая - начало октября), которые определяют одногодичный жизненный цикл с генерациями предыдущего года и текущего года.

2. В течение летнего сезона по численности и биомассе чужеродный вид G. fasciatus занимает доминирующее положение в литоральной зоне Петрозаводской губы. На литорали Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера амфипода G. fasciatus является массовым видом по численности.

3. Кормовые условия не являются лимитирующим фактором для развития популяции G. fasciatus на трех типах биотопов, различных по степени открытости для прибоя - песчано-каменистом с зарослями макрофитов, каменистом, илистом с зарослями макрофитов. Максимальные показатели численности и биомассы были приурочены к затишным условиям, определяющим возможность G. fasciatus образовывать скопления.

4. Половая структура популяции G. fasciatus характеризуется стабильностью на всех типах биотопов литорали Онежского озера. За период с конца мая по начало октября в двух заливах преобладающим соотношением полов было 1:1.

5. Рассчитаны уравнения, позволяющие по длине тела прогнозировать массу тела самцов и молоди, а также массу и плодовитость самок, что указывает на сходные закономерности соматического и генеративного роста G. fasciatus в различных типах биотопов литорали Онежского озера.

6. Значение продукции популяции вселенца G. fasciatus на разных мониторинговых станциях в Петрозаводской губе и Повенецком заливе Онежского озера варьировало от 1,84 до 12,07 ккал/м2. Отношение продукции к средней биомассе (Р/В коэффициент) изменялось в диапазоне 1,57 - 2,06.

7. Байкальская амфипода G. fasciatus активно потребляется окунем младших возрастных групп на литорали Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера, достигая по биомассе 1/3 пищевого комка.

8. Минимальные показатели численности и биомассы G. fasciatus были обнаружены в районе побережья г. Петрозаводска, подверженного действию ливневых стоков с высоким содержанием нефтепродуктов.

9. В токсикологических экспериментах установлена более высокая чувствительность G. fasciatus к ливневым стокам по сравнению со стандартным тест-объектом С. affinis, что позволяет рекомендовать С. /айЫаШя в качестве регионального тест-объекта для оценки токсичности ливневых стоков.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сидорова, Анастасия Ивановна, 2013 год

Библиографический список

1. Аксенов-Грибанов Д.В., Лубяга Ю.А. Влияние повышенной температуры окружающей среды на активность ферментов антиоксидантной системы и анаэробного гликолиза у эндемичных байкальских видов амфипод Eulimnogammarus marituji, Е. maackii и Gmelinoides fasciatus // Journal of Stress Physiology & Biochemistry. Vol. 8 No. 4 2012 ,2012.pp. 322-329.

2. Алекин О. А. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 444 с.

3. Александров Б. М. Кормовой бентос для рыб озер Карело-Финской АССР. В кн. Материалы совещания по проблеме повышения рыбной продуктивности внутренних водоемов Карело-финской ССР. 11-13 марта.1953 г. Государственное издательство Карело-Финской ССР. Петрозаводск. 1954. С.124-136.

4. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Ленинград. Гидрометеоиздат. 1989. 152 с.

5. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Наука, 1981. 248 с. (Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, Т. 96)

6. Алимов А.Ф., Богутская Н.Г., Орлова М.И., Паевский В.А., Резник С.Я., Кравченко O.E., Гельтман Д.В. Антропогенное распространение видов животных и растений за пределы исторического ареала: процесс и результат. В кн: Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. С.16-43.

7. Алимов А.Ф., Панов В.Е., Крылов П.И., Телеш И.В., Быченков Д.Е., Зимин В.Л., Максимов A.A., Филатова Л.А. 1998. Проблема антропогенного вселения чужеродных организмов в водоемы бассейна Финского залива // Экологическая обстановка в Санкт-Петербурге и Ленинградской области в 1997 году. Справочно-аналитический обзор. СПб., 1998 С. 243-248.

8. Базарова Б.Б., Горлачева Е.П., Матафонов П.В. Виды-вселенцы озера Кенон (Забайкальский край) // Российский журнал биологических инвазий. № 3. 2012. С.20-27.

9. Балданова Д.Р., Пронин H. М. Скребни (тип Acanthocephala) фауны Байкала (морфология, фауна, экология) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Том II. Озера и реки Прибайкалья, Прихубсугулья, и озеро Хубсугул. Ройтман В.А.,под ред. Тимошкин O.A. Новосибирск: Наука. Издательская фирма РАН, 2001. 158 с.

10. Бандолина Е.В., Стом Д.И., Щербаков Д.Ю. Дифференциальная чувствительность байкальских и небайкальских амфипод у некоторым примесям // Четвертая

Верещагинская Байкальская конференция (26сентября-1 октября 2005 г.). Тезисы докладов и стендовых сообщений. Иркутск. 2005. С. 15-17.

11. Барбашова М.А., Курашов Е.А. Макрофауна литоральной зоны Ладожского озера. В кн: Литоральная зона Ладожского озера / Под ред. Е.А. Курашова. СПб.: Нестор-Истори. 2011. С.219-251.

12. Барков Д. В. Экология и биология байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и его роль в экосистеме Ладожского озера: Автореф. дис. канд. биол. наук.: 03.00.16 СПб, 2006. 26 с.

13. Барков Д.В., Курашов Е.А. Особенности экологии и биологии байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) в Ладожском озере / Литоральная зона Ладожского озера. Под ред. Е.А. Курашова. Спб.: Нестор-История. 2011. С.294-350.

14. Бекман М.Ю. Экология и продукция Micruropus possolsii Sow. и Gmelinoides fasciatus Stebb. // Труды Лимнологического института Сибирского отделения АН СССР. Том 2, 4.1. 1962. С. 141-155.

15. Белкина Н. А. Химический состав донных отложений // Состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1998-2006 гг. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2007. С 40-49.

16. Березина Н. А. Устойчивость к изменению минерализации воды пресноводных беспозвоночных из водоемов Верхневолжского бассейна. Экология. 4. 2003.С. 261-266.

17. Березина Н.А. Петряшев В.В. Инвазии высших ракообразных (Crustacea: Malacostraca) в водах Финского залива (Балтийское море) // Российский журнал Биологических инвазий №1. 2012. С. 2-18.

18. Березина Н.А. Петряшев В.В., Шаров А.Н. Значение чужеродных видов высших ракообразных в континентальных водоемах Северо-запада России // Сборник лекций и докладов международной школы-конференции. Ин-т биологии внутр. Вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, 5-9 ноября 2012 г. - Кострома: ООО Костромской печатный дом, 2012. С.137-140.

19. Березина Н.А. Причины, особенности и последствия распространения чужеродных видов амфипод в водных экосистемах Европы. В кн. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. С. 254-268.

20. Березина Н.А. Разнообразие зообентоса и роль видов-вселенцев в прибрежных сообществах Финского залива Балтийского моря // X Съезд Гидробиологического общества при РАН. Тезисы докладов (г. Владивосток, 28 сентября-2 октября 2009 г._Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 41.

21. Березина H.A. Сезонная динамика структуры и плодовитость популяции байкальского бокоплава (Gmelinoides fasciatus, Ampipoda, Crustacea) в зарослевой зоне Невской губы // Зоологический журнал, 2005. Том 84, №4, С. 411-419.

22. Березина H.A., Голубков С.М. 2008. Динамика зообентоса прибрежной зоны в условиях эвтрофирования. В кн.: Экосистема эстуария р. Невы, биоразнообразие и экологические проблемы. Москва: КМК Товарищество научных изданий КМК: 370-383.

23. Березина H.A., Панов В.Е. Вселение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus (Amphipoda, Crustacea) в Онежское озеро // Зоол. журн. Т. 82, № 6, 2003. С. 731-734.

24. Березина H.A., Панов В.Е. Популяции амфипод в прибрежных зонах эстуария р. Невы и крупных озер бассейна Балтийского моря / Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный Мир, 2004. С. 179189.

25. Березина H.A., Хлебович В. В., Панов В. Е., Запорожец Н. В. 2001. Соленостная резистентность интродуцированной в бассейн Финского залива (Балтийское море) амфиподы Gmelinoides fasciatus (Stebb). Доклады Академии Наук. 379 (3): 414-416.

26. Биологический контроль окружающей среды: Биоиндикация и Биотестирование : учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений / ред. О. П. Мелехова, Е. И. Сарапульцева. - 3-е изд., стер. - М.: Издательский центр «Академия», 2010. 288 с.

27. Бискэ Г.С., Лак Г.Ц., Лукашов А.Д., Горюнова H.H., Ильин В.А. Геолого-морфологическое строение побережья Онежского озера // Предварительные результаты работ комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. Вып. 3. Карельское книжное издательство. Петрозаводск. 1969. С. 11-14.

28. Болтачева H.A., Мазлумян С.А. Линейный рост и продолжительность жизни моллюска Chamelea gallina (Bivalva: Veneridae) в Черном море // Экология моря, 2001. Вып. 55. С. 50-52.

29. Бородич Н.Д. Байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebbing) (Amphipoda, Gammaridea) в Куйбышевском водохранилище II Зоол. журнал. 1979. Т.58. № 6. С. 920921.

30. Бродский А.К. Введение в проблемы биоразнообразия. Иллюстрированный справочник. - СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2002. 144 с.

31. Васильева Е.П. Донные отложения // Экосистема Онежского озера и тенденция ее изменения. Л., 1990. С.147-174.

32. Васильева Е.П. Современное состояние донных отложений Большой губы Повенецкого залива Онежского озера // Большая губа Повенецкого залива Онежского

озера. Петрозаводск. Карельский научный центр. Институт водных проблем Севера. 1992. С. 34-40.

33. Вербицкий В.Б. Температурный оптимум, преферендум и термотолерантность пресноводных ракообразных (Cladocera, Isopoda, Amphipoda). Автореферат дис. на соис. уч. ст. докт. биол. наук. Борок, 2012.48 с.

34. Вербицкий В.Б., Березина H.A. Тепловая и соленостная устойчивость эврибионтного бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing) при разных условиях акклиматизации // Журнал общей биологии, 2009. том 70, №3, С. 249-256.

35. Визер A.M. Акклиматизация байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Томск, 2006. 22 с.

36. Визер A.M. Вселение байкальских амфипод (Gmelinoides fasciatus и Miruropus possolsky Sow.) и дальневосточной мизиды (Neomisis ntermedia Czern.) в Новосибирское водохранилище // Чужеродные виды в Голарктике (БОРОК-2). Тез. док. Второго международного Симпозиума по изучению инвазийных видов. Борок, Россия 27сентября-10 октября 2005 г. Рыбинск-Борок. 2005. С.71-73.

37. Высоцкая Р. У., Калинкина Н. М., Кононова (Ткач) Н. П. Изменение липидного состава амфипод Gmelinoides fasciatus под влиянием лигносульфаната натрия // Современные проблемы водной токсикологии: Материалы конф. (17-19 мая 2011 г., г. Петрозаводск). Петрозаводск: ПетрГУ, 2011. С. 29-32.

38. Горлачева Е.П. Роль чужеродного вида Gmelinoides fasciatus в питании окуня Perca ßuviatilis Linnaeus, 1758 озера Арахлей // Ученые записки ЗабГГПУ. 2011. № 1 (36). С. 162-165.

39. Горностаев Г.Н. Определитель отрядов и семейств насекомых фауны России. М.: ИК Логос. 1999. 159 с.

40. Горностаев Г.Н., Левушкин С.И. Определитель пресноводных насекомых средней полосы европейской части России. М.: Изд-во МГУ, 1973. 186 с.

41. Дгебуадзе Ю.Ю. 10 лет исследований инвазий чужеродных видов в голарктике // Российский журнал биологических инвазий. 2011. С. 1-6.

42. Дгебуадзе Ю.Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. Сборник материалов Круглого стола Всероссийской конференции по экологической безопасности России (4-5 июня 2002 г.). М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцева, IUCN (МСОП), 2002. С. 11-14.

43. Дёмин А.И. Структура ихтиценоза и некоторые экологические данные промысловых рыб прибрежной зоны южной части Селвгинского мелководья озера

Байкал // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. № 4. 1997. С. 37-41.

44. Ербаева Э.А., Сафронов Г.П. Зообентос заливов верхнего участка Братского водохранилища // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. Динамика экосистем Верхнего Приангарья. 2006. №2 (48). С. 37-44.

45. Ефремова Т. В., Петров М.П. Моделирование термического режима глубоководной зоны Большой губы Повенецкого залива // Большая губа Повенецкого залива Онежского озера. Петрозаводск. Карельский научный центр. Институт водных проблем Севера. 1992. С. 12-18.

46. Жмур Н. С. Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв, осадков сточных вод, отходов по смертности и изменению плодовитости цериодафний. -М.: Акварос. 2001. 52 с.

47. Зинченко Т.Д., Головатюк JI.B., Загорская Е.П., Антонов П.И. Распределение инвазионных видов в составе донных сообществ Куйбышевского водохранилища: анализ многолетних исследований // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 10. №2, 2008. С. 547-558.

48. Зуев Ю.А., Малявин С.А. Высшие ракообразные (Malacostraca) Лужской губы Финский залив Балтийского моря): современное состояние и антропогенное влияние // Сборник лекций и докладов международной школы-конференции. Ин-т биологии внутр. Вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, 5-9 ноября 2012 г. - Кострома: ООО Костромской печатный дом, 2012. С. 195-198.

49. Иванов В.К. Структура и взаимодействие в сообществе макробеспозвоночных прибрежья Рыбинского водохранилища при доминировании Gmelinoides fasciatus (Stebbing) // Чужеродные виды в Голарктике (БОРОК-2). Тез. док. Второго международного Симпозиума по изучению инвазийных видов. Борок, Россия 27сентября-10 октября 2005 г. Рыбинск-Борок. 2005. С. 81-82.

50. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Ленинград. 1985.

51. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Элементарная биометрия. Петрозаводск, 2010. 104 с.

52. Ивантер Э. В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Учеб. Пособие / Петр ГУ - Петрозаводск, 2003. 304 с.

53. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Учеб. Пособие / Петр ГУ - Петрозаводск, 2011. 302 с.

54. Ивичева К. Н., Филоненко И.В. Состояние бентосных сообществ реки Шексны // Успехи современного естествознания. - 2011. - № 7 - С. 25-26.

55. Ивичева К.Ф. О находке амфиподы Gmelinoides fasciatus (Stebb) в озере Вожже // Актуальные проблемы гидробиологии и ихтиологии: сборник трудов Международной Интернет-конференции. Казань, 06 декабря 2011 г./Отв. Редактор Е.Д. Изотова; Казанский (Приволжский) федеральный университет. - Казань: издательство "Казанский университет" ,2012. С.28-30.

56. Ильмаст Н.В., Кучко Я. А. Байкальский бокоплав (Gmelinoides fasciatus) как кормовой объект рыб литоральной зоны Онежского озера // Вопросы рыболовства. -2012-Т. 13, №1 (49).-С. 35-40.

57. Иоффе Ц.И. Способы перевозки пресноводных беспозвоночных // Методы перевозки водных беспозвоночных и личинок рыб в целях их акклиматизации. 1960.М. С.25-34.

58. Иоффе Ц.И. Обзор выполненных работ по акклиматизации кормовых беспозвоночных для рыб в водохранилищах // Изв. ГосНИОРХ. 1968.Т.67. С.7-29.

59. Июдина Е. Ф. К биологии молоди окуня (Perca fluviatilis L.) Онежского озера // Карело-Финского отделения ВНИОРХ. 1951. Т. III. С. 169-180.

60. Калинкина Н.М., Сярки М.Т., Теканова Е.В., Чекрыжева Т.А., Тимакова Т.М., Полякова Т.Н., Рябинкин A.B.. Особенности формирования кормовой базы рыб Онежского озера // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Материалы XXVIII Международной конференции 5-8 октября 2009 г. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. С. 252-256.

61. Калинкина Н.М., Сярки М.Т., Федорова A.C. Динамика популяционных показателей инвазионного вида Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Петрозаводской губе Онежского озера // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика. Мат. междун. конф., посвящ. 60-летию КарНЦ РАН (24-27 окт. 2006 г.). Петрозаводск. 2006. С. 269-271.

62. Калинкина Н.М., Тимакова Т.М., Куликова Т.П., Чекрыжева Т.А., Рябинкин A.B., Сярки М.Т., Теканова Е.В., Полякова Т.Н.. Гидроэкологические исследования ИВПС на водоемах Карелии // Водные ресурсы Европейского Севера России: итоги и перспективы исследований. Материалы юбилейной конференции, посвященной 15-летию ИВПС. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. С. 273-294.

63. Калинкина Н.М., Чекрыжева Т.А., Куликова Т.П., Рябинкин A.B. Особенности реакции биоты водоемов Карелии на изменение ионного состава воды в условиях воздействия отходов горнорудного производства // Труды КарНЦ РАН. No 4. Водные проблемы Севера и пути их решения. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 29-34.

64. Калматынов P.M., Томилов A.A. Динамика популяции Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) (Crustacea, Amphipoda) в Братском водохранилище // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования. Материалы научной конференции 10-15 сентября 2001 г. Чита. 2001. С.490-491.

65. Камалтынов P.M. Амфиподы (Amphipoda: Gammaroidea) / Ред. Тимошкин O.A. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука. Т. 1. (Озеро Байкал). Кн.1, Ч. 3, гл. 8. 2001. С. 572-831.

66. Кауфман З.С. Некоторые вопросы формирования фауны Онежского и Ладожского озер (краткий обзор) // Труды КарНЦ РАН. № 4. Водные проблемы Севера и пути их решения. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С.64-76.

67. Кауфман З.С., Полякова Т.Н. Донная фауна. В кн. Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. J1. 1990. С.216-230.

68. Кауфман З.С., Полякова Т.Н. Зообентос Повенецкого района Онежского озера. В кн. Исследования экосистемы Онежского озера оперативно-информационные материалы. Карельский филиал АН СССР. Отдел водных проблем. Петрозаводск. 1981. С.55-59.

69. Кауфман З.С., Полякова Т.Н. Особенности бентофауны Петрозаводского Онего. В кн. Петрозаводское Онего и его лимнологические особенности. Петрозаводск. 1984. С.138-145.

70. Кириллова В.А. Морфология и морфометрия Повенецкого залива// Предварительные результаты работ комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. Вып. 3. Карельское книжное издательство. Петрозаводск. 1969. С. 6365.

71. Кириллова В.А. Морфометрическая характеристика литоральной зоны Онежского озера // Литоральная зона Онежского озера. Издательство «Наука». Ленинградское отд. Л. 1975. С. 15-21.

72. Клюкина Е.А. Видовой состав, биомасса и химический состав высшей водной растительности губ Повенецкого залива Онежского озера // Охрана и использование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 151-168.

73. Константинов A.C. Общая гидробиология: учеб. Для студентов биол. Спец. Вузов,- 4-е изд., перераб и доп. - М.: Высш. Шк.,. 1986. - 472 с.

74. Корнюшин A.B. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Палеарктики. (Фауна, систематика, филогения).- Киев, 1996. - 175 с.

75. Коросов А. В., Горбач В.В. Компьютерная обработка биологических данных. Методическое пособие. Петрозаводск. Издательство ПетрГУ. 2007. 74 с.

76. Кравцова Л.С., Карабанов Е.Б., Камалтынов P.M., Механикова И.В, Ситникова Т.Я., Рожкова H.A., Слугина З.В., Ижболдина Л.А., Вейнберг И.В., Акиншина Т.В., Кривоногов С.К., Щербаков Д.Ю. Макрозообентос субаквальных ландшафтов мелководной зоны южного Байкала. 1.Локальное разнообразие донного населения и особенности его пространственного распределения // Зоологический журнал, 2003, том 82, №3, С. 307-317.

77. Кузьменкова Ж.В., Щербаков Д.Ю., Смит Д.Э. Разнообразие микроспоридий, паразитирующих на байкальских амфиподах Gmelinoides fasciatus из разных популяций // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». 2008. Т.1, № 2. С. 56-61.

78. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Барков Д.В., Дудакова Д.С., Кудерский Л.А., Русанов А.Г. Общая характеристика состава чужеродных видов в литоральной зоне Ладожского озера. В кн. Литоральная зона Ладожского озера. 2011а. С.279-284.

79. Курашов Е.А. Литоральная зона Ладожского озера: ее значение и пути трансформации // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: материалы III Междунар. Науч. Конф., 17-22 сент. 2007 г., Минск - Нарочь / Белорусский государственный университет; сост. И общ. Ред. Т.М. Михеевой. Минск: Изд. Центр БГУ. 2007. С.25-26.

80. Курашов Е.А., Барбашова М.А. Анализ степени трансформации экосистемы Ладожского озера под влиянием бокоплавов-вселенцев с применением новых подходов концепции оценки рисков инвазий водных организмов // X Съезд Гидробиологического общества при РАН. Тезисы докладов (г. Владивосток, 28 сентября-2 октября 2009 г._Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 228-229.

81. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Барков Д.В., Русанов А.Г., Лаврова С.М. Инвазивные амфиподы как фактор трансформации экосистемы Ладожского озера // Российский журнал биологических инвазий. 2012. № 2. С. 87-104.

82. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Панов В.Е. Вселение в ладожское озеро понто-каспийских инвазивных амфипод Pontogctmmarus robustoides G.O. Sars, 1894 и Chelicorophium curvispinum (G.O. Sars, 1895) (Crustacea: Amphpoda). В кн. Литоральная зона Ладожского озера. 2011. С.284-294.

83. Курашов Е.А., Барков Д.В. Популяционная динамика Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Ладожском озере Чужеродные виды в Голарктике (БОРОК-2). Тез. док. Второго международного Симпозиума по изучению инвазийных видов. Борок, Россия 27сентября-10 октября 2005 г. Рыбинск-Борок. 2005. С.84-85.

84. Курашов Е.А., Барков Д.В., Русанов А.Г., Барбашова М.А. Роль G. fasciatus в формировании трансграничного потока вещества и энергии в литоральной зоне Ладожского озера. В кн. Литоральная зона Ладожского озера. 2011. С. 350-356.

85. Курашов Е.А., Панов В.Е., Барбашова М.А. Первое обнаружение инвазивной амфиподы Chelicorophium curvispinum (G.O. Sars, 1895) (Amphipoda, Crustacea) в Ладожском озере // Российский Журнал Биологических Инвазий. 2010. № 3. С. 62-71.

86. Кухарев В.И., Полякова Т.Н., Рябинкин А.В. Распространение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus (Ampipoda, Crustacea) в Онежском озере // Зоологический журнал, том 87, № 10. 2008. С. 1270-1273.

87. Левашкевич А.М. Пространственное распределение и паразитофауна амфипод Чивыркуйского залива озера Байкал. Автореф. дисс... канд. биол. наук. Иркутск. 2007. 20 с.

88. Лесников Л.А. Разработка нормативов допустимого содержания вредных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов / Вопросы методик в водной токсикологии. Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып. 144. Л.: Изд-во ГосНИОРХ, 1979. С. 3-41

89. Лифшиц В.Х. Краткая физико-географическая характеристика и некоторые элементы гидрологического режима Петрозаводской губы // Гидробиология Петрозаводской губы Онежского озера. Петрозаводск, 1980. С. 5-10.

90. Лукин А.А., Горбачев С.А. Физико-географическая характеристика озера и его водосборного бассейна. В кн. Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск. Карельский научный центр РАН. 2008. С. 12-16.

91. Малинина Т.И., Солнцева Н.О. Сейши Онежского озера. - В кн. : Динамика водных масс Онежского озера. Л., 1972.

92. Мартемьянова В.И., Борисовская Е.В. Показатели водно-солевого обмена у вселившегося в Рыбинское водохранилище Gmelinoides fasciatus Stebbing в зависимости от солености воды // Сборник лекций и докладов международной школы-конференции. Ин-т биологии внутр. Вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, 5-9 ноября 2012 г. - Кострома: ООО Костромской печатный дом, 2012. С. 224-226.

93. Матафонов Д.В. Сравнительная экология бокоплавов: Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и Gammarus lacustris (Sars, 1863) в Ивано-Арахлейских озерах // Автореф. Дисс... канд. Биол. Наук. Улан-Удэ. 2003. 20 с.

94. Матафонов Д.В. Экология Gammarus lacustris Sars (Crustacea: Amphipoda) в водоемах Забайклья // Известия РАН, Серия биологическая, 2007, №2, С. 188-196.

95. Матафонов Д.В., Итигилова М.Ц., Камалтынов P.M., Фалейчик JI.M. Байкальский эндемик Gmelinoides fasciatus (Micruropodidae, Gammaridae, Amphipoda) в озере Арахлей // Зоологический журнал, 2005, том 84, №3, С. 321-329.

96. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при ведении мониторинга биологического загрязнения на Финском заливе. Под ред.А.Ф. Алимова, Т.М. Флоринской. - Санкт-Петербург, 2005, 68 с.

97. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: ГосНИОРХ. 1984. 52 с.

98. Мирам Э. Определитель отрядов взрослых насекомых и их личинок. Ленинград. Изд-во Академии наук СССР. 1988 . 70 с.

99. Мицкевич О.И., Зуев Ю.А. Многолетние изменения бентосных сообществ Лужской губы под воздействием дноуглубления // Материалы XXIII Международной конференции «Учение о развитии морских берегов: вековые традиции и идеи современности». Санкт-Петербург, 05-09.10.2010,- СПб.: Изд-во РГГМУ, 2010.

100. Нилова О.И. Некоторые черты экологии и биологии Gmelinoides fasciatus Stebb., акклиматизированных в озере отрадное Ленинградской области // Изв. Гос. научн,-исслед. ин-та озёрн. и речн. хоз-ва. 1976. Т. 110. С. 10-15.

101. Одум Ю. Экология. Т.2. Пер. с англ. -М.: Мир, 1986. 376 с.

102. Онежское озеро. Атлас / Отв. ред. H.H. Филатов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2010. с 151.

103. Онежское озеро. Экологические проблемы. / Отв. ред. H.H. Филатов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1999. - 293 с.

104. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Кутикова Л.А., Старобогатов Я.И. (ред.). Ленинград. Гидрометеоиздат. 1977.

105. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.5. Высшие насекомые. Под общ. Ред. С.Я. Цалолихина. - СПб.: Наука, 2001.-825 с.

106. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Под ред. С.Я. Цалолихина. - СПб.: Наука, 1995. 630 с.

107. Орлова М.И. Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики. Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. 2010. 47с.

108. Охлопкова А. Н. Течение Онежского озера. - В кн. : Динамика водных масс Онежского озера. Д., 1972

109. Панов В.Е. Байкальская эндемичная амфипода Gmelinoides fasciatus Stebb. в Ладожском озере // Доклады Академии Наук, 1994, том 336, №2, С. 279-282.

110. Панов В.Е. Биологическое загрязнение как глобальная экологическая проблема: международное законодательство и сотрудничество // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. Сборник материалов Круглого стола Всероссийской конференции по экологической безопасности России (4-5 июня 2002 г.). М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцева, IUCN (МСОП), 2002. С. 22-40.

111. Панов В.Е., Павлов A.M. Методика количественного учета водных беспозвоночных в зарослях камыша и тростника // Гидробиологический журнал. 1986. Т. 22. № 6. С. 87-88.

112. Пирожкова Г.П. Гидрохимический режим озера и его изменения под влиянием антропогенного воздействия // Экосистема Онежского озера и тенденция ее изменения. Л., 1990. С.85-145.

113. Полякова Т.Н. «Биологическое» загрязнение водных экосистем //Водная среда: комплексный подход к изучению, охране и использованию. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. С. 26-31.

114. Полякова Т.Н. Донные ценозы в условиях антропогенного эвтрофирования // Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск. 1999. С. 211-227.

115. Попова А.Н. Личинки стрекоз. Изд-во Академии наук СССР: М. 1953. 235 с.

116. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.

117. Примаков И.П., Бергер В.Я. Продукция планктонных ракообразных в Белом море // Биология моря. 2007, Т. 33, №5, С. 356-360.

118. Распопов В.А. Экосистемы литоральной зоны Онежского озера // Литоральная зона Онежского озера. Издательство «Наука». Ленинградское отд. Л. 1975. С.219-232.

119. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. Под ред. E.H. Павловского. Издательство Академии наук СССР. М. 1961. 265 с.

120. Рябинкин A.B., Полякова Т.Н. Макрозообентос озера и его роль в питании рыб. В кн. Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С.67-91.

121. Сабылина A.B. Тенденция изменения качества вод северной части Повенецкого залива Онежского озера в результате активации хозяйственной деятельности на

водосборе // Большая губа Повенецкого залива Онежского озера. Петрозаводск. Карельский научный центр. Институт водных проблем Севера. 1992. С. 18-33.

122. Сабылина А.В., Дубровина J1.B. Онежское озеро и его притоки. Химический состав воды озера // Состояние водных объектов Республики Карелия по результатам мониторинга 1998-2006 гг. Петрозаводск, 2007. С. 17-19.

123. Сабылина А.В., Рыжаков А.В. Онежское озеро и его притоки. Общая характеристика // Состояние водных объектов Республики Карелия по результатам мониторинга 1998-2006 гг. Петрозаводск, 2007. С. 29-40.

124. Савосин Е. С. 2009. Современное состояние макрозообентоса Кефтень-губы Онежского озера // Тез. докл. X съезда Гидробиологического об-ва РАН. Владивосток. С. 348.

125. Савосин Е.С. Макрозообентос и его динамика при выращивании товарной форели в Карелии. Автореферат на соиск. уч. ст. канд. Биол. Наук. Петрозаводск, 2010. 21 с.

126. Салтанова Н.В., Филенко Р.А. Влияние донного грунта на формирование сообществ макрозообентоса (на примере р. Кадалинки, Восточное Забайкалье) // Вестник КрасГАУ. 2011. №1.С.34-39.

127. Сафронов Г.П., Ербаева Э.А. Зообентос мелководной зоны Балаганского расширения // Бюллетень ВСНЦ со РАМН. 2006. № 2 (48). С. 147-153.

128. Сидорова А. И., Калинкина Н. М., Дыдик И. В. Реакция байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus Stebbing на действие ливневых стоков города Петрозаводска. Труды Карельского научного центра РАН. № 2. 2012. С. 125-130.

129. Скальская И. А. Расселение байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень №96. СПб. Наука. 1994 С. 35-40.

130. Слепухина Т.Д., Барбашова М.А., Расплетина Г.Ф. Многолетние сукцессии и флуктуации макрозообентоса в различных зонах Ладожского озера / Ладожское озеро. Мониторинг, исследование современного состояния и проблемы управления Ладожским озером и другими большими озерами. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. С.249-255.

131. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 гг. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. 188 с.

132. Соколова В.А. Исследование зообентоса Большой губы Повенецкого залива (лето 1966 г.). В кн. Предварительные результаты работ комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. Вып. 3. Карельское книжное издательство. Петрозаводск. 1969. С.134-135.

133. Соколова В.А. О донной фауне Большой губы Онежского озера. В кн. Охрана и использование водных ресурсов Карелии. Карельский филиал АН СССР. Отдел водных проблем. Петрозаводск. 1974. С. 168-178.

134. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. Виды-вселенцы в водных экосистемах Карелии // Вопросы ихтиологии, 2009, том 49, № 3, С. 372-379.

135. Строганов Н. С. Методика определения токсичности водной среды // Методики биологических исследований по водной токсикологии. Наука, 1971, С. 14-60.

136. Сущеня Л.М., Семенченко В.П., Семенюк Г.А., Трубецкова И.Л. Продукция планктонных ракообразных и факторы среды. -Мн.: Навука i тэхшка, Минск. 1990. 157 с.

137. Тахтеев В.В., Плешанов A.C., Егорова И.Н., Судакова Е.А., Окунева Г.Л., Помазкова Г.И., Ситникова Т.Я., Кравцова Л.С., Рожкова H.A., Галимзянова A.B. Основные особенности и формирование водной и наземной биоты термальных и минеральных источников Байкальского региона // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». 2010. Т.З. № 1. С. 33-37.

138. Тимакова Т.М., Сабылина A.B., Полякова Т.Н., Сярки М.Т., Теканова Е.В., Чекрыжева Т.А.. Современное состояние экосистемы Онежского озера и тенденции ее изменения за последние десятилетия // Труды КарНЦ РАН. № 4. Водные проблемы Севера и пути их решения. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 42-59.

139. Тимофеев М.А, Шаталина Ж.М., Бедулина Д.С., Протопопова М.В., Павличенко В.В., Колиснеченко A.B. Сравнительное исследование клеточных механизмов терморезистентности у байкальского и палеарктического видов эврибионтных амфипод // Сибирский экологический журнал, № 1. 2008. С.23-29.

140. Тимофеев М.А. Экологические и физилогические аспекты адаптации к абиотическим факторам среды эндемичных байкальских и палеарктических амфипод. Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. Томск. 2010. 44 с.

141. Тимофеев М.А., Шаталина Ж.М. Определение рН-преферендума и чувствительности к уровню растворенного кислорода у байкальских эндемичных и палеарктических амфипод // Амурский зоологический журнал II (1), 2010. 3-8.

142. Ткач Н.П., Высоцкая Р.У. Сравнительное изучение липидного состава амфипод, обитающих в условиях различной солености // Фундаментальные исследования, № 10 , 2007. С. 89-90.

143. Тютин A.B., Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И., Медянцева E.H. Паразиты гидробионтов-вселенцев в бассейне верхней Волги // Российский Журнал Биологических Инвазий № 4 2012. С.96-105.

144. Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. IV. Плавунцовые и вертячки. Изд-во Академии наук СССР. М Ленинград. 1953. 377 с.

145. Фауна СССР. Паукообразные. T.V, вып. 2. Hydracarina - водяные клещи. Изд-во Академии наук СССР. М. Ленинград. 1940. 510с.

146. Федосеева Е. В. Сопоставление влияния окислительно-восстановительных условий среды на выживаемость и поведенческие реакции байкальских амфипод и голарктического Gammarus lacustris Автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. наук. М. 2010 21 с.

147. Филинова Е. И. Байкальские гаммариды в Ириклинском водохранилище // Сборник лекций и докладов международной школы-конференции. Ин-т биологии внутр. Вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, 5-9 ноября 2012 г. - Кострома: ООО Костромской печатный дом, 2012. С. 301-303.

148. Фрейндлинг В.А. Физико-географическая характеристика северной части Повенецкого залива Онежского озера // Охрана и использование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 4-12.

149. Харкевич Н.С. Гидрохимия северной части Повенецкого залива Онежского озера // Охрана и использование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 4-12.

150. Хейсин Е.М. Краткий определитель пресноводной фауны. Изд.2.М.: 1962. 158 с.

151. Хмелева Н.Н Закономерности размножения ракообразных. - Мн.: Наука и техника, 1988.-208 с.

152. Чалова И. В., Крылов А. В. Оценка качества природных сточных вод методами биотестирования с использованием ветвистоусых ракообразных (Cladocera, Crustacea). Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2007. 73 с.

153. Чертопруд М.В. Фауна бокоплавов (Crustacea, Amphipoda) Московской области // Биология внутренних вод, 2006, №4, С. 17-21.

154. Чертопруд М.В., Чертопруд Е.С. Краткий определитель беспозвоночных пресных вод центра Европейской России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 179 с.

155. Швец Л.Д. Гидрологическая изученность Онежского озера и его бассейна // Исследования режима и расчеты водного баланса озер-водохранилищ Карелии. Л., 1977. Вып. 2. С. 3-24.

156. Штамм Е. В., Скурлатов Ю. В., Козлова Н. Б., Зайцева Н. И., Александрова Е. В. Биотестирование в оценке эффективности технологий очистки сточных вод // Водные ресурсы, 2011, Т. 38, №2, С. 232-238.

157. Щербина Г.Х. Изменение видового состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем Северо-запада России под влиянием природных и антропогенных факторов. Автореферат на соиск. уч. ст. доктора биол. Наук. Санкт-Петербург. 2009. 49 с.

158. Юрьев A. JL, Пастухов М. В., Перминова С. А., Санникова А. И., Машкова И. В., Сергеева А. С., Самусёнок И. В. Биологическая характеристика окуневых рыб верхнего участка Братского водохранилища в современный период // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». 2010. Т. 3. №3. С. 52-61.

159. Яковлева А.В., Яковлев В.А., Сабиров P.M. Бентосные вселенцы и их распространение в верхней части Куйбышевского водохранилища // Ученые записки казанского государственного университета. Том 151, кн. 2. Естественные науки. Биоинвазии. 2009.С. 231-243.

160. Яныгина J1.B. Оценка экологического состояния Новосибирского водохранилища по зообентосу // Мир науки, культуры, образовании. № 6 (25). 2010. С. 302-305.

161. Barkov D.V., Kurashov Е. A. Feeding Selectivity, Food Assimilability and Demand of the Baikal Invader Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) in Lake Ladoga // Inland Water Biology. 2011. Vol. 4, № 4. pp. 455-460.

162. Barkov D.V., Kurashov E. A. Food Composition and Feeding Rate of the Lake Baikal Invader Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) in Lake Ladoga // Inland Water Biology. 2011. Vol. 4, №3. pp. 346-356.

163. Berezina N. A., Panov V. E. Establishment of new gammarid species in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) and their effects on littoral communities. Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 2003. 52 (3): 284-304.

164. Berezina N. A., Panov V.E. Changes in the Neva Estuary littoral communities as a result of establishment of new gammarid species // The Gulf of Finland Symposium, 28-30 October 2002. P. 7.

165. Berezina N. A., Strelnikova A.P. 2010. The role of the introduced amphipod Gmelinoides fasciatus and native amphipods as fish food in two large-scale north-western Russian inland water bodies: Lake Ladoga and Rybinsk Reservoir/ J. Applied Ichthyology. 26. P. 89-95.

166. Berezina N., Petryashev V., Kalinkina N., Sharov A. Distribution and significance of alien amphipods and decapods in the Neva river basin (North-western Russia) //CI - Invasives / invasive species, is. Rivers. 2012. P. 1-3

167. Berezina N.A. Changes in aquatic ecosystems of the north-western Russia after introduction of Baikalian amphipod Gmelinoides fasciatus. In: Gherardi F. (ed.), Biological

invaders in inland waters: profiles, distribution, and threats, Springer, Dordrecht, the Netherlands, 2007. pp. 479-493.

168. Berezina N.A. Expansion of the North American amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939 to the Neva Estuary (easternmost Baltic Sea) // Oceanología. V. 49. 1. P. 129-135. -2007.

169. Berezina N.A., Zhakova L. V., Zaporozhets N.V., Panov V.E. Key role of amphipod Gmelinoides fasciatus in reed beds of Lake Ladoga // Boreal environment research 14: 404414. Helsinki 30 Jine 2009.

170. Berezina, N. A., Golubkov S. M., Gubelit J. I. Grazing effects of alien amphipods on macroalgae in the littoral zone of the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland, Baltic Sea). Oceanological and Hydrobiological studies 34, 2005. 63-82.

171. Berezina, N.A., Panov, V.E. Distribution, population structure and salinity tolerance of the invasive amphipod Gmelinoides fasciatus (Stebbing) in the Neva Estuary (Gulf of Finland, Baltic Sea). Hydrobiologia 514, 2004. 199-206.

172. Bij de Vaate A., Jazdzewski K., Ketelaars H.A.M., Gollasch S., van der Velde G. Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2002. V. 59. P. 1159-1174.

173. Bolotova N.L., Maksutova N. K. The development of shallow lakes in different landscapes of Vologda Region (Noth-Wethern Russia) // The 12th World Lake Conference.2008 p. 1388-1396.

174. Galil B.S., Nehring S., and Panov V.E. Waterways as invasion highways - Impact of climate change and globalization. In: Nentwig W: Biological Invasions. Ecological Studies Nr. 193, Springer, Berlin. 2007. pp. 59-74.

175. Gherardi F., Gollasch S., Minchin D., Olenin S., Panov V.E. Alien invertebrates and fish in European inland waters. In: DAISIE, The Handbook of Alien Species in Europe, Series: Invading Nature - Springer Series in Invasion Ecology, Volume 3. 2009. 81-92.

176. Hanfling B., Edwards F., Gherardi F. Invasive alien Crustacea: dispersal, establishment, impact and control // BioControl (2011) 56:573-595.

177. Keller Reuben P , Geist Juergen, Jeschke Jonathan M, Kühn Ingolf. Invasive species in Europe: ecology, status, and policy // Environmental Sciences Europe 2011, 23:23. P.

178. Kiyashko V. I., Khal'ko N. A., Khal'ko V. V. Variation of Food Spectra of Tube_Nosed Goby Proterorhinus marmoratus (Perciformes, Gobiidae)—a New Species in the Rybinsk Reservoir// Journal of Ichthyology, 2010, Vol. 50, No. 9, pp. 788-794.

179. Leppäkoski E., Gollasch S., Gruszka P., Ojaveer H., Olenin S., and Panov V. The Baltic - a sea of invaders. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59 (7). 2002. 11751188.

180. Orlova M. I., Telesh I. V., Berezina N. A. , Antsulevich A. E., Maximov A. A., Litvinchuk L. F. Effects of nonindigenous species on diversity and community functioning in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) // Helgoland Marine Research. 2006. V. 2. P. 98-105.

181. Paavola Marjo, Olenin Sergej , Leppäkoski Erkki. Are invasive species most successful in habitats of low native species richness across European brackish water seas? // Estuarine, Coastal and Shelf Science 64. 2005. pp. 738-750

182. Pankova E.S & Berezina N.A. Predation rate and size selectivity of the invasive amphipod Gmelinoides fasciatus preying upon native isopod Asellus aquaticus. Acta Zoologica Lituanica. 17 (2). 2007. P. 144-150.

183. Panov V. E. Establishment of the Baikalian endemic amphipod Gmelinoides fasciatus in Lake Ladoga. Hydrobiologia 322. 1996. 187-192.

184. Panov V.E., Alexandrov B., Arbaciauskas K., Binimelis R., Copp G.H., Grabowski M., Lucy F., Leuven R.S.E.W., Nehring S., Paunovic M., Semenchenko V., and Son M.O. 2009. Assessing the risks of aquatic species invasions via European inland waterways: from concepts to environmental indicators. Integrated Environmental Assessment and Management, Volume 5, Number 1: 110-126

185. Panov V.E., Alexandrov B., Arbaciauskas K., Binimelis R., Copp G.H., Grabowski M., Lucy F., Leuven R.S.E.W., Nehring S., Paunovic M., Semenchenko V., and Son M.O. 2010. Risk Assessment of Aquatic Invasive Species Introductions via European Inland Waterways. In Josef Settele, Lyubomir Penev, Teodor Georgiev, Ralf Grabaum, Vesna Grobelnik, Volker Hammen, Stefan Klotz, Mladen Kotarac & Ingolf Kuhn (Eds) 2010. Atlas of Biodiversity Risk. Pensoft. Sofia, pp. 140-143

186. Panov V.E., Alimov A. F., Golubkov S. M., Orlova M.I. and Telesh I.V. 2002. Environmental problems and challenges for the coastal zone management in the Neva estuary (eastern Gulf of Finland). In: G. Schernewski & U. Schiewer (eds.): Baltic Coastal Ecosystems: Structure, Function and Coastal Zone Management. CEEDES-Series, Springer Publ., Berlin, pp. 171-184.

187. Panov V.E., Berezina N.A. Invasion history, biology and impacts of the Baikalian amphipod Gmelinoides fasciatus (Stebb.)/ Invasive Aquatic Species of Europe. Eds.: Leppäkoski E., Olenin S., Gollasch S. Dordrecht: Kluwer Publisher, 2002. P. 96-103.

188. Panov V.E., Bychenkov D.E., Berezina N.A.and Maximov A.A. 2003. Alien species introductions in the eastern Gulf of Finland: current state and possible management options. Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 52 (3): 254-267.

189. Panov V.E., Dgebuadze Y.Y., Shiganova T.A., Filippov A.A., and Minchin D. 2007. A risk assessment of biological invasions: inland waterways of Europe - the northern invasion corridor case study. In: Francesca Gherardi (ed) Freshwater bioinvaders: profiles, distribution, and threats. Invading Nature - Springer Series in Invasion Ecology, Vol. 2, pp. 639-656.

190. Panov V.E., Timm T. and Timm H. Current status of an introduced Baikalian amphipod Gmelinoides fasciatus Stebbing, in the littoral communities of Lake Peipsi. Proceedings of Estonian Academy of Sciences, Biology, Ecology 49. 2000.71-80.

191. Pienimaki M., Leppakoski E. Invasion pressure on the Finnish Lake District: invasion corridors and barriers // Biological Invasions 6: 331-346, 2004.

192. Pisarsky B.I., Hardina A.M., Naganawa H. Ecosystem evolution of Lake Gusinoe (Transbaikal region, Russia) // Limnology (2005) 6:173-182.

193. Pockl M. Reproductive potential and lifetime potential fecundity of the freshwater amphipods Gammarus fossarum and G. roeseli in Austrian streams and rivers // Freshwater Biology. 1993. 30. 73-91.

194. Protopopova M.V., Takhteev V.V., Shatilina Zh.M., Pavlichenko V.V., Axenov-Gribanov D.V., Bedulina D.S., Timofeyev M.A. Small HSPs molecular weights as new indication to the hypothesis of segregated status of thermophilic relict Gmelinoides fasciatus among Baikal and Palearctic amphipods. Journal of Stress Physiology & Biochemistry, Vol. 7, No. 2, 2011, pp. 175- 182.

195. Schletterer M., Kuzovlev V.V. Documentation of the presence of Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) and the native benthic fauna in the Volga River at Tver (Tver Region, Russia) // Aquatic Insects: International Journal of Freshwater Entomology. Vol. 34. Supplement 1. 2012. 139-155.

196. Shatilina Z.M., Riss H.W., Protopopova M.V., Trippe M., Meyer E.I., Pavlichenko V.V., Bedulina D.S., Axenov-Gribanov D.V., Timofeyev M.A.. The role of the heat shock proteins (HSP70 and sHSP) for the thermotolerance of freshwater amphipods from contrasting habitats. Journal of thermal biology, 2011, V. 36, I. 2, P. 142 - 149.

197. Slepukhina T. D ., Belyakova I.V, Chichikalyuk Y. A., Davydova N.N ., Frumin G.T., Kruglov E. M., Kurashov E. A., Rubleva E. V, Sergeeva L. V., Subetto D. Bottom sediments and biocoenoses of northern Ladoga and their changes under human impact // Hydrobiologia 322 : 23-28, 1996.

L) /O/u

198. Strayer D. L. Alien species in fresh water: ecological/effects, interactions with other stressors, and prospects for the future // Freshwater Biology, 55 (Suppl.l). 2010. 152-174.

199. Timm T., Kangur Kiilli, Timm Henn, Timm Viivi. Macrozoobenthos of Lake Peipsi-Pihkva : long-term biomass changes // Hydrobiologia 338 : 155-162, 1996.

200. Timm, V., Timm T., The recent appearance of a Baikalian crustacean Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) (Amphipoda, Gammaridae) in Lake Peipsi . Proc. Estonian Acad. Sei. Biol . 42. 1993.: 144-153.

201. Timoshkin O.A. Lake Baikal: diversity of fauna, problems of its immiscibility and origin, ecology and "exotic" communities // Index of animal species inhabiting lake Baikal and its catchment area. In 2 volumes VOL. I. Lake Baikal. Novosibirsk. "Nauka" 2001. 74-116.

202. Walther G.R., Roques A., Hulme P.E., Sykes M.T., Pysek P., Kühn I., Zobel M„ Bacher S., Botta-Dukät Z., Bugmann H., Czücz B., Dauber J., Hickler T., Jarosik V., Kenis M., Klotz S., Minchin D., Moora M., Nentwig W., Ott J., Panov V.E., Reineking B., Robinet C., Semenchenko V., Solarz W., Thuiller W., Vila M., Vohland K., Settele J. 2009. Alien species in a warmer world - risks and opportunities. Trends in Ecology and Evolution 24: 686-693.