Новые источники и доноры устойчивости пшеницы к Cochliobolus sativus Drechs. ex Dastur тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Смурова, Светлана Григорьевна

• Смурова, Светлана Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Смурова, Светлана Григорьевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Симптомы болезней, вызываемых Cochliobolus sativus

1.2 Таксономическое положение гриба С. sativus

1.3. Морфология гриба С. sativus

1.4. Культивирование на искусственной питательной среде

1.5. Жизненный цикл С. sativus

1.6. Токсинообразование

1.7. Взаимоотношения генотипов патогена и генотипов пшеницы

1.8. Исследование популяционной изменчивости С. sativus

1.9. Особенности развития гриба в тканях пшеницы

1.10. Генетический контроль устойчивости пшеницы к темно-бурой пятнистости и корневой гнили

1.11. Селекция пшеницы на устойчивость к темно-бурой пятнистости и корневой гнили

1.12. Скрининг генофонда пшеницы по устойчивости к темно-бурой пятнистости и корневой гнили

1.13. Защита пшеницы от болезней, вызываемых С. sativus

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Материалы исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Выделение С. sativus в асептическую культуру и культивирование на плотной питательной среде

2.2.2. Методика выделения ядерной ДНК С. sativus и проведения

RAPD анализа

2.2.3. Оценка устойчивости образцов пшеницы к темно-бурой пятнистости

2.2.4. Оценка устойчивости образцов пшеницы к корневой гнили

2.2.5. Гибридологический анализ наследования устойчивости пшеницы к С. sativus

2.2.5.1. Анализ расщепления по устойчивости к темно-бурой пятнистости в гибридных популяциях

2.2.5.2. Анализ расщепления по устойчивости к корневой гнили в гибридных популяциях

2.2.6. Статистическая обработка данных

Глава 3. Скрининг образцов пшеницы, тритикале и эгилопсов по устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили

3.1. Сорта мягкой пшеницы районированные в

Российской Федерации

3.2. Образцы мировой коллекции мягкой пшеницы

3.3. Селекционный материал института селекции пшеницы Хейлунцзянской Академии Сельскохозяйственных наук

3.4. Селекционный материал института пшеницы и подсолнечника и института защиты растений Болгарии

3.5. Редкие виды рода Triticum L.

3.5.1. Темно-бурая пятнистость

3.5.2. Корневая гниль

3.6. Виды рода Aegilops L.

3.7. Образцы Triticale

3.8. Определение корреляционной связи между устойчивостью образцов пшеницы к темно-бурой пятнистости и корневой гнили

3.9. Обсуждение

Глава 4. Генетический контроль устойчивости образцов пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили

4.1. Генетический контроль устойчивости к темно-бурой пятнистости

4.1.1. Характеристика образцов пшеницы, выбранных для гибридологического анализа устойчивости

4.1.2. Определение числа и аллельности генов, детерминирующих устойчивость

4.2. Генетический контроль устойчивости к корневой гнили

4.3. Обсуждение

Глава 5. Изучение структуры популяций Cochliobolus saiivus в целях районирования доноров устойчивости

5.1. Маркирование изолятов гриба признаками вирулентности

5.2. Изучение структуры популяций патогена с помощью молекулярных маркеров

5.3. Обсуждение 131 Заключение 134 Выводы 142 Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Новые источники и доноры устойчивости пшеницы к Cochliobolus sativus Drechs. ex Dastur»

Темно-бурая листовая пятнистость, обыкновенная корневая гниль и черный зародыш, вызываемые грибом Cochliobolus sativus (Ito et Kurib.) Drechs. ex Dastur (конидиальная стадия Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorok.) Shoem.), являются одними из наиболее вредоносных болезней пшеницы.

С. sativus поражает практически все зерновые культуры и травы. По данным ряда авторов растениями-хозяевами гриба являются пшеница, ячмень, рожь и многие дикорастущие злаковые травы (Хохряков, Бенкен, 1969; Тупеневич, 1970; Ветров и др., 1971; Качалова, Макаренко, 1974; Тупеневич, Нестеров, 1977; Пересыпкин, 1981; Выприцкая, 1993; Zillinski, 1983; Bakonyi et al., 1997).

Патоген, как возбудитель темно-бурой пятнистости листьев пшеницы, широко распространен и наиболее агрессивен в странах Азии, Африки, Южной Америки, в районах с высокой относительной влажностью и температурой воздуха (Dubin, Van Ginkel, 1991; Duveiller, Gilchrist, 1994). Потери урожая вследствие заболевания темно-бурой пятнистостью в разных странах колеблются в широких пределах (от 38% до 87%), наибольших размеров они достигают при выращивании пшеницы на бедных почвах (De Milliano, Zadoks, 1985; Lapis, 1985; Raemaekers, 1988; Hetzler et al., 1991; Villareal et al., 1995). В Казахстане в 1980 году на сорте Харьковская 46 в период молочно-восковой спелости развитие болезни составило 44%, а в 1982 году - 14% (Здрожевская, 1985; Здрожевская, Шугуров, 1991; Хасанов, 1992). В Российской Федерации эта болезнь широко распространена в Западной Сибири (Кузнецова, 1987), на Дальнем Востоке в Приморском крае (Ермолаева, 1991). По нашим данным в Анучинском районе Приморского края в 2005 году на пшенице сорта Приморская 39 встречаемость С. sativus среди других возбудителей листовых пятнистостей составила 57%, а в 2006 году - 77%. Кроме того, в 2006 году темно-бурая пятнистость была выявлена нами на Северо-западе России: в Псковской области встречаемость С. sativus среди прочих патогенов, вызывающих пятнистости листьев пшеницы составила 35%, а в Ленинградской области (Рождествено) - 10%. Это свидетельствует о том, что темно-бурая листовая пятнистость пшеницы, вызываемая С. sativas является широко распространенным заболеванием и при благоприятных погодных условиях развитие данной болезни может достичь экономически значимого уровня.

Обыкновенная корневая гниль пшеницы, вызываемая С. sativus, является актуальным заболеванием для стран Западной Европы, США, Канады, Украины и др. (Шупикова, 1991; Rossi et al., 1995; Chen et al., 1996; Gonzalez, Trevathan, 2000). Связанные с корневой гнилью потери урожая колеблются от 6% до 45% (Sallans, 1965; Ledingham et.al., 1973). На территории Российской Федерации гельминтоспориозная корневая гниль наиболее вредоносна в зонах недостаточного увлажнения: в засушливых районах европейской части России, в Сибири, а так же на Дальнем Востоке (Щекочихина, Коршунова, 1973; Коршунова и др., 1976; Полозова и др., 1981 Коломиец, 2003). В условиях концентрации зернового производства ежегодные потери урожая яровой пшеницы от корневой гнили, вызываемой С. sativus могут достигать в среднем 15% в Западной и Восточной Сибири (Добрецов, 1973; Чулкина, 1973) и 15 - 18% на Алтае. В этих районах в отдельные годы в севооборотах с высокой насыщенностью зерновыми культурами потери могут превышать 30% (Коршунова и др., 1966). В Казахстане на освоенных целинных и залежных землях болезнь снижает урожай на 36 - 75% в зависимости от обеспеченности растений влагой в период вегетации (Козырева, 1958). Значительны также и косвенные потери, выражающиеся в ухудшении посевных и технологических качеств зерна (Ветров и др., 1971; Коршунова и др., 1976; Тупеневич, Нестеров, 1977).

Стратегия защиты пшеницы от болезней основывается на интегрированном подходе, в котором устойчивость является главным элементом. Это положение справедливо и для болезней, вызываемых С. sativus. Однако создание сортов имеющих эффективные гены устойчивости затруднено рядом причин: (1) тем, что источники устойчивости и к темнобурой пятнистости, и к обыкновенной корневой гнили встречаются чрезвычайно редко; (2) что признак устойчивости может наследоваться как качественный или как количественный, и (3) что проявление признака сильно зависит от условий среды. Другие причины, затрудняющие создание устойчивых сортов, связаны с вариабельностью патогена. Сведения о структуре популяций С. sativus, их изменчивости и пространственном размещении, несомненно, полезны для определения путей длительного сохранения устойчивости сортов, для оптимального выбора источника устойчивости при выведении сортов пшеницы устойчивых к конкретной популяции патогена. Исследования популяций С. sativus в плане определения их ареалов, интенсивности обмена мигрантами к настоящему времени находятся лишь в начальной стадии.

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ

Актуальность диссертационной работы заключается в необходимости создания коллекции источников и доноров устойчивости пшеницы к темно-бурой пятнистости и к корневой гнили, вызываемых грибом С. sativus, которые могут быть использованы в селекции по данному признаку, а также в определении подходов к исследованию популяций возбудителя данных болезней.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основными целями нашей работы являются отбор источников устойчивости к темно-бурой пятнистости и к корневой гнили, изучение генетического контроля признака устойчивости к этим болезням, подбор маркеров для изучения популяционного разнообразия С. sativus.

Для достижения цели предстояло решить следующие задачи:

1. Провести скрининг по устойчивости к темно-бурой пятнистости и корневой гнили образцов видов рода Triticum L., рода Aegilops L. и Triticale.

Дать характеристику видам по устойчивости к болезням, отобрать источники устойчивости.

2. Определить уровень корреляции признаков устойчивости к листовой пятнистости и корневой гнили, вызываемых С. sativus, а также признаков устойчивости к корневым гнилям, вызываемых С. sativus и F. culmorum.

3. Изучить генетический контроль устойчивости к листовой пятнистости и к корневой гнили образцов пшеницы, обладающих устойчивостью к одной и к обеим болезням. Определить степень генетического разнообразия по признаку устойчивости.

4. Выявить характер взаимодействия генотипов пшеницы и генотипов моноспоровых изолятов гриба для оценки возможности использования вирулентности в качестве маркирующего признака в популяционных исследованиях. Изучить структуру популяций гриба С. sativus различного географического происхождения с использованием молекулярных ДНК-маркеров.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В результате проведения скрининга впервые дана характеристика видов Triticum L., Aegilops L. и Triticale по устойчивости к темно-бурой пятнистости и к корневой гнили.

Проведено исследование генетического контроля устойчивости образцов пшеницы к темно-бурой пятнистости и корневой гнили, оценена степень их генетического разнообразия по признаку устойчивости.

Получены новые сведения о характере взаимодействий между генотипами патогена и растения-хозяина в патосистеме "С. sativus — пшеница". Выявлены достоверные отличия между популяциями патогена по молекулярным маркерам.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Создана коллекция источников устойчивости к темно-бурой пятнистости и к корневой гнили, состоящая из образцов мягкой и твердой пшеницы, из образцов редких видов Triticum L. и образцов видов Aegilops L.

В результате изучения генетического контроля устойчивости к обеим болезням выявлены доноры устойчивости, дана рекомендация по использованию доноров устойчивости в селекционном процессе.

Результаты сравнительного анализа структуры популяций из различных географических районов могут быть использованы для разработки рекомендаций по размещению доноров устойчивости в различные селекционные центры.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ И ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Результаты работы были представлены на III съезде ВОГиС (Москва, 2004); на Международной научно-практической конференции «Биологическая защита - основа стабилизации агроэкоситем» (Краснодар, 2004); на втором Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» (Санкт-Петербург, 2005); на годичной научной сессии ГНУ ВИЗР (Санкт-Петербург, 2007); на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей» (Одесса, 2007).

Исследование поддержано грантами РФФИ № 00-04-49406; 03-04-49082; 06-04-08105-офи.

Материалы исследования представлены в 12 печатных работах, из них 2 опубликованы в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ

Диссертационная работа изложена на 164 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 13 рисунками и 39 таблицами. Библиография включает 205 источников, из них 109 на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Смурова, Светлана Григорьевна

ВЫВОДЫ

1. В результате скрининга 1242 образцов Т. aestivum выявлено, что частота встречаемости устойчивых к темно-бурой пятнистости образцов составила 6% (из них 1% высоко устойчивых); среди 187 образцов этого вида частота встречаемости относительно устойчивых к корневой гнили -около 1%.

2. Оценена устойчивость к темно-бурой пятнистости 309 образцов Т. durum', частота встречаемости устойчивых образцов составила 6% (из них 1% высоко устойчивых).

3. Среди 16 редких видов рода Triticum L. высокой частотой встречаемости устойчивых к темно-бурой пятнистости образцов характеризуются Г. timopheevi, Т. sphaerococcum, Т. araraticum, Т. boeoticum, Т. urartu, Т. persicum, Т. turanicum, Т. dicoccum, Т. dicoccoides, Т. turgidum, Т. spelta и Т. compactum', высокой частотой встречаемости относительно устойчивых к корневой гнили - Т. топососсит, Т. persicum, Т. spelta, Т. dicoccum,

Т.compactum, Т. boeoticum.

4. Скрининг по устойчивости к темно-бурой пятнистости 451 образца принадлежащих к 17 видам Aegilops L. показал, что род Aegilops L. более устойчив к темно-бурой пятнистости, чем род Triticum L. Наибольшей частотой встречаемости устойчивых образцов характеризуются виды b b 11 Aegilops L. носители геномов S (=В ) - А е. bicornis, S (=В) - Ае. longissima,

Ss(=Bs) - Ае. sharonensis, UMC - Ае. columnaris, UMMU - Ае. recta, UMl - Ае. triaristata, Ml - Ae. mutica и D^IVf) - Ae. ventricosa.

5. Культура Triticale более устойчива к темно-бурой пятнистости, чем мягкая пшеница (частота встречаемости устойчивых образцов составила 25%).

6. Не обнаружено корреляционной связи между устойчивостью пшеницы к темно-бурой пятнистости и к корневой гнили, что свидетельствует о том, что признаки устойчивости к данным болезням независимы в своем проявлении, а значит и генетически не связаны.

7. Отобраны образцы пшеницы устойчивые к корневой гнили вызываемой как С. sativus, так и F. culmorum.

8. Устойчивость к темно-бурой пятнистости образцов пшеницы Long 984554, Long 98-4546 и Long mai 24 детерминирована двумя генами. Устойчивость Long mai 23 обусловлена одним или двумя генами. Линия 181-5 имеет один рецессивный ген устойчивости. Диаллельный анализ дает основание предположить, что образцы Long 98-4554, Long 98-4546, Long mai 24, Long mai 23 и 181-5 имеют одинаковые гены устойчивости или гены тесно сцепленные.

9. Устойчивость к корневой гнили линии 181-5, образцов Nannong q8 G20 и VII-13a2-81 детерминирована двумя генами. Сорт Тага имеет три гена устойчивости. Диаллельный анализ дает основание предположить, что 181-5 и Nannong q8 G20 имеют одинаковые гены устойчивости к корневой гнили, а Тага и VII-13a2-81 - разные.

10.С помощью RAPD-анализа выявлено, что географически отдаленные популяции С. sativus, поражающие листья пшеницы, имеют различную генетическую структуру. Степень различий между популяциями зависит от дальности расстояния между ними.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экономически выгодным и экологически безопасным способом защиты пшеницы от болезней, вызываемых Cochliobolus sativus, является возделывание устойчивых сортов. Однако подавляющее большинство культивируемых в России сортов пшеницы восприимчиво к данным болезням, в связи с чем насущной необходимостью является проведение селекции на устойчивость. Основой селекции является создание коллекции генетически разнородных источников и доноров устойчивости пшеницы, как к темно-бурой пятнистости, так и к корневой гнили. Поэтому главной задачей своей работы мы определили поиск устойчивых форм пшеницы различных видов и дикорастущих сородичей - эгилопсов. Для этого в первую очередь мы сочли необходимым опробовать лабораторные методы оценки устойчивости пшеницы к С. sativus, позволяющие исследовать большую выборку образцов исследуемых злаков.

Для оценки устойчивости образцов пшеницы к темно-бурой пятнистости мы использовали известную методику инокуляции патогеном сегментов листьев проростков, сохраняемых в растворе бензимидазола. Эта методика широко применяется для оценки устойчивости пшеницы к ряду болезней, среди которых бурая ржавчина (Михайлова, Квитко, 1970), мучнистая роса

Limpert et al., 1987), септориоз (Bradrng et al., 2002), желтая пятнистость

Михайлова и др., 2002), темно-бурая пятнистость (Тырышкин, Михайлова, 1993; Hetzler, 1991; Ibeagha et al., 2005), а также для оценки устойчивости ячменя к листовым пятнистостям (Афанасенко и др., 1976; Kumar et al., 2001).

По нашему мнению данная методика является,наиболее пригодной для скрининга большого количества образцов пшеницы по устойчивости к темно-бурой пятнистости. Мы не обнаружили существенных различий между типами реакции образцов на инокуляцию патогеном в лабораторном (с использованием сегментов листьев проростков, сохраняемых в растворе бензимидазола) и полевом (на искусственном инфекционном фоне в фазе флаг-листа) опытах (rs= 0.78 ± 0.074). Сходные результаты были получены в наших совместных с китайскими коллегами экспериментах (Mikhailova et al., 2004).

Для оценки устойчивости к корневой гнили мы выбрали методику, в которой соблюдаются условия максимально приближенные к полевым. По этой методике производится оценка пораженности проростков пшеницы, выращиваемых в стерильном песке, в который внесена суспензия С. sativus. Методика позволяет соблюдать постоянство споровой нагрузки на растения в разновременных экспериментах (Кумачева, Попов, 1976; Yu-tien Hsia-Christensen, 1951). Пригодность данного метода была проверена нами при оценке устойчивости некоторых образцов пшеницы в лабораторном (в фазе проростков) и в вегетационном (в фазе восковой спелости зерна) опытах. Корреляционный анализ показал незначительную разницу между полученными результатами (rs = 0.79 ± 0.174), что свидетельствует о возможности применения данного лабораторного метода для скрининга по устойчивости к корневой гнили.

В связи с тем, что устойчивость к корневой гнили может значительно варьировать в зависимости от условий внешней среды (периодичности увлажнения, освещенности и т.д.), в качестве контроля в каждом эксперименте мы использовали восприимчивый сорт Lusitano и относительно устойчивую линию 181-5. Для соблюдения равенства опытных данных в разных экспериментах, мы вычисляли степень развития * болезни (%) относительно восприимчивого контроля.

В наших опытах по оценке устойчивости коллекционных образцов пшеницы средние на выборку растений показатели пораженности корневой гнилью контрольных образцов линии 181-5 и сорта Lusitano варьировали (в

1 ; i пределах 1.2 - 2.16 и 1.97 - 3.03, соответственно). Однако во всех опытах показатель пораженности Lusitano значимо превышал показатель линии 181I

5. Средний показатель пораженности в 58 независимых опытах для линии 181-5 равен 1.69 ± 0.044, для Lusitano - 2.43 ± 0.042, различие средних достоверно при Р < 0.001 (t^ = 12.0, t^ табл. = 3.29). В среднем процент развития корневой гнили на линии 181-5 в 58 опытах был равен 69.4 ± 1.49 от показателя развития болезни на сорте Lusitano.

В ходе исследований были выявлены образцы мягкой пшеницы, пораженные значительно в большей степени, чем сорт Lusitano (120% и выше). Однако мы сочли целесообразным оставить Lusitano в качестве эталона восприимчивости в связи с необходимостью сравнения разновременно полученных оценок устойчивости.

Некоторые исследователи (Григорьев, 1976; Крутова, 1976; Михайлина, 1983; Conner, 1990) рассчитывали степень развития корневой гнили, как средний показатель пораженности растений, в котором учтены число (%) больных растений и степень (балл) поражения. Однако на наш взгляд в данном способе вычисления не учитывается влияние факторов окружающей среды на развитие болезни, а именно отсутствует стандарт (контрольный образец) по степени поражения которого можно было бы судить об интенсивности развитии болезни в данных условиях. В связи с этим, возникают трудности в сопоставлении результатов оценок образцов проведенных в независимых во времени и пространстве экспериментах.

Известно,-что обыкновенную корневую гниль пшеницы наряду с С. sativus могут вызывать и грибы рода Fusarium. Эти возбудители встречаются в почве в одних и тех же местностях, в зависимости от климатических условий с преобладанием того или иного патогена. Несмотряна выявленную нами довольно высокую вероятность нахождения форм мягкой пшеницы устойчивых к С. sativus и F. culmorum (rs= 0.55 ± 0.168), мы полагаем, что поиск устойчивых образцов необходимо проводить на инфекционном фоне, созданном этими патогенами по отдельности. Это условие невозможно соблюсти при постановке опыта в естественных природных условиях.

В результате проведения скрининга по устойчивости к темно-бурой пятнистости и корневой гнили образцов мягкой пшеницы было выявлено, что устойчивые к этим болезням формы пшеницы встречаются редко (частота встречаемости устойчивых к темно-бурой пятнистости образцов Т. aestivum составила 6%, из них 1% высоко устойчивых, а к корневой гнили - около 1%). Низкая частота их встречаемости обнаружена и в экспериментах других исследователей (Голощапов, 1970; Ветров и др., 1971; Качалова, Макаренко, 1974; Котова, 1977; Тупеневич, Нестеров, 1977; Лангольф и др., 1993; Dubin, Rajaram, 1996; Sharma et al., 1997; Saari, 1998).

Это обстоятельство обуславливает необходимость проведения широкого поиска новых источников устойчивости с привлечением различных коллекций пшениц, включающих не только образцы Т. aestivum, но и пшениц редких видов и родственных дикорастущих злаков.

В результате проведенного исследования показано, что чаще, чем это характерно для мягкой пшеницы устойчивые к темно-бурой пятнистости образцы встречаются у Т. timopheevi, Т. araraticum, Т. sphaerococcum, Т. boeoticum, Т. urartu, Т. persicum, Т. dicoccum, Т. dicoccoides, Т. turgidum, Т. spelta и Т. compactum. Выявлено, что относительно устойчивые к корневой гнили образцы встречаются среди Т. топососсит, Т. persicum, Т. dicoccum, Т. boeoticum, Т. spelta, Т. compactum, остальные виды характеризуются отсутствием устойчивых к корневой гнили образцов. Как в отношении темно-бурой пятнистости, так и в отношении корневой гнили мы не обнаружили зависимости частоты встречаемости устойчивых образцов от состава геномов, так же как и от плоидности видов. Тем не менее, большая часть устойчивых к темно-бурой пятнистости образцов видов Triticum L. происходят из переднеазиатского генцентра. Высокой частотой характеризуется также и вид Т. sphaerococcum (Индостанский генцентр). Наиболее перспективными для поиска устойчивых к корневой гнили образцов являются виды Т. persicum, Т. топососсит, Т. spelta, Т. dicoccum, Т. compactum, Т. boeoticum.

Скрининг видов Aegilops L. показал, что этот род более устойчив к темно-бурой пятнистости, чем род Triticum L. Практически все исследованные нами виды характеризовались высокой частотой встречаемости устойчивых образцов, наиболее устойчивыми оказались виды Ae. bicornis, Ae. longissima, Ae. sharonensis, Ae. columnaris, Ae. recta, Ae. triaristata, Ae. mutica и Ae. ventricosa.

В секции Sitopsis виды Ae. aucheri и Ae. speltoides имеющие геном S(=G) характеризуются меньшей частотой встречаемости устойчивых к темно-бурой пятнистости образцов, чем виды, имеющие геномы Sb(=Bb), S'(=B'), Ss(=Bs) (Ae. bicornis, Ae. longissima, Ae. sharonensis). В секции Vertebrata виды, для которых общим признаком является наличие генома Мсг (Ае. crassa, Ae. trivialis и Ae. vavilovii), более восприимчивы к патогену чем вид Ae. tauschii (D) и Ae. ventricosa (Dl(=Mv), что дает основание предполагать, что наличие генома Мст снижает устойчивость видов к темно-бурой пятнистости. В секции Polyoides добавление к геному U (Ае. umbellidata) геномов Мс, MMU, М1 (Ае. columnaris, Ae. recta, Ae. triaristata) также повышает устойчивость, при этом стоит добавить, что все, хотя и немногие, образцы Ae. mutica, имеющего геном М1, оказались высоко устойчивыми.

Скрининг образцов Triticale по устойчивости к темно-бурой пятнистости показал высокую частоту встречаемости устойчивых образцов, значительно превышающую таковую среди образцов коллекции мягкой пшеницы. Из литературных источников также известно, что тритикале более устойчив и к поражению обыкновенной корневой гнилью (Лангольф и др., 1993).

Для осуществления научно-обоснованной селекции на устойчивость необходимы сведения о генетическом контроле данного признака. В связи с этим мы провели гибридологический анализ наследования устойчивости некоторых образцов мягкой пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили, вызываемых С. sativus.

Изучение генетики устойчивости пшеницы к темно-бурой пятнистости показало, что признак контролируется небольшим числом генов (одним -двумя генами). К такому же выводу пришли и другие исследователи (Тырышкин, Михайлова, 1993; Adlakha et al., 1984; Dubin,. Rajaram, 1996; Joshi et al., 2004; Ragiba et al., 2004a).

В результате гибридологического анализа было установлено, что устойчивость пшеницы к корневой гнили детерминирована небольшим числом генов (двумя - тремя генами). В литературе имеются немногочисленные и противоречивые сведения, посвященные данной проблеме. Олигогенный контроль устойчивости пшеницы к корневой гнили показан в работах Р.И. Ларсона и Т.Г. Аткисона (Larson, Atkinson, 1970), Л.Г. Тырышкина и Л.А. Михайловой (1993). Однако, Б. Салланс и Р.Д. Тинлайн (Sallans, Tinline, 1965) пришли к выводу, что устойчивость наследуется как полигенный признак. Результаты нашего эксперимента свидетельствуют о довольно простом наследовании признака устойчивости к корневой гнили и возможности его передачи от донора к потомству.

Применительно к практике селекции растений донором можно считать любую родительскую форму, передающую посредством скрещивания улучшаемому сорту нужный уровень выраженности какого-либо признака. Селекционер ограничен жесткими рамками сроков и ему нужен такой исходный материал, который позволял бы получить нужный результат с наименьшими затратами труда и времени. Учитывая это, в практической работе селекционер предъявляет к донору следующие требования: 1) донор должен легко скрещиваться с улучшаемыми сортами, давая фертильное потомство; 2) быть достаточно универсальным, то есть обеспечивать желаемый эффект при скрещивании с возможно большим числом улучшаемых сортов; 3) иметь минимальное число признаков, генетически

I, , сцепленных с тем признаком, по которому донор выделен (Мережко, 1982). Необходимо отметить, что источники устойчивости к болезням далеко не всегда соответствуют желаниям селекционера. К сожалению, зачастую найденные фитопатологом ценные источники устойчивости отягощены многими нежелательными признаками.

Мы полагаем, что образцы пшеницы с изученной нами генетикой признака устойчивости к темно-бурой пятнистости и корневой гнили являются донорами этих признаков, прежде всего потому, что при скрещиваниях они хорошо передают свою устойчивость потомству.

В связи с тем, что источники устойчивости к темно-бурой пятнистости и корневой гнили встречаются довольно редко, а генетическое разнообразие по этим признакам низкое, мы провели изучение популяций С. sativus, с целью выявления путей длительного сохранения устойчивости.

Первоначально, мы предполагали изучить структуру популяций патогена с помощью такого маркирующего признака как вирулентность. В литературе имеются противоречивые сведения о наличии дифференциальных взаимодействий между генотипами С. sativus и генотипами пшеницы. Некоторые исследователи утверждают, что физиологические расы патогена существуют (Kohli, Diaz de Ackerman, 1998; Hosford et al., 1975; Maraite et al., 1998), в тоже время другие исследователи говорят об их отсутствии (Hetzler et al., 1991; Duvillier, Altamarino, 2000). Мы провели изучение данного аспекта взаимоотношений С. sativus и пшеницы в двух независимых экспериментах.

В результате проведенных опытов было выяснено, что дифференциальное взаимодействие генотипов патогена (С. sativus) и генотипов растения-хозяина (пшеницы), либо отсутствует, либо является слабым. Данное обстоятельство делает невозможным использование маркеров вирулентности для изучения популяций С. sativus, поэтому с этой целью мы использовали молекулярные ДНК-маркеры.

Использование RAPD-анализа позволило определить, что географически отдаленные популяции С. sativus, поражающие листья пшеницы, имеют различную генетическую структуру.

Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что для создания сортов пшеницы устойчивых к С. sativus можно использовать один и тот же донор устойчивости для селекции на Северо-западе (в Ленинградской области) и на Дальнем Востоке России (в Приморском крае), так как популяции патогена из этих регионов не обмениваются мигрантами, поэтому потеря устойчивости в условиях одной из популяций не окажет влияния на устойчивость в условиях другой популяции. Однако, в связи с тем, что популяции патогена из Китая и Приморского края являются близкородственными и по всей вероятности они интенсивно обмениваются мигрантами, то для защиты пшеницы от болезни в этих регионах целесообразно вовлекать в селекционный процесс доноры устойчивости с различными генами.

Итак, в результате нашего исследования дана характеристика сортов яровой и озимой пшеницы районированных на территории Российской Федерации, видов пшеницы, тритикале и эгилопса по устойчивости к темно-бурой пятнистости и корневой гнили. Создана коллекция генетически разнородных источников устойчивости к данным болезням, представляющая различные виды пшеницы и эгилопса. Изучена генетика устойчивости к темно-бурой пятнистости и корневой гнили у ряда образцов пшеницы, что дает возможность прогнозировать характер передачи данного признака потомству в процессе гибридизации при создании устойчивых сортов. С помощью молекулярных ДНК-маркеров изучена структура популяций С. sativus, в результате чего даны рекомендации по оптимальному размещению полученных источников и доноров устойчивости с целью длительного сохранения устойчивости. !

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Смурова, Светлана Григорьевна, 2008 год

1. Алимов К.Г. Вредоносность обыкновенной корневой гнили и ЭМИС на яровой пшеницы. // Науч.-техн. бюлл. Сибирского отделения ВАСХНИЛ. -1987. № 2. - С. 32-39.

2. Алиновский П.Г. Влияние агротехники на поражаемость яровой пшеницы корневой гнилью в условиях Алтайского края. // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. /Под ред.: В.Ф. Пересыпкина/. М.: Колос, 1970. - С. 22-25.

3. Афанасенко О.С., Левитин М.М., Михайлова Л.А. Методы изучения вирулентности и агрессивности возбудителя сетчатой пятнистости ячменя. // Миколог, и фитопатол. 1976. - Т. 10, вып. 5. - С. 433-436.

4. Бенкен А.А., Хацкевич Л.К. Почвенная инфекция обыкновенной корневой гнили хлебных злаков. // Миколог, и фитопатол. 1976а. - Т. 10, вып. 6. - С. 491-496.

5. Бенкен А.А., Хацкевич Л.К. Формирование инфекционных зачатков возбудителей корневой гнили зерновых культур. // Миколог, и фитопатол. -19766. Т. 10, вып. 2. - С. 111-117.

6. Бенкен А.А., Хацкевич Л.К. Оценка устойчивости растений к почвенным фитопатогенам. // Миколог, и фитопатол. -1980. Т. 14, вып. 6. -С. 531-538.

7. Бенкен А.А., Хрустовская В.Н. Лабораторная оценка болезнеустойчивости растений и паразитических свойств возбудителей обыкновенной корневой гнили злаков. // Тр. ВИЗР. 1977. - № 56. - С. 9-13.

8. Бочкарева З.А. Результаты изучения корневой гнили озимой пшеницы на Кубани и агробиологическое обоснование мер борьбы с ней. // Корневые5гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. /Под ред.: В.Ф. Пересыпкина/. -М.: Колос, 1970. С. 53-59.

9. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы хлебных злаков. Пшеница. М., 1964. -123 с.

10. Великанов JI.JL, Хасанов Б.А. Таксономия формальных родов Helminthosporium, Bipolaris, Drechslera, Exserohilum и Curvularia. И Новое в систематике и номенклатуре грибов. /Под ред.: Ю.Т. Дьякова, Ю.В. Сергеева/. М., 2003. - С. 304-341.

11. Ветров Ю.Ф., Коршунова А.Ф., Моршацкий А.А., Хохряков М.К., Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в СССР. // Миколог, и фитопатол. -1971. Т. 5, вып. 2. - С. 148-155.

12. Выприцкая А.А. Фитопатогенные грибы из родов Bipolaris, Curvularia, Drechslera и Exserochilum в Средней Азии и Казахстане: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М., 1993. - 18 с.

13. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. Одесса, 1971. - 180 с.

14. Гешеле Э.Э. Устойчивость зерновых культур к корневой гнили. // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974. - С. 171-178.

15. Голощапов А.П. Гельминтоспориозная корневая гниль яровой пшеницы и меры борьбы с ней в Курганской области. // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. /Под ред.: В.Ф. Пересыпкина/. М.: Колос, 1970. - С. 26-29.

16. Горностай В.И. К систематике рода Helminthosporium (Lk.). // Водоросли, грибы и мхи Дальнего Востока. Владивосток, 1978. - С. 76-83.

17. Городилова JI.M. Отбор растений пшеницы на устойчивость к обычной корневой гнили. // Селекция и семеноводство. -1967. № 4. - С. 28-30.

18. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. М., 2003. - 236 с.

19. Григорьев М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям. Л., 1976. - 60 с.

20. Гурова Т.А. Методы диагностики устойчивости яровой пшеницы и ячменя к обыкновенной корневой гнили злаков и засолению: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. сельскохоз. наук. Новосибирск, 2000. - 18 с.

21. Джиембаев Ж.Е., Альжанов Ж.Ш. Корневые гнили пшеницы в Северном Казахстане. // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. /Под ред.: В.Ф. Пересыпкина/. М.: Колос, 1970. - С. 9-13.

22. Добрецов А.Н. Вредоносность гельминтоспориоза яровой пшеницы в лесостепи Красноярского края. // Сибир. вестник сельскохоз. науки. 1973. -№ 3. - С. 46-50.

23. Ермолаева В.Л. Исходный материал для селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа на Дальнем Востоке: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. сельскохоз: наук. Л., 1991. - 21 с.

24. Жукова Р.В. Этиология корневых гнилей яровой пшеницы в Башкирской АССР: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л., 1974. - 26 с.

25. Жуковский П.М. Культурные растений и их сородичи. Л., 1971. - 750 с.

26. Здрожевская С.Д. Пути рационального использования фунгицидов против комплекса аэрогенной инфекции яровой пшеницы. // Химический метод защиты сельскохозяйственных растений от грибных болезней. Л., 1985. - С. 64-70.

27. Здрожевская С.Д., Шугуров И.М. Особенности защиты яровой твердой? пшеницы в период вегетации от комплекса болезней. // Проблемы защиты зерновых культур от фузариоза и других болезней. Минск, 1991. - С. 97-106.

28. Зражевская Т.Г. Среда для массового размножения возбудителей обыкновенной корневой гнили колосовых злаковых культур. // Миколог, и фитопатол. 1976. - Т. 10, вып. 6. - С. 508-509.

29. Камелина A.M. Устойчивость образцов коллекционного питомника к корневым гнилям в условиях Хабаровского края. // Труды Дальневост. НИИ сельского хозяйства. Хабаровск, 1975. - С. 94-97.

30. Качалова З.П., Макаренко Е.А. Корневые гнили яровой пшеницы в Кировской области. // Доклады ТСХА. 1974. - Вып. 204. - С. 167-172.

31. Козырева Г.А. Корневые гнили яровой пшеницы в засушливых районах освоения целинных и залежных земель и агробиологическое обоснование мероприятий в борьбе с ними. // Тр. ВИЗР. 1958. - Вып. 2. - С. 102-126.

32. Коломиец Т.М. Патогенный комплекс возбудителей корневой гнили пшеницы в различных регионах Российской Федерации. // Журнал Рос. Фитопатол. Общества. 2003. - №4. - С. 41-45.

33. Коломникова В.И. Эффективность триходермина-4 в борьбе с корневой гнилью яровой пшеницы в Новосибирской области. // Тр. ВИЗР. 1977. -Вып. 56. - С. 90-93.

34. Коршунова А.Ф., Чумаков А.Е., Щекочихина Р.И. Защита пшеницы от корневых гнилей. Л.: Колос, 1966. - 96с.

35. Коршунова А.Ф., Чумаков А.Е., Щекочихина Р.И. Защита пшеницы от корневых гнилей. Л.: Колос, 1976. - 184 с.

36. Котова В.В. Экспериментальная оценка вредоносности корневой гнили яровой пшеницы. // Миколог, и фитопатол. 1976. - Т. 10, вып. 5. - С. 436441.

37. Котова В.В. Корневая гниль яровой пшеницы и направления борьбы с ней. // Тр. ВИЗР. -1977. Вып. 56. - С. 62-67.

38. Крутова Н.П. Корневая гниль пшеницы и ячменя. // Методика учета и прогноза развития вредителей и болезней полевых культур в центральночерноземной полосе. Воронеж, 1976. - С. 58-60.

39. Кузнецова Т.Т. Видовой состав болезней зерновых культур в Западной Сибири. //Науч.-технич. бюлл. Сиб. отделения ВАСХНИЛ. 1987. - № 2. - с. 50-52.

40. Кулаева О.Н. О механизмах действия цитокининов. // Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. - С. 216-234.

41. Кумачева Е.М., Попов В.И. Метод инокуляции всходов пшеницы Helminthosporium sativum Р., К. et В. (для оценки сортов, эффективных протравителей и т.п.). // Бюлл. ВИЗР. 1976. - №39. - С. 73-75.

42. Лангольф Э.И., Волков В.Р., Степочкин П.И. Устойчивость озимой пшеницы и тритикале к корневым гнилям в условиях лесостепи Западной Сибири. // Сибир. вестник сельскохоз. науки. 1993. - № 2. - С. 18-24.

43. Левитин М.М., Петрова А.Н., Афанасенко О.С. Сравнительное изучение популяций Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. по признаку вирулентности. // Миколог, и фитопатол. -1985. Т. 19, вып. 2. - С. 154-158.

44. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции пшеницы. // Бюлл. ВНИИР им. Н.И. Вавилова. 1982. - Вып. 122. - С. 3-7.

45. Мережко А.Ф. Определение числа генов, контролирующие количественные признаки растений. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1983. -Т. 80. - С. 36-47.

46. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (Методические указания). // ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова. /Под ред.: В.Ф. Дорофеева/. Л., 1984. - 69 с.

47. Методы экспериментальной микологии (Справочник). /Под ред.: В.И. Билай/. Киев: Наукова думка. - 1982. - 552с.

48. Мироненко Н.В. Молекулярно-генетические механизмы специализации возбудителей «гельминтоспориозных» пятнистостей зерновых культур: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. СПб, 2005. - 42 с.

49. Михайлина Н.И. Корневая гниль яровой пшеницы в Саратовской области и меры борьбы с нею: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. сельскохоз. наук. М., 1968. - 24 с.

50. Михайлина Н.И. О повышении устойчивости пшеницы к корневым гнилям. // Сельскохоз. биология. 1970. - Т. 5, № 3. - С. 377-381.

51. Михайлина Н.И. Сравнительная оценка методов определения вредоносности корневой гнили у яровой пшеницы. // Сельскохоз. биология. -1983. № 4. - С. 72-77.

52. Михайлина Н.И. Защита яровой пшеницы от корневой гнили в Поволжье. // Защита растений от болезней и вредителей. Саратов, 1985. - С. 36-44.

53. Михайлова JI.A., Квитко К.В. Лабораторные методы культивирования возбудотеля бурой ржавчины Puccinia recondite Rob ex Desm f. sp. tritici. // Миколог, и фитопатол. 1970. - Т. 4, вып. 3. - С. 269-273.

54. Михайлова Л.А., Богуславский Р.Л. Горизонтальная устойчивость видов пшеницы к бурой ржавчине. // Сельскохоз. биология. 1984. -№ 6. - С.78-80.

55. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Кокорина Н.М. Лабораторные методы культивирования возбудителя желтой пятнистости пшеницы Pyrenophora tritici-repentis. //Миколог, и фитопатол. 2002. - Т. 36, вып. 1. - С. 63-67.

56. Михайлова Л.А., Афанасенко О.С. Применение отсеченных листьев в исследованиях устойчивости злаков к болезням. //Миколог, и фитопатол. — 2005. -Т. 39, вып. 6. С. 100-106.

57. Михайлова Л.А., Коваленко Н.М. Характеристика видов Triticum L. и Aegilops L. по устойчивости к желтой пятнистости, вызываемой Pyrenophora tritici-repentis. //Миколог, и фитопатол. 2006. - Т. 40, вып. 3. - С. 255-263.

58. Никитина Е.В., Полозова Н.Л. Диагностика грибных пятнистостей зерновых культур в интенсивном земледелии. Л., 1990. - 69 с.

59. Никольская Е.А. Культивирование грибов. // Методы экспериментальной микологии. Киев, 1973. - С. 17-49.

60. Одинцова И.Г., Смирнова Л.А., Михайлова Л.А., Анпилогова Л.К., Кузнецова Е.В. Идентификация генов устойчивости пшеницы к грибным заболеваниям (Методические указания). /Под. ред.: В.И.Кривченко/. Л.: ВИР, 1989.- 36 с.

61. Пахомова И.С. Сортовая устойчивость яровой пшеницы и ячменя к гельминтоспориозной корневой гнили в Саратовской области. // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. /Под ред.: В.Ф. Пересыпкина/. -М.: Колос, 1970.-С. 42-45.

62. Пересыпкин В.Ф. Атлас болезней полевых культур. Киев: Урожай, 1981. - 248 с.

63. Полозова H.JL, Костицын В.В., Иванова Е.А. Вредоносность гельминтоспориозно-фузариозной корневой гнили зерновых культур в Ленинградской области. // Тр. ЛСХИ. -1981. Т. 405. - С. 67-70.

64. Пономарева Л.А. Гельминтоспориозные болезни ячменя и система мероприятий по защите его посевов в степной зоне Северо-Западного Казахстана: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. сельскохоз. наук. Алма-Ата, 2000.-21 с.

65. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. М.: Колос, 1979. - 272 с.

66. Пронина М.М. Корневые гнили в Саратовской области. // Защита растений. -1981. № 10. - С. 45.

67. Рожмйна Т.А., Рогаш А.Р., Куликова А.Е. Генетическое изучение источников и выделение доноров устойчивости льна-долгунца к фузариозному увяданию и ржавчине. // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1989. - Т. 125. - С. 69-74.

68. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1964. - 328 с.

69. Рочев М.В. Поражаемость Bipolaris sorokiniana Shoem. листьев и корней ячменя. // Сб. науч. тр.: Интегрированная защита растений от вредителей и болезней. Л., 1985. - С. 59-60.

70. Рочев М.В. Биоэкологические особенности Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorok.) Shoem. и исходный материал для селекции болезнеустойчивых сортов ячменя на среднем Урале: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. -Л., 1986. 17 с.

71. Семенова А.Г. Характеристика устойчивости ячменя к шведским мухам. // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1987. - Т. 110. - С. 70-76.

72. Сердюк А.А. Физиологическая специализация возбудителя темно-бурой пятнистости злаков Cochliobolus sativus: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. СПб, 2005. - 19 с.

73. Сидоров А.А. Корневые гнили зерновых культур (этиология, патогенез, сортоустойчивость, защита от болезней): Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. М., 2003. - 34 с.

74. Тупеневич С.М. Корневая гниль яровой пшеницы в засушливых районах Северного Казахстана и степных районах Западной Сибири. // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. /Под ред.: В.Ф. Пересыпкина/. -М.: Колос, 1970.-С. 3-8.

75. Тупеневич С.М., Нестеров А.Н. Агротехнические методы в защите яровой пшеницы от корневой гнили в Северном Казахстане. // Тр. ВИЗР. -1977. Вып. 56. - С. 41-61.

76. Тырышкин Л.Г. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. СПб, 2007. - 40 с.

77. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А. Наследование устойчивости к листовой пятнистости, вызванной Bipolaris sorokiniana сорта мягкой пшеницы 181-5. // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1993. - Т. 147. - С. 35-39.

78. Тырышкин Л.Г., Локтионова О.Е., Салимжанова О.В. Сомаклональная изменчивость пшеницы по устойчивости к вредным организмам. // Вестник защиты растений. 2000. - № 2. - С. 16-19.

79. Тырышкина Н.А. Генетический контроль устойчивости сомаклонов пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биолог, наук. СПб, 2004. - 22 с.

80. Фадеева Л.Г. Рост и урожай яровой пшеницы в различных условиях увлажнения и инфицирования почвы грибом Bipolaris sorokiniana. II Науч.технич. бюлл. Сибирского отдел. ВАСХНИЛ. 1987. - № 2. - С. 27-32.

81. Хасанов Б.А. Определитель грибов возбудителей "гельминтоспориозов" растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum. - Ташкент: Фан, 1992. - 243 с.

82. Хацкевич Л.К. Особенности сапрофитного питания возбудителей обыкновенной корневой гнили злаков. // Тр. ВИЗР. 1977. - Вып. 56. - С. 1420.

83. Хохряков М.К. Морфолого-биологическое обоснование таксономии грибов из рода Helminthosporium на злаках: Автореф. дисс. на сиоск. уч. ст. докт. биол. наук. Л., 1953. - 30 с.

84. Хохряков М.К., Бенкен А.А. Политомический определитель возбудителей гельминтоспориозов злаков. Л., 1969. - 18 с.

85. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков. Новосибирск: Зап.-Сиб. Кн. Изд., 1973. - 108 с.

86. Чулкина В.А. Некоторые принципы построения зональных систем мероприятий против корневой гнили в Сибири. // Применение удобрений и защита растений от вредителей и болезней в Западной Сибири. -Новосибирск, 1976. С. 123-130.

87. Чулкина В.А., Ашмарина Л.Ф. Состав и соотношение главных возбудителей корневой гнили яровой пшеницы в Западной Сибири. // Применение удобрений и защита растений от вредителей и болезней в Западной Сибири. Новосибирск, 1976. - С. 115-123.

88. Шевченко Ф.П. Корневые гнили яровой пшеницы в Западной Сибири и система мер борьбы с ними. // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. /Под ред.: В.Ф. Пересыпкина/. М.: Колос, 1970. - С. 14-17.

89. Шевченко Ф.П. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к корневым гнилям в условиях Западной Сибири. // Бюлл. Сибирского НИИ химизации сельского хозяйства. Новосибирск, 1973. - Вып. 8. - С. 4-5.

90. Шевченко М.Е., Шевченко Ф.П. Устойчивость высеваемых и испытываемых в Сибири сортов яровой пшеницы к корневым гнилям. //

91. Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. /Под ред.: В.Ф. Пересыпкина/. М.: Колос, 1970. - С. 18-21.

92. Шестиперова З.И., Полозова H.JI. Мучнистая роса и пятнистости яровых зерновых культур. Д.: Колос, 1973. - 56 с.

93. Щекочихина Р.И., Коршунова А.Ф. Корневая гниль пшеницы. // Распространение болезней сельскохозяйственных культур в СССР в 19681972. Д., 1973.-С. 28-38.

94. Яруллина Л.Г., Ибрагимов Р.И., Максимов И.В., Ахметов P.P. Защитные реакции пшеницы при поражении корневой гнилью. // Доклады РАСХН. -1999. № 4. - С. 8-9.

95. Adlakha K.L., Wilcoxson R.D., Raychaudhuri S.P. Resistance of wheat to leaf spot caused by Bipolaris sorokiniana. // Plant disease. -1984. Vol. 68. - P. 320-321.

96. Akesson H. Infection of barley by Bipolaris sorokiniana: toxin production and ultrastructure. Dissertation, Lund, 1995. - 27p.

97. Alcorn J.L. Genetic concepts in Drechslera, Bipolaris and Exserohilum. // Mycotaxon. 1983. - Vol. 17, № 1. - P. 1-86.

98. Alcorn J.L. The taxonomy of "Helminthosporium" species. // Ann. Rev. Phytopalhol. Palo Alto, Calif. 1988. - Vol. 26. - P. 37-56.

99. Arabi M.I.E., Jawhar M. Pathotypes of Cochliobolus sativus (spot blotch) on barley in Syria. //J. of Plant Pathology. 2003. - Vol. 85, № 3. - P. 193-196.

100. Bailey K.L., Knott D.R., Harding H. Heritability and inheritance to common root rot (Cochliobolus sativus) in wheat (Triticum aestivum). // Can. J. Plant Pathology. 1988. - Vol. 10. - P. 207-214.

101. Bailey K.L., Hucl P., Harding H. Four interspecific germplasm liens (302-1, 302-3, 302-5, 302-20) of spring wheat with resistance to common root rot

102. Cochliobolus sativus) derived from Aegilops ovata. // Can. J. of Plant Science. -1995. Vol. 75. - P. 693-694.

103. Balkandzhieva Yu., Karadzhova Y. Genetic sources of resistance to Fusarium on the ear. // Plant Science. Sofia. 1994. - Vol. 31, 7-10. - P. 79-82.

104. Brading P.A., Verstappen E.C.P., Kema G.H.J., Brown J.K.M. A gene-for-gene relationship between wheat and Mycosphaerella graminicola, the Septoria tritici blotch pathogen. // Phytopathology. 2002. - Vol. 92, № 4. - P. 439-455.

105. Briquet M., Vilret D., Goblet P., Mesa M., Eloy M.-C. Plant cell membranes as biochemical targets of the phytotoxin helminthosporol. // Bioenergeting biomembrane. -1998. Vol. 30. - P. 285-295.

106. Brown-Guedira G.L., Gill B.S., Cox T.S., Leath S. Transfer of disease resistance genes from Triticum araraticum to common wheat. // Plant Breeding. -1997.-Vol. 116.-P. 105-112.

107. Bulat S., Lubeck M., Mironenko N., Jensen D. F., Lubeck P. S. UP-PCR analysis and ITS1 ribotyping of strains of Trichoderma and Gliocladium. // Mycol. Res. 1998. - Vol. 102. - P. 933-943.

108. Chakraborty D., Sinha A.K. Similarity between the chemically and biologically induced resistance in wheat seedling to Drechslera sorokiniana. // Pflanzenschutz. -1984. Vol. 91. - P. 59-64.

109. Chen C., Collins D.J., Morgan-Jones G. Fungi associated with root rot of wheat in Alabama. // Phytopathology. 1996. - Vol. 144. - P. 193-196.

110. Chengyu F., Guangwang Z., Zhengxiang C. Climatological zonation of wheat scab distribution in Jiangsu province. // Acta phytopathol. sinica. 1995. - Vol. 25. -P. 111-115.

111. Christensen J.J. Physiological specialization and parasitism of Helminthosporium sativum. // Agric. Exp. Station Technical Bull. 1926. - P. 101.

112. CIMMYT. A Report on the Wheat Improvement Program of the International Maize and Wheat Improvement Center. El Batan, Mexico. - 1978. - 310 p.

113. Clark R.W., Dickson J.G. The influence of temperature on disease development in barley infected by Helminthosporium sativum. // Phytopathology. -1958. Vol. 48. -P. 305-310.

114. Conner R.L. Interrelationship of cultivar reactions to common root rot, black point, and spot blotch in spring wheat. // Plant diseases. 1990. - Vol. 74. - P. 224227.

115. Conner R.L., Duczek L.J., Kozub G.C., Kuzyk A.D. Influence of crop rotation on common root rot of wheat and barley. // Can. J. of Plant Pathology. -1996. Vol. 18. - P. 247-254.

116. Conner R.L., Whelan E.D.P. Role of chromosome 5B in controlling black point incidence in hard red spring wheat. // Can. J. of Plant Science. 1989. - Vol. 69. - P. 675-679.

117. Crow J.F. Basic concepts in population. Quantitative and evolutionary genetics. New York, 1986.

118. Dastur J.F. Notes on same fungi isolated from Ъ1аск point' affected kernels in the central provinces. // Ind. J. Agric. Science. -1942. Vol. 12. - P. 731-742.

119. De Milliano W.A., Zadoks J. The effect of early foliar infection by Helminthosporium sativum on some yield components of two African wheats. // Wheats for more tropical environments. CIMMYT, Mexico, 1985. - P. 154-157.

120. Dubin H.J., Van Ginkel The status of wheat diseases in warm areas of south Asia: An update. // Wheat in heat stressed environments: Irrigated dry areas and rise-wheat farming systems. /Saunder D.A., Hettel G.P., eds/. CIMMYT, Mexico, 1991. - P. 353-359.

121. Dubin H.J., Rajaram S. Breeding disease-resistant wheat for tropical highlands and lowlands. // Ann. Rev. Phytopathology. 1996. - Vol. 34. - P. 503526.

122. Duveiller E., Altamarino I. Pathogenisity of Bipolaris sorokiniana isolates from wheat roots, leaves and grains in Mexico. // Plant Pathology. 2000. - Vol. 49. - P. 235-242.

123. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. CMI, Kew, Surrey, 1971. 608 p.

124. El-Nashaar H.M., Stack R.W. Effect of long-term continuous cropping of spring wheat on aggressiveness of Cochliobolus sativus. I I Can. J. of Plant Sciences. -1989. Vol. 69. - P. 395-400.

125. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J. MI Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction sites. // Genetics. 1992. - Vol. 131. - P. 479-491.

126. Felsenstein J. 'PHYLIP' phylogeny inference package version 3.2. // Cladistics. 1993. - Vol. 5. - P. 164-166.

127. Fetch T.G., SteffensonB,J. Identification of Cochliobolus sativus isolates expressing differential virulence on two-row barley genotypes from North Dakota.

128. Can. J. of Plant Pathology. 1994. - Vol. 16. - P. 202-206.

129. Gonzalez M.S., Trevathan L.E. Identity and pathogenicity of fungi associated with root and crown rot of soft red winter wheat grown on the upper coastal plain land resource area of Mississipi. // Phytopathology. 2000. - Vol. 148. - P. 77-85.

130. Govrin E.M., Levine A. The hypersensitive response facilitates plant infection by the necrotrophic pathogen Botrytis cinerea. // Current biology. 2000. - Vol. 10. - P. 751-757.

131. Hetzler J. Host pathogen interactions in population of Bipolaris sorokiniana in the warm non-traditional areas. // PhD thesis, Faculty of Agricultural Sciences, Georg-August-Universitat, Gottingen, Germany, 1992.

132. Hetzler J., Eyal Z., Mehta Y.R., Campos L.A. Interactoin between Cochliobolus sativus and wheat cultivars. // Wheat for nontraditional warmer areas. /Saunders D.A., Hettel G., eds/. CYMMIT, Mexico, 1991. - P. 146-164.

133. Hosford R.M.Jr., Solangi R.M., Kiesling R.L. Inheritance in Cochliobolus sativus. // Phytopathology. 1975. - Vol. 65. - P. 699-703.

134. Hussein Т., Bowden R.L., Gill B.S., Cox T.S. Chromosome location of leaf rust resistance gene Lr43 from Aegilops tauschii in common wheal. // Crop Science. 1997a. - Vol. 37. - P. 1764-1766.

135. Joshi A.K., Kumar S., Chand R., Ortiz-Ferrara G. Inheritance of resistance to spot blotch caused by Bipolaris sorokiniana in spring wheat. // Plant Breeding. -2004. Vol. 123. - P. 213-219.

136. Keiper F.J., Hayden M.J., Park R.F., Wellimgs C.R. Molecular genetic variability of Australian isolates of five cereal rust pathogens. // Mycol. Res. -2003. Vol. 107. - P. 545-556.

137. Kirhegaard J.A., Wong P.T.W., Desmarchelier J.M. In vitro suppression of fungal root pathogens of cereals by Brassica tissues. // Plant Pathology. 1996. -Vol. 45.-P. 593-603.

138. Krupinsky J.M., Tanaka D.L. Leaf spot diseases on winter wheat influenced by nitrogen, tillage, and haying after a grass-alfalfa mixture in the Conservation

139. Reserve Program. // Plant Disease. 2001. - Vol. 85. - P. 785-789.

140. Mehta Y.R. Constraints on the integrated management of spot blotch of wheat. // Helminthosporium blights of wheat: spot blotch and tan spot. /Duveiller E., Dubin H.J., Reeves J., Mcnab A., eds/. CIMMYT, Mexico, 1998. - P. 18-27.

141. Mesterhazy A. Methodology of resistance testing and breeding against Fusarium head blight in wheat and results of selection. // Cereal Res. Communication. -1997. Vol. 25. - P. 651-654.

142. Mcintosh R.A., Welling C.R., Park R.F. Wheat rusts. // An atlas of resistance genes. SCIRO, 1996.

143. Mironenko N.V., Bulat S.A. Genetic structure of Cochliobolus sativus (Bipolaris sorokiniana) populations isolated from different hosts as revealed by UP-PCR (RAPD-like) technique. // J. Russ. Phytopathology Society. 2001. - Vol. 2. - P. 25-30.

144. Misra A.P. Variability, physiologic specialization and genetics of pathogenicity in graminicolous Helminthosporia affecting cereal crops. // Ind. Phytopathology. -1979. Vol. 32, № 1. - p. 1-22.

145. Mtiller M.V.G., Germani J.C., Van Der Sand S.T. The use of RAPD to characterize Bipolaris sorokiniana isolates. // Genet. Mol. Res. 2005. - Vol. 4, № 4. - P. 642-652.

146. Nakajiama H., Isomi K., Hamasaki Т., Ichinoe M. Sorokinianin: a novel phytotoxin produced by the phytopathogenic fungus Bipolaris sorokiniana. // Tetrahedron letter. -1994. Vol. 35. - P. 9597-9600.

147. Nelson R.R. Evolution of sexuality and pathogenicity. I. Interspecific crosses in the genus Helminthosporium. // Phytopathology. 1960. - Vol. 50. - P. 357-377.

148. Nelson R.R. Evidence of gene pools for pathogenicity in species of Helminthosporium. I I Phytopathology. -1961. Vol. 51. - P. 736-737.

149. Nisikado J. Studies on Helminthosporium diseases of Graminea in Japan. // Sp. Rep. Ohara Inst. Agric. Res. -1928. Vol. 4. - P. 1-384.

150. Olbe M., Sommarin M., Gustafsson M., Lundborg T. Effect of the fungal pathogen Bipolaris sorokiniana toxin pre-helminthosporol on barley root plasma membrane vesicles. // Plant Pathology. 1995. - Vol. 44. - P. 625-635.

151. Patra M., Chawla H.S. Screening of wheat genotypes against toxin andpathogen of Helminthosporium sativum. I I Wheat informational service. India. j1999. № 88. - P. 1-5.

152. Persoon C.H. Mycologia Europea. 1822. -1. - P. 1-356.

153. Raemaekers R.H. Helminthosporium sativum: Disease complex on wheat and sources of resistance in Zambia. I I Wheat production constraints in tropical environments. /Klatt A.R., ed./. CIMMIT, Mexico, 1988. - P. 175-186.

154. Ragiba M., Prabhu K.V., Singh R.B. Recessive genes controlling resistance to Helminthosporium leaf blight in synthetic hexaploid wheat. // Plant Breeding. -2004a. Vol. 123. - P. 289-391.

155. Ragiba M., Prabhu K.V., Singh R.B. Monosomic analysis of Helminthosporium leaf blight resistance genes in wheat. // Plant Breeding. 2004b. - Vol. 123. - P. 405.

156. Rossi V., Cervi C., Chiusa G., Languasco L. Fungi associated with foot rots on winter wheat in Northwest Italy. // Phytopathology. 1995. - Vol. 143. - P. 115119.

157. Sallans B.J. Root rots of cereals III. // Bot. Rev. 1965. - Vol. 31, № 4. - P. 505-536.

158. Sallans В., Tinline R.D. Resistance in wheat to Cochliobolus sativus as cause of common root rot. // Can. J. of Plant Sciences. 1965. - Vol. 45, № 4. - P. 343351.

159. Sarchan A.R.T., Kiraly Z., Szirald I., Smedegaard-Petersen V. Increased levels of cytokinins in barley leaves having the systemic acquired resistance to Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker. // Phytopathology. -1991. Vol. 131. -P. 101-108.

160. Schneider S., Kueffer J.-M., Roessli D., Excoffier L. Arlequin ver.1.1: a software for population genetic data analysis. Distributed by the authors. Genetics and biometry laboratory, University of Geneva, Switzerland, 1997.

161. Sharma R.C., Dubin H.J., Devkota R.N., Bhatta M.R. Heritability estimates of field resistance to spot blotch in four spring wheat crosses. // Plant Breeding. -1997.-Vol. 116.-P. 64-68.

162. Sharma R.C., Duveiller E., Ahmed F., Arun В., Bhandari D., Bhatta M.R., Chand R., Chaurasiya P.C.P., Gharti D.B., Hossain M.N., Joshi A.K., Manto B.N.,

163. Shoemaker R.A., Nomenclature of Drechslera and Bipolaris, grass parasites segregated horn. Helminthosporium. // Can. J. of Botany. 1959. - Vol. 37. - P. 879-887.

164. Sivanesan A. Graminicolous species of Bipolaris, Curvularia, Drechslera, Exserohilum and their theleomorphs. // Mycol. Pap. 1987. - № 158. - P. 1-261.

165. Sivanesan A., Holliday P. CMI description of pathogenic fungi and bacteria sheet- No. 701. // CAB International mycological institute. - 1981.

166. Stack R.W., Frogberg R.C., Casper H. Reaction of spring wheat incorporating Sumai#3 derived resistance to inoculation with seven Fusarium species. // Cereal Res. Communication. - 1997. - Vol. 25. - P. 667-671.

167. Subramanian C.V. Bipolaris Shoemaker. In: Hyphomycetes: an account of Indian species, except Cercospora. /Subramanian C.V., ed./. New Delhi: Indian Council of Agricultural Research, 1971.

168. Tinline R.D. Cochliobolus sativus V. Hetcrokayosis and parasexualtiy. // Can. J. of Botany. 1962. - Vol. 40. - P. 425-437.

169. Triller C., Mehta Y.R. Effect of wheat flag leaf age in resistance expression to Bipolaris sorokiniana. // Summa Phytopathologica, Jaboticabal. 1997. - Vol. 23, № 2. - P. 167-169. ' 1

170. Tyryshkin L.G., Tyryshkina N.A. Resistance to diseases in wheat collection samples and somaclonat variants. // Czech J. Genetics Plant Breed. 2003. - Vol. 39, № 1. - P. 1-3.

171. Yu-tien Hsia, Christensen J.J. Effect of 2,4-D on seedling blight of wheat caused by Helminthosporium sativum. // Phytopathology. 1951. - Vol. 41. - P. 1011-1020.

172. Valjavec-Gratian M., Steffenson B.J. Pathotypes of Cochliobolus sativus in barley in North Dakota. // Plant Disease. 1997. - Vol. 81. - P. 1275-1278.

173. Villareal R.L., Mujeeb- Kazi A., Gilchrist L.I., Del Того E. Yield loss to spot blotch in spring bread wheat in warm nontraditional wheat production areas. // Plant Disease. 1995. - Vol. 79. - P. 893-897.

174. Wells S.A. Inheritance of reaction to Ustilago hordei (Pers.) Lagerh. in cultivated barley. // Can. J. of Plant Science. 1958. - Vol. 38, № 1. - P. 45-60.

175. Wisniewska H., Wakulinski W., Chelkowski J. Susceptibility of barleys to Bipolaris sorokiniana seedling blight determined by disease scoring and electrolyte leakage. // Phytopathology. 1998. - Vol. 146. - P. 563-566.

176. Zhong S., Steffenson B.J. Virulence and molecular diversity in Cochliobolus sativus. // Phytopathology. 2001. - Vol. 91. - P. 122.

177. Zillinski F.J. Common diseases of small grain cereals: a guide to identification. // CIMMYT, Mexico, 1983.