Генетический контроль устойчивости коллекционных образцов и сомаклональных вариантов ярового ячменя к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Соловьева, Наталья Николаевна

• Соловьева, Наталья Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соловьева, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1 НАСЛЕДСТВЕННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЯЧМЕНЯ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ И ОБЫКНОВЕННОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Эколого-биологические особенности Bipolaris sorokiniana Shoem. и вредоносность вызываемых им болезней ячменя.

1.2. Наследование устойчивости ячменя к темно-бурой листовой пятнистости

1.3. Наследование устойчивости ячменя к обыкновенной корневой гнили.

1.4. Сомаклональная изменчивость ячменя по устойчивости к болезням.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия и климатические особенности Пушкинского филиала ГНЦ РФ ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова.

2.2. Материал исследований.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Выделение изолятов и культивирование В. sorokiniana.

2.3.2. Оценка устойчивости ячменя к темно-бурой листовой пятнистости

2.3.3. Оценка устойчивости ячменя к обыкновенной корневой гнили.

2.3.4. Анализ устойчивости к болезням в потомстве сомаклонов при самоопылении.

2.3.5. Гибридологический анализ.

2.3.6. Анализ беккроссных линий сомаклонов.

2.4. Статистическая обработка данных. пятнистости.

3.2. Наследование устойчивости коллекционных образцов ячменя к обыкновенной корневой гнили.

4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ СОМАКЛОНОВ

ЯЧМЕНЯ К В. SOROKINIANA.

4.1. Устойчивость сомаклонов к темно-бурой листовой пятнистости.

4.2. Наследование устойчивости сомаклонов к темно-бурой листовой пятнистости.

4.3. Анализ компонентов устойчивости сомаклонов.

4.4. Устойчивость сомаклонов к обыкновенной корневой гнили.

4.5. Наследование устойчивости сомаклонов к обыкновенной корневой гнили

5. ДЛИТЕЛЬНОСТЬ УСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ ЯЧМЕНЯ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ И ОБЫКНОВЕННОЙ КОРНЕВОЙ

ГНИЛИ.

5.1. Длительность устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости.

5.2. Длительность устойчивости к обыкновенной корневой гнили.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетический контроль устойчивости коллекционных образцов и сомаклональных вариантов ярового ячменя к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили»

Темно-бурая листовая пятнистость и обыкновенная корневая гниль, вызываемые гемибиотрофным грибом Bipolaris sorokiniana Shoem, - распространенные и вредоносные болезни во многих регионах возделывания ячменя (.Ног-deum vulgare L). Даже при условии полного соблюдения технологии возделывания, потери урожая от этих болезней могут составлять 20 - 50% (Wilcoxson et al., 1990; Григорьев, 1996). Наиболее экологически безопасным и экономически выгодным методом борьбы с данными болезнями считается возделывание устойчивых сортов (Su Li, 1987; Заушинцена, 2001). Ряд образцов описанных как устойчивые по данным отечественных и зарубежных исследователей, восприимчивы в ювенильной фазе развития к изолятам Bipolaris sorokiniana с территории России. (Тырышкин, Шевченко, 1994). Очевидно, что поиск доноров устойчивости с генами, эффективными против наиболее агрессивных изолятов патогена, является актуальным.

Одним из перспективных методов расширения генетического разнообразия растений по устойчивости к болезням, является индукция сомаклональной изменчивости (Larkin, Scowcroft, 1981). В работе Д.Н. Шевченко (1994) было получено около 2000 растений-регенерантов пяти сортов ярового ячменя и выявлена высокая, до 10 %, частота изменчивости по устойчивости к болезням, включая листовую пятнистость, вызываемую В. sorokiniana. Полинейный анализ выявил наличие в потомстве устойчивых сомаклонов, устойчивых, восприимчивых и расщепляющихся форм. (Тырышкин, 1995). Знание генетического контроля устойчивости сомаклонов расширит наши представления о механизмах сомаклональной изменчивости ячменя, а также необходимо для использования выделенных устойчивых форм в селекции.

Цель представленной работы — изучение генетического контроля устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили у коллекционных образцов и сомаклональных вариантов ячменя. В соответствии с указанной целью в задачи исследования входило:

- изучить устойчивость образцов ячменя из мировой коллекции ВИР к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили; изучить устойчивость к двум болезням в поколениях самоопыления R5-Rio ранее полученных сомаклонов ячменя и выделить стабильно устойчивые сомаклоны; изучить наследование устойчивости к болезням у выделенных образцов ячменя;

- определить аллельные отношения генов устойчивости у выделенных образцов;

- оценить возможную длительность устойчивости выделенных образцов к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили.

Научная новизна. Установлено, что в коллекции ВИР устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили образцы встречаются редко. Из 1000 изученных коллекционных образцов ярового ячменя (Н. vulgare) выделили два среднеустойчивых к темно-бурой листовой пятнистости - к-8555 (Эфиопия), Jngve (Швеция) и пять гетерогенных по устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости к-27480, к-27481 (Корея); к-28959, к-19110, к-19645 (Индия); два среднеустойчивых к обыкновенной корневой гнили сорта культурного ячменя Viivi (Финляндия) и Scarlett (Германия). Выделили высокоустойчивый к обыкновенной корневой гнили образец дикорастущего ячменя H.ctgriocrithon - w-699 (Китай). Идентифицировано по одному рецессивному неаллельному гену устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости у образцов к-8555, Нутанс 187, Jngve, один доминантный ген устойчивости у образца NDB-112. Идентифицировано по одному неаллельному доминантному гену устойчивости у сортов Viivi и Scarlett и один рецессивный ген у образца Н. agriocrithon w 699 к обыкновенной корневой гнили. В результате изучения сомаклонов ячменя в течение 6 поколений, выделены стабильные по устойчивости к двум болезням сомаклоны поколения Rio: 21 - к обыкновенной корневой гнили и 33 - к темно-бурой листовой пятнистости. Установлен как рецессивный, так и доминантный характер наследования устойчивости к двум болезням у сомаклонов. Устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости у 9 сомакло-нов сорта Одесский 115 контролируется более чем 1 геном, у 5-ти из них более чем 2-мя генами. Устойчивость 6 сомаклонов к обыкновенной корневой гнили сорта Golden Promise контролируется более чем 1 геном. Установлено, что гены устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили неидентичны у различных сомаклонов одного сорта. Выявлено дифференциальное взаимодействие сомаклонов и субпопуляций В. sorokiniana, что указывает на неидентичный генетический контроль устойчивости различных сомаклонов к темно-бурой листовой пятнистости.

Практическая ценность результатов исследований. Для селекции ячменя на устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости предлагаются выделенные сомаклоны сорта Одесский 115, коллекционные образцы, а также линии, полученные в результате беккроссирования устойчивых сомаклонов восприимчивым сортом. Для селекции ячменя на устойчивость к обыкновенной корневой гнили предлагаются сомаклоны сорта Golden Promise и выделенные коллекционные образцы, а также линии, полученные в результате беккроссирования устойчивых сомаклонов восприимчивым сортом. Для изучения длительности ювенильной устойчивости ячменя к обыкновенной корневой гнили предлагается лабораторный метод, предусматривающий субкультивирование популяции В. sorokiniana на отрезках корней. Апробация работы. Результаты исследований доложены на:

- конференциях молодых ученых и специалистов ГНЦ РФ ВИР им. Н.И. Вавилова (С.-Петербург, 1998, 2001,2002);

- Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Биотехнология - возрождению сельского хозяйства России в XXI веке» (С.-Петербург, 2001);

- международном симпозиуме «Молекулярные механизмы генетических процессов и биотехнология» (Москва, 2001);

- международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (С.-Петербург, 2001);

- научной конференции профессорско-преподавательского состава СПГАУ (С.Петербург, 2002);

- международной конференции «Генетические коллекции, изогенные и алло плазматические линии» (Новосибирск, 2001);

- международном Менделевском Конгрессе (Брно, 2000);

- XVI Конгрессе ЕУКАРПИЯ (Эдинбург, 2001.);

- международной конференции «Защита растений в Балтийском регионе в контексте интеграции в ЕС» (Каунас, 2002);

- международной конференции по защите растений «Вредители, болезни и сор няки» (С,- Петербург, 2002).

Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю - Льву Геннадьевичу Тырышкину и заведующему отделом иммунитета Евгению Евгеньевичу Радченко. Считаю приятным долгом выразить благодарность коллективам отделов генетики, иммунитета и генетических ресурсов ВИР, а также Российскому фонду фундаментальных исследований, осуществлявшему частичное финансирование работы (гранты РФФИ № 96-04-50322; № 02-04-48948; № 99-04-48053).

Заключение диссертации по теме «Генетика», Соловьева, Наталья Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения 1000 коллекционных образцов ярового ячменя Н. vulgare выделили два среднеустойчивых образца к-8555 (Эфиопия), Jngve (Швеция) и пять гетерогенных по устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости к-27480 и к- 27481 из Кореи; к-28959, к-19110, к-19645 из Индии; два среднеустойчивых к обыкновенной корневой гнили сорта ячменя Viivi (Финляндия) и Scarlett (Германия), высокоустойчивый образец Н. agriocrithon - w-699 (Китай).

2. Образцы к-8555 (Эфиопия), Нутанс 187 (Россия), Jngve имеют по одному неаллельному рецессивному гену устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости. Устойчивость образца NDB-112 контролируется одним доминантным геном.

3. Сорта Viivi и Scarlett имеют по одному неаллельному доминантному гену устойчивости, образец Н. agriocrithon w- 699 - один рецессивный ген устойчивости к обыкновенной корневой гнили.

4. В результате изучения сомаклонов ячменя в течение 6 поколений самоопыления выделены стабильно устойчивые сомаклоны поколения Ri0: 21 сомаклон сорта Golden Promise, устойчивый к обыкновенной корневой гнили и 33 сомаклона сорта Одесский 115 устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости.

5. Выявлен как рецессивный, так и доминантный характер наследования устойчивости к двум болезням у выделенных сомаклонов. Устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости у 9 сомаклонов сорта Одесский 115 контролируется более чем одним геном, у 5-ти из них, более чем 2-мя генами. Устойчивость 6-ти сомаклонов сорта Golden Promise к обыкновенной корневой гнили контролируется более чем 1 геном.

6. Гены устойчивости различных сомаклонов как к темно-бурой листовой пятнистости, так и к обыкновенной корневой гнили неидентичны.

7. Выявлено дифференциальное взаимодействие устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости сомаклонов и субпопуляций В. sorokiniana, что указывает на неидентичный генетический контроль устойчивости.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для селекции ячменя на устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости рекомендуются выделенные коллекционные образцы, сомаклоны сорта Одесский 115 и устойчивые линии беккроссов. Наибольший интерес представляют сомаклоны устойчивые ко всем включенным в эксперимент субпопуляциям патогена - Од 14913 и Од 149128.

2. Для селекции ячменя на устойчивость к обыкновенной корневой гнили предлагаются выделенные коллекционные образцы, сомаклоны сорта Golden Promise и устойчивые линии беккроссов. Наибольший интерес представляют сомаклоны устойчивые ко всем включенным в эксперимент субпопуляциям патогена - GP7411 5 и GP74111.

3. Для изучения длительности ювенильной устойчивости ячменя к обыкновенной корневой гнили предлагается лабораторный метод, предусматривающий субкультивирование популяции В. sorokiniana на отрезках корней.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соловьева, Наталья Николаевна, 2004 год

1. Ананьев Е.В., Бочканов С.С., Сонина Н.В. Измененная структура хлоро-пластного генома в регенерантах тритикале из культуры пыльников // Тезисы докл. на Всесоюзн. конф. по генетике соматических клеток в культуре. - Звенигород. - 1986. - С.89 - 90.

2. Афанасенко О.С. Методические указания по диагностике и методам полевой оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистостей листьев. — Ленинград Пушкин.: ВИЗР. - 1987. - 20 с.

3. Бабаева С.А., Петрова Т.Ф., Гапоненко А.К. Полиплоидия и политения в культивируемых in vitro клетках злаков // Генетика. 1995- Т.31. - N5. -С.678-683.

4. Бенкен А.А., Хацкевич Л.К. Нестеров А.Н. Проблема корневой гнили злаков // Микология и фитопатология. 1987. - Т. 21. - № 6. - С. 566-573.

5. Бенкен А.А., Хрустовская В.Н. Лабораторная оценка болезнеустойчивости растений и паразитических свойств возбудителей обыкновенной корневой гнили злаков // Труды ВИЗР. Л. - 1977. - Вып. 56. - С. 55 - 57.

6. Великанов Л.Л. К вопросу о биологической роли токсических метаболитов Helminthosporium sorokinianum Sacc. В кн. Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. - Вильнюс. -1987. - С. 78-90.

7. Внучкова В.А., Аш О.А., Дмитрова Л.М. Создание исходного материала для селекции зерновых на устойчивость к стрессовым факторам и фитопа-тогенам. "Достижения биотехнологии - агропромышленному комплексу". - Черновцы. - 1991,- С.71.

8. Воронкова Н.Н. Устойчивость линий регенерантов ярового ячменя к обьпшовенной корневой гнили // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. П. ИВавилова. 1999. - Вып. 237. - С.35 -36.

9. Гапоненко А.К., Маликова Н.И, Охрименко Г.Н,.Созинов А.А. Получение сомаклональных линий у злаков (Triticum aestiviim L. и Hordeum vulgare L.)// Доклады АН СССР, 1985,- Т. 283.- N 6 -C.1471-1475.

10. Григорьев М.Ф. Корневые гнили зерновых культур в нечерноземной зоне России (география, видовой состав возбудителей, патогенез, устойчивость мирового генофонда пшеницы и ячменя). Автореф. дисс., докт. биол. наук. М. - 1996. - 63 с.

11. Григорьев М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям. Л.: ВИР - 1976. - 59 с.

12. Григорьев М.Ф. Устойчивость зерновых культур к корневым гнилям // Вестник сельскохозяйственной науки №2. - 1984. - С. 83-92.

13. Григорьев М.Ф., Липатова Н.М. Устойчивость ячменя к корневым гнилям //Защитарастений, 1981,- №10.- С. 25-26.

14. Григорьев М.Ф., Лукьянова М.В., Афанасенко О. С., Сидоров А.А. Ячмень. Характеристика сортов по выносливости к корневым гнилям и сетчатой пятнистости // Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 517. - Л.: ВИР, - 1989. - 36с.

15. Грязнов А.А. Селекция ячменя на устойчивость к болезням и вредителям //Защита и карантин растений. 2000.- №11. - С. 18-19.

16. Доспехов Б. А, Методика полевого опыта.-М.: Колос. 1979. - 415с.

17. Дурынина Е.Л., Великанов Л.Л., Чичева Т.Б. Влияние токсинов на поглощение растениями ячменя элементов минерального питания из раствора//Микология и фитопатология. 1982. - Т.16.-6. - С.115-120

18. Заушинцена А.В. Селекция ярового ячменя в условиях Кузнецкой котловины Западной Сибири. Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб.- 2001. -20с.

19. Иодко И.И. Влияние влажности воздуха и почвы на развитие возбудителягельминтоспориозной корневой гнили и пораженность ячменя. — Материалы республиканской конференции по защите растений. Минск -1975. - С.67-69.

20. Исаева Н.А. , Бородько А.В. Изучение морфологических нарушений у регенерантов ячменя // Цитология и генетика. -1988. Т.22. — N2. - С.27

21. ВСМшебаев М. Лебедева В.М. Устойчивость ячменя к обыкновенной корневой гнили. VII Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям.-Новосибирск- 1981. - С.32-35.

22. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1980. - 296 с.

23. Линник Л.И. Влияние кислотности почвы на пораженность ячменя гельминтоспориозной корневой гнилью. Мат. конф. «Пути дальнейшего совершенствования защиты растений в республиках Прибалтики и Белоруссии»,- Рига. - 1983. - 4.2. - С. 41

24. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. М.: Колос. - 1981. - 320 с.

25. Лукьянова М.В., А.Я.Трофимовская, Г.Н.Гудкова, И.А.Терентьева, Н.П. Ярош. Культурная флора СССР: т.П, ч.2. -Ячмень. - Л.: Агропромиз-дат.- 1990. -421с.

26. Мережко А.Ф., Ерохин Л.М., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур: (Методические указания). Л.:ВИР. -1973. - 11с.

27. Михайлова Л.А. и Квитко К.Л. Лабораторный метод культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. Ex. Desm.f.sp.tritici // Микология и фитопатология. 1970. - Т.4 - с. 69-72.

28. Михайлова Л. А., Тырышкин Л. Г. Методические указания по изучению популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы и изучению генетики устойчивости. Л. -1988. - 18с.

29. Морозова С.Е., Коптик И.К., Будевич Г.В. Отбор сомаклональных вариантов, устойчивых к метаболитам гриба Fusarlum culmorum. Материалы Всес.науч.конф.по с-х биотехнологии. Целиноград. - 1991,- С.56-57.

30. Одинцова И.Г., Радченко Е.Е., Тырышкин Л.Г. Проблема длительно сохраняющейся устойчивости растений к вредным организмам // Общая биология. 2002. - Т. 63. - № 3. - С. 249-257.

31. Одинцова И.Г., Смирнова Л.А., Михайлова Л.А., Анпилогова Л.К., Кузнецова Е. В. Идентификация генов устойчивости пшеницы к грибным заболеваниям: (Методические указания). Л.: ВИР. -1989. - 35с.

32. Петрова А.Н. Вирулентность популяций возбудителей темно-бурой и сетчатой пятнистости и принципы создания инфекционных фонов. Авто-реф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л. - 1984. - 16С.

33. Полонский В.И, Сурин Н.А., Полонская Д.Е. Оценка ячменя на устойчивость к корневой гнили // Доклады ВАСХНИЛ. 1989.- №6,- С. 1113.

34. Попов Ю.В. Корневая гниль яровой пшеницы в Кустанайской области // Микология и фитопатология. 1982.- Т. 16,- №3. - С. 263-266.

35. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск. :Выш. школа. - 1974. - 448с.

36. Рочев М.В. Биоэкологические особенности Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorok.) Shoem и исходный материал для селекции болезнеустойчивых сортов ячменя на Среднем Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. -1986.- 17 с.

37. Рочев М.В. Корневая гниль и темно-бурая пятнистость листьев ячменя // Уральские нивы. 1986. - № 9. - С. 30.

38. Рябченко Н.А., Овчаренко Н.П. Значение сомаклональных вариаций ячменя в устойчивости к шведским мухам II Тезисы докл.1 Всесоюзный симпозиум "Новые методы биотехнологии растений". Пущино. — 1991,- С. 76.

39. Сидоров В.А. Биотехнология растений: клеточная селекция. Киев.: Наукова думка. - 1990. - С.29 - 48.

40. Сидоров В. А., Сидорова Н. В. Сомаклональная изменчивость источник генетического разнообразия у растений // Цитология и генетика. - 1987. -Т. 21.-С. 230-236.

41. Скаукрофт У.Р. Сомаклональная изменчивость: миф о клональном единообразии. Мобильность генома растений. - М.: Наука. - 1990. — С.228 -260.

42. Скилягина Т.С., Ашмарина Л.Ф. Нетипичные конидии Bipolaris so1 rokiniana Shoem обнаруженные на листьях пшеницы и ячменя. — Сб. на-уч.трудов «Болезни с-х культур и борьба с ними в Сибири. Новосибирск. - 1989.-С. 64-71.

43. Соловьева Н.Н. Длительность сохранения устойчивости ячменя и пшеницы к обыкновенной корневой гнили. // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. Н.И.Вавилова. 2002. - Вып. 241,- С.107 -111.

44. Соловьева Н.Н. Генетика устойчивости ячменя к Bipolaris sorokiniana Shoem.// Научно- информационный бюллетень ВНИИР им. Вавилова. 2003. Вып. 242. - С. 29-32.

45. Соловьева Н.Н., Овчарова Н.М. Линии сомаклонов ячменя устойчивые к обыкновенной корневой гнили // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. НИ.Вавилова. 2002. - Вып. 241. - С. 111 -113.

46. Тырышкин Л.Г. Генетика доноров устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и усовершенствование методов дифференциации популяции возбудителя. Дисс. канд. биол. наук. - Л. - 1987. - 114с.

47. Тырышкин Л.Г. Сомаклональная изменчивость яровой пшеницы по устойчивости к болезням Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растений. - С.-Петербург. - 1995. - С. 258.

48. Тырышкин Л.Г., Афанасенко О.С. Протопласты Bipolaris sorokiniaria Shoem: получение, регенерация и реакция на облучение ультрафиолетовыми лучами // Сельскохозяйственная биология 1989. - №3. - С. 63-67.

49. Тырышкин Л.Г., Локтионова О.Е., Салимжанова О.В. Сомаклональная изменчивость пшеницы по устойчивости к вредным организмам. // Вестник защиты растений. С-Пб. - Пушкин. - 2000. - С. 16.

50. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А. Наследование устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, вызываемой Bipolaris sorokiniana, у сорта мягкой пшеницы 181-5 // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1993. - Т. 147. - С. 35-39.

51. Тырышкин Л.Г., Соловьева Н.Н., Чернов В.Е. Характеристика некоторых дикорастущих видов ячменя рода Hordeum L, по устойчивости к болезням // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2001. - Т. 159.1. С. 93-100.

52. Тырышкин Л.Г., Хотянович А.В., Сотникова Т.А. Элективная среда для оценки пропагул Bipolaris sorokiniana // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1984. - № 4. - С. 95-96.

53. Тырышкин Л. Г., Шевченко Д.Н. Генетика устойчивости пшеницы и ячменя к темно-бурой листовой пятнистости. Материалы 1 съезда ВОГИС // Генетика. 1994. - Т. 30. - С. 160.

54. Тырышкин Л.Г., Шевченко Д.Н. Изучение устойчивости регенерантов ячменя к Bipolaris sorokiniana Всероссийский съезд по защите растении. -Тезисы докладов. - С-Пб. - 1995. - С. 258-259.

55. Тырышкин Л.Г., Шевченко Д.Н., Афанасенко О.С. Поиск и создание доноров устойчивости пшеницы и ячменя к корневым гнилям и листовым пятнистостям. Мат. П Всесоюзного Сов. "Изогенные линии и генетические коллекции1'.-Новосибирск - 1993. - С.30-33.

56. Филиппова Г.Г., Кашемирова Л.А. Факторы, влияющие на заражение возбудителем темно-бурой пятнистости // Микология и фитопатология. -1991. Т25. - №2. - С.21-30.

57. Хасанов Б.А. Определитель грибов возбудителей болезней растений, называемых "гельминтосориозами" из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum. Ташкент - 1992. - 244с.

58. Хасанов Б.А., Глухова А.А. Вредоносность листовой пятнистости ячменя в контролируемых условиях // Вестник сельскохозяйственных наук Казахстана. 1991. - №.9,- С. 42-43.

59. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Новосибирск. - 1985.-192 с.

60. Шевченко Д.Н. Изменчивость линий регенерантов ячменя по признакам устойчивости к болезням морфологии и продуктивности Автореф. дисс. канд. биол. наук - С-Пб. - 1994. - 18с.

61. Anderson W.H., Banttari Е.Е. The effect of Bipolaris sorokiniana on yield, kernel weight and kernel discoloration in six-row spring barleys // Plant Disiase

62. Reporter 1976. - V.60. - N9,- P. 115-118.

63. Bailey K.L., Wolfe R.I. Genetic relationships between reaction to common root rot and yield in the progeny of a barley cross // Can. J. of Plant Path. 1994. -V16.- N3,- P. 163-254.

64. Bayliss M.W. Chromosomal variation in plant tissue culture // Int. Rev. Cytol. -1980.-P. 113-114.

65. Bothmer R., Jacobsen N., Baden C., Jorgensen R.B., Linde-Laursen I. An eco-geographical study of the genus Hordeum. IBPGR. - Rome. -1991 - 127 p.

66. Bregitzer P., Halbert S. E., Lemaux P. G. Somaclonal variation in the progeny of transgenic barley II Theor. Appl. Genet. 1998. - V. 96. - Issue 3/4. - P. 421-425.

67. Breiman A., Rotem-Abarbanel D., Karp A., Shashkin H Heritable somaclonal variation in wild barley // Theor. Appl. Genet. 1987. - V74. - P. 104-112.

68. Brown A.R., Morey D.P., Johnson J.W., Cunfer B.M. Registration of "Dawn" barley//Crop science. 1983. - V.23. - P. 597.

69. Chaemi M., Sorrafi A.? Barthou H.,Alibert G. Genetic variability for anter culture responses in tetraploid and hexaploid wheat species // Cereal Res. Com-mun. 1993. - V. 121. - N2. - P. 25 -28.

70. Chawla H.S. and G. Wenzel. In vitro selection of barley and wheat for resistance against Helminthosporium sativum // Theor.Appl.Genet. 1987. - 74. -P. 841-845.

71. Chen T.H.H., Lazar M.D., Scoles G.J., Gusta L.V. and Kartha K.K. Somaclonal variation in a population of winter wheat // J.Plant Physiol. -1987. 130. - P.27 - 36.

72. Couture L. Antagonism between the cereal root rot pathogens Fusarium graminearum and Bipolaris sorokiniana // J. of Applied Plant Pathology. -1981,- V6.- N2.- P. 23-27.

73. D'Amato F. Somatic nuclear mutations in vitro and in vivo in higer plants // Caryologia. 1990. - 43. - N3. - P. 252-273.

74. Deambrogio F. and Dale P.J. Effect of 2.4-D on the frequency of regeneratedplants in barley and on genetic variability between them I I Cereal Res.Comm. -1980.-VS.- P. 417-423.

75. Dunwell J.M., Cornish M., Powell W. and Borrino E.M. An evaluation of the field performance of the progeny of plants regenerated from embryos of Hor-deum vulgare cv. Golden Promise // J. Agric.Sci. 1990. - 107. - P. 561564.

76. EL-Naschaar H.M., Stack R.W. Effect of long term continuous cropping of spring wheat on aggressiveness of Cochliobolus sativus // Can. J. Plant Sci. — 1989. V. 69. - № 2. - P. 395- 400.

77. Evans D.A. Somaclonal variation genetic basis and breeding applications // Trends.Genet. - 1989,- 5. - P.46 - 50.

78. Fetch, T. Jr., and Steffenson, B.J. Rating scales for assessing infection responses of barley infected with Cochliobolus sativus // Plant Disease 1997. -V 83. - P. 213-217.

79. Foster A.E., Franckowiak J.D., Pederson V.D., Pyler R.E. Registration of "Azure" barley // Crop Science 1982. - V.22. - P. 1083.

80. Gamba F., Estramil E., Ilardia L. Pathogenic variability of Cohliobolus sativus in Uruguay. Barley genetics VIII. - 2000. - P. 115-116.

81. Ganeshan S., Scoles G.I. In vitro selection for net blotch resistance in barley // Crop Dev.Center Res.Rep. Saskatoon. - 1994. - P. 60-65.

82. Grey W.E., Engel R.E., Mathre D.E. Reaction of spring barley to common root rot under several moisture regimes: effect on yield components, plant stand and disease severity // Can. J. Plant Sci. 1991. - V. 71. — N2. - P. 63-68.

83. Hamilton D. G., Clark R. V., Hannan A. E. and Loiselle R. Reaction of barley varieties and selections to root rot and seedling blight incited by Helminthospo-rium sativum P.K. and В // Can. J. of Plant Sci. 1960. - V.40. - №4. - P. 713-719.

84. Hetzler J. Host-pathogen interactions in population of Bipolaris sorokiniana in the warm non traditional areas. Doctoral Dissertation. Gottingen, May 1992. -132 p.

85. Hooker A.L., Smith D.R., Lim S.M., Masson M.D. Physiological races of Helminthosporium maydis and disease resistance // Plant Disease Reporter. -1970. V. 54. - № 12. - P. 1109 -1110.

86. Bunold R. Toxin sensibilitat von Kalluskulturen einiger Sommergersten mit unterschiedlicher Resistenz gegenuber Drechslera teres (sacc.) Shoem // Arch. Phytopathol. Pllanzenschutz. Berlin.- 1989,- 25,- 3,- P.267-276.

87. Hunold R., Kramer R.,Kunert R. and Peterka H. In-vltro selection bei Gerste (Hordeum vulgare L.) aut Resistenz gegen Drechslera teres // J.Phytopathology. 1990,- 129,- P.291-302.

88. Ivandic V., Walther U., Granner A. Molecular mapping of a new gene in wildbarley conferring compute resistance to leaf rust (Puccinia hordei Otth) // Theor. Appl. Genet. 1998. - V. 97. - P. 1235 -1239.

89. James H.H., Manuel J.C., Donald F.S., Patricia E.J., William M.S. Registration of "Tercel" barley// Crop Ssci. 1998. - V. 38,- P. 1715.

90. Jevtic R., Przulj N., Momcilovic V. Resistance of barley to Bipolaris sorokiniana // Proceedings: Breeding of small grains. 1998. - P. 305-309.

91. Jones D.S. Plant pathology. Principles and practice. England, Milton Keynes -Open University Press. 1987. - 35p.

92. Karp A. and Bright S.W.J. On the causes and origins of somaclonal variation. //Oxford Surv.PlantMol.Cell Biol. 1985,- 2. - P. 199-234.

93. Kole P.C-.Chawla H.S., Variation of Helminthosporium sativum resistance and biochemical and cytological characteristics in somaclonal generations of barley // Biol. Plant. "1993. - V 35. - N1. - P.81-86.

94. Lafever H.N. Registration of "Ray" barley // Crop science 1988. - V. 28. -P.187.

95. Larkin P.J., Scowcrofit W.R. Somaclonal variation a novel sourse of variability from cell cultures for plant improvement // Theoretical and Applied Genetics.- 1981.- V60.- P.197-214.

96. Lee M. and Phillips R.L. The chromosomal basis of somaclonal variation // Ann. RevPlant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V39. - P.413-437.

97. Luckett D.J., Rose D., Knights E. Paucity of Somaclonal Variation from Immature Embryo Culture of Barley // Aust.J.Agric. Res. 1989. - V 40. -P. 1155-1159.

98. Mathre D. E. Compendium of Barley Diseases. П edition. American Phytopa-thological Society - St Paul. - MN. - 1997.

99. Meldrum S.I., Ogle H.G., PlatzG. J. Pathotypes of Bipolaris sorokiniana on Barley in Australia. Barley genetics VIII. - 2000. - P.141-143.

100. Miles M.K., Wilcoxson R.D. Rasmusson D.C.Influence of genotype and environment of kernel discoloration on midwestern malting barley // Plant Dis. -1987. V71. - N6. - P. 110-114.

101. Morrison R.A., R.J.Whitaker and D.A.Evans. Somaclonal variation: its genetic basis and prospects for crop improvement. AVI Publishing, Westport, Connecticut. - 1985,- P. 359-391.

102. Orton T.J, Chromosomal variability in tissue culture and regenerated plants of Hordeum //Theor.AppLGenet. 1980. - 56,- P. 101-112.

103. Orton T.J. Genetic variation in somatic tissues: method or madness // Adv. Plant Pathol. 1983,- V3.- P.153 - 189.

104. Price A.M., Griffey C.A., Sisson W.L., Brann D.E. Registration of "Starling" barley// Crop science. 1996. - V. 36. - P. 1077. a.

105. Price A.M., Griffey C.A., Sisson W.L., Brann D.E. Registration of "Pamun-key" barley // Crop science. 1996. - V.36. - P. 1078. b.

106. Price A.M., Griffey C.A., Sisson W.L., Brann D.E. Registration of "Callao" barley // Crop science. 1996. - V.36. - P.1077. c.

107. Reis E. M. Selective medium for isolating Cochliobolus sativus from soil // Plant Disease. 1983. - V.67. - N1. - P. 68 - 70.

108. Reish В. Genetic variability in regenerated plants // Handbook of plant cell cultures. 1983. - VI. - P.748-769.

109. Shevchenko D., Tyryshkin. L. Heritable variations for didisease resistance in the progeny of barley regenerants derived in immature embryo culture // Abstr.Adaptation in Plant Breeding. XIV EUCARPIA Congress Finland.1995,- P. 51.

110. Steffenson В., Fetch Т., Wesenberg D., Bockelman H. Sources of resistance to net and spot blotch in barley // North Dakota State University Fargo. - ND 58105.

111. Su Li. Sources of Resistance of Barley to Helmintosporium spp. Doctoral Thesis Novi Sad. - 1987 - P. 29.

112. Taylor R.L., Wolfe R.I., Dofing S.M., Faris P.G. Registration of "Otal" barley //Crop science.- 1995 V.35. - P. 1711.

113. Therrien M.C. Registration of "ACHawkeye" barley // Crop science. 1998. --V. 38,- P. 1401.

114. Therrien M.C. Registration of "ACRosser" barley // Crop science. 1998. -V. 38. - P. 1402. 6.

115. Thomas G., Fetch Ir., Steffenson B. J. Rating scales for assessing infection re-sponces of barley infected with Cochliobolus sativus // Plant Dis. 1999. - P. -213-217.

116. Tinline R.D. and Dickson J.G. Cochliobolus sativus. I. Peretecial development and the incheritance of spore color and mating type // Mycologia. 1958. - V 50. - P. 697-706.

117. Tyryshkin L.G. Genetics of wheat resistance to dark brown leaf spot blotch // Europ. Journal of Plant Pathology. XIII Intern. Plant Protection Congress. — Netherlands. 1995. - Abstracts. - P. 1057.

118. Tyryshkin L.G. Genetics of resistance to diseases in wheat somaclonal variants // J. Appl. Genet. 38 B. - 1997. - P. 359-365.

119. Tyryshkin L. G. Effect of benzimidazole to compatibility in the system wheat — leaf rust // Acta Phytopathol. Entomol. Hungarica. 2001. - V. 36. - N3-4. P. 275-279.

120. Tyryshkin L.G., Voronkova N.N., Durability of cereal resistance to Bipolaris sorokiniana//J. Appl. Genet. 1997. - V. 38B. - P.141-145.

121. TyryshkinL.G., Voronkova N.N., OvtcharovaN.M. Genetics of resistance of barley somaclones to dark brown leaf spot blotch // Mendel Centenary Congress. Poster Abstracts. - Brno 2000. - 54.

122. Tyryshkin L.G., Solovieva N.N., Ovtcharova N.M. Genetics of barley somaclonal lines resistance to common root rot // XVI th Eucarpia congress "Plant Breeding: Sustaining the Future". Edinburg - 2001. - P. 30 - 31.

123. Tyryshkin L.G. Solovieva N.N. Ovtcharova N.M. Barley genetic collection on resistance to Bipolaris sorokiniana // Genetic collections isogenic and al-loplasmic lines. Novosibirsk. - 2001. - P. 245-248. b.

124. Tyryshkin L.G., Shevchenko D.N. Somaclonal variation of barley (Hordeum vulgare L.) for diseases resistance. International conference "Biotechnology St-Petersburg'94. - St-Petersburg. - 1994. - P. 106-107.

125. Tyryshkin L.G., Shevchenko D.N. Somaclonal variation of barley to diseases resistance//Plant Science 1994,- V.31.- N7-10.-P.166-168.

126. Tyryshkin L.G., Tyryshkina N.A. Resistance to diseases in wheat collection samples and somaclonal variants // J Genet. Plant Breed. 2003. - V39. -Nl.-P. 115-118.

127. TyryshkinL.G., Tyryshkina-Shishelova N.A. Genetics of wheat somaclones resistance to Bipolaris sorokiniana Shoem // Plant Prot. Sci. 2002. - V. 38. -P 186-188.

128. Valjavec-Cratian M., Steffenson В J. Pathotypes of Cochliobolus sativus on barley in Nortn Dakota//Plant Disease. 1987. - P. 1275-1278.

129. Valjavec-Gratian M., Steffenson B.J. Geneties of virulence in Cochliobolus sativus and resistance in barley // Phytopathology. 1997 - P. 1140-1143.

130. Wenzel G. and B. Foroughi-Wehr. Progeny tests of barley, wheat and potato regenerated from cell cultures after in vitro selection for disease resistance // Theor.Appl.Genet. 1990. - 80,- P.359-365.

131. Wilcoxson R.D., Rasmuson D.C., Milles R.D. Development of barley resistance to spot blotch and genetics of resistance // Plant Disease. 1990. - V. 74,- N5. - P. 207-210.

132. Wildermuth G. В., Brown A. H. D., McNamara R. B. Genetic resistance to Soilborne Diseases of Barley. Barley Genetics VIII. - 2000. - P.203-205.

133. Wolfe R.I., Campbell K.W., Jonston W.H. Registration of "Bonanza" barley I I Crop science. 1980. - V. 20. - P. 822.

134. Wolfe R.I., Irvine R.B., Campbell K.W. Registration of "Leduc" barley // Crop science. 1996. - V. 36. - P. 1076.

135. Yadov B.S. Behaviour of Cochliobolus sativus during its infection of barley and wheat leaves // Australian journal of Botany. 1981. - V29. - N1 - P. 53-58.