Устойчивость видов Triticum L. и Aegilops L. к возбудителю желтой пятнистости листьев пшеницы (Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechs.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Коваленко, Надежда Михайловна

• Коваленко, Надежда Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коваленко, Надежда Михайловна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Таксономическое положение гриба Pyrenophora tritici- 9 repent is

1.2. Виды злаков - хозяев P. tritici-repentis

1.3. Распространенность желтой пятнистости в мире

1.4. Симптомы желтой пятнистости пшеницы 12 j 1.5. Жизненный цикл P. tritici-repentis

1.6. Морфология P. tritici-repentis

1.7. Культивирование P. tritici-repentis in vitro

1.8. Разнообразие изолятов P. tritici-repentis по признаку 19 вирулентности

1.9. Особенности развития гриба P. tritici-repentis в тканях 21 чувствительных и устойчивых к заболеванию сортов пшеницы

1.10. Проявление устойчивости пшеницы в зависимости от 23 инфекционного материала и факторов внешней среды

1.11. Генетический контроль устойчивости пшеницы 27 к P. tritici-repentis

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы исследования

2.2. Создание новых и модификация известных методов для исследования патосистемы пшеница -P. tritici-repentis

2.2.1. Подбор среды для культивирования P. tritici-repentis

2.2.2. Выделение P. tritici-repentis в асептическую культуру

2.2.3. Размножение спорового материала

2.2.4. Оценка устойчивости образцов пшеницы к P. triticirepentis

2.2.5. Создание искусственного инфекционного фона для оценки устойчивости пшеницы в полевых условиях

2.3. Гибридологический анализ устойчивости пшеницы к P. tritici-repentis

2.3.1 Анализ расщепления по устойчивости в гибридных популяциях

2.3.2. Статистическая обработка данных

2.4. Обсуждение

Глава 3. Характеристика видов Triticum L,.fAegilops L. и образцов Triticale по устойчивости к Pyrenophora tritici-repentis

3.1. Характеристика видов Triticum L

3.1.1. Мировая коллекция Т. aestivum L

3.1.2. Сорта мягкой пшеницы, районированные в РФ

3.1.2.1. Озимая пшеница

3.1.2.2. Яровая пшеница

3.2. Характеристика устойчивости видов Aegilops L

3.3. Характеристика устойчивости образцов Triticale

3.4. Обсуждение

Глава 4. Генетический контроль устойчивости пшеницы к желтой пятнистости.

4.1. Подбор образцов пшеницы для проведения гибридологического анализа

4.2. Гибридологический анализ наследования устойчивости к желтой пятнистости у образцов озимой пшеницы

4.2.1. Определение числа генов, контролирующих устойчивость

4.2.2. Определение идентичности генов устойчивости сортов

4.3. Гибридологический анализ устойчивости к желтой пятнистости образцов яровой пшеницы

4.4. Обсуждение

Глава 5. Характеристика хозяйственно-полезных признаков образцов пшеницы — доноров устойчивости к желтой пятнистости

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Устойчивость видов Triticum L. и Aegilops L. к возбудителю желтой пятнистости листьев пшеницы (Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechs.)»

Желтая пятнистость, возбудителем которой является гриб аскомицет Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechs. (anamorph Drechslera tritici-repentis (Died.) Shoemaker) стала известной среди листовых болезней пшеницы как в мире, так и в нашей стране сравнительно недавно. Первые сообщения об эпифитотиях этой болезни появились в Австралии и Северной Америке в 70-х, а в Европе в 80-х годы'20-го века.

В настоящее время это заболевание является опасным, быстро прогрессирующим в основных районах возделывания пшеницы: в США (Sykes, Bernier, 1990), в Австралии (Rees et al., 1987), в Канаде (Hosford, 1982), в Южной Америке (Kohli,1992). Потери зерна в условиях эпифитотии достигают 65% (Hirrell et al.,1990; Rees, Platz, 1989). Кроме того, ухудшается качество зерна (Fernandez et al.,1998а; Ciuffetti, Tuori, 1999). В 1981 году отмечена эпифитотия этой болезни на озимой пшенице в Бельгии (Maraite et al., 1992). Она обнаружена в Англии (Cook, Yarham, 1989), в Румынии (Dumitras, Bontea, 1981), в Польше (Zamorski, Schollenberg, 1994), в Венгрии (Bakonyi et al., 1998), в Латвии (Bankina, 2001), Чехии (Sarova, 2004). На территории СНГ патоген встречается в Молдавии, на Украине, в Белоруссии, в Средней Азии и в Казахстане (Хасанов, 1988; Поспехов, 1989).

В России желтая пятнистость имеет наибольшее распространение на Северном Кавказе, в Краснодарском крае. Впервые она была зарегистрирована в этом районе в 1985 г. (Гранин и др.,1989). В 1992-1993 гг. она была обнаружена на всей территории Краснодарского и Ставропольского краев. Пораженность листовой поверхности растений пшеницы достигала у некоторых сортов 60%. На Северном Кавказе в 1993 г. частота встречаемости желтой пятнистости среди других листовых пятнистостей на пшенице составила 37% (Андронова, Бессмельцев, 1994).

По результатам мониторинга болезней, проведенного ВНИИФ в Северо-Кавказском регионе, зафиксировано устойчивое нарастание септориозной и желтой пятнистостей пшеницы. В настоящее время их доля от прочих возбудителей болезней листьев составляет 47%, а частота эпифитотий достигает 3-4 раза из 10 лет (ред. Захаренко В.А., 2000).

В ходе наших исследований возбудитель желтой пятнистости с высокой частотой выделялся из характерных для этой болезни пятен на листьях пшеницы, собранных на Алтае, в Башкирии, Ленинградской и Новгородской областях. Это подтверждает мнение о том, что гриб P. tritici-repentis адаптирован к разнообразным условиям внешней среды и имеет шанс быстрого распространения на широкие территории.

Возрастание частоты встречаемости эпифитотий желтой пятнистости связывается с изменениями в практике обработки почвы, от обычной вспашки и сжигания стерни до щадящей обработки пашни, а также с более короткой ротацией пшеницы в севообороте и выращиванием восприимчивых сортов (Ciuffetti, Tuori, 1999; Wolf et. al. 1998).

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ

Наиболее экономичным и безопасным для природной среды способом защиты пшеницы от болезней является культивирование устойчивых сортов. Актуальность диссертационной темы заключается в необходимости создания коллекции генетически разнородных источников и доноров устойчивости пшеницы к желтой пятнистости, которые могут быть использованы в селекции устойчивых к болезни сортов.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Целью нашей работы является оценка потенциальных возможностей видов пшеницы, дикорастущих сородичей - эгилопсов, а также тритикале служить источниками устойчивости к желтой пятнистости и определение генетического контроля устойчивости к болезни. Для достижения цели предстояло решить следующие задачи:

- создать методы исследования патосистемы пшеница — P. tritici-repentis, пригодные для выращивания патогена на искусственной среде и индукции спороношения, оценки устойчивости образцов пшеницы к болезни;

- провести скрининг по устойчивости к желтой пятнистости образцов видов Triticum L.,Aegilops L., Triticale. Дать характеристику видам по устойчивости к болезни и создать коллекцию источников устойчивости;

- провести гибридологический анализ наследования устойчивости образцов яровой и озимой мягкой пшеницы.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В связи с тем, что желтая пятнистость (пиренофороз) является относительно новым в России заболеванием пшеницы, исследований патосистемы пшеница-P. tritici-repentis до настоящего времени не проводились. Нами впервые создан комплекс методик для исследования данной патосистемы, включающий методики лабораторного культивирования возбудителя болезни, оценки устойчивости образцов пшеницы к болезни в полевых и лабораторных условиях. Впервые в России в результате проведения скрининга по устойчивости к болезни 1780 образцов рода Triticum, 487 образцов рода Aegilops и 419 образцов Triticale создана коллекция генетически разнородных источников устойчивости. Впервые в России проведено исследование генетического контроля устойчивости образцов пшеницы к желтой пятнистости, оценена степень генетического разнообразия по признаку устойчивости, предложены доноры устойчивости.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

Отобранные нами из коллекции пшеницы Всероссийского НИИ растениеводства устойчивые к желтой пятнистости образцы различных видов, а также образцы с изученной генетикой устойчивости к болезни могут быть рекомендованы для использования в селекции на устойчивость.

Разработанные нами методы исследования: выделение гриба P.tritici-repentis в асептическую культуру, лабораторная оценка устойчивости массового количества коллекционных образцов пшеницы и отдельных растений, создание искусственного инфекционного фона в полевых условиях могут быть использованы в научно-исследовательских учреждениях, в том числе и селекционных центрах для изучения патосистемы пшеница-P. tritici-repentis и выведения устойчивых к болезни сортов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ И ПУБЛИКАЦИИ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Результаты работы доложены на первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, июнь 2002 г.), XI международном конгрессе «Молекулярные растительно-микробные взаимоотношения» (Санкт-Петербург, июль 2003 г.), на 3-ем съезде ВОГиС (Москва, июнь 2004 г.), на седьмой Санкт-Петербургской ассамблее молодых ученых и специалистов (Санкт-Петребург, октябрь 2002 г.), на конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистемы» (Краснодар, сентябрь-октябрь 2004 г.).

Исследование поддержано грантами РФФИ N 00-04-49406а и N 03-0449082, и в 2002 и 2004 гг. грантами для аспирантов, молодых ученых и специалистов г. Санкт-Петербурга.

Материалы работы опубликованы в 10 печатных работах.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ.

Диссертационная работа изложена на 132 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 36 таблицами и 9 рисунками. Библиография включает 147 источников, из них 123 на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Коваленко, Надежда Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Разработан комплекс методик исследований патосистемы пшеница-Pyrenophora tritici-repentis, включающий культивирование гриба на искусственной среде, оценку образцов пшеницы на устойчивость к болезни, проведение гибридологического анализа наследования устойчивости.

2. Среди видов Triticum L. наибольшей частотой встречаемости устойчивых к желтой пятнистости образцов характеризуются Т. urartu,

Т. araraticum, Т. timopheevii, Т. топососсит, Т. macha, Т. vavilovii, Т. spelta и Т. persicum.

3. Среди видов Aegilops L. наибольшая частота встречаемости устойчивых к желтой пятнистости образцов выявлена у Л е. tauschii (D), Ae. trivialis (D1D2Mcr), Ae. cylindrica (CD), Ле. triaristata (UMl), Ле. recta (UMMU).

4. Частота встречаемости устойчивых образцов Triticum L. и Aegilops L. не зависит от их плоидности и состава геномов, но зависит от места происхождения видов. Наиболее устойчивы виды, происшедшие в регионе Кавказа.

5. Выявлены образцы злаков избирательно чувствительные к токсинам, образуемым P. tritici-repentis: Т. persicum, Ae. tauschii и

Ae. trivialis - к токсину, вызывающему образование хлоротичных пятен, и Ae. columnaris - к токсину, вызывающему некротические пятна.

6. Определено, что частота встречаемости устойчивых образцов озимой мягкой пшеницы выше, чем частота их встречаемости среди образцов яровой пшеницы. Это явление наблюдается как среди российских районированных сортов мягкой пшеницы, так и среди образцов мировой коллекции.

7. Наибольшей частотой встречаемости устойчивых к желтой пятнистости образцов характеризуется сортимент озимой пшеницы США и Италии, и яровой пшеницы Бразилии.

8. Культура Triticale в отличие от пшеницы слабо поражается желтой пятнистостью.

9. Изучен генетический контроль устойчивости к желтой пятнистости у трех образцов яровой и восьми образцов озимой пшеницы. У озимых сортов Bosco, Menag Е и CRL81025, у линии яровой пшеницы 181-5 устойчивость детерминирована одним доминантным геном, у сортов Boreal, Payne, Ambassador и линии 96/90 - двумя генами. Устойчивость сорта Vicam"S"70 детерминирована одним рецессивным геном. у/?

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Желтая пятнистость пшеницы во всем мире до недавнего времени была мало заметной болезнью, не вызывающей беспокойства фитопатологов. В северной Америке и в Австралии она стала экономически значимой в семидесятые годы ХХ-го века, в Европе, включая Россию, - в восьмидесятые.

Ламари с соавторами (Lamari et al., 2005) рассмотрели исторические предпосылки возрастания экономической значимости желтой пятнистости в Канаде в период с 1868 г. по настоящее время.

Впервые конидии и псевдотеции P. tritici-repentis в Канаде были обнаружены И. Д. Коннерсом (Conners, 1934) на стерне пшеницы сорта Маркиз в провинции Saskatchewan в 1927. Затем до 1964 года сообщалось о единичных случаях нахождения этого патогена на посевах пшеницы в различных провинциях Канады (Conners, 1937, 1939; Lamari et al., 2005). И, наконец, Текауз в 1976 году сообщил, что желтая пятнистость достигла уровня регулярных эпидемий (Tekauz, 1976).

В 60-е годы в Канаде основной вред пшенице наносила стеблевая ржавчина, и потому в селекции основное внимание уделялось устойчивости к этой болезни. Стеблевая ржавчина представляла большую угрозу урожаю, чем любая листовая пятнистость. Эпидемии желтой пятнистости начались, когда восприимчивость к ней была введена в коммерческие сорта в 1970-х годах (эра сорта Neepawa). Доминирование среди коммерческих сортов Neepawa и его производных совпал с эпидемиями желтой пятнистости в начале 1970-х годов. Ламари предполагает, что в случае Neepawa и его производных, устойчивость к ржавчине, возможно, обеспечила «относительно чистый» лист для колонизации пшеницы оппортунистическим патогеном, типа Pyrenophora tritici-repentis. w

В настоящее время в Канаде проблема защиты пшеницы от желтой пятнистости решается успешно. Современные канадские сорта, представляющие больше чем 40 % выращиваемой пшеницы, AC Barrie, АС Cadillac, AC Elsa, Laura, устойчивы к желтой пятнистости (Lamari et al., 1976).

В России на Северном Кавказе сложилась ситуация сходная с канадской. В начале 60-х годов в КНИИСХ был создан и широко внедрялся сорт Безостая 1. Этот сорт еще в 1981 году занимал 68%, а в 1986 году 18,2% посевной площади озимой пшеницы в Краснодарском крае. Значительные площади в «эру Безостой 1» занимали сорта созданные на основе Безостой 1 (Беспалова, Пучков, 2004; Беспалова и др., 2004). Сорт Безостая 1 является среднеустойчивым к бурой ржавчине, поражение бурой ржавчиной этого сорта оценивается при сильном развитии бурой ржавчины до 60% и более. По нашим данным этот сорт восприимчив к желтой пятнистости. Мы полагаем, что в период доминирования в посевах Безостой 1 создались благоприятные условия для накопления инфекционного материала желтой пятнистости. Внедрение же в последующий период времени многих устойчивых и среднеустойчивых к бурой ржавчине сортов освободило листовую поверхность пшеницы для возбудителей пятнистостей, в том числе и для P. tritici-repentis.

В 2004 году в Краснодарском крае возделывались 19 сортов озимой пшеницы, из них к бурой ржавчине были устойчивы и среднеустойчивы 12 сортов, 6 - средневосприимчивы (Беспалова, Пучков, 2004). К желтой пятнистости по нашим данным устойчивы и среднеустойчивы 6 сортов и остальные восприимчивы.

Историческое исследование JI. Ламари (Lamari et al., 2005) демонстрирует необходимость целостного подхода к селекции на устойчивость ко всем болезням. Излишнее ударение в селекции на устойчивость к одной болезни может вести к генетической уязвимости к другой болезни.

Впервые в России нами были выполнены исследования взаимоотношений патогена и растения хозяина в патосистеме род Triticum — возбудитель желтой пятнистости P. tritici-repentis.

С этой целью разработаны лабораторные методы исследования патосистемы. Подобрана оптимальная среда для культивирования патогена, в которую входят соки четырех овощей (V-4). Использование этой среды позволяет получить удовлетворительное спороношение. Применительно к данной патосистеме модифицированы лабораторные методы оценки устойчивости растений пшеницы, позволяющие отбирать устойчивые образцы и проводить гибридологический анализ наследования устойчивости. Модифицирован метод создания в полевых условиях искусственного инфекционного фона для оценки устойчивости; подобрана концентрация споровой суспензии, определен оптимальный период влажности для успешного заражения.

В результате проведения скрининга по устойчивости дана характеристика коллекций видов пшеницы и эгилопсов. Показано, что устойчивые образцы встречаются у всех видов пшеницы. Виды, имеющие одни и те же геномы, различаются по частоте встречаемости устойчивых образцов. Так вид Т. dicoccoides достоверно более устойчив, чем Т. dicoccum; Т. spelta более устойчив, чем Т. aestivum. Особенно велика разница в частоте устойчивых образцов у Т. топососсит и Т. boeoticum.

Мы не обнаружили зависимость частоты встречаемости устойчивых образцов от состава геномов, также как и от плоидности видов. Однако на наш взгляд, прослеживается зависимость частоты их встречаемости от центра происхождения вида.

Известно, что дикий сородич пшеницы - род эгилопсов является ценнейшим материалом для использования в селекционных целях. Род Aegilops, близкий к Triticum, произрастающий в большом количестве в диком состоянии на юге СНГ, в Средней Азии, Иране, Северном Афганистане, Малой Азии и в странах, расположенных по берегам Средиземного моря, в целом повторяет разнообразие свойственное роду Triticum.

Оценка устойчивости видов Aegilops показала, что этот род более устойчив, чем род Triticum. Более правильно было бы сказать, что этот род в целом слабо поражается желтой пятнистостью. Большинство изученных нами видов Aegilops мало отличаются друг от друга по частоте встречаемости устойчивых образцов. Однако у видов Ае. mutica, Ае. caudata, Ае. umbellulata и Ае. columnar is частота встречаемости устойчивых образцов заметно ниже, чем у других видов. Два последних вида, по мнению П.М. Жуковского, (Жуковский, 1971) являются эндемиками Малой Азии; в перечне ареалов распространения двух других видов П.М. Жуковский упоминает регион Малой Азии. Мы считаем, что такое совпадение не случайно. Можно предположить, что в регионе Малой Азии формировались восприимчивые к желтой пятнистости виды эгилопса.

Наиболее высокая частота встречаемости устойчивых образцов наблюдалась у видов Ае. tauschii и Ае. cylindrica, в ареал распространения которых входит регион Кавказа. Поскольку эта зависимость наблюдается и для видов пшеницы, происшедших в регионе Закавказья, то нам представляется возможным возвести его в разряд закономерности. Мы считаем, что регион Закавказья является родиной наиболее устойчивых к желтой пятнистости видов пшеницы и их диких сородичей — эгилопсов.

По мнению Леппика (Leppik, 1967) наиболее устойчивые к видам возбудителей ржавчины формы пшеницы встречаются на совместной родине возбудителя болезни и пшеницы. Поэтому мы предполагаем, что регион Закавказья наряду с другими возбудителями болезней пшеницы является родиной P. tritici-repentis.

Изучение генетики устойчивости некоторых образцов показало, что этот признак контролируется небольшим (одним-двумя) числом генов устойчивости. Такой же результат был получен рядом зарубежных генетиков (Sykes, Bernier, 1991; Duguid, Brule-Babel, 1992; Frohberg, 1982; Duguid, 1995).

Мы не согласны с выводами группы Л. Ламари с сотрудниками (Lamari et al., 1995, 1998) о том, что у всех устойчивых образцов признак устойчивости контролируется одним и тем же рецессивным геном нечувствительности к PtrToxA. Мы полагаем, что ген ответственный за образование токсина у гриба может быть один, но ответная реакция устойчивости может контролироваться разными генами, как того требует сопряженная эволюция по схеме ген-на-ген. На наш взгляд, столь высокое разнообразие образцов устойчивых к болезни по плоидности, по геномному составу, по происхождению не может характеризоваться единообразием в контроле устойчивости. Идентифицированный ген устойчивости tsnl локализован на хромосоме 5В (Faris et al., 1996). Однако виды секции Urartu, Мопососсоп и Timopheevii, также как и все виды Aegilops не содержат генома В, и таким образом ген (гены) их устойчивости должны быть другими, чем tsnl.

Итак, основной итог проведения наших исследований заключается в том, что нами дана характеристика сортов яровой и озимой пшеницы районированных в прошлом и в настоящее время, видов пшеницы, тритикале и видов эгилопса по устойчивости к желтой пятнистости. Создана коллекция источников устойчивости пшеницы к желтой пятнистости, представляющая различные виды пшеницы и эгилопсов. Дана характеристика устойчивости районированных сортов и

YYiT коллекционных образцов Triticale. Изучена генетика устойчивости ряда образцов озимой и яровой пшеницы, что дает возможность прогнозировать характер передачи данного признака потомству в процессе гибридизации при создании устойчивых сортов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коваленко, Надежда Михайловна, 2005 год

1. Андронова А.Е. Пиренофороз озимой пшеницы на юго-западе России. // Защита и карантин растений. -2001. № 5. -С. 32.

2. Афанасенко О.С., Левитин М.М., Михайлова Л.А. Методы изучения вирулентности и агрессивности возбудителя сетчатой пятнистости ячменя. // Миколог, и фитопатол.- 1976. -Т. 10, вып. 5. -С. 433-436.

3. Беспалова Л.А., Пучков Ю.М., Колесников Ф.А. и др. Сорта пшеницы и тритикале. Краснодар. 2004.- 80 с.

4. Богуславский Р.Л., Голик О.В. Род Aegilops L. как генетический ресурс селекции. Харьков. 2003. -160 с.

5. Булат С.А., Мироненко Н.В. ДНК-полиморфизмы фитопатогенного гриба Pyrenophora tritici-repentis II Генетика. -1989. -Т.25, N 11.- С.2059-2063.

6. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы хлебных злаков. Пшеница. М. 1964.- 123 с.

7. Гранин Е.Ф., Монастырская Э.М., Краева Г.А., Кочубей К.Ю. Пиренофороз озимой пшеницы на Северном Кавказе. // Защита растений. 1989. №12. - С.21.

8. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л. -1971. -750 с.

9. Жуковский П.М. Критико-систематический обзор видов рода Aegilops // Тр. поприкл. бот. и сел. 1928. Т. 18. Вып. 1, С. 417-609.

10. Каталог мировой коллекции ВИР./ Под. ред.: О.П. Митрофановой; Вып. 726. Озимая мягкая пшеница. Санкт-Петербург. 2000. — 96 с.

11. Культурная флора СССР./ Под ред.: В.Ф. Дорофеева, О.Н. Коровиной. -Л.: Колос, 1979. Т.1. -347 с.

12. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции пшеницы. Бюл. ВНИИР им Н.И. Вавилова. 1982. - вып. 122. - С. 3-7.

13. Михайлова Л.А., Квитко К.В. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici. // Микол. и фитопатол.- 1970. -Т. 4, вып. 3. С. 269273.

14. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Кокорина Н.М. Лабораторные методы культивирования возбудителя желтой пятнистости пшеницы Pyrenophora tritici-repentis.// Миколог, и фитопатол. -2002.-Т.36, вып. 1. С. 63-67.

15. Одинцова И.Г., Агафонова Н.А., Богуславский Р.Л. Возможность использования гаметоцидных генов в селекции на устойчивость к болезням // Труды IX Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям.- Том 2.- Минск, 1991.- С. 199.

16. Поспехов Г.В. Особенности роста и плодоношения гриба Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechs. в культуре. // Миколог, и фитопатол. 1989.- Т. 23, вып. 2. -С. 117-121.

17. Постникова Е.Н. 1999. Желтая пятнистость листьев пшеницы (возбудитель Pyrenophora tritici-repentis) в Узбекистане: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Ташкент., 1999. 18 с.

18. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1964. - С.324.

19. Рудаков О.Л. Пиренофороз озимой пшеницы. // Защита растений.-1985. №10. -С. 20.1. Y-/5J

20. Хасанов Б.А. Желтая пятнистость листьев злаков, вызываемая Pyrenopliora tritici-repentis. II Миколог, и фитопатол. 1988. -Т.22, вып. 1. -С. 78-84.

21. Хасанов Б.А. Методы дифференциации пятнистостей пшеницы по симптомам и микроскопическим признакам возбудителей. // Биол. науки. 1990. № 2. - С. 153-159.

22. Adec Е.А., Pfender W.F. The effect of primary inoculum's level of Pyrenophora tritici-repentis on tan spot epidemic development in wheat // Phytopathology.- 1989. -Vol.79, N 8. -P.873-877 .

23. Anderson J.A., Effertz R.J., Faris J.D., Francl L.J., Meinhardt S.W., Gill B.S. Genetic analysis of sensitivity to a Pyrenophora tritici-repentis necrosis-inducing toxin in durum and common wheat. I I Phytopathology. -1999. -Vol. 89, N 4.- P. 293-297.

24. Andersen H. Species of Helminthosporium on cereals and grasses in Denmark. Freesia. -1955. -Vol. 5.- P.80-89.

25. Bankina B. Some aspects of wheat leaf diseases epidemiology in Latvia, 1998-2000. In Book of Abstracts, Conference Healthy Cereals in Kromeriz. -2001.- P. 53.1. J2D

26. Brown D.A., Hunger R.M. Variation in phytotoxin production between isolates of Pyrenophora tritici-repentis // Phytopathology. 1988. -Vol.78, N 12.- P.1526.

27. Brown-Guedira G.L., Gill B.S., Cox T.S., Leath S. Transfer of disease resistance genes from Triticum araraticum to common wheat.// Plant Breed.-1997.- Vol. 116, P.105-112.

28. Ciuffetti, L. M., Tuori, R. P. Advances in the characterization of the Pyrenophora tritici-repentis-wheat interaction.// Phytopathology.-1999. -Vol. 89. -P. 444-449.

29. Conners I.L. Page 5 in 19th Annual Report. // Can. Plant Dis. Surv.1937.

30. Conners I.L. Pages 12-14 in 19th Annual Report. // Can. Plant Dis. Surv. 1939.

31. Cook R.J., Yarham D.J. Occurrence of tan spot of wheat caused by Pyrenophora tritici-repentis on wheat in England and Wales in 1987.// Plant Pathology. 1989. - Vol.38, N 1. - P.101-102.

32. Cox D.J., Hosford R.M.Jr. Resistant winter wheats compared at differing growth stages and leaf positions for tan spot severity // Plant Disease. 1987. - Vol.71, N 10. - P.883-886.

33. Dennis R.W.G., Wakefield E.M. New or interesting British fungi. // Trans. Brit. My col. Soc. -1946. -Vol. 29.- P. 141-166.

34. Diaz de Ackermann M., Hosford R.M.Jr., Cox D.J., Hammond J.J. Resistance in winter wheats to geographically differing isolates of Pyrenophora tritici-repentis and observation on pseudoperitecia // Plant Disease. -1988. -Vol.72, N 12. P.1028-1031.

35. Dickson J.G. Diseases of field crops. McGraw Hill Book Co., New York. -1956.-517 p.

36. Dicdicke H. Uber den Zusammenhang zwischen Pleospora und Helminthosporium arten. Centrablatt fur Bakteriologie und Parasitenkunde Jena. Abt. -1902. Vol. 9. - P. 317-329.

37. Diedicke H. Uber den Zusammehang zwischen Pleospora und Helminthosporium artn II. Centrablatt fur Bacteriologie und Parasitenkunde Jena. Abt. 1903. -Vol. 11. - P. 52-59.

38. Drechsler C. Some graminicolous species of Helminthosporium.lI J. Agric. Res. -1923. -Vol. 24. -P.641-740.

39. Duguid, S. D. Genetics of resistance to Pyrenophora tritici-repentis (Died) Drechs. in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.). Ph.D. thesis. The University of Manitoba, Winnipeg, Canada. 1995.

40. Duguid S.D., Brule-Babel A.L. Inheritance and interaction of spring wheat (Triticum aestivum L.) resistance to race 2 and race 3 of Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechs. // Can. J. of Plant Science. -2001. -Vol. 81.-P. 527-533.

41. Dumitras L., Bontea V. Data noi privinol parasitul foliar al griulu Helminthosporium tritici-repentis Diedicke. // Studii si Cercetari de Biologie Vegetala. -1981. -Vol.33. P. 169-172.

42. Effertz R.J., Anderson J.A., Francl L.J. Restriction fragment length polymorphism mapping of resistance to races of Pyrenophora tritici-repentis in adult and seedling wheat.// Phytopathology. 2001. - Vol. 91. - P. 572578.-ize.

43. Ellias E., Cantrell R.G., Hosford R.M. Heritability of resistance to tan spot in durum wheat and its association with other agronomic traits // Crop Sciencc. 1989. - Vol.29, N 2. - P.299-303.

44. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes. Commonwealth Mycol. Inst. Kew.-1971.-P.424.

45. Evans C.K., Hunger R.M., Siegerist W.C. Inoculum density and infection efficiency of conidia and conidiophores of isolates of Pyrenophora tritici-repentis. // Plant Disease. 1996. - Vol. 80.- P. 505-512.

46. Farr D.F., Bills G.F., Chamuris G.P., Rossman A.Y. Fungi on Plants and Plant Products in the United States. APS Press, St Paul MN. 1989. 1252 pp.

47. Faris J.D., Anderson J.A., Francl L.J., Jordahl J.G. Chromosomal location of a gene conditioning insensitivity in wheat to a necrosis-inducing culture filtrate from Pyrenophora tritici-repentis. // Phytopathology. 1996. Vol.86, N 5. - P.459-463.

48. Faris J.D., Anderson J.A., Francl L.J., Jordahl J.G. RFLP mapping of resistance to chlorosis induction by P. tritici-repentis. Theor. Appl. Genet. -1997. Vol. 94. - P. 98-103.

49. Fernandez M.R., Clarke J.M., DePauw R.M. Response of durum wheat kernels and leaves at different growth stages to Pyrenophora tritici-repentis II Plant Disease.- 1994.- Vol.78, N. 6. P.597-600

50. Fernandez M.R., Clarke J.M., DePauw R.M. Comparison of durum and common wheat cultivars for reaction to leaf spotting fungi in the field. // Plant Dis. -1996. -Vol. 80.- P. 793-797.

51. Fernandez M.R., Campbell H.L., Knox R.E., Tumbach D., Gerwing P. Saskatchewan wheat disease survey. // Can. Plant Dis. -1997. -Vol. 77. P. 6871.

52. Fernandez M.R., McConkey B.G., Zentner R.P. Tillage and summerfallow effects on leaf diseases of wheat in the semiarid Canadian Prairies.// Can. J. Plant Pathol.- 1998a. -Vol. 20.- P. 138-143.

53. Fernandez, M. R., DePauw, R. M., Clarke, J. M., and Fox, S. L. Discoloration of wheat kernels by Pyrenophora tritici-repentis. // Can. J. Plant Pathol. 1998b. - Vol.20. - P.380-383.

54. Fernandez M.R., DePauw R.M., Clarke J.M. Reaction of common and durum wheat cultivars to infection of kernels by Pyrenophora tritici-repentis.// Can. J. Plant Pathol. 2001. -Vol. 23. - P. 158-162.

55. FrancI H.J., Jordahl J.G. Refined procedures for inoculating wheat seedlings with Pyrenophora tritici-repentis and rating their reaction // Plant Disease. 1994. - Vol.78, N 7. - P.745-748.

56. FrancI L.J. Challege of bioassay plants in a monitored outdoor environment.// Can. J. Plant Pathol.- 1995. Vol. 17. - P. 138-143.

57. FrancI L. Components of the tan spot disease cycle. In: Duveiller E., Dubin H.J., Reeves J., McNab A., Helminthosporium blights of wheat: Spot blotch and tan spot. Mexico. CIMMYT. -1998. -P. 28-36.

58. Friesen T.L., Ali S., Kianan S., FrancI L.J., Rasmussen J.B. Role of host sensitivity to Ptr ToxA in development of tan spot of wheat. // Phytopathology. 2003. - Vol. 93.- P. 397-401.

59. Frohberg R.C. Breeding hard red spring wheat for resistance to tan spot. Page 48 in: Tan Spot of Wheat and Realated Diseases Workshop. R.M. Hosford Jr., ed. North Dakota State University, Fargo. 1982.116 pp.

60. Gamba F.M., Lamari L., Brule-Babel A.L. Inheritance of race-specific necrotic and chlorotic reactions induced by Pyrenophora tritici-repentis in hexaploid wheats.// Can. J. Plant Pathol. 1998. - Vol. 20.- P. 401-407.

61. Ginns J.H. Compendium of Plant Disease and Decay Fungi in Canada, 1960-1980. Canadian Government Publishing Center, Ottawa, Can. -1986.

62. Hirrell M.C., Spradley J.P., Mitchell J.K., Wilson E.W. First report of tan spot caused by Drechslera tritici-repentis on winter wheat in Arkansas // Plant Disease. 1990.- Vol.74, N 3.- P.252 .

63. Hosford R.M. A form of Pyrenophora trichostoma pathogenic to wheat and other grasses // Phytopathology.- 1971. -Vol.61, N 1. P.28-32.

64. Hosford R.M. Propagules of Pyrenophora tritici-repentis. // Phytopathology. 1972. -Vol. 62, N 6.- P. 627-630.

65. Hosford R.M. Fungal leaf spot diseases of wheat in North Dakota.// North Dakota Agric. Exp. Stn. Bull.500. Fargo, ND. -1976.

66. Hosford R.M. Tan spot. Pages 1-24 in: Tan spot of wheat and related diseases workshop. R.M. Hosford ed. North Dakota State University, Fargo. 1982.-116 P.

67. Hosford R.M., Lazer C.R., Hammond J.J. Interaction of wet period and temperature on Pyrenophora tritici-repentis infection and development in wheats differing for resistance // Phytopathology. -1987. -Vol.77, N 7. -P.1021-1027.

68. Hosford R.M., Jordahl J.G., Hammond J.J. Effect of wheat genotype, leaf position, growth stage, fungal isolate and wet period on tan spot lesions // Plant Disease. 1990. -Vol.74, N 5.- P.385-390.

69. Howard R.J., Morrall R.A.A. The epidemiology of leaf spot disease in a native prairie. I. The progression of disease with time. // Can. J. Bot.- 1975. -Vol. 53. P. 1040-1050.

70. Hunger R.M., Brown B.A. Colony color, growth sporulation, fungicide sensibility, pathogenicity of Pyrenophora tritici-repentis // Plant Disease. -1987.- Vol.71, N 10.- P.907-910.

71. Hunger R.M., Siegerist W.C. Infection efficiency of conidia and conidiophores of Pyrenophora tritici-repentis II Phytopatology.- 1994.-Vol.84, N 10.- P.1070.

72. Hussein Т., Bowden R.L., Gill B.S., Cox T.S. Chromosome location of leaf rust resistance gene Lr43 from Aegilops tauschii in common wheat.//Crop Sci.- 1997.- Vol. 37.- P. 1764-1766.

73. Krupinsky J.M. Observations of the host range of isolates of Pyrenophora trichostoma.il Can. J. Plant Pathol.- 1982. -Vol. 4. P. 42-46.

74. Krupinsky J.M. Pyrenophora tritici-repentis, P. bromi, Leptosphaeria nodorum on Bromus inermis in the northern Great Plains. 11 Plant Dis.- 1986.-Vol. 70.- P. 61-64.

75. Krupinsky J.M. Aggressiveness of Pyrenophora tritici-repentis from alternative hosts // Phytopathology. -1988. -Vol.78, N 12.- P.1526

76. Krupinsky J.M. Aggressiveness of Pyrenophora tritici-repentis from barley.// Phytopathology.- 1990. -Vol. 80.- P. 1045.

77. Krupinsky J.M. Grass hosts of Pyrenophora tritici-repentis //Plant Disease. -1992. -Vol.76, N 1. -P.92-95.

78. Maraite H., Bern J.F., Goffin A. Epidemiology of tan spot in Belgium. Advances in tan spot research. Proceedings of the 2-nd Inter-national tan spot workshop. June 25-26. North Dakota State University, Fargo. -1992. -P.73-79.

79. McCallum B.D., Bernier C.C., Lamari L. Generation and utilization of chemical resistant mutants in Pyrenophora tritici-repentis, the causal agent of tan spot of wheat // Can. J. Botany. -1994. -Vol.72, N 1.- P.100-105.

80. Mcintosh R.A., Wellings C.R., Park R.F. Wheat rusts. An atlas of resistance genes// SCIRO. 1995.

81. Mitra M. A leaf spot disease of wheat caused by Helminthosporium tritici-repentis Died.// Indian J.Agric. Sci.- 1934.-Vol. 4.- P. 692-700.

82. Nagle B.J. Inheritance of resistance to Pyrenophora trichostoma in wheat. Diss. Abst. Int., Sect. B. -1981. -Vol. 42, N 3. -P. 868.

83. Nagle B.J., Frohberg R.G., Hosford R.M.Jr. Inheritance of resistance to tan spot of wheat. Page 40-45 in: Tan Spot of Wheat and Related Diseases Workshop. R.M. Hosford Jr., ed. North Dakota State University. Fargo.-1982.

84. Nisicado Y. Preliminary notes on yellow leaf spot diseases of wheat causcd by Helminthosporium tritici-vulgaris Nisikado.// Inst. Agric. Biol. -1928.- Vol.4. -P. 103-109.

85. Olive L.S. Genetics of homothallic fungi // Mycology. -1963. -Vol.55, -P.93-103.

86. Pfender W.F., Wootke S.L. Production of pseudothecia and ascospores by P.tritici-repentis in response to macronutrient concentration // Phytopathology. -1987. -Vol.77, N 8. -P.1213-1216.

87. Pfender W.F., Wootke S.L. Microbial communities of Pyrenophora infested wheat straw as examined by multivariate analysis // Microbial Ecology.- 1988. -Vol. 15, N 1.- P.95-113.

88. Pfender W.F., Sharma U., Zhang W. Effect of water potential on microbial antagonism to Pyrenophora tritici-repentis in wheat residues // Mycol. Res. -1991. -Vol.95, N 3. -P.303-314.

89. Pfender W.F. Ecology of Pyrenophora tritici-repentis in wheat straw. "5th Intern. Mycol. Congr., Vancouver, August 14-21,1994, Vancouver. -1994.- P.171.

90. Piatt H.W., Mo rail R.A., Gruen H.E. The effects of substrate, temperature and photoperiod on conidiation of Pyrenophora tritici-repentis // Can.J.Bot.- 1977. -Vol. 55, N 3,- P.254-259

91. Raymond P.S., Bockus W.W., Normann B.L. Tan spot of winter wheat: procedures to determine host responce // Phytopathology. -1985. -Vol.75, N 6.- P.686-690.

92. Rees R.G., Platz G.J. The occurrence and control of yellow spot of wheat in north-eastern Australia // Aust.J. Exp.Agric. Anim.Husb. -1979.-Vol.19, N 98. P. 369-372.

93. Rees R.G., Platz G.J., Mayer R.J. Susceptibility of Australian wheats to Pyrenophora tritici-repentis. // Aust. J. Agric. Res. -1987.-Vol.39.- P. 141151.

94. Rees R.G., Platz G.J. Effectiveness of incomplete resistance to Pyrenophora tritici-repentis in wheat // Aust.J. Agric. Res. -1989. P.43-48.

95. Rees R.G., Platz G.J. Tan spot and its control some Australian experiences advances in tan spot research. Proceedings of the 2-nd International tan spot workshop. June 25-26, North Dakota State University, Fargo.- 1992. P.l-9.

96. Riaz M., Bockus W.W., Davis M.A. Effects of wheat genotype, time after inoculation and leafage on conidia production by Drechslera tritici-repentis // Phytopathology. -1991. -Vol.81, N 10.- P.1293-1302.

97. Riede C.R., FrancI L.J., Anderson J.A., Jordahl J.G., Meinhardt S.W. Additional sources of resistance to tan spot of wheat.// Crop Sci.- 1996.-Vol.37.- P.771-777.

98. Sah D.N. Effect of leaf wetness duration and inoculum level on resistance of wheat genotypes to Pyrenophora tritici-repentis // Phytopathology. -1994.- Vol.84, N 3.- P.324-330.

99. Sarova J., Hanzalova A. Races of Pyrenophora tritici-repentis in the Czech Republic. In: A complex of leaf spot diseases of cereals and their effective control. Kromeriz.- 2003. - P. 30-33.

100. Sarova J. Wheat leaf spot disease Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechs. Summary of Ph. D. Thesis. Prague. 2004. -p.15.

101. Schilder A.M.C., Bergstrom G.C. Variation in virulence and aggressiveness within the population of Pyrenophora tritici-repentis in New York // Phytopathology. -1990. -Vol.80, N 1. -P. 84-89.

102. Schilder A.M.C., Bergstrom G.C. Infection of wheat seed by and seed transmission of Pyrenophora tritici-repentis Proceedings of the 2-nd International tan spot workshop. June 25-26, North Dakota State University, Fargo.-1992. P.56-60.

103. Schilder A.M.C., Bergstrom G.C. Infection of wheat seeds by Pyrenophora tritici-repentis // Can.J.Bot. -1994. -Vol.72.- P.510-519.

104. Shoemaker R.A. Pyrenophora phaeocomes (reb. Ex. Fr.) Fr. // Can. J. Bot. -1961. -Vol. 39.- P. 901-908.

105. Shoemaker R.A. Drechslera Ito.// Can. J. Bot. -1962. -Vol. 40. -P. 809836.

106. Singh P. K., Hughes G. R. Genetic control of resistance to tan necrosis induced by Pyrenophora tritici-repentis, races 1 and 2, in spring and winter wheat genotypes.// Phytopathology. -2005. -Vol. 95, N2. -P. 172-177.

107. Sisson N.D., Lamari L. Effect of continuous and interrupted leaf wetness on the infection process of Pyrenophora tritici-repentis in chlorotic1. V3rand necrotic wheat cultivars // Phytopathology. -1994,- Vol.84, N 10, P.1071.

108. Sprague R. Diseases of Cereals and Grasses in North America. Ronald Press Co., New York.- 1950. -538 pp.

109. Stock W.S., Brulr-Babel A.L., Penner G.A. A gene for resistance to a necrosis-inducing isolate of Pyrenophora tritici-repentis Located on 5BL of Triticum aestivum cv. Chinese Spring.// Genome. -1996. -Vol. 39.- P. 598604.

110. Strelkov S.E., Kowatsch R.F., Ballance G.M., Lamari L. Occurrence and expression of ToxB in races of Pyrenophora tritici-repentis. // Procecd. -2003.- P.15-18.

111. Sykes E.E., Bernier C.C. Qualitative inheritance of tan spot resistance in hexaploid, tetraploid and diploid wheat // Can. J. Plant Pathol.-1991. -Vol.13, N 1.- P.38-44.

112. Tekauz A. Distribution, severity and relative importance of leaf spot disease of wheat in western Canada in 1974.// Can. Plant Dis. Surv. -1976.-Vol. 56. P.36-40.

113. Tomas A., Bockus W.W. Cultivar-specific toxicity of culture filtrates of Pyrenophora tritici-repentis. // Phytopathology. -1987. -Vol. 77, N 9. P. 13371340.

114. Valder P.G., Shaw D.E. Yellow spot disease of wheat in Australia. Proc. Linn. Soc. N.S.W.- 1953. -Vol. 77. -P. 323-330.

115. Wehmeyer L.E. Studies in the genus PleosporaA.il Mycology. -1949. -Vol. 41.- P. 565-593.

116. Wehmeyer L.E. On the status of generic names Pyrenophora and Pleospora.il Mycology. -1953. -Vol. 45. P. 562-571.

117. Wiese M.V. Yellow leaf spot or tan spot. In Compendium of wheat diseases. The American Phytopathological Society.- 1977.- P. 41.

118. Wolf E. D., Effertz R. J., Ali S., Jordahl J. G. Vistas of tan spot research.//Can. J. Plant Pathol.- 1998. -Vol. 20. -P. 349-370.

119. Zamorski C., Schollenberg M. The occurrence of tan spot of wheat and triticale in Poland.// Genetica Polonica. 1994 . Vol. 33.- P. 375-378.

120. Zhang W., Pfender W.F. Effects of wetting period duration on ascocarp suppression by selected antagonistic fungi in wheat strow infected with Pyrenophora tritici-repentis // Phytopathology. -1993. -Vol.83, N 2. -P.1288-1293.

121. Zhang X, Jin Y. Sensitivity to Ptr ToxA and tan spot infection responses in Aegilops / Tricicum complex. // Can. J. Plant Pathol. -1998. Vol. 20. -P. 415-418.