Генетический контроль устойчивости образцов D-геномной группы рода Aegilops L. к листовым болезням: листовая ржавчина, септориоз, темно-бурая листовая пятнистость тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Колесова, Мария Анатольевна

• Колесова, Мария Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Колесова, Мария Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РОДА AEGILOPS L. ПО УСТОЙЧИВОСТИ К БОЛЕЗНЯМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Устойчивость образцов рода Aegilops к болезням.

1.1.1. Устойчивость образцов эгилопсов к листовой ржавчине.

1.1.2. Устойчивость образцов эгилопсов к септориозу.

1.1.3. Устойчивость образцов Aegilops к темно-бурой листовой пятнистости.

1.1.4. Устойчивость образцов Aegilops к обыкновенной корневой гнили.

1.2. Генетика устойчивости образцов рода Aegilops к болезням.

1.2.1. Генетика устойчивости образцов эгилопсов к листовой ржавчине.

1.2.2. Генетика устойчивости образцов эгилопсов к септориозу.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природно-климатические условия в годы проведения экспериментов.

2.1.1. Природно-климатические особенности Пушкинского филиала ВИР.

2.1.2. Природно-климатические особенности Дагестанской опытной станции ВИР.

2.2. Материал исследований.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Оценка устойчивости к листовой ржавчине.

2.3.2. Оценка устойчивости к септориозу и темно-бурой листовой пятнистости.

2.3.3. Оценка устойчивости к обыкновенной корневой гнили.

2.3.4. Фитопатологический тест.

2.3.5. Гибридологический анализ.

2.3.6. Молекулярный анализ образцов, устойчивых к листовой ржавчине.

3. УСТОЙЧИВОСТЬ ОБРАЗЦОВ AEGILOPS D-ГЕНОМНОЙ ГРУППЫ И РОДИТЕЛЬСКИХ ДИПЛОИДНЫХ ВИДОВ К БОЛЕЗНЯМ.

3.1. Устойчивость образцов эгилопсов к листовой ржавчине.

3.2. Устойчивость образцов эгилопсов к Stagonospora nodorum.

3.3. Устойчивость образцов эгилопсов к темно-бурой листовой пятнистости.

3.4. Устойчивость образцов эгилопсов к обыкновенной корневой гнили.

4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ AEGILOPS D-ГЕНОМНОЙ ГРУППЫ К БОЛЕЗНЯМ.

4.1. Генетический контроль устойчивости образцов Ае. tauschii и

Ае. cylindrica к листовой ржавчине.

4.2. Генетический контроль устойчивости образцов Ае. tauschii к

S. nodorum.

4.2.1. Взаимодействие устойчивых к септориозу в ювенильной стадии образцов Ае. tauschii и изолятов S. nodorum.

4.2.2. Гибридологический анализ устойчивости образцов

Ае. tauschii к S. nodorum.

4.3. Генетический контроль устойчивости образцов Ае. tauschii к темно-бурой листовой пятнистости.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетический контроль устойчивости образцов D-геномной группы рода Aegilops L. к листовым болезням: листовая ржавчина, септориоз, темно-бурая листовая пятнистость»

Актуальность темы. Один из важнейших факторов, снижающий урожайность и качество зерна мягкой пшеницы Triticum aestivum L. - поражение посевов культуры грибными болезнями, в том числе листовой ржавчиной, септориозом, темно-бурой листовой пятнистостью и обыкновенной корневой гнилью. Так, ежегодные потери урожая пшеницы от поражения листовой ржавчиной в нашей стране достигают 4,5% (Чумаков, 1964; Пруцков, 1970), в эпифитотийные годы потери возрастают до 50-70% (Русаков, 1938; Степанов, Чумаков, 1960); потери от септориоза могут достигать 50% (Eyal, 1981; Babadoost, Herbert, 1984), от темно-бурой листовой пятнистости в эпифитотийные годы 30-100% (Villareal et al., 1985; Hetzler, 1992); ежегодные потери урожая зерна пшеницы от обыкновенной корневой гнили составляют более 10-20% (Хасанов, 1992). Наиболее экономически эффективным и экологически безопасным способом защиты пшеницы от грибных болезней является выращивание устойчивых сортов (Рассел, 1982). Создание такого рода сортов на первом этапе включает поиск доноров новых эффективных генов устойчивости.

Коллекция мягкой пшеницы Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова бедна по эффективным генам устойчивости к вышеперечисленным болезням (Тырышкин, 2002; Tyryshkin, Tyryshkina, 2003; Тырыш-кин, Ершова, 2004; Тырышкин, 2006а). В связи с этим актуальной задачей является расширение генетического разнообразия Т. aestivum по устойчивости к болезням за счет интрогрессивной гибридизации, индукции сомакло-нальной изменчивости, прямого переноса генов устойчивости с помощью методов генной инженерии. Для интрогрессивной гибридизации особый интерес представляют виды D-геномной группы рода Aegilops L. (Наврузбеков, 1990; Сох et. al., 1994), благодаря их относительно легкой скрещиваемости с Т. aestivum и полной гомологии геномов D этих видов и мягкой пшеницы (Конарев, 1980; Gill, Raupp, 1987).

При изучении коллекции эгилопсов ВИР ранее были выделены формы, устойчивые к листовой ржавчине (Михайлова, Наврузбеков, 1997; Mikhailova et al., 2000; Михайлова, 2003), темно-бурой листовой пятнистости (Тырыш-кин и др., 1997; Страхова и др., 2001; Михайлова и др., 2004), септориозу (Ямалеев и др., 19906; Максимов, 1994; Страхова и др., 2001), обыкновенной корневой гнили (Тырышкин и др., 1997; Страхова и др., 2001). Следует отметить, что в этих работах оценена относительно небольшая часть коллекции; вследствие изменения генотипического состава популяций патогенов (в первую очередь возбудителя листовой ржавчины) образцы, ранее выделенные как устойчивые, могут оказаться восприимчивыми в настоящее время. Кроме того, часто используемый метод оценки ювенильной устойчивости при инокуляции отрезков листьев в бензимидазоле может приводить к ошибочной классификации образцов по устойчивости (Тырышкин, Соловьева, 2001; Колесова, Тырышкин, 2004; Тырышкин и др., 2005).

Рациональное использование выделенных устойчивых форм предполагает изучение аллельных отношений генов резистентности, поскольку, если разные образцы защищены идентичными генами, то привлечение каждого из них в интрогрессивную гибридизацию с целью создания устойчивых генотипов мягкой пшеницы нецелесообразно. Так, например, ген устойчивости к листовой ржавчине Lr39 (LrA\) передан в геном мягкой пшеницы, по крайней мере, 6 раз (Singh et al., 2004). Исследования по генетике устойчивости Ае-gilops к вредоносным болезням крайне малочисленны (Singh et al., 2004; Murphy et al., 2005), а в нашей стране работы такого рода не проводились.

Таким образом, изучение устойчивости образцов видов Aegilops D-геномной группы к вышеперечисленным болезням и генетического контроля признака является актуальной задачей.

Цель работы - выявление генетического разнообразия D-геномной группы рода Aegilops по эффективной устойчивости к листовой ржавчине (возбудитель Puccinia recondita Rob. ex Desm. f.sp. tritici), септориозу {Stagonospora nodorum Berk.), темно-бурой листовой пятнистости и гельминтоспориозной корневой гнили (Bipolaris sorokiniana Shoem.).

Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи:

- изучить образцы Aegilops D-геномной группы и диплоидных видов, участвовавших в происхождении данной группы, по устойчивости к 4 болезням;

- выделить образцы Aegilops D-геномной группы с высоким уровнем устойчивости к болезням;

- изучить наследование устойчивости к болезням у выделенных форм эгилопсов;

- определить аллельные отношения генов высокоэффективной ювениль-ной устойчивости у выделенных образцов.

Научная новизна. Впервые изучена большая часть коллекции ВИР эгилопсов D-геномной группы, а также диплоидных видов, участвовавших в происхождении данной группы, по устойчивости к листовой ржавчине, сеп-ториозу, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили. Выделены 8 образцов Ае. tauschii Coss. (кк-79, 249, 427, 428, 624, 729, 1959, 3299) и 2 - Ае. cylindrica Host, (кк-1214, 3058), устойчивые в ювениль-ной стадии к листовой ржавчине; два образца Ае. tauschii (кк-1804, 3683), устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости; семь образцов Ае. tauschii (кк-285, 296, 1098,1124, 1202, 1804, 1954) - к септориозу. Выделены 4 образца Ае. cylindrica (кк-34, 173,473,1753), обладающие взрослой устойчивостью к ржавчине, и 7 образцовое, tauschii (кк-291, 293, 369,477, 616, 1959, 3299) -к септориозу.

Выделены устойчивые к листовой ржавчине образцы диплоидных видов Ае. aucheri Boiss. (кк-22, 49, 68 и др., всего 18), Ае. caudata L. (кк-647, 648, 1001 и др., 10), Ае. comosa Sm. in Sibth. et Sm. (кк-642, 2046), Ае. heldreichii (Boiss.) (kk-1600, 1601, 2272 и 2432), Ае. longissima Schweinf. et Muschl. (к-209), Ае. speltoides Tausch (кк-2,12,21 и др., 82), Ае. uniaristata Vis. (к-1590) и Ае. umbellulata Zhuk. (кк-816, 1461, 1766 и др., 13). К обыкновенной корневой гнили устойчивы 6 образцов Ае. caudata (кк-647, 1798, 2254, 2255, 2709 и 2777) и 1 - Ае. bicornis (Forssk.) Jaub. et Spach (к-1311).

Впервые изучено наследование ювенильной устойчивости к болезням у образцов Ае. tauschii и Ае. cylindrica из коллекции ВИР. С помощью гибридологического анализа определено, что образцы кк-79, 249, 427, 428, 624, 729, 1959 и 3299 Ае. tauschii и кк-1214, 3058 Ае. cylindrica имеют по одному доминантному гену устойчивости к листовой ржавчине. Методами гибридологического анализа и фитопатологического теста доказано, что эти образцы имеют один и тот же ген устойчивости Lr4\. Показано, что микросателлит-ный маркер Xgdm35, тесно сцепленный у мягкой пшеницы с геном Lr4\, не может быть использован для идентификации этого гена у Ае. tauschii.

Определено, что образцы Ае. tauschii кк-285, 296, 1098, 1124, 1202, 1804 и 1954 имеют по одному рецессивному гену ювенильной устойчивости к S. nodorum; гены устойчивости всех форм неидентичны.

Образец Ае. tauschii к-3683 защищен двумя рецессивными генами устойчивости против сборной популяции возбудителя темно-бурой листовой пятнистости, один из которых экспрессируется и против агрессивного изолята патогена. Образец к-1804 имеет один рецессивный ген устойчивости, экс-прессирующийся как против популяции, так и изолята возбудителя. Гены устойчивости 2-х образцов Ае. tauschii неидентичны.

Практическая ценность результатов исследований.

Выделены образцы Ае. tauschii, которые могут быть вовлечены в интрог-рессивную гибридизацию с целью создания форм мягкой пшеницы, устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости и септориозу. Выделены образцы Ае. tauschii и Ае. cylindrica - потенциальные источники новых генов взрослой устойчивости к септориозу и листовой ржавчине, соответственно. Идентифицированы образцы диплоидных видов Aegilops, которые после генетического изучения могут быть рекомендованы в качестве источников устойчивости к листовой ржавчине и обыкновенной корневой гнили.

Апробация работы.

Результаты исследований доложены или представлены на:

- Конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2004);

- Конференциях профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2004, 2005,2006);

- Международной конференции по защите растений «Вопросы менеджмента в защите растений и устойчивом земледелии: исследования, развитие и информационные системы» (Санкт-Петербург, 2005);

- Конференции молодых ученых и аспирантов Северо-Западного научно-методического центра Россельхозакадемии (Санкт-Петербург, 2005);

- Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005);

- Научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений» (Минск, 2006);

- Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006).

Выражаю глубокую благодарность научным руководителям - Л.Г. Ты-рышкину и Н.Н. Чикиде. Глубоко благодарна зав. отделом иммунитета ВИР Е.Е. Радченко и коллективам отделов иммунитета, ГР пшеницы, генетики, молекулярной биологии, биотехнологии, физиологии растений.

Благодарна А.А. Альдерову - директору Дагестанской опытной станции ВИР, научным сотрудникам - М.Э. Гашимову, Б.А. Баташевой, К.У. Куркие-ву, М.Х. Белоусовой и лаборантам ДОС ВИР за помощь в проведении полевых экспериментов.

Выражаю глубокую благодарность ученому секретарю диссертационного совета Э.А. Гончаровой, заведующей аспирантурой С.П. Фарбер, а также Н.П. Лоскутовой, Н.С. Цибковской, Н.В. Алпатьевой, О.Ю. Антоновой, И.А. Косаревой, О.П. Митрофановой, Е.В. Зуеву, А.А. Булойчику и Д.Е. Портян-кину.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Колесова, Мария Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Образцы видов Ае. ventricosa, Ае. juvenalis, Ае. crassa и Ае. vavilovii из коллекции ВИР восприимчивы к возбудителям темно-бурой листовой пятнистости, септориоза, листовой ржавчины и обыкновенной корневой гнили; Ае. cylindrica - к возбудителям септориоза, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили.

2. В результате изучения видов D-геномной группы рода Aegilops L. из коллекции ВИР выделены образцы с ювенильной устойчивостью:

- к листовой ржавчине - Ае. tauschii к-79 (Дагестан), кк-249, 427, 428 (Туркмения), кк-624, 729 (Азербайджан), к-1959 (Иран), к-3299 (Турция); Ае. cylindrica — к-1214 (Армения) и к-3058 (Украина);

- к септориозу - Ае. tauschii кк-285, 1098, 1124 (Азербайджан), кк-296, 1202 (Армения), к-1804 (Узбекистан) и к-1954 (Иран);

- к темно-бурой листовой пятнистости - Ае. tauschii к-1804 (Узбекистан) и к-3683 (Иран).

3. Образцы Ае. cylindrica к-34 (Туркмения), кк-173, 473 (Азербайджан), к-1753 (Узбекистан) обладают взрослой устойчивостью к листовой ржавчине; Ае. tauschii кк-291, 293, 369, 477, 616 (Азербайджан), к-1959 (Иран) и к-3299 (Турция) - взрослой устойчивостью к септориозу.

4. Образцы видов, геномы которых участвовали в становлении полиплоидного ряда эгилопсов D-геномной группы, восприимчивы к септориозу и темно-бурой листовой пятнистости. К листовой ржавчине устойчивы образцы Ае. aucheri (всего 18) кк-22, 49, 68 и другие; Ае. caudata (всего 10) кк-647, 648, 1001 и др.; Ае. comosa: кк-642, 2046 (Турция); Ае. heldreichii кк-1600, 1601, 2432 (Греция), к-2272; Ае. longissima - к-209 (Израиль); Ае. speltoides (всего 82) кк-2, 12, 21 и др.; Ае. umbellulata (всего 13) кк-816, 1461 (Азербайджан), 1766 (Иран) и др. и Ае. uniaristata - к-1590 (Греция). К обыкновенной корневой гнили устойчивы образцы Ае. caudata кк-2254, 2255, 2709 (Турция), к-1798 (Греция), кк-647, 2777 и Ае. bicornis к-1311 (Израиль).

5. Устойчивые к листовой ржавчине в ювенильной стадии образцы Ае. tauschii (кк-79, 249, 427, 428, 624, 729, 1959, 3299) и Ае. cylindrica (кк-1214, 3058) имеют по одному доминантному гену устойчивости LrA\.

6. Образцы Ае. tauschii кк-285, 1098, 1124, 296, 1202, 1804 и 1954 имеют по одному рецессивному гену устойчивости к септориозу. Гены устойчивости этих образцов неидентичны.

7. Образец Ае. tauschii к-1804 имеет один рецессивный ген устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, образец к-3683 защищен двумя рецессивными генами. Гены устойчивости этих образцов неидентичны.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для селекции пшеницы на устойчивость к болезням предлагается использовать:

- устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости в ювенильной стадии образцы Ае. tauschii кк-1804 и 3683;

- устойчивые к септориозу в ювенильной стадии образцы Ае. tauschii кк-285,296,1098,1124,1202,1804 и 1954.

2. После изучения генетического контроля устойчивости предлагается использовать для селекции пшеницы на иммунитет:

- устойчивые к листовой ржавчине в ювенильной стадии образцы Ае. aucheri (кк-22, 49,68 и др., всего 18), Ае. caudata (кк-647, 648, 1001 и др., 10), Ае. comosa (кк-642, 2046), Ае. heldreichii (кк-1600, 1601, 2272 и 2432), Ае. longissima (к-209), Ае. speltoides (кк-2, 12, 21 и др., 82), Ае. umbellulata (кк-816,1461,1766 и др., 13) и Ае. uniaristata (к-1590);

- устойчивые к обыкновенной корневой гнили в ювенильной стадии образцы Ае. caudata кк-647,1798,2254,2255,2709,2777 и Ае. bicornis к-1311.

- устойчивые к листовой ржавчине в стадии флаг-листа образцы Ае. cylindrica кк-34,183,473 и 1753;

- устойчивые к септориозу в стадии флаг-листа образцы Ае. tauschii кк-291,293,369,477,616,1959 и 3299.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Колесова, Мария Анатольевна, 2007 год

1. Агроклиматические ресурсы Ленинградской области. Л.: Гидрометео-издат.- 1971.-150с.

2. Агроклиматические ресурсы Дагестанской АССР. Л.: Гидрометеоиз-дат.-1975.-112с.

3. Бадаева Е.Д. Исследование филогенетического родства пяти полиплоидных видов Aegilops L. из кластера U-геномов методом хромосомного анализа // Генетика. Т.38.- №6. - 2002. - С.799-811.

4. Богуславский Р.Л., Голик О.В. Род Aegilops L. как генетический ресурс селекции. Харьков. - 2004. - 236с.

5. Бочев Б., Куновски Ж., Ганева Г. Род Aegilops L. как источник устойчивости к грибным болезням для селекции пшениц // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1982. - Т.73. - Вып.З. - С Л11 -120.

6. Васецкая М.Н., Куликова Г.В., Борзионова Т.И. Виды септориальных грибов, распространенных на сортах пшеницы в СССР // Микология и фитопатология. 1983. -Т.17. - Вып.З. - С.210-213.

7. Васецкая М.Н., Куликова Г.В., Кобыльский Г.В., Москвитин Э.В., Бай-макова Ч.А., Борзионова Т.И., Чигирев С.М. Методические указания по оценке устойчивости сортообразцов пшеницы к возбудителям септорио-за.-М.- 1987.-24с.

8. Веденеев М.Л., Маркелова Т.С., Кириллова Т.В., Аникеева Н.В. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье // Аг-poXXI. 2002. - №2. - С. 12-13.

9. Головин П.Н., Арсеньева М.В., Халеева З.Н., Шестиперова З.И. Фитопатология. JL: Колос. - 1971. - 360с.

10. Давоян P.O. Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. Краснодар. - 2006. - 50с.

11. Дмитриев А.П. Устойчивость к ржавчине и образ жизни эгилопсов в условиях Эфиопии // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1982. - Т.73. - Вып.З. — СЛ 21-124.

12. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов // Генетика. 1997. - Т.З. - №4. - С.443-450.

13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. - 1979. - 416с.

14. Ермолаева В.Л. Исходный материал для селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа на Дальнем Востоке // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. Л. - 1991. - 21с.

15. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос. -1971.-752с.

16. Ишкова Т.И., Берестецкая Л.И., Гасич Е.Л., Власов Д.Ю. Учебно-методическое пособие по диагностике основных грибных болезней хлебных злаков. СПб. - 2001. - 76с.

17. Коваль С.Ф., Потапенко А.С., Христов Ю.А. Структура урожая и технологические свойства зерна изогенной линии пшеницы сорта Новосибирская 67, устойчивого к бурой ржавчине // Сибирский вестн. с.-х. науки. 1982. - №2. - С.27-30.

18. Койшибаев М.К., Исмаилова Э.Т., Жаманбаланова Л.А. Септориозы пшеницы и меры борьбы с ними. Алма-Ата. - 1990. - 50с.

19. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г. Влияние бензимидазола на ювенильную устойчивость эгилопсов к листовым болезням // Материалы юбилейной конференции посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова М. - 2004. - С.75.

20. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос. - 1980. - 351с.

21. Лапочкина И.Ф., Соломатин Д.А., Сережкина Г.В., Гришина Е.Е., Вишнякова Х.В., Пухальский В.А. Линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Ае. speltoides Tausch // Генетика. 1996. - Т.32. - №12. -СЛ 651-1656.

22. Максимов И.В. Изучение факторов устойчивости пшеницы и эгилопса к септориозу // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. СПб. -1994.-21с.

23. Мережко А.Ф., Ерохин Л.М., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур. (Методические указания). - Л - 1973. - 11с.

24. Мигушова Э.Ф., Григорьева О.Г. Устойчивость эгилопсов к бурой ржавчине//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1973. -Т.50. - Вып. 1.-С.227-243.

25. Михайлова Л.А. Генетика устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Материалы научного семинара «Типы устойчивости растений к болезням». СПб. - 2003. - С.45-60.

26. Михайлова JI.А., Афаиасенко О.С. Применение отсеченных листьев в исследованиях устойчивости злаков к болезням // Микология и фитопатология. 2005. - Т.39. - Вып.6. - С. 100-106.

27. Михайлова JI.A., Квитко К.В. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Desm. f.sp. tritici II Микология и фитопатология. 1970. - T.4. - Вып.З. - С.69-72.

28. Михайлова Л.А., Наврузбеков Н.А. Устойчивость Aegilops tauschii Cosson к бурой ржавчине в фазах проростков и взрослых растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1997. - Т. 150. - С.73-77.

29. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Методические указания по изучению популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы и генетики устойчивости. Л.: ВНИИ защиты растений. -1988. -18 с.

30. Наврузбеков Н.А. Использование генофонда диких сородичей пшеницы в интрогрессивной гибридизации с Triticum aestivum L. при создании болезнеустойчивых сортов // Сельскохозяйственная биология. М.: Агро-промиздат. - 1990. - №1. - С.28-36.

31. Наврузбеков Н.А., Чикида Н.Н. Устойчивость Ае. tauschii Cosson к бурой, желтой ржавчинам и мучнистой росе // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1993. - Т. 147. - С.90-93.

32. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агро-промиздат. - 1989. - 480с.

33. Пересыпкин В.Ф., Тютерев C.JL, Баталова Т.С. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания. М.: Агропромиз-дат.-1991.-272с.

34. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница. М.: Колос. - 1970. - 344с.

35. Пыжикова Г.В. Септориозы зерновых культур. М.: ВННИИТЭИСХ. -1984.-64с.

36. Рассел Л.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням.-М.: Колос. 1982.-421с.

37. Русаков А.Ф. Ржавчина хлебов и проблемы сортосмены // Ржавчина хлебных культур. М. - 1938. - С.111-140.

38. Сибикеев С.Н., Воронина С.А., Крупное О.В. Комбинирование чужеродных генов устойчивости к листовой ржавчине у мягкой пшеницы // Тезисы докладов III съезда ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. М. - 2004. - С. 123.

39. Сорокина О.Н. Гибридизация эгилопсов с пшеницей // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Cep.II. - 1934. - №6. - С.7-37.

40. Степанов К.М., Чумаков А.Е. Разработка долгосрочного прогноза ржавчины хлебных злаков и его проверка в производственных условиях. Л. -1960.-47с.

41. Тупеневич С.М. Корневая гниль яровой пшеницы в засушливых районах Северного Казахстана и степных районах Западной Сибири // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. М.: Колос. - 1970. - С.З-8.

42. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль устойчивости коллекционных образцов и сомаклонов пшеницы к бурой ржавчине // Научные материалы Всероссийской конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб. - 2002. - С. 121-122.

43. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине // Генетика. 2006а. - Т.42. - №3. - С.377-384.

44. Тырышкин Л.Г., Ершова M.A. Наследование устойчивости образца мягкой пшеницы MN81330 к септориозу // Генетика. 2004. - Т.40. - №4. -С.565-568.

45. Тырышкин Л.Г., Ершова М.А., Тырышкина Н.А. Влияние бензимидазола на поражаемость пшеницы болезнями // Микология и фитопатология. -2005. Т.39. - Вып.6. - С.93-99.

46. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А. Образцы Aegilops tauschii для дифференциации изолятов Stagonospora nodorum II Микология и фитопатология. 2006. - Т.40. - Вып.4. - С.344-345.

47. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Чикида Н.Н. Aegilops tauschii Coss. Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. - Вып.763. - 2004. - 15с.

48. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А. Наследование устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, вызываемой Bipolaris sorokiniana, у сорта мягкой пшеницы 181-5 // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1993. - Т. 147. -С.35-39.

49. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А., Наврузбеков Н.А. Устойчивость видов Aegilops L. к Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorokin) Shoem. // Tp. no прикл. бот., ген. и сел. 1997. - Т. 150.-С.81-84.

50. Тырышкин Л.Г., Хотянович А.В., Сотникова Т.А. Элективная среда для количественной оценки пропагул Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Schoem. в почве // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1984. - №4. - С.95-96.

51. Удачин Р.А., Шахмедов И.Ш., Юсупбаева Р.С. Оценка коллекции Aegilops L. на устойчивость к корневым гнилям в условиях орошения Средней Азии // Бюл. ВИР. 1988. - Вып. 177. - С.62-64.

52. Хасанов Б.А. Определитель грибов возбудителей «гельминтоспорио-зов» растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum. - Ташкент. -1992.-244с.

53. Чулкина В.А. Защита зерновых культур от обыкновенной гнили. М.: Россельхозиздат. - 1979. - 72с.

54. Чулкина В.А., Тырышкин Л.Г., Хотянович А.В., Сотникова Т.А., Боровков А.И. Среда для выделения из почвы и семян гриба Bipolaris so-rokiniana. Авторское свидетельство № 1287588. - 1985.

55. Чумаков А.Е. Защита растений от ржавчины. 1964. - Л.: Колос - 100с.

56. Шевченко Ф.П. Корневые гнили яровой пшеницы в Западной Сибири и система мер борьбы с ними // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. -М: Колос. 1970. -С.14-17.

57. Шестиперова З.И., Полозова Н.Л. Мучнистая роса и пятнистости яровых зерновых культур. Л.: Колос. - 1973. - 56с.

58. Ямалеев A.M., Долотовский И.М., Исаев Р.Ф. Устойчивость разных видов эгилопса к корневым гнилям // Селекция и семеноводство. 1990а. -№6. - С.29-30.

59. Ямалеев A.M., Долотовский И.М., Нуриахметов Д.Ф., Золотов А.Л. Устойчивость различных видов пшеницы и эгилопсов к Septoria nodorum Berk. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 19906. - Т. 132. - С.44-50.

60. Anikster Y., Manisterski J., Long D.L., Leonard K.J. Resistance to leaf rust, stripe rust, and stem rust in Aegilops spp. in Israel. // Plant Dis. 2005. - V. 89. - № 3. - P.303-308.

61. Arriano L.S., Worland A.J., Ellerbrook C., Brown J.K.M. Chromosomal location of a gene for resistance to Septoria tritici blotch (Mycosphaerella graminicola) in the hexaploid wheat 'Synthetic 6x' // Theor. Appl. Genet. -2001.-V. 103.-P.758-764.

62. Arseniuk E., Stefanowska G., Czembor H.J. Analysis of resistance to Stagonospora nodorum blotch in hybrids of Aegilops spp. with durum (Triti-cum durum) and bred (Г. aesivum) wheat // Plant breeding and seed science. -1999.-V.43.- P.13-24.

63. Assefa S., Fehrmann H. Resistance in Aegilops species against leaf rust, stem rust, Septoria tritici blotch, eyespot and powdery mildew of wheat // J. of Plant Dis. and Protection. 1998. - V.l05. - №6. - P.624-631.

64. Assefa S., Fehrmann H. Resistance to wheat leaf rust in Aegilops tauschii Coss. and inheritance of resistance in hexaploid wheat // Jenetic Recources and Crop Evolution. -2000. -V.47. P. 135-140.

65. Babadoost M., Herbert T.T. Factors affecting infection of wheat seedlings by Septoria nodorum П Phytopathology. 1984. - V.74 - P.592-595.

66. Badaeva E.D., Friebe В., Zoshchuk S.A., Zelenin A.V., Gill B.S. Molecular cytogenetic analysis of tetraploid and hexaploid Aegilops crassa II Chromosome Res. 1998. - V.6. -№8. - P.629-637.

67. Bai D., Knott D.R. Suppression of rust resistance in bread wheat (Triticum aestivum L.) by D-genome chromosomes I I Genome. 1992. - V.35. - P.276-282.

68. Bai D., Scoles G.J., Knott D.R. Rust resistance in Triticum cylindricum Ces. (4x, CCDD) and its transfer into durum and hexaploid wheats // Genome. -1995.-V.38.-P.8-16.

69. Bailey K.L., Harding H., Knott O.R. Transfer to bread wheat of resistance to common root rot Cochliobolus sativus. identified in Triticum timopheevii and Aegilops ovata II Can. J. Plant Pathology. 1993. - V.15. - P.211-219.

70. Bailey K.L., Huel P., Harding H. Four interspecific germplasm lines (302-1, 302-3, 302-5, 302-20) of spring wheat with resistance to common root rot (Cochliobolus sativus) derived from Aegilops ovata И Can. J. Plant Sci. -1995. V.75. - P.693-694.

71. Bariana H.S., Mcintosh R.A. Cytogenetic studies in wheat XIV. Location of rust resistance genes in VPM1 and their genetic linkage with other disease resistance genes in chromosome 2A // Genome 1993. - V.36. - P.476-482.

72. Blaszczyk L., Goyeau H., Huang X.Q., Roder M., Stepiel. L., Chelkowski J. Identifying leaf rust resistance genes and mapping gene Lr31 on the microsa-tellite map of wheat // Cell Mol. Biol. Lett.- 2004. V.9. - №4B. - P.869-878.

73. Brennan J.P., Murray G.M. Australian wheat diseases: assessing their economic importance//Agric. Sci. 1988. - V.l. - P.26-35.

74. Chelkowski J., Golka L., Stepien L. Application of STS markers for leaf rust resistance genes in near-isogenic lines of spring wheat cv. Thatcher // J. Appl. Genet. 2003. - V.33. - P.323-338.

75. Cox T.S., Raupp W.J., Gill B.S. Leaf rust-resistance genes Lr4\, Lr42, and Lr43 transferred from Triticum tauschii to common wheat // Crop Sci. 1994.- V.34.-P.339-343.

76. Cox T.S., Raupp W.J., Wilson D.L., Gill B.S., Leath S., Bockus W.W., Browder L.E. Resistance to foliar diseases in a collection of Triticum tauschii germplasm // Plant Dis. 1993. - V.76. - P. 1061-1064.

77. Dhaliwal H.S., Gill K.S., Singh P.J., Multani D.S., Singh B. Evaluation of germplasm of wild wheats Aegilops and Agropyron for resistance to various diseases // Crop Improvement. 1986. - V.13. - P. 107-112.

78. Dvorak J., Knott D.R. Location of a Triticum speltoides chromosome segment conferring resistance to leaf rust in Triticum aestivum //Genome. 1990. - V. 33.-P.892-897.

79. Dyck P.L., Lukow O.M. The genetic analysis of two interspecific sources of leaf rust resistance and their effect on the quality of common wheat // Can. J. Plant Sci. 1988. - V.68. - P.633-639.

80. Ecker R., Cahaner A., Dinoor A. The inheritance of resistance to Septoria glume blotch. III. The wild wheat species Aegilops longissima 11 Plant Breeding. 1990. - V.104. - № 3. - P.224-230.

81. Edwards K., Johnstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analysis // Nucleic Acids Res. -1991.-V.19.-P.1349.

82. Eyal Z.E. Integrated control of Septoria diseases of wheat // Plant Dis. 1981.- V.65. P.763-768.

83. Farooq S. Aegilops species as a source for salinity and disease resistance in wheat // Triticea III. 1998. - P.325-332.

84. Friebe В., Jiang J., Raupp W.J., Mcintosh R.A., Gill B.S. Characterization of wheat-alien translocation conferring resistance to diseases and pests: current status // Euphytica. 1996. - V.l 91. - P.59-86.

85. Gill B.S., Raupp W.J. Direct genetic transfer from Aegilops squarrosa L. to hexaploid wheat // Crop Sci.- 1987. V.27. - P.445-450.

86. Gill B.S., Raupp W.J., Sharma H.C., Browder L.E., Hatchett J.H., Harvey T.L., Moseman J.G., Waines J.G. Resistance in Aegilops squarrosa to wheat leaf rust, wheat powdery mildew, greenbug, and Hessian fly // Plant Dis. -1986. V.70. - P.553-556.

87. Gill B.S., Sharma H.C., Raupp WJ. Evaluation of Aegilops species for resistance to wheat powdery mildew, wheat leaf rust, Hessian fly, and greenbug // Plant Dis. 1985. - V.69. - P.314-316.

88. Gultyaeva E.I., Mikhailova L.A., Walter U., Kopahnke D. Comperison of Puccinia recondita f.sp. tritici populations in Germeny, Austria, Russia and Ukraine in 2000 // G. di Patologia della Piante. 2002. - V.l2. - №1-2. - P. 223-227.

89. Huang L., Gill B.S. An RGA like marker detects all known Lr2\ leaf rust resistance gene family members in Aegilops tauschii and wheat // Theor. Appl. Genet - 2001. -V. 103. - P. 1007-1013.

90. Huang L., Gill B.S. Molecular markers linked to the leaf rust resistance genes Lr39 and Lr40 of wheat introgressed from Aegilops tauschii II Plant and Animal Genomes XI Conference. 2003. - P.3 83.

91. Hussien Т., Bowden R.L., Gill B.S., Cox T.S. Chromosome location of leaf rust gene Lr43 from Aegilops tauschii in common wheat // Crop Sci. 1997. -V.37-P. 1764-1766.

92. Keed B.R., Whyte M.H. Quantitative effect of leaf and stem rust on yield and quality of wheat // Aust. J. Exp. Agr. 1971. - V.II. - №2. - P.550-555.

93. Kerber E.R. Resistance to leaf rust in hexaploid wheat: Lr32, a third gene derived from Triticum tauschii II Crop Sci. 1987. - V.27. - P.204-206.

94. Kerber E.R., Dyck P.L. Transfer to hexaploid wheat of linked genes for adult-plant leaf rust and seedling stem rust resistance from an amphiploid of Aegilops speltoides x Triticum monococcum II Genome. 1990. - V.33. -P.530-537.

95. Kolmer J.A. Virulence in Puccinia recondita f. sp. tritici isolates from Canada to genes for adult-plant resistance to wheat rust I I Plant Dis. 1997. - V.81. -P.267-271.

96. Loughman R., Lagudah E.S., Trottet M., Wilson R.E., Mathews A. Septoria nodorum blotch resistance in Aegilops tauschii and its expression in synthetic amphiploids // Australian J. Agricultural research. 2005. - V.52. - №12. -P.l 393-1402.

97. Mains E.B., Jackson H.S. Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss // Phytopath. 1926. - V.16. - №1. - P.89-120.

98. May C.E., Lagudah E.S. Inheritance in hexaploid wheat of septoria tritici blonch resistance and other characteristics derived from Triticum tauschii II Aust. J. Agric. Res. 1992. - V.43. - P.433-442.

99. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J. and Rogers W.J. Catalogue of Gene Symbols for Wheat // Ann. Wheat Newslett. Supplement. 2005 - V. 50. -P.286-313.

100. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat. In: Proc. Wheat genet, symp. 9th. 1998. - V.5. -P. 1-236.

101. Mcintosh R.A., Wellings C.R., Park R.F. Wheat rusts: an atlas of resistance genes. CSIRO-Australia.- 1995.

102. Menon M.K., Tomar S.M.S. Aegilops-derived specific genes in common wheat and their introgression into Indian bread wheat cultivars // Indian J. Genet.-2001.-V.61.- №2.- P.92-97.

103. Mikhailova L.A., Gultyaeva E.I., Chikida N.N. Reaction of Aegilops species to leaf rust caused by Puccinia recondita Rob. ex Desm. f.sp. tritici. // Pre-ceedings of 5th Congress of the European foundation for Plant Pathology. -2000.-P.411-413.

104. Murphy N.E.A., Loughman R., Wilson R.E., Lagudah E.S., Appels R., Jones M.G.K. Resistance to Septoria nodorum blotch in the Aegilops tauschii accession RL5271 is controlled by a single gene // Euphitica. 2000. - V.113. -P.227-233.

105. Naik S., Gill K.S., Prakasa R.V.S., Gopta V.S., Tamhankar S.A., Pujar S., Gill B.S. Identification of a STS marker linked to the Aegilops speltoides-derived leaf rust resistance gene Lr2% in wheat // Theor. Appl. Genet. 1998.- V.97. P.535-540.

106. Nelson L.R., Sorrells M.E. Evaluating Triticum durum x Ae. tauschii germ-plasm for resistance to Stagonospora nodorum II Plant and Animal Genomes XI Conference. 2003. - P. 154-155.

107. Pestsova E., Ganal M.W., Roder M.S. Isolation and mapping of microsatellite markers specific for the D genome of bread wheat // Genome. 2000. - V.43.- №4. P.689-697.

108. Raupp W.J., Gill B.S., Browder L.E., Wilson D. Chromosonal location of two leaf rust resistance transferred from Aegilops squarrosa to hexaploid wheat // Agron. Abstr. 1989. - P.96.

109. Rahiba K.V., Prabhu M., Singh R.B. Recessive genes controlling resistance to Helminthosporium leaf blight in synthetic hexaploid wheat // Plant Breeding.- 2004a. V. 123. - P.3 89-391.

110. Rahiba K.V., Prabhu M., Singh R.B. Monosomic analysis of Helminthosporium leaf blight resistance genes in wheat // Plant Breeding. 2004b. - V.123.- P.405-409.

111. Reddy V.R.K., Arumugam S., Asir R. Alien gene transfers and use in rust resistance in wheat // J. Genet, and Breed. 2001. - V.55. - P.217-222.

112. Riley R., Unrau J., Chapmen V. Evidence in the origin of the В genome of wheat // J. Hered. 1958. - V.49. - P.91-98.

113. Rowland G.G., Kerber E.R. Telocentric mapping in hexaploid wheat of genes for leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squarrosa // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1974. - V.16. - P.137-144.

114. Saini R.G., Kaur M., Singh В., Sharma S., Nanda G.S., Nayar S.K., Gupta A.K., Nagarajan S. Genes Lr4S and Lr49 for hypersensitive adult leaf rust resistance in wheat (Triticum aestivum L.) // Euphitica 2002. - V.24. - P.365-370.

115. Schafer J.F., Long D.L. Relations of races and virulences of Puccinia recon-dita f.sp. tritici to wheat cultivars and areas // Plant Dis. 1988. - V.72. -P.25-27.

116. Sears E.R. Amphidiploids in the Triticinae induced by colchicine // Heredity.- 1939.-V.30.- P.38-43.

117. Sears E.R. The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat // Brookhaven Symp. Biol. 1956. - V.9. - P. 1-22

118. Sears E.R. A synthetic hexaploid wheat with fragile rachis // Wheat Inform. Serv. 1976. -№41-42. - P.31 -32.

119. Shah T.M., Ahmed J., Asghar M., Iqbal N., Faroog S. Evaluation of annual wild glass species for leaf rust resistance // Рак. J. Plant Sci. 2000 - V.3. -№.3.-P.469-472.

120. Singh H., Dhaliwal H.S. Intraspesific genetic diversity for resistance to wheat rusts in wild Triticum and Aegilops species // Wheat Information Service. -2000.- №90.-P.21-30.

121. Singh S., Huang L., Fritz A., Brown-Guedira G.L, Marshall D.S., Gill B.S. Aegilops tauschii derived leaf rust resistance gene Lr4\ is allelic to Lr39 and located on chromosome 2ds of wheat // Plant and Animal Genomes XI Conference. 2003. - P.3 87.

122. Snyman J.E., Pretorius Z.A., Kloppers F.J., Marais G.F. Detection of adult-plant resistance to Puccinia triticina in a collection of wild Triticum species // Genetic Resources and Crop Evaluation. 2004. - V.51. - P.591-597.

123. Sourdille P., Charmet G., Trottet M., Tixier M.H., Boeuf C. Linkege between RFLP molecular markers and the dwarfing genes Rht-B\ and Rht-D\ in wheat // Hereditas. 1998. - V.128. - P.41-46.

124. Stepien L., Holubec V., Chelkowski J. Resistance genes in wild accessions of Triticeae-inoculation test and STS marker analyses // J. Appl. Genet. 2002. - V.43. - №4. - P.423-435.

125. Teoh S.B., Hutchinson J. Intraspecific variation in C-banded chromosomes of diploid Aegilops species // Theor. Appl. Genet. 1983. - V.65. - №1. - P.31-40.

126. Tyryshkin L.G., Kolesova M.A., Chikida N.N., Ibragimova M.H. Juvenile resistance to diseases in Aegilops tauschii Coss. samples // Cereal Research Communications. 2006. - V.34. -№2-3. - P. 1067-1072.

127. Tyryshkin L.G., Tyryshkina N.A. Resistance to diseases in wheat collection samples and somaclonal variants // Czech. J. Jenet. Plant. Breed. 2003. -V.39.-№l.-P.l-3.

128. Valkoun J.J. Wheat pre-breeding using wild progenitors // Euphytica. 2001. -V.119.-P.17-23.

129. Villareal R.L., Rajaram S., Nelson W. Breeding wheats for more tropical environment // Wheats for more tropical environment. Proc. Int. Symp. CIMMYT, Mexico. 1985. - P.89-99.

130. Withanage S.P., Dhaliwal H.S. Transfer of rust resistance from Triticum aes-tivum L. cultivar Chinese Spring to Cultivar WL 711// Tropical Agricultural Research. 2004. - V.16. - P.71-78.

131. Xu S.S., Friesen T.L., Mujeeb-Kazi A. Seedling resistance to tan spot and Stagonospora nodorum blotch in synthetic hexaploid wheats // Crop Sci. -2004. V.4. - P.2238-2245.

132. Yen Y., Kimber G. Genomic relationships of N-genome Triticum species // Genome. 1992.- V.35. - №6. - P.962-966.

133. Zaharieva M., Monneveux P., Henry M., Rivoal R., Valkoun J., Nachit M.M. Evaluation of a collection of wild wheat relative Aegilops geniculata Roth and identification of potential sources for useful traits // Euphytica. 2001. - V. 119.-P.33-38.

134. Zaharieva M., Dimov A., Stankova P., David J., Monneveux P. Morphological diversity and potential interest for wheat improvement of three Aegilops L. species from Bulgaria. // Genetic Resources and Crop Evelution. 2003. - V. 50. -P.507-517.

135. Zhang X., Haley S.D., Jin Y. Inheritance of Septoria tritici blotch resistance in winter wheat // Crop Sci. 2001. - V.41. - P.323-326.

136. Zhang H.B., Dvorak J. The genome origin and evolution of hexaploid Triticum crassum and Triticum syriacum determined from variation in repeated nucleotide sequences // Genome. 1992 - V.35 -№5. - P.806-814.