Видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей и отбор исходного материала образцов ярового ячменя для селекции устойчивых к болезням сортов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Киселева, Марина Ивановна

• Киселева, Марина Ивановна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Киселева, Марина Ивановна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Корневые гнили - как основное заболевание ячменя, распространение и вредоносность.

1.2. Особенности формирования комплексов патогенов из родов Helminthosporium и Fusarium.

1.3. Дифференциация популяций возбудителей листовых пятнистостей ячменя из рода Helminthosporium.

1.4. Интегрированная защита ячменя от возбудителей корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей.

2. Материалы и методы.

2.1. Материалы исследований.

2.2. Методы лабораторных исследований.

2.2.1. Выделение в чистую культуру и культивирование возбудителей корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей.

2.2.2. Получение моноконидиальных культур и описание культу-рально-морфологических признаков колоний грибов из родов Helminthosporium и Fusarium

2.2.3. Определение расовой специфичности изолятов возбудителей сетчатой и темно-бурой пятнистостей ячменя.

2.2.4. Поддержание стабильности основных свойств (культурально-морфологические признаки и вирулентность) штаммов возбудителей листовых пятнистостей и корневых гнилей.

2.3. Методы оценки устойчивости в полевых условиях.

2.3.1. Определение устойчивости сортов ячменя к возбудителям листовых пятнистостей.

2.3.2. Определение устойчивости сортов ячменя к возбудителям корневых гнилей.

Экспериментальная часть

3. Видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей корневых гнилей ячменя.

3.1. Распространение грибов из родов Helminthosporium и Fusarium, вызывающих корневые гнили ячменя на территории Российской Федерации.

3.2. Внутривидовая дифференциация популяций возбудителей корневых гнилей и листовых пятнистостей по культурально-морфологическим признакам.

3.3. Роль видовых и внутривидовых таксонов возбудителей корневых гнилей в патогенезе растений.

3.4. Влияние температуры на биологические особенности возбудителей корневых гнилей.

3. 5. Изменение видового состава популяций возбудителей корневых гнилей в течение вегетационного периода.

4. Внутривидовая структура популяций возбудителей листовых пятнистостей ячменя на территории Российской Федерации.

4.1. Структура популяций Drechslera teres - возбудителя сетчатой пятнистости ячменя, по признаку вирулентности.

4.2. Структура популяций Bipolaris sorokiniana - возбудителя темно-бурой пятнистости листьев ячменя.

5. Создание и поддержание коллекции культур патотипов возбудителей корневых гнилей и листовых пятнистостей ячме

6. Отбор исходного материала сортообразцов ячменя для использования в селекции на устойчивость к комплексу наиболее экономически значимых болезней (корневые гнили, гельминтоспориозные пятнистости, карликовая ржавчина, мучнистая роса). ЮЗ

6.1. Рекомендации по созданию искусственных инфекционных фонов для иммунологической оценки сортообразцов ячменя к возбудителям корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей. 1°

6.2. Характер взаимодействия сортообразцов ячменя и возбудителей корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостеи. |и'

6.3. Рекомендации по использованию сортов ячменя с групповой устойчивостью к возбудителям корневых гнилей, гельминтоспориозных пятнистостей, карликовой ржавчине и мучнистой росе.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей и отбор исходного материала образцов ярового ячменя для селекции устойчивых к болезням сортов»

Корневые гнили и листовые пятнистости, вызываемые факультативными паразитами из родов Helminthosporium и Fusarium, являются наиболее распространенными и вредоносными заболеваниям зерновых культур. Потери урожая, причиняемые этими болезнями, по разным данным колеблются от 20 до 40%, в эпифитотийные годы - свыше 60% (16, 19, 65, 124).

Ячмень является одной из экономически значимых зерновых культур в России. По объему посевных площадей эта культура занимает одно из ведущих мест, по статистическим данным на 1990 год - 24,2 миллионов гектаров. Валовой сбор зерна достигал 52,5 миллионов тонн (109). Ячмень широко используется в народном хозяйстве, имеет первостепенное значение как сырье для пивоваренной промышленности. Для получения высоких и стабильных урожаев необходимы мероприятия, направленные на снижение потерь от болезней, среди которых немаловажное место занимают корневые гнили и листовые гельминтоспориозные пятнистости.

В последние годы на посевах ячменя наблюдается тенденция к распространению следующих возбудителей: Bipolaris sorokiniana, Fusarium culmorum, F. oxysporum, F. heterosporum, F. sporotrichiella, F. avenaceum, F. gibbosum, F. sambucinum, Drechslera gramínea, D. teres (19, 49).

При интенсивном земледелии вследствие многих причин (монокультура, высокие дозы минеральных удобрений и др.) и при отсутствии устойчивых сортов к возбудителям корневых гнилей возрастает опасность эпифитотийного развития болезней, что вызывает необходимость проведения защитных мероприятий. Однако защита сельскохозяйственных культур с помощью химических средств имеет ряд существенных недостатков, в частности, приводит к загрязнению окружающей среды.

Актуальность темы.

Культивирование устойчивых сортов является эффективным и экологически безопасным методом сохранения урожая. В связи с этим селекция сортов ячменя, устойчивых к данным патогенам, является важнейшей задачей.

Иммунологические исследования, как часть селекционного процесса, невозможны без решения таких вопросов, как изучение видового и внутривидового разнообразия популяций патогенов, выбор видового состава патогенов для создания искусственного инфекционного фона и обоснование его использования в конкретной эколого-географической зоне возделывания ячменя, выявление сортообразцов, отвечающих стандартным характеристикам устойчивости на фоне инфицирования, отбор форм, обладающих комплексной устойчивостью к патогенам, для включения их в селекционный процесс.

Цель и задачи исследований.

Ввиду важности и актуальности темы все перечисленные выше вопросы и явились предметом наших исследований.

Основной целью проводимых работ являлось изучение структуры популяций патогенов и отбор исходного материала сортообразцов ярового ячменя отечественной селекции и мировой коллекции, устойчивых к наиболее вредоносным болезням: корневым гнилям, гельминтоспориозным пятнисто-стям, мучнистой росе, карликовой ржавчине. В ходе проведения исследований рассматривали следующие вопросы:

- изучение видовой и внутривидовой структуры популяций возбудителей корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей на территории возделывания ячменя в России;

- создание федеральной коллекции культур факультативных паразитов из родов Helminthosporium и Fusarium с целью использования в дальнейших работах по селекции;

- обоснование видового состава патогенов для создания искусственных инфекционных фонов для проведения оценки сортов ярового ячменя на устойчивость к возбудителям корневых гнилей и листовых пятнистостей в различных агроэкосистемах;

- выявление сортообразцов ярового ячменя, устойчивых к возбудителям корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей на фоне искусственного инфицирования;

- отбор форм и сортов ярового ячменя, устойчивых к группе болезней (корневые гнили, листовые пятнистости, мучнистая роса, карликовая ржавчина).

Научная новизна исследований.

Изучен видовой состав возбудителей корневых гнилей из родов Helmintho-sporium и Fusarium в различных эколого-географических зонах Российской Федерации. В Волго-Вятском регионе РФ такое изучение проведено впервые.

Изучена внутривидовая изменчивость наиболее распространенных возбудителей корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей (F. culmorum, F. oxysporum, F. avenaceum, F. heterosporum B. sorokiniana, D. teres) по культу-рально-морфологическим признакам и патогенности.

Определена внутривидовая структура популяций возбудителей листовых пятнистостей (В. sorokiniana, D. teres) по признаку вирулентности в различных регионах России.

На примере рас В. sorokiniana, выделенных с пораженных корней и листьев, подтверждена органотропная специализация гриба по вирулентности.

Впервые создана коллекция штаммов возбудителей корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей, отражающая генетическое разнообразие популяций данных грибов из различных регионов РФ.

На основании изучения видовой и внутривидовой структуры популяций возбудителей корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей впервые теоретически и практически обоснованы составы искусственных инфекционных фонов и апробированы способы и методы их создания в ходе проведения иммунологической оценки сортов к болезням в различных почвенно-климатических зонах России.

Впервые проведена иммунологическая оценка ячменя мировой коллекции к возбудителям корневых гнилей.

Установлены разные типы взаимодействия хозяина (сорта ячменя) и патогена (возбудители корневых гнилей).

Отобраны сортообразцы ячменя с групповой устойчивостью к возбудителям корневых гнилей, гельминтоспориозных пятнистостей, мучнистой росе и карликовой ржавчине.

Апробация работы.

Материалы диссертации были изложены на научно-практической конференции «Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо

Востока Европейской части России» (г. Киров, 9-10 окт. 1996 г.), на научно-практической конференции государственной с.-х. академии им. Н. И. Вавилова (г. Саратов, 1997); на научно-практической конференции НИИСХ ЦРНЗ. «Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур» (Немчиновка, 24-27 марта 1998 г.), на международной конференции, посвященной 80-летию кафедры микологии и альгологии МГУ и 90-летию со дня рождения М. В. Горленко (г. Москва, апрель 1998); на научно-практической конференции, посвященной 40-летию ВНИИ фитопатологии (Большие Вяземы, 1998 г), на научной сессии «Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы» (г. Киров, 1-3 июля 1998).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 11 статей.

Составлены «Каталог культур изолятов возбудителей корневых гнилей и листовых пятнистостей», переданных в Государственную коллекцию, а также сводки, характеризующие расовый состав возбудителей гельминтоспориозных пятнистостей в различных регионах России. Сводки ежегодно передавались в различные селекционные центры и научно-исследовательские институты.

Разработаны рекомендации по использованию сортообразцов ячменя в качестве исходного материала в селекции сортов, устойчивых к наиболее вредоносным возбудителям болезней данной сельскохозяйственной культуры. Рекомендации приняты РАСХН для опубликования.

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей описание материалов, методов и изложения результатов исследований, выводов, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 166 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц, 19 рисунков, 10 приложений. Список литературы включает 189 наименований, из них 43 работы зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Киселева, Марина Ивановна

-130-Выводы

1. Идентифицирован видовой состав популяций возбудителей корневых гнилей ярового ячменя в основных регионах РФ. Значительная роль в комплексе патогенов принадлежит грибам из родов Fusarium и Helminthosporium. В качестве возбудителей определены 12 видов рода Fusarium: F. culmorum, F. oxysporum, F. heterosporum, F. gibbosum, F. sporothrichiella, F. moniliforme, F solani, F. avenaceum, F. nivale, F. sambucinum, F. redolens, F. semitectum, и 3 вида рода Helminthosporium: В. sorokiniana, D. teres, D. graminea.

2. Установлена наибольшая частота встречаемости среди возбудителей корневых гнилей во всех зонах возделывания ячменя В. sorokiniana, F. culmorum, F. oxysporum, F. heterosporum, F. gibbosum, D. teres, D. graminea. Представленность видов на посевах ячменя различных эколого-географических зон в большей степени определяли. агроклиматические условия.

3. Выявлена высокая внутривидовая изменчивость популяций наиболее распространенных возбудителей корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей по культурально-морфологическим признакам и патогенности. Предложено от 3 до 5 культурально-морфологических типов при дифференциации различных видов грибов. Установлено, что основная роль в патогенезе ячменя принадлежит В. sorokiniana и отдельным видам из рода Fusarium (F. culmorum, F. avenaceum, F. oxysporum). n

4. Определены температурные диапазоны вегетативного роста (4-32 ) и спо-роношения (10-32°) in vitro колоний наиболее распространенных видов возбудителей корневых гнилей. Пики оптимальных температур для развития мицелия и споруляции были различными: 18-30° и 22-26°-для В. sorokiniana, 20-28° и 22-24° -для F. oxysporum, 16-28° и 22-26°-для F. culmorum.

5. Установлена гетерогенность популяций возбудителя сетчатой пятнистости (D. teres) по вирулентности. При представленности большого числа рас во всех популяциях доминировала раса 0000. Географически удаленные популяции различались по числу и спектру рас. Наиболее вирулентной являлась популяция Центрального региона. Структура популяций возбудителя сетчатой пятнистости зависела от состава профилирующих сортов, районированных в зо нах возделывания культуры.

6. В результате изучения генетической структуры популяций D. teres, выявлены эффективные гены устойчивости для всех анализируемых регионов: Pt 6, Pt 22,

Pt 23.

7. В популяциях возбудителя темно-бурого гельминтоспориоза листьев (В. sorokiniana) идентифицированы 32 расы гриба. Наиболее вирулентными оказались популяции Центрального и Волго-Вятского регионов, включавшие 24 и 17 рас, соответственно.

8. Подтверждены различия вирулентных свойств форм В. sorokiniana, вызывающих корневую гниль и листовую пятнистость. Более высокая вирулентность отмечена у листовой формы: сложные расы выделяли с листьев в 1,5-4 раза чаще, чем с корней растений.

9. Создана федеральная коллекция культур возбудителей корневых гнилей и листовых пятнистостей, распространенных на территории возделывания ячменя в России. Составлены каталоги коллекционных культур, характеризующие культу-рально-морфологические типы и расовую принадлежность изолятов патогенов. В коллекции содержится 136 штаммов возбудителей болезней.

10. Обоснован состав искусственных инфекционных фонов для оценки и отбора сортов ячменя, устойчивых к возбудителям корневых гнилей, для различных регионов РФ: для Центрального и Волго-Вятского регионов рекомендовано включать патогенные штаммы В. sorokiniana и F. culmorum, для Северо-Кавказского, Средневолжского, Нижневолжского, Центрально-Черноземного, Дальневосточного регионов - В. sorokiniana .

11. В результате изучения типов взаимодействия хозяина и патогена (сорт - возбудители корневых гнилей) определены основные параметры для отбора перспективных форм ячменя: интенсивность поражения растений, динамика развития болезни, выраженная показателем площади под кривой, и урожайность.

12. В результате иммунологической оценки 1241 сортообразца ячменя к возбудителям корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей отобран исходный материал для селекции. Выявле^Э сортообразцов ячменя с групповой устойчивостью к ряду экономически значимых болезней. Наиболее перспективными из них являются WW 7285, Сябра, Гамбринус, Meltan, Coronet, Kora, Ca 611409, устойчивые к карликовой ржавчине, мучнистой росе и гельминтоспориозным пятнистостям.

-132

Практические рекомендации.

1. Культуры грибов из родов Fusarium и Helminthosporium, находящиеся на хранении в федеральной коллекции, рекомендуются для использования при проверке генетических и иммунологических исследований.

Коллекционные штаммы рекомендованы в качестве исходных культур для наработки инфекционного материала, применяемого при оценке устойчивости сортообразцов ячменя к возбудителям корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей в инфекционных питомниках различных регионов РФ. Осуществляется наработка биоматериала данных патогенов на сыпучих средах. Биоматериал рассылается в разные селекционные учреждения.

2. Для оценки и отбора сортов ячменя, устойчивых к возбудителям корневых гнилей, предложены комплексные составы популяций для создания искусственных инфекционных фонов, максимально приближенные к естественной, существующей в данной почвенно-климатической зоне. Внесение материала в почву инфекционного питомника осуществлять одновременно с посевом семян.

В Центральном и Волго-Вятском регионах в состав искусственной популяции рекомендовано включать патогенные штаммы В. sorokiniana и F. culmorum как раздельно, так и в смеси в равных количествах.

В Северо-Кавказском^ Средневолжском, Нижневолжском, ЦентральноЧерноземном, Дальневосточном регионах рекомендовано использовать один патоген - В. sorokiniana.

3. Ежегодно в селекционные учреждения высылаются сводки расового состава возбудителей гельминтоспориозных пятнистостей и сведения о генах вирулентности D. teres, определяемых в популяциях патогена разных агроклиматических зон возделывания ячменя. При проведении селекции устойчивых сортов необходимо учитывать эти данные. Так, в селекции ячменя на устойчивость к возбудителю сетчатой пятнистости рекомендовано использование генов устойчивости: Pt22, Pt23 для Московской области (Центральный регион), Rptla, Rptlb, Rpt2c, Pt5, Pt11, Pt12, Pt13, Pt14, Pt15, Pt17, Pt18, Pt22, Pt23, Pt24, Pt25, Pt26, Pt27 для КирОВСКОЙ области (ВОЛГО

Вятский регион), Pt3, Pt13, Pt14, Pt22, Pt23 для Ленинградской (Северо-Западный регион).

4. Отобранные сорта ячменя, характеризующиеся устойчивостью к патогенам, рекомендованы для использования в селекционных исследованиях. Среди них, среднеустойчивые и слабовосприимчивые к возбудителям корневых гнилей, представлены гибридами из Латинской Америки (Перу), сортами из Западной Европы (Дания, Швеция) и линиями из Средиземноморского генцентра (Испания). Из образцов селекции России в качестве перспективных для селекции на устойчивость выделены сорта: Московский 3/125, Андрей, Дина, Эколог, Русь, Целиноградский 91.

Из образцов, устойчивых к возбудителям гельминтоспориозных пятнистостей листьев (В. sorokiniana, D. teres), рекомендованы Андрей, Джин, Дина, Эколог, Вереск, Русь (РФ), Одесский 141, Одесский 151, Гамбринус, Дончак, Харьковский 102, Харьковский 112 (Украина), Гонар, Визит (Белоруссия), Kora, WW 7285, WW 7189, Bultran (Швеция), Karlsberg II (Дания), Malvaz (Чехия), CI 936, C11227, C11237, CI 9819, CI 9825 (США).

5. Отобраны и рекомендованы сортообразцы ячменя с групповой устойчивостью к ряду экономически значимых болезней, как наиболее перспективные в селекционных исследованиях:

- к возбудителям корневых гнилей и гельминтоспориозных пятнистостей - сорта отечественной (Дина, Русь, Эколог, Андрей, Целиноградский 91) и зарубежной селекции (Ol 1227, CI 936, CI 1237, Ca 249104, Nancy, Bowman);

- к возбудителям карликовой ржавчины и мучнистой росы - сорта Гонар, Згода, Мироновский 86, Юбиляр, Лидер;

- к карликовой ржавчине, мучнистой росе и гельминтоспориозным пятнистостям -сорта Кога и Ca 611409;

- к возбудителям карликовой ржавчины и гельминтоспориозной пятнистости -сорта Сябра, Гамбринус, Meltan, Coronet;

- к мучнистой росе, сетчатой и темно-бурой пятнистости - сорт WW 7285.

6. Составлены «Рекомендации по использованию сортообразцов в качестве исходного материала в селекции сортов ячменя, устойчивых к основным возбудителям болезней». Рекомендации приняты РАСХН для опубликования.

7. Отобраны в качестве перспективных для селекции образцы ячменя, включенные в исследования НИИСХ ЦРНЗ и НИИСХ С-В.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Киселева, Марина Ивановна, 1999 год

1. Афанасенко О.С. Лабораторный метод оценки устойчивости сортооб-разцов ячменя к возбудителю сетчатого гельминтоспориоза // Сельскохозяйственная биология. 1977. Т.12. №2. с.297-299.

2. Афанасенко О.С. Изучение структуры популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности в связи с селекцией устойчивых сортов //Автореф. канд. дисс., 1978, 19 с.

3. Афанасенко О.С. Методические указания по диагностике и методам полевой оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистостей листьев // ВИЗР, Л., 1987. 19 с.

4. Афанасенко О.С. Изменчивость популяций возбудителей гельминтоспо-риозных пятнистостей ячменя и генетический контроль устойчивости к Pyrenophora teres Drechs. //Автореф. доктор, дисс., С-П., 1996. 41 с.

5. Афанасенко О.С., Коновалова Г.С., Войлокова A.B., Воронова М.С. Проблемы дифференциации популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя /Яеоретические основы иммунитета растений к болезням / Сб. науч. тр. ВИЗР. Л., 1988, с.39-45

6. Афанасенко О.С., Левитин М.М. Структура популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности. I. Идентификация рас // Микол. и фитопатол., 1979 а. Т. 13. в.З. с. 230-234.

7. Афанасенко О.С., Левитин М.М. Структура популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности. II. Распространенность рас // Микол. и фитопатол., 1979 б, т.13, в.5, с.385-388.

8. Афанасенко О.С., Хартлеб X., Гусева Н. Н., Минаржикова В., Яношева М. Международный набор сортов-дифференциаторов популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя // Микол. и фитопатол., 1994. Т.28. Вып. 4.С.34-42.

9. Бабаянц Л.Т., Клечковская Е.А. Оценка устойчивости пшеницы к фу-зариозной гнили. Методические рекомендации. // Одесса. ВСГИ. 1998. 19 с.

10. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование // Изд. Моск. ун-та. 1963. 268 с.

11. Белоусова H.A. Минеральные и органические удобрения как фактор устойчивости зерновых культур и корневой гнили // Автореф. дис. биол. наук. -М„ 1985. 25 с.

12. Бенкен A.A., Гайке М.В., Хацкевич Л.К. Сетчатый гельминтоспориоз ячменя // Тр. V Всесоюзного совещания по иммунитету растений. 2. Зерновые культуры, Киев, 1969, в.5.

13. Бенкен A.A., Жукова Р.В. Возбудители корневых гнилей зерновых культур в эколого-географических зонах Башкирской АССР // Микол. и фитопатология, 1974. Т. 8. Вып. 1. С. 31-37.

14. Бенкен А. А., Хацкевич Л. К. Оценка устойчивости растений к почвенным фитопатогенам // Микол. и фитопатол., 1980. Т. 14. Вып. 6. С. 531-538.

15. Бенкен А. А., Хацкевич Л. К., Нестеров А. Н. Проблема корневой гнили злаков // Микол. и фитопатол. 1987. Т. 21, в. 6. С. 566-572.

16. Билай В. И. Фузарии // Киев «Наукова думка», 1977. 442 с.

17. Билай В. И. Методы экспериментальной микологии //Справочник. Киев «Наукова думка», 1982. 550 с.

18. Билай В. И. и др . Микроорганизмы возбудители болезней растений // Киев «Наукова думка», 1988. 552 с.

19. Билай В. И., Курбацкая 3. А. Определитель токсинообразующих мик-ромицетов // Киев «Наукова думка», 1990. 236 с.

20. Билай В. И., Элланская И. А. Метод микрокультуры для получения типичного конидиеобразования у фузариев // Микол. и фитопатол., 1975. Т. 9, вып. 1. С. 74-76.

21. Буга С.Ф. Интегрированная система защиты ячменя от болезней // Минск: Урожай, 1990. 152 с.

22. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых бобовых, льна и их использование в селекции // М.-Л.б. 1964. 122 с.

23. Вавилов Н.И. Избранные произведения //Л., Наука.1967. 512 с.

24. Ветров Ю. Ф., Коршунова А. Ф., Моршанский А. А., Хохряков М. К., Чулкина В. А. Корневые гнили хлебных злаков в СССР // Микол. и фитопатол. 1971. Т. 5, вып. 2. С 148-155.

25. Войтова Л.А. Специализация Не1ггппМю5ропит 5аЙ7ит на культивируемых злаках//Ботаника, 1973, №15, с.216-218.

26. Гайке М.В. Устойчивость к Helminthosporium teres // В сб.: Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. Рига. 1977. с.70.

27. Гешеле Э.Э. Болезни зерновых культур в Сибири // М., 1956.

28. Гешеле Э.Э. Основы фитопатогенной оценки в селекции растений // М.: Колос. 1978. С.230.

29. Гойман Э. Инфекционные болезни растений // М., ИЛ. 1954. 608 с.

30. Голубинцева А.П. Особенности биологии Helminthosporium sativum Р., К. et В. как возбудителя корневой гнили яровых пшениц в условиях Западной Сибири и обоснование мер борьбы // Автореферат канд. дисс. Новосибирск. 1952. 17 с.

31. Горленко М.В. Внутривидовая изменчивость грибов. В сб. Проблемы филогении низших растений. М7, 1974, с.37-41.

32. Горленко М.В. Выживаемость в почве фитопатогенных грибов и бактерий в связи с их происхождением // Вест. МГУ. 1955. № 9. С. 95-101.

33. Горленко М.В. Эволюция паразитизма фитопатогенных грибов // Микол. и фитопатол. 1976. Т.Ю, вып.1. с.5-10.

34. Григорьев М. Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям // Л.: ВАСХНИЛ, ВИР, 1976.

35. Дорохова H.A. О микотрофном питании пшеницы // Докл. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева. 1984. Вып. 7.

36. Дунаевский А.Г., Лохоня Р.Н., Коваленко А.П., Иваненко В.П. Для снижения вредоносности корневых гнилей // Защита растений. -1986. № 8. С. 1819.

37. Дьяков Ю.Т. Эволюция паразитизма у грибов // Микол. и фитопатол. 1980. Т. 14, вып.2. С. 179-180.

38. Дьяков Ю.Т. Эволюция паразитизма у грибов // Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты. Л.: Наука, 1984. С. 37-46.

39. Дьяков Ю.Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция // Микол. и фитопатол., 1992. Т. 26. С. 309-318.

40. Зражевская Т. Г. Влияние монокультуры озимой пшеницы на состав возбудителей корневых гнилей // Структура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой: Тез. докл. респ. конф. 17-21 мая 1982 г. Киев: Наук, думка, 1982. Сю 87-90.

41. Жданова Н. Н., Курченко И. Н., Элланская И. А., Соколова Е. В. Трофические особенности штаммов Fusarium oxysporum Schlecht.: FR., изолированных из почвы и зерновых культур // Микол. и фитопатол. 1997. Т. 31. Вып. 3. С.39-46.

42. Иващенко В. Г., Шипилова Н. П., Кирцидели И. Ю. Экологический мониторинг возбудителей фузариоза семян зерновых культур на Северо-Западе России. Микол. и фитопат. Т. 31, вып. 2., 1997. С. 64-69.

43. Кабалкина H.A., Гусева H.H. Устойчивые сорта на поля страны // Защита растений. 1990. № 1. С. 7-9.

44. Камышко Щ.П., Тупеневич С.М., Чумаков А.Е., Шекунова Е.Г. Микоф-лора в экспериментальном севообороте и ее антоагонистическая активность к почвенным патогенам // Микол. и фитопатол, 1976. Т. 4, вып. 1. С. 32-36.

45. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений: Тр. ВИН. Вып.9. СПб., 1993. 118 с.

46. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вереш Й. Методы фитопатологии // Москва. Колос. 1974. 342 с.

47. Кирюхин Р.И. В борьбе с корневыми гнилями // Защита растений. 1987. №2. С. 22.-14066. Коновалова Г.С., Левитин М.М., Мироненко Н.В. Естественная и индуцированная изменчивость возбудителя сетчатой пятнистости ячменя // Тр. ВИЗР. 1981. с.56-62.

48. Коршунова А. Ф. Вредная микрофлора корневой системы злаков // Тр. ВТЗР. Л., 1972. Вып. 33. С. 145-148.

49. Коршунова А. Ф., Чумаков А. Е., Щекочихина Р. И. Защита пшеницы от корневых гнилей // Л.: Колос, 1976. 184 с.

50. Котова В.В. Методические указания по изучению вредоносности корневой гнили пшеницы и ячменя и методы расчета потерь от болезни // ВАСХНИЛ, ВИЗР. Л. 1976. С. 22.

51. Котова В.В. Корневая гниль яровой пшеницы и направления борьбы с ней // Труды ВИЗР (корневые гнили зерновых культур), Л. 1977. Вып. 56.С.62-67.

52. Кочетова Е.А. Ускоренный метод определения всхожести и силы роста семян зерновых культур // Информационный листок СХ 9672. Л., 1972.

53. Крутова Н. П. Корневая гниль ячменя в Воронежской области и меры по ее предупреждению // Матер, в помощь с.-х. производству. Воронеж, 1978. Вып. 5, ч. 5. С. 21-24.

54. Курченко И.Н., Жданова H.H., Элланская И.А., Соколова Е.В, Особенности линейного роста штаммов Fusarium oxysporum (Schlecht.) Snyd. et Hans., изолированных из почвы и пораженных зерновых культур // Микробиол. журн. 1996b Т. 58, № 5. С. 35-44.

55. Кушниренко И.Ю., Афанасенко О.С. Изучение устойчивости сортообразцов ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости листьев на Южном Урале // Сиб. вестник сельхоз. наук. 1984. №3. с.37-40.

56. Левитин М.М. Достижение генетики фитопатогенных грибов // ВНИИ-ТЭИСХ. М. 1980. 38 с.

57. Левитин М. М., Афанасенко О. С. Структура популяций возбудителя сетчатой пятнистости по признаку вирулентности. III. Локальность популяций // Микол. и фитопатол. 1980. Т.14., в.2. с.130-132.

58. Левитин М. М., Афанасенко О. С., Кушниренко Т. Ю. Генотипический состав популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя на Южном Урале // Сиб. вестн. с-х науки, 1986. №5. с.36-40.

59. Левитин М. М., Петрова А. П., Афанасенко О. С. Сравнительное изучение популяций возбудителя темно-бурой пятнистости по признаку вирулентности // Микол. и фитопатол., 1985. Т. 19. в.2. с. 154-158.

60. Леонов А. Н., Малиновская Л. С., Соболева Н. А., Кононенко Г. П. Ток-синогенность изолятов Fusarium graminearum Schw. из зерна фузариозной пшеницы в Краснодарском крае//Докл. ВАСХНИЛ. 1990. 3 11. С. 40-45.

61. Лепкова Н. В. Корневые гнили на яровых зерновых в Воронежской области // Матер, конф. молодых ученых, М., 1967. С. 192-193.

62. Лесовой М.П., Кольнобрицкий Н.И., Сингаевская О.И. Экспресс-метод оценки устойчивости пшеницы к корневым гнилям // Защита растений. 1985,№12.с.10-11.

63. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов // Л. 1967. С. 178.

64. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело // Пер. С англ. М.: Колос, 1981. 319 с.

65. Мицкевич В.К. Расовый состав возбудителя сетчатого гельминтоспо-риоза ячменя в Белоруссии // Пути повышения урожайности полевых культур. 1987. в. 18. с. 62-65.

66. Молодых Л.В. Дивергенция популяций Bipolaris sorokiniana в условиях паразитирования на листьях и корнях ячменя // Защита растений от вредителей и болезней в условиях Нечерноземной зоны РСФСР. Л., 1988. с. 63-65.

67. Наволоцкий В.Д., Сечняк В.Е. Выявление доноров устойчивости к мучнистой росе и гельминтоспориозным пятнистостям ярового ячменя // Науково-техшчний бюллетень селекцмно-генетичного ¡нституту. Одесса, 1992. №2 (82). С.24-26.

68. Наумова Н. А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. Л.: Колос, 1970. 208 с.

69. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология // М.: Агропомиздат. 1989. 480 с.

70. Петрова Л.Н. Популяции возбудителя сетчатой пятнистости ячменя в Ленинградской области //Тр. ВИЗР. Л. 1981. с. 19-21.

71. Петрова А.Н. Вирулентность популяций возбудителей темно-бурой и сетчатой пятнистостей ячменя и принципы создания инфекционных фонов // Автореф. канд. дис. Л. 1985. 17с.

72. Пидопличко В.Н. Фитотоксичные свойства Helminthosporium sativum P., К et В. Микробиология, Ж. АН УССР, 1971, т.ЗЗ, в. 3, с. 325-329.-14397. Пидопличко H.M. Грибы-паразиты культурных растений // Киев.: Науко-ва Думка. 1977-1978. Т.1, 2, 3.

73. Планк Ван дер Я. Основные принципы экосистем // Стратегия борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками в будущем. Пер.с анл.М.: Колос. 1977. С. 110-120.

74. Полывяный A.M. Гельминтоспориозные пятнистости листьев ячменя и меры борьбы с ними на северо-востоке лесостепи Украинской ССР // Автореф. дис.канд. с.-х. наук. -Л.: Пушкин, 1989. 19 с.

75. Пономарева Г.Я., Элбакян М.А. О распространении малоизвестных возбудителей корневой гнили зерновых культур/Яр. ВНИ-ИЗР,Л.,1977,вып.56,с.5-8.

76. Потлайчук В. И., Семенов А. Я. Микофлора семян яровой пшеницы и риса в различных условиях выращивания // Бюл. ВИЗР. 1977. № 40. С. 40-44.

77. Рогожина Е.А. Современные методы защиты ячменя от основных грибных болезней // М. 1993. 40 с.

78. Рочев М.В. Биоэкологические особенности Bipolaris sorokiniana и исходный материал для селекции болезнеустойчивых сортов ячменя на среднем Урале: Автореф. канд. дис. 1986. 21 с.

79. Рочев М.В. Корневая гниль и темно-бурая пятнистость листьев ячменя //Уральские нивы. 1987. N9. с. 30.

80. Рыжкова 3. Ф. Итоги изучения гельминтоспориоза ячменя // Итоги работ Воронежской станции защиты растений. Воронеж, 1948. Вып. 44. С. 4546.

81. Санин С.С., Ибрагимов Т.З., Назарова Л.Н., Филлипова Г.Г. Эффективная защита зерновых культур от болезней с помощью препарата Альто 400 к.с.: итоги и перспективы применения на полях России // Москва, 1996. С. 37-52.

82. Статистический сборник. Народное хозяйство СССР в 1990 г.// М. «Финансы и статистика». 1991 г. с.461-467.

83. Степанов K.M. Грибные эпифитотии// М.: Сельхозгиз. 1966. 471 с.

84. Тамразов Х.Ч. Листовые болезни ячменя в АзССР // Тез. докл. VIII Всесоюзн. сов. по иммунитету сельскохозяйственных культур к болезням и вредителям, ч. 1. Рига. 1986. с 193-194.

85. Тамразов Х.Ч. Иммунологические основы селекции ячменя на устойчивость к гельминтоспориозам в условиях Азербайджанской ССР // Автореф. дис. канд.биол.наук. -Тбилиси, 1989. 17 с.

86. Танус Арар. Особенности действия протравителей на биохимические показатели растения ячменя // Защита растений в условиях интенсиф. С.-х. производства. -Л., 1989. С.60-66.

87. Терехова В.А., Рочев М.В. Сравнительная характеристика мицели-альных изоферментов у изолятов Bipolaris sorokiniana Shoem. разного происхождения // Вест. МГУ. Сер. биол. 1989. Вып. 1. С. 68-73.

88. Термины и определения ГОСТ 21507-81 (CT СЭВ 1740-79) // Гос. комитет СССР по стандартам, М. 1984. 54 с.

89. Трофимовская А.Я. Ячмень//Л. "Колос". 1972. 296 с.

90. Тупеневич С. М. Как вести борьбу с фузариозом пшеницы в районе «Белого пятна» // Сб. ВИЗР. 1933. Вып. 5. С. 93-96.

91. Тупеневич С. М. Фузариоз пшеницы и результаты его изучения // Тр. Ворон, оп. Ст. 1936. Вып. 1. С. 88-95.

92. Тупеневич С. М. Корневая гниль и побурение зерна у пшеницы под влиянием Helmintosporium sativum Р., К. et В. // Тр. ВИЗР. Л., 1948.Вып. 1.С.З-31.

93. Тупеневич С. М. Фузариозные заболевания ветвистой пшеницы в условиях Ленинградской области // Сб. Тр. Ин-та прикладной зоологии и фитопатологии. М.; Л.; 1953. Вып. 2. С. 55-66.

94. Тырышкин Л.Г., Шевченко Д.Н., Афанасенко О.С. Поиск и создание доноров устойчивости пшеницы и ячменя к корневым гнилям и листовым пятнистостям // Мат. II Всесоюзного сов. «Изогенные линии и генетические коллекции», Новосибирск, 1993. С. 30-33.

95. Филипова Г.Г., Кашемирова Л.А. Развитие Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. на сортах ярового ячменя при разных температурных условиях // Микол. и фитопатол., 1992. Т. 26. Вып. 6. С. 502-505.

96. Хасанов Б.А. Таксономия рода Helminthosporium Sensu Lato и критерии для идентификации видов родов Bipolaris, Drechslera, Exserohilum и Curvularia // Микол. и фитопатол. 1987. т.21. в.5. с. 433-442.

97. Хасанов Б. А. Определитель грибов возбудителей «гельминтоспо-риозов» растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum // Ташкент: Фан., 1992. 244 с.

98. Хасанов Б.А., Выприцкая A.A. Виды рода Drechslera на дикорастущих злаках Средней Азии и Казахстане // Микол. и фитопатол.1990.Т.23.N4.с.363-369.

99. Хацкевич Л.К. Особенности сапрофитного питания возбудителей корневой гнили злаков./Труды ВНИИЗР, Л., 1977, вып. 56, с.14-20.

100. Хацкевич Л. К., Бенкен А. А. Роль научно-методического подхода в изучении корневой гнили зерновых культур // Микол. и фитопатол., 1994. Т. 28. Вып. 5. С. 65-69.

101. Хацкевич Л. К., Бенкен А. А., Мудров В. И. Корневые гнили яровой пшеницы в Чулымо-Енисейской лесостепи Красноярского края./Труды ВНИИЗР, Л. 1977. Вып. 56. С. 21-30.

102. Хохряков М.К. Указатель возбудителей болезней сельскохозяйственных растений // Выпуск I (по зерновым культурам). Л., 1971,100 с.

103. Хохряков М.К., Доброзракова Т.Л., Степанов К.М., Летова М.Ф. В кн.: Определитель болезней растений, Л., 1966, с. 9.

104. Цивенко И. А., Маслова А. А., Афанасьева В. К. Влияние предшественников на развитие корневых гнилей // Защита растений. 1979. № 10. С. 37.

105. Чулкина В. А. Методические указания по учету обыкновенной корневой гнили хлебных злаков в Сибири дифференцировано по органам // Новосибирск, 1972. 26 с.

106. Чулкина В. А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири // Новосибирск: Наука. 1985. 190 с.

107. Чулкина В.А. Влияние «черноты зародыша» на посевные качества семян ячменя в Горном Алтае // Микол. и фитопатол. 1985. Т. 4. Вып. 5. С. 435440.

108. Чулкина В.А. Биологические основы эпифитотиологии // М.: Агро-промиздат. 1991. С.286.

109. Чулкина В. А., Коняева Н. М., Кузнецова Т. Т. Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур в Сибири // М.: Россельхозиздат, 1987. 252 с.

110. Чулкина В.А., Крупская Т.Н., Синегуб Л.Б. Фунгициды и развитие болезней яровой пшеницы //Защита растений. 1986-147142. Чумаков А. Е. Методы учета болезней растений // Указатель возбудителей болезней с.-х. Растений. П., 1971. Вып. 1. С. 5-14.

111. Чумакова А. И., Локтина Г. И., Коваленко Е. Д., Козловская И. Н., Гуд-кова Э. В., Сорокина Т. В. Методические указания по изучению внутривидового разнообразия возбудителя фитофтороза и полевой устойчивости картофеля // М., «Колос». 1979.

112. Шипилова Н. П., Гагкаева Т. Ю. Фузариоз зерновых культур в северозападном регионе России // Защита растений, 1992. № 11. С. 11.

113. Шипилова Н. П., Семенов А. Я., Заар Э. И., Тишковская Э. А. Распространение и вредоносность грибов рода Fusarium на зерновых культурах // Бюл. ВИЗР. Л., 1985. № 59. С. 30-35.

114. Щекочихина Р.И. Биоэкологическое обоснование зон вредоносности гельминтоспориозной корневой гнили пшеницы в СССР // Автореф. канд. дисс. ВИЗР. Л. 1978. 22 с.

115. Brian P.W. The production of antibiotics by micro-organisms in relation to biological equilibria in soil // Symposia of the Society for Experimental Biology. 1949. № 111. Grouth. P. 357-372. *

116. Brian P.W. The ecological significance of antibiotic production // Symposia of the Soc. for General. Microbiology. 1957. № VII Microbiol, Ecology. P. 168-188.

117. Cain R.F. Evolution of the fungi // Mycologia. 1972. Vol. 64, 1. P. 1-14.

118. Cooke R.C., Whipps J.M. The evolution of modes of nutrition in fungi parasitic on terrestrial plants // Biol. Rev. 1980. Vol. 55, 3. P.341-362.

119. Deimel H. Grundlagen der Schadwirkung von Drechslera teres bei Gerste // Mitt. Biol. Bundesanst. land und Forstwirt. Berlin-Dahlem. 1986. N 232. s. 156.

120. Demoulin V. The red algal-higher fungi phylogenetic line: the last ten years // Bio System. 1985. Vol. 18, 3-4. P.347-356.-148154. Dickson J.G. Diseasis of Field Crops // McGraw-Hill Book Co. 1956. 2nd edition. New-York, Toronto, London.

121. Gerlach W., Nirenberg H. The Genus Fusarium a Pictorial Atlas. Berlin, 1982. 406 p.

122. Giffers W., Ytsselbach J. Fungizidwickung auf den Ertrag reiner Sorten und Sortenmischuchen von Sommergerste (Hordeum vulgare L.) und Winterweizn (Triticum aestivum L.) // Z. Pflantzenkrunk. -1988, 95, 5. S. 486-494.

123. Gilmour J. Octal notation for designating physiologic races of plant pathogens // Nature. 1973. V. 242. P. 620.

124. Godwin S. B„ Allard R. W„ Webster R. K. A nomenclature for Rhyncho-sporium secalis pathotypes // Phytopath., 1990. V. 80. P. 1330-1336.

125. Grey W.E., Mathre D.E. Evolution of spring barleys for reaction to Fusarium culmorum seedling blight and root rot// Can. J. Plant Sei. 1988. №68. P.23-30.

126. Habgood R. M. Designation of Physiological Races of Plant Pathogens // Nature, September 19 1970. V. 227. P. 88-89.

127. Hoffman G.M. Heterokaryose und parasexuelle Vorgange bei Fusarium oxysporum // Naturwissenschaften. 1966. № 53. P. 45-46.

128. Jordan V.W.L., Best G.R., Allen E.C. Effects of Pyrenophora teres on dry matter production and yield components on winter barley // Plant Pathol. 1985. v.34. N 2. p.200-206.

129. Kari A.G. Yield losses oa spring barley induced by foliar diseases under semi-arid conditions //Agric. Res. Inst., Nicosia, Cyprus. 1996. №177, 8 p.

130. Khan T.N., Boyd W.J. Enviromentally induced variability in the host reaction of barley to net blotch//Aust. J. Biol. Sei. 1969b. v.22. p. 1224-1237.

131. Khan T.N. Change in pathogenicity of Drechslera teres relating to changes in barley cultivars grown in Western Australia // Plant. Dis. 1982. v. 66. p.655-656.

132. Lewis D.H. Concepts in fungal nutrition and the origin of biotrophy // Biol. Rev. 1973. Vol. 48, 2. P. 261-278.

133. Lutrell E.S. Parasitism of fungi on vascular plants // Mycologia. 1974. Vol. 64, 1. P. 1-15.

134. Luz W.C.da. Yield lossts by fungal foliar wheat pathogens in Brasil // Phytopathology. 1984. v.74. N 12. p.1403-1407.

135. Mehta Y.R. Breeding wheat for resistance to Helminthosporium spot blotch // Wheat for more tropical environments. Proc. Int. sympos. Sept. 24-28, 1984. Mexico, D.F. CIMMYT. 1985. p.135-144.

136. Mc Donald W.C. Variability and incheritance of morphological mutants in Pyrenophora teres // Phytopath. 1967. v. 57. p.747-755.

137. Menke-Milczarek I., Zimny J. Phytotoxity of deoxynivalenol to wheat calli // Mycotoxin Res. 1991. V. 7A (Suppl. Part II). P. 146-149.

138. Mesterhazy A. Comparative analysis of artificial inoculation methods with Fusarium spp. On winter wheat varieties // Phytopath. Z. 1978. 93. P. 12-25.

139. Misra A.P. Variability, physiologic specialisation and genetics of pathogenicity in graminicolus Helminthosporia affecting cereal crops // Ind. Phytopathol. 1979. v.32. N 1. p.1-22.

140. Nelson R.R., Kline D.M. Intraspecific variation in pathogenicity in the genus Helminthosporium to gramineous species // Phytopathol. 1962. v.40. N 10. p.1045-1049.

141. Shaner G. Effects of environment on fungal leaf blights of small grains // Ann. Rev. Phytopathol. 1981. v.19. p. 273-296.

142. Shipton W.A. Effect of net blotch infection of barley on grain yield and quality//Aust. J. of experim. agric. and animal husbandry. 1966. v.6. N 4. p.437-440.

143. Singh S. Biotic factors affecting barley net blotch epidemiology // Ind. Phytopathol. 1962. v. 15. N 3/4. p. 195-202.

144. Snijders C.H.A. Interaction between winter wheat genotypes and isolates of Fusarium culmorum // Med. Fac. Landbouww. Cent, 1987. 52.p.807-814.

145. Snijders C.H.A. Systemic fungal growth oa Fusarium culmorum in stems of winter wheat// J. Phytopathology. 1990. №129. P.133-140.

146. Steffenson B.J., Brown M.P., Webster P.K. Gramineous host of Pyrenophora teres (abstr.) // Phytopathol. 1987. v.77. N 8. p. 1242.

147. Tekaus A. Characterization and distribution of pathogenic variation in Pyrenophora teres f. teres and P. teres f. maculata from Western Canada // Can. J. Plant Pathol. 1990. v.12. p.141-148.

148. Tinline R.D. Cochliobolus sativus. V. Heterocariosis and parasexuality // Can. J. Bot. 1962. v.40. N 3. p.425-437.

149. Tribe H.T., Mabadeje S.A. Growth of moulds on media prepared without organic nutrients//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1972. Vol. 58, № 1. P. 127-137

150. Vanterpool D.C. Pythium root of wheat in Saskatchewan.- Can.plant disease survey, 1962, 42,4, pp. 214-215.-151