Мышечная система многощетинковых червей (Polychaeta, Annelida): Морфология и эволюция тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Филиппова, Анна Владимировна

• Филиппова, Анна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Филиппова, Анна Владимировна

1. Введение.

2. Литературный обзор.

3. Материал и методы.

Материал.

Методы сбора.

Фиксация.

Методы исследования.

Анализ результатов.

Строение мускулатуры Magelona sp. (Magelonidae) и Prionospio cirrifera (Spionidae).

Мускулатура Magelona sp. Мышечный аппарат передней части тела.

Мускулатура стенки тела.

Мускулатура параподий.

Мускулатура Prionospio cirrifera.

Мышечный аппарат передней части тела.

Мускулатура стенки тела.

Параподиальный комплекс.

Обсуждение главы.

Особенности строения мышечной системы передней части тела.

Мускулатура центральных сегментов тела.

Строение мускулатуры Autolytus prolifer (Syllidae) и Sphaerodoropsis sp. (Sphaerodoridae).

Мускулатура Autolytus prolifer.

Мышечный аппарат переднего конца тела Autolytus prolifer.

Мускулатура стенки тела.

Мышечные диссепименты и мезентерии.

Мышцы кишечника.

Мускулатура параподий.

Мускулатура Spaerodoropsis sp.

Мышечный аппарат переднего конца тела Spaerodoropsis sp.

Мускулатура стенки тела.

Мускулатура параподий.

Мускулатура стенки тела «аномального экземпляра».

Обсуждение главы.

Строение мускулатуры Chaetozone setosa (Cirratulidae).

Мышечный аппарат переднего конца тела Chaetozone setosa.

Строение стенки тела.

Мышечные диссепименты и мезентерии.

Мышцы кишечника.

Мускулатура параподий.

Обсуждение главы.

Строение мускулатуры Paraxillella praetermissa (Maldanidae).

Мышечный аппарат переднего конца тела Paraxillella praetermissa.

Строение стенки тела.

Мышечные диссепименты и мезентерии.

Мышцы кишечника.

Мускулатура параподий.

Обсуждение главы.

Строение мускулатуры Dorvillea kastjani (Dorvilleidae).

Мышечный аппарат переднего конца тела Dorvillea kastjani.

Мускулатура стенки тела.

Мышечные диссепименты и мезентерии.

Мышцы кишечника.

Мускулатура параподий.

Обсуждение главы.

Строение мускулатуры Fabricia sabella (Sabellidae).

Мышечный аппарат переднего конца тела Fabricia sabella.

Мускулатура стенки тела.

Мышечные диссепименты и мезентерии.

Мускулатура параподий.

Обсуждение главы.

5. Обсуждение результатов.

Передний конец тела.

A) Мускулатура простомиума.

Б) Мускулатура перистомиума.

B) Придатки переднего конца тела.

Мускулатура сегментов тела.

A) Положение продольных мышц.

Б) Трансверсально ориентированные сегментарные мышцы.

B) Поддерживающие сегментарные мышцы.

Г) Косые и диагональные мышцы.

Д) Септы и мезентерии.

Мускулатура параподий.

А) Строение параподий эррантного типа.

Б) Строение параподий седентарного типа.

Возможные пути эволюции мышечной системы в cl. Polychaeta.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мышечная система многощетинковых червей (Polychaeta, Annelida): Морфология и эволюция»

Тип Annelida традиционно рассматривается как одна из центральных групп трохофорных животных. Представители класса Polychaeta, входящего в этот тип, выделяется огромным разнообразием внешней и внутренней морфологии, типами питания, жизненными циклами и способами размножения.Несмотря на заметное место, которое занимают аннелиды в общей системе трохофорных животных, и на длительную исгорию изучения этой грзшпы, до сих пор нет сложившихся представлений о ее составе, системе и направлениях эволюции внутри типа. Все эти вопросы, активно обсуждаются и в настоящее время (Purschke 2002; Fauchald & Rouse, 1995).Многочисленные попытки использования методов кладистического анализа (Rouse &Fauchald, 1997; Dahlgren& Pleijell995) на основе унифицированных морфологических описаний таксонов наталкиваются на отсутствие данных о строении многих или даже единичных представителей целого ряда семейств. Поэтому, детальное изучение анатомии и строения целого ряда систем органов у представителей различных таксонов полихет продолжает оставаться важной задачей, необходимой для. того, чтобы сколько-нибудь полною очертить картину морфологического разнообразия группы.Следует отметить, что применение молекулярной филогенетики (McHugh,1995) также дает очень противоречивую картину.Одной из наиболее важных систем органов аннелид, в значительной степени определяющей возможносгь и характер движения, питания, расселения является мышечная система.Беспозвоночные в целом характерны большим разнообразием типов и способов движения. Для простейших характерно, так называемое, амебоидное движений, а также движение посредством ресничек и жгутиков. У низших беспозвоночных формируются основы мышечной системы. Так, у некоторых кишечнополостных имеется полноценная мускулатура, в то время как другие снабжены лишь эпителитальномышечными клетками. Мышечная система аннелид также весьма разнообразна как в морфологическом, так и в функциональном отношении.Традиционно считается, что аннелиды во взрослом состоянии передвигаются за счет сокращений кожно- мускульного мешка, который сложен из слоев продольной и кольцевой мускулатуры. Также для движения аннелид могут служить реснички (архианнелиды) или гидростатичское давление, создаваемое системой диссепиментов (Clark, 1964). Безусловно, не последнюю роль в передвижении играют параподии.Если параподии седентарного типа, то амплитуда их движений не велика, но седентарные параподии очень важны для закрепления червяка в трубке.Если же параподии эррантного типа, то ползание или плавание осуществляется именно за счет параподии, и только в редких случаях движение происходит за счет гидростатического давления, создаваемое целомической жидкостью (Trueman, 1966). Таким образом, степень развитости мышечной системы зависит от образа жизни и способов передвижения, а структура и морфология мускулатуры может являться важным систематическим признаком. Однако, до сих пор эти представления базируются на данных о мышечном аппарате всего нескольких представителей из огромной и весьма разнообразной в морфологическом отношении группы.Настоящая работа посвящена исследованию строения и разнообразия мышечной системы различных многощетиноквых червей, а также анализу эволюционных изменений этой системы в рамках класса.Цели и задачи исследования.Целью работы является изучение разнообразия мышечной системы и применение полученных сведений для анализа возможных путей эволюции внутри класса Polychaeta. В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие цели: 1. Изучение строения мышечной системы у различных видов полихет.2. Проведение полных трехмерных реконстркуций мышечной системы изученных форм, на основе данных конфокальной лазерной сканирующей электронной микроскопии.3. Анализ полученных данных для выявления возможных путей эволюции мускулатуры у полихет.Научная новизна полученных результатов.Впервые исследовано строение и проведены полные реконструкции мышечной системы для восьми видов полихет. Впервые описано строение мускулатуры переднего конца тела для восьми видов. Впервые выделены группы мышц характерные для развитых и редуцированных простомиумов.Впервые описано строение мускулатуры перистомиума, типичное для всех изученных представителей полихет. Впервые описаны продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Впервые описаны и систематизированы различные состояния поперечной мускулатуры полихет. Впервые доказано, что отсутствие кольцевой мускулатуры является для полихет типичным состоянием.Апробация результатов диссертации.Результаты работы были представлены на VII международной конференции по многощетинковым червям (Исландия)2001, на симпозиуме «Морфология, Молекулярная биология. Эволюция и Филогения Polychaeta и родственных таксонов» (Германия) 2002, на VI и VIII. (2001,2003) научных конференциях Беломорской Биологической станциях.Публикации.По материалам диссертации подготовлено 9 публикаций, из них 2 статьи и 4 тезисов опубликованы, 3 статьи находятся в печати.Благодарности.Автор выражает благодарен научному руководителю профессору Александру Борисовичу Цетлину за заботу, терпение, внимание и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам кафедры зоологии Университета г. Оснабрюк (Германия), особенно профессора Вильфреда Бестхайде (Wilfred Westheide), профессора Гюнтера Пуршке (Guenter Purschke) и Монику Мюллер (Monika Mueller) за предоставление возможности проведения работы, участие и заботу. Автор благодарит команды исследовательских судов «Беломор» и «Кузнецов» за помощь в сборе коллекций, а также коллектив водолазной станции ББС МГУ за содействие в работе. Автор благодарит сотрудников кафедры Зоологии беспозвоночых. Беломорской станции МГУ и Беломорской станции (ЗИН) за создание благоприятной рабочей обстановки, теплоту и участие. Автор благодарен фонду DAAD (Deutscher Akademischer Austausch Dienst) за предоставление стипендии, без которой проведение этой работы было бы невозможно.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Филиппова, Анна Владимировна

1) Впервые проведена реконструкция мускулатуры переднего конца тела у восьми представителей полихет, включая простомиум, перистомиум и слитые с ними сегменты.2) Общий план строения мускулатуры простомиумов варьирует.Однако для большинства полихет характерно наличие продольных мышц простомиума, ростральных мышц, трансверсальных и перекрещивающихся мышц.3) В строении перистомиума четко прослеживаются элементы мускулатуры характерные для туловищных щетинконосных

сегментов тела, что подтверждает представление о том, что перистомиум является сегментом тела.4) Мускулатура придатков переднего конца тела (антенны, пальпы, щупальцевидные усики и их производные) в подавляющем большинстве состоит только из продольных мышц.5) Впервые были описаны продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Такие мышцы были найдены у пяти представителей семейств (Spionidae, Magelonidae, Dorvilleidae, Syllidae, Cirratulidae).6) Для представителя семейства Sphaerodoridae было описано инвертированное положение мышечных элементов в стенке тела.7) Для трех семейств были впервые найдены поддерживающие мышцы в стенке тела (Dorvilleidae, Sylliade, Sphaerodoridae). Суммируя эти данные с литературными, отмечено, что для многих полихет характерно наличие не двух, а трех слоев мускулатуры в стенке тела: транверсального, поддерживающего и продольного.8) Описано строение мускулатуры эррашных параподий для сем.Dorvilleidae. Выявлена тенденция к уменьшению числа мышечных пучков в параподий в направлении Aphroditidae - Nereidae -

Dorvilleidae.9) Таким образом, полученные результаты подтверждают сформулированную нами гипотезу, о первичном отсутствии кольцевой мускулатуры среди Polychaeta. Возможной исходной формой Polychaeta являются животные с короткими и широкими сегментами, у которых кольцевая мускулатура отсутствует, а имеются дорсо-латераные трансверсальные мышцы; или же поперечные элементы вовсе отсутствуют, а также имеются поддерживающие мышечные тяжи. У исходных форм мощно развиты продольные пучки, а параподий сдвинуты на спинную сторону и выполняют защитную функцию. Такое строение мускулатуры можно видеть на примере сем. Aphroditidae. 8. Аббревиатура, используемая в работе, на русском языке аЬ-абдомен аст- мышцы, связанные с ацикулой albm- мышцы базальной части латеральной антенны aldm- мышцы дистальной части латеральной антенны атЬш- мышцы базальной части медиальной антенны amdm- мышцы дистальной части медиальной антенны ат-мышцы антенны арг- протрактор ацикулы а-ацикула bme- базальная мембрана bm-мышцы, окружающие мозг bom- мышцы кожистой каймы brm-поддерживающие мышцы bv- кровеносный сосод ее- околоротовой комплекс мышц chpr- протракторы щетинок chr-ретракторы щетинок chs-щетиночный мышечный мехыочек cm- кольцевые мышцы сте- поперечный мышечный элемент со- целотелиум colm- мышцы воротничка CU-кутикула cum- изогнутые мышцы dim- продольный спинной валик dltm- дорсо-латеральные трансверсальные мышцы dm- диагональные мышцы dom- мышцы спинного мезентерия dstm- дорсальный одиночный трансверсальный тяж

d-диафрагма emc- эпителиальный мышечные клетки ер- эпителий esp- эпителиально образные выпячивания g- гонада h- сердце i- кишка im-внутренние мышцы incm-внутренние кольцевые мышцы mm-мышцы кишечника lam- латеральные мышцы levm- мышцы-леваторы llml- первые латеральные продольные мышцы

11т2- вторые латеральные продольные мышцы

1ш- продольные мышцы Imc- клетки продольных мышечных валиков man- околоротовые кольцевые мышцы mlm- околоротовые продольные мышцы тр-мышцы пальп т с - мышечные клетки пет- мышцы нотоподиальных усиков obm- косые мышцы ое- пищевод р1-рЗ- мышцы, подходящие к пальпам рс- мышцы перифарингеального комплекса рее- перитонеальная клетка рс1-рсЗ- мышцы перифарингеального комплекса pan- простомиальные перекрещивающиеся мышцы pcml- первые простомиальные перекрещивающиеся мышцы рст2- вторые простомиальные перекрещивающиеся мышцы pd- предиафрагмальная полость

pdwm- диагональные мышцы стенки параподии pfm- простомиальные веерообразные мышцы phm- мышцы глотки pim- простомиальные продольные мышцы plwm- продольные мышцы стенки параподии plym- простомиальные лирообразные мышцы pre- МЫП1ЦЫ параподиального комплекса ргш-мышцы перистомиума prtm- трансверсальные перистомиальные мышцы ptm- простомиальные трансверсальные мышцы ptml- первый простомиальный трансверсальный тяж ptm2- второй простомиальный трансверсальный тяж pvtm- простомиальные вентральные трансверсальные мышцы pwm- мышцы стенки параподии radm- радиальные мышцы rm- ростральные мышцы грт- радиальные мышцы провентрикулюса S- септа tm-мышцы щупальца vbtin-вентральные короткие трансверсальные мышцы vem- мышцы брюшного мезентерия viscm- вентральные внутренний одиночный поперечный тяж vim- вентральные продольный валик vmlm-вентральный медиальный продольный валик vnc- брюшная нервная цепочка vplm- вентральный парамедиальный продольный валик vtm- вентральные трансверсальные мышцы

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Филиппова, Анна Владимировна, 2004 год

1. Жирков, И.А., 1989. Донная фауна морей СССР. Полихеты. Учебноепособие. Издательство Московского Университета. 3-140.

2. Заленский, В.В./ Salensky, W., 1907. Morphogenetische Studien an

3. Wurmen. 2. Uber die Anatomie der Archianneliden nebst Bemerkungen uberden Bau einiger Organe des Saccodrrus papillocercus. 3. Uber die

4. Metamorphose des Polygordius ponticus n.sp. mihi. 4. Sclussbetrachtungen.

5. СПб., 349c. (Зап. Имп. Акад. Наук., Сер. 8. Фитз-мат. отд., т. 19.

6. Ушаков, П.В., 1955. Многощетинковые черви дальневосточных морей

7. СССР. Издательство СССР.С 1-145.

8. Ушаков, П.В., 1972. Фауна СССР. Polychaeta. Академия наук СССР,

9. Зоологический институт. Наука, Ленингр. отд. 1:1-272.

10. Цетлин, А.Б., Ларионов В.В., 1988. Морфология новойархианнелиды Akessoniella orientalis gen. et sp. n. (NeriUidae). Зоол.журн., 67, 1. N 6, 846-857.

11. Цетлин, А.Б., 1980. Практический определитель многощетинковыхчервей Белого моря. Издательство Московского Университета, 1-114.

12. Цетлин, А.Б., 1987.0собенности строения Pisionidenstchesunovi(Polychaeta) и их возможное адаптивное значение. Зоол.журн., 66, 1. N10,1454-1462.

13. Bartolomaeus, Т., 1994 On the ultrastructure of the coelomic lining in the

14. Annelida Microfauna Marina 9 (): 171-220

15. Brown, R.S., 1938. The anatomy of the polychaete Ophelia duthensis Mc

16. Guire 1935. Proc. Roy. Soc. Edinb. 58,135-60

17. Chugtai, I. Knight-Jones, EW, 1988. Burrowing into limestone by sabellidpolychaetes. Zoologica Scripta 17 (3): 231-238

18. Chitwood, B.G.,Chitwood, M.B., 1974. Inroducion to nematology.

19. Maryland Monumental Printing, Universiry Park Press, Baltimore.-161

20. Clark, R.B., 1981, Locomotion and the Phylogeny of the Metazoa.

22. Clark, R.B., 1964. Dynamics in metazoan evolution. The origin of thecoelom and segments. Clarendon press, Oxford. 313pp.

23. Cimningham, J.T., 1887. On Some points in the anatomy of Polychaeta.

24. Quarterly Journal of Microscopical Science, London new series 28 (): 239-278

25. Dahlgren, T. G., Ltmdberg, J., Pleijel, F. & Simdberg, P., 2000.

26. Morphological and molecular evidence of the phylogeny of nereidiformpolychaetes (Annelida). J. zool. Syst. Evol. Research (in press).

27. Dahlgren, T.G., Pleijel, F., 1995. On the generic allocation of

28. Chrysopetalum caecum Langerhans, 1880 (Polychaeta, Chrysopetalidae).

29. Mitteilimgen aus dem Hamburgischen zoologischen Museum und Institut 92(Erganzungsband 1): 159-173

30. Dales, R,P., 1961. The coelomic and peritoneal cell systems of somesabellid polychaetes. Quarterly Journal of Microscopical Science, London 102 (): 327-346.

31. Dorsett, D. A., 1961. The behavior of Polydora ciliata (Johnst). Tubebuilding andburrowing. Journal of the Marine Biological Association of the

33. Eguileor, M. & R. Valvassori, 1977. Studies on the helical andparamyosinic muscles. VII. Fine structure of the body wall muscles in

34. Sipimculus nudus. J. Submicr. Cytol. 9 (4): 363-372.

35. Fauvel, P., 1896. Sur les differences anatomiques des genres Ampharete et

36. Amphicteis(Annelides Polychetes sedentaires)Joumal: Bulletin de la Societe1.nneenne de Normandie 410 (): 69-78

37. Gardiner, S. L., Reiger, R.M., 1980. Rudimentary cilia in muscle cells ofannelids and echinoderms. Cell and Tissue Research. 213: 247-252

38. Gardiner, S.L., 1992. Polychaeta: general organization, integument,musculature, coelom, and vascular system. Microscopic anatomy of invertebrates. 7. Annelida: 19-52 -162

39. Green, К. D., 1994. Notes on the morphology and anatomy of the headand proboscis of Maldanodae Polychaetes of the Subfamily Maldanidae.

40. Memoires du Museum national D'histoire naturelle 162 (): 101-109

41. Gustanson, G., 1930. Anatomische studien iiber die polychaten-familien

42. Amphinomidae und Euphrosynidae. Zoologiska bidrag fran, Uppsala. 12:305471.

43. Hartmann-Schroder, G., 1958. Zur Morphologie der Opheliiden(Polychaeten sedentaria). Zeitschr. Wiss. Zool. 161: 84-113. 1.anov, I. & A. Tzetlin, 1997. Fine structure of body cavity of

44. Phyllodocidae (Annelida, Polycaeta). Morphofunctionial analysis. Докладыакадемии наук. 354 (2): 272-277. 1.anov, I., (2002) Ultastructure of secondary cavity of familia

45. Phyllodocidae (Polychaeta, Annelida), in press.

46. Johansson, K. E., 1927. Beitrage zur Kenntnis der Polychaeten-Familien

47. Hermellidae Sabellidae und Serpulidae. Zoologiska bidrag frSn Uppsala. 11:1184

48. Jouin, C, 1967. Etude moфhologique et anatomique de Nerillidopsishyalina Jouin et de quelques Nerillidium Remane (archiannelides, nerillidae).

49. Archives de zoologie experimentale et generale 108 (1): 97-110

50. Jouin, C., Swedmark, В., 1965. Paranerilla limicola n.g., n.sp.,

51. Archiarmelide Nerillidae du benthos vaseux marin. Cahiers de Biologie Marine.6: 201-218.

52. Krishnan G., 1950. On the nephridie and coelomoducts os Serpulimorphaand Cirratulidae. Proceedings of the National Institute of Sciences of India. Vol. 1. XVI, № 1.

53. Kudenov J.D. 1978. The Feeding ecology of Axiothella rubrocincta(Johnson) (Polychaeta: Madanidae). J. exp. Mar. Biol Ecol. Vol. 31, pp. 209-221 1.nzavecchia, G., Md. Eguileor& R. Valvassori, 1988. Muscles. 1. Microfaima Marina 4:71-88 -163

54. Marsden, J. R. & T. Lacalli, 1978. Morphology of the benthic larva of

55. Arenicola cristata (Polychaeta). Can. J. Zool. 56: 224-237.

56. Mattisson, A.G.M., 1969. The ultrastructure of the parapodial muscles ofthe spawning male oiAutolytus (Syllida, Polychaeta). Arkiv for zoologi. 22 (7): 201-223.

57. McHugh, D., 1997, Moleoilar evidence that echiurans andpogonophorans ate derived annelids. Proc. Natl Acad. Sd. U.S.A. 94: 8006-8009.

58. McHugh, D., 1995 Phylogenetic analysis of the Amphitritinae(Polychaeta: Terebellidae) Zoological Journal of the Linnean Sodety, London 114: 405-429

59. Mcintosh, W.C, 1917. Notes from the Gatty Marine Laboratory, St.

60. Andrews. No. 40. On the nervous system and other points in the structure of

61. Owenia and Myriochele. Annals and Magazine of Natural History. 819:233-265

62. Mcintosh, W.C, 1868. On the boring of certain armelids. Annals and

63. Magazine of Natural History 4 210): 276-295

64. Mettam, C, 1967. Segmental musculature and parapodial movement of

65. Nereis diversicolor and Nephthys hombergi (Annelida: Polychaeta). J. Zool. (Lond.)153: 245-275.

66. Mettam, C, 1971. Functional design and evolution of the polychaete

67. Aphrodite aculeata. J. Zool. (Lond.) 163:489-514.

68. Mettam, C, 1985. Functional constraints in the evolution of the

69. Annelida. The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. The

70. Systematics Assodation, Spedal Volume. 28: 297-309

71. Meyer, E., 1887. Studien iiber Korperbau der Armeliden. Mitteilungenaus der Zoologischen Station zu Neapel. 7: 592-741

72. Meyer, E., 1888. Studien iiber Korperbau der Armeliden. IV. Die

73. Korperform der Serpulaceen vmd Hermellen. Mitteilungen aus der

74. Zoologischen Station zu Neapel. 8:462-662

75. Mueller, M.C.M., 2001. Vergleich zwischen konventioneller undkonfokaler Fluoreszenz-Mikroskopie. Mikrokosmos 90, Heft5, Sonderdruck. •164

76. Orrhage, L., 1962. Uber das vorkommen von muskelzellen vom'nematoden- typus' bei polychaeten als phylogenetisch-systematisches merkmal. Zoologiska bidrag fran Uppsala. 35: 321-327.

77. Petersen M.E., 1999. Reproduction and development in Cirratulidae(Annelida: Polychaeta). Hytrobiologia.

78. Pilato, G., 1981. The significance of musculature in the origin of the Annelida.

80. Purschke, G., Tzetlin, A.B., 1996. Dorsolateral ciliary folds in thepolychaete foregut: Structure, prevalence and phylogenetic significance. Acta 1. Zoologica 71 (1): 33-4.

81. Purschke, G., 1988. Anatomy and ultrastructure of ventral pharyngealorgans and their phylogenetic importance in Polychaeta (Annelida). V. The pharynges of the Ctenodrilidae and Orbiruidae. Zoomorphology 108 (): 119-135.

82. Reimers, H., 1933. Morphologie der Polychaetengattung Sphaerodorum.

83. Monographic. Zoologische Jahrbiicher, Abteilimg fur Systematik, Okologie und

85. Remane, A., V. Storch &. U. Welsch, 1986. Systematische Zoologie.

86. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. New York. 698 pp.

87. Rieger R.M., 1980. A new group of interstitial worms, Lobatocerebridaenov.fam. (Annelida) and its significance for Metazoan Phylogeny. 1. Zoomorphologie, 95,41-84.

88. Rieger, R. M., 1991. Neue Organisationstзфen aus der

89. Sandliickenraiunfauna: die Lobatocerebriden und Jennaria pulchra. Newinterstitial taxa of vermiform Bilateria. Verhandlungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft. 84:247-259.

90. Rouse W.G., Plejel, P., 2001. Polychaetes. Oxford Uruverity press

91. Rouse, G. & Fauchald, K., 1997. Cladistics and polychaetes. Zool. Scr. 26:139-204.

92. Rouse, G.W. & K. Fauchald, 1995. The articulation of armelids. Zoologica1. Scripta. 24 (4): 269-301 -165

93. Salensky, W. (1907): МофЬо§епеЙ5сЬе Studien an Wiirmem. Zap. Imp.1. Akad. NAUK19:1-349.

94. Storch, v., 1968. Zur vergleichenden Anatomie der segmentalen

95. Muskelsysteme und zur Verwandtschaft der Polychaeten- Familien. Zeitschriftfiir Morphologie und Okologie der Tiere 63: 251-342.

96. Storch, v., 1988. Integument. Microfauna Marina 4:13-36.

97. Trueman, E.R., 1966. The mechanism of burrowing in the polychaeteworm, Arenicola marina (L.) Biological Bulletin. Marine Biological Laboratory, 1. Woods Hole 131:369-377

98. Tzetlin, A., 1987. Structural peculiarities of Pisionideus tchesunovi(Polychaeta) and their possible significance. Zool. Zh. 66:1454-1462 (in 1. Russian).

99. Tzetlin, A., A. Zhadan, I. Ivanov, M.C.M. Mueller & G. Purschke, 2002.

100. On the absence of circular muscle elements in the body wall of Dysponetuspygmaeus (Chrysopetelidae, Polychaeta, Annelida). Acta Zoologica. 83: 81-85.

101. Tzetlin, A., T. Dahlgren & G. Purschke, 2002. Ultrastruckture of the odywall, body caviry, nephridia and spermarozoa in four species of the chrysopetalidae (Annelida, "Polychaeta"). Zool. Anz. 241: 37-55.

102. Tzetlin, A.B., Westheide, W, Purschke, G., Saphonov, M.V. 1992.

103. Ultrastructure of enteronephridia and general description of the alimentarycanal in Trochonerilla mobilis and Nerillidium troglochaetoides

104. Wells, G.P., 1944. The parapodia oi Arenicola marina L. (Polychaeta).

105. Proceedings of the Zoological Society of London. 114:100-116.

106. Wells, G.P., 1950. The anatomy of the body wall and appendages in

107. Arenicola marina L., Arenicola claparedii Levinsen and Arenicola ecaudata Johnston.

108. Joum. of Mar. Biol. Ass. U.K. 29:1-44.

109. Wells, G.P., 1952. The proboscis apparatus of Arenicola. Journal of the

110. Marine Biological Association of the United Kingdom 31:1-28

111. Welsch, U. «Sc V.Storch, 1973. Einfuerung in Cytologie und Histologie der

112. Tiere. Gustaf Fischer Verlag. 259 pp. Stuttgart.-166

113. Westheide, W. & R. Rieger, 1996. Spezielle Zoologie, Erster Teil:

114. Einzeller xind Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New1. York, 909 pp.

115. Westheide, W., 1997. The direction of evolution within the Polychaeta. J. Nat.1. Hist. 31: 1-15.

116. Westheide, W. C. & Russell, 1992. Ultrastructure of chrysopetalid palealchaetae (Annelida, Polychaeta). Acta Zoologica. 73 (3 ): 197-202

117. Westheide, W., Hermans, CO., 1988. The ultrastructure of Polychaeta.

119. Zenkewitsch, L., 1925. Biologie, Anatomic xmd Systematik der

120. Suesswasserpolychaeten des Baikalsees. Zool. Jahrb., Abt. Syst., Bd 50, S. 1-60.

121. Zhadan. A & A. Tzetlin, (2002). Comparative study of the diaphragm(gular membrane) in Terebelhda (Polychaeta, Armelida). in press.