Микроскопическая анатомия и ультраструктура форониды Phoronopsis harmeri Pixell, 1912 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Темерева, Елена Николаевна

• Темерева, Елена Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Темерева, Елена Николаевна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФОРОНИД.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Внешняя морфология.

4.2. Щупальца.

4.3. Эпидермис туловища.

4.4. Нервная система.

4.5. Базальная мембрана.

4.6. Мускулатура стенки тела.

4.7. Целом.

4.8. Пищеварительная система.

4.9. Кровеносная система.

4.10. Выделительная система.

4.11. Половая система.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроскопическая анатомия и ультраструктура форониды Phoronopsis harmeri Pixell, 1912»

Форониды небольшая, насчитывающая всего 12 видов (Emig, 1979; Темерева, Малахов, 1999; Темерева, 2000), слабо изученная группа морских беспозвоночных, имеющая всесветное распространение. Изучение этой группы имеет большой сравнительно-анатомический интерес, поскольку по совокупности признаков она занимает промежуточное положение между типичными первичноротыми и вторичноротыми. Так, именно на основе изучения форонид была сформулирована концепция архицеломат, впервые высказанная английским зоологом Мастерманом (Masterman, 1898). Как известно, эта концепция была забыта и в течение полувека не использовалась зоологами и сравнительными анатомами. Лишь в 1949 году выдающийся немецкий морфолог Адольф Ремане (Remane, 1950), не зная о публикациях Мастермана, повторно предложил концепцию архицеломат, причем с тем же названием. Приоритет Мастермана был восстановлен в 50-е годы и с тех пор архицеломатная концепция стала одним из важнейших сравнительно-анатомических обобщений второй половины 20 века. Именно это обстоятельство обусловило большой интерес к форонидам со стороны морфологов и сравнительных анатомов.

В 70-е годы появился ряд работ, посвященных исследованию анатомии и развития форонид, написанных с архицеломатных позиций (Emig, 1971, 1974а, 1976b, 1985; Siewing, 1974, 1975, 1976; Emig and Siewing, 1975; Herrmann, 1976, 1979; Zimmer, 1973, 1978). В некоторых крупных зоологических руководствах форониды рассматриваются как одна из наиболее примитивных групп Bilateria и само рассмотрение билатерально симметричных животных начинается с форонид (Remane,

Storch, Welsh, 1975). Изучение форонид интересно и с более узкой точки зрения, а именно, в связи с исследованием так называемых лофофорных животных: брахиопод, мшанок и форонид. Среди лофофорных форониды рассматриваются как наиболее примитивная группа, черты организации которой важны для понимания морфологии значительно более многочисленных мшанок и брахиопод (Emig, 1971, 1976а, 1976с, 1982).

В морях России известно 7 видов форонид (Эмиг, 1984; Темерева, Малахов, 1999; Темерева и др., 2000). Как показывают гидробиологические исследования, численность форонид в прибрежных сообществах Японского моря может составлять несколько десятков экземпляров на квадратный метр (Скарлато и др., 1967). Особенно большой биомассы достигает изучаемый нами вид - Phoronopsis harmeri Pixel!, 1912. Так, в заливе Восток Японского моря биомасса этого вида может составлять 100 г/кв.м (Тарасов, 1978). Все это делает понятным, почему группа, небольшая по числу видов, привлекает внимание исследователей.

Цель настоящей работы - исследование микроскопической анатомии и ультраструктуры самого массового вида форонид дальневосточных морей России - Phoronopsis harmeri.

В задачи работы входило:

1. Осуществить полную реконструкцию анатомической организации исследованного вида.

2. Дать описание гистологического строения всех систем органов.

3. Исследовать ультраструктуру основных тканей и органов.

Научная новизна. В ходе работы впервые осуществлена полная реконструкция и исследована ультраструктура всех систем органов взрослых Ph. harmeri, при этом впервые для форонид показано закономерное изменение ультраструктуры покровных тканей в различных участках тела, найдены симбиотические бактерии в протокутикуле и выявлены закономерности их распространения по поверхности тела, впервые исследована цитоархитектура и ультраструктура дорсального и воротничкового нервного сплетений, впервые показано, что гигантский аксон сопровождается продольными волокнами нормального размера, что позволяет говорить о наличии апикально-базального нерва. Впервые описаны расположение и ультраструктура клеток в толще базальной мембраны, впервые выявлена инверсия мускулатуры в ампуле, описана ультраструктура перьевидной мускулатуры стенки тела и впервые найдены жгутики в мышечных клетках стенки тела, найдены амебоидные клетки (предположительно фагоциты) в полости тела и описана их ультраструктура, впервые реконструирована пространственная топография мезентериев на протяжении всего тела, описана ультраструктура основных и дополнительных мезентериев, обнаружены жгутики на мезентериях. Описана ультраструктура кишечного эпителия и впервые обнаружено, что энтодерма форонид представлена эпителиально-мышечными клетками. Найдены ранее неизвестные для форонид элементы кровеносной системы (дорсолатеральный сосуд в задней части тела, сосуды кровеносного плексуса на поверхности восходящего колена кишечника), описана ультраструктура стенок кровеносных сосудов в разных участках тела, впервые описаны железистые клетки в составе лофофоральных сосудов. Впервые для форонид описан половой диморфизм нефридиев, обнаружены миофиламенты в апикальных частях клеток воронки метанефридия. Впервые для форонид исследована ультраструктура клеток вазоперитонеальной ткани на разных этапах ее развития и дано описание некоторых стадий оогенеза.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы важны для понимания путей эволюции животного царства, поскольку форониды оказываются группой, занимающей промежуточное положение между типичными первичноротыми и вторичноротыми, а также для понимания планов строения лофофорных животных. Полученные в работе сведения являются вкладом в биологию одного из самых массовых видов мелководного бентоса Японского моря. Результаты изучение микроскопической анатомии и ультраструктуры форонид могут быть использованы в лекционных курсах по зоологии беспозвоночных и гистологии.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на II Всероссийском симпозиуме "Экологические проблемы онтогенеза" Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова, Москва, 2000 г., на конференции Беломорской биологической станции в 2000 г., на заседаниях научного коллоквиума Института биологии моря в 1999-2000 гг., на заседаниях кафедры систематики, сравнительной анатомии и экологии беспозвоночных животных биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 1 работа находится в печати.

Структура работы. Работа состоит из 5 глав, выводов и списка литературы, содержащего 153 названия. Работа содержит 86 иллюстраций (рисунков, схем и электронограмм).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Темерева, Елена Николаевна

Выводы.

1. Тонкое строение покровного эпителия Ph. harmeri закономерно различается в разных участках тела. В переднем туловищном участке и ампуле эпителий образован моноцилиарными клетками, в заднем туловищном участке жгутики отсутствуют. Жгутиковые участки эпителия заселены грамотрицательными бактериями. Эпидермальные клетки упомянутых участков различаются по концентрации тонофиламентов и положению десмосом.

2. Цитоархитектоника дорсального и воротничкового нервных сплетений сходна с таковой эпителиального нервного плексуса и характеризуется ярусным расположением элементов в апикально-базальном направлении: поддерживающие клетки, тела нейронов, тела глиеподобных клеток, сеть отростков нервных и глиеподобных клеток нейропиль), прилежащая к базальной мембране. Гигантское нервное волокно маркирует настоящий продольный нерв, в состав которого кроме гигантского аксона входит около ста нервных волокон обычного строения. Цитоархитектоника продольного нерва также повторяет таковую интраэпидермального нервного плексуса.

3. Базальная мембрана имеет черты сходства с хрящевой тканью, поскольку в ее толще встречается два типа клеток: отросчатые и лежащие в клеточных двориках.

4. Организация мускулатуры закономерно меняется в различных участках тела. Перьевидная мускулатура имеется только в переднем туловищном участке. В ампуле имеет место инверсия кольцевой и продольной мускулатуры. Мышечные клетки несут жгутики, обращенные в полость тела. Мышечные клетки образуют иннервационные отростки, тянущиеся к нервным окончаниям.

5. Число и расположение мезентериев у Ph. harmeri в различных участках тела имеют закономерные отличия, связанные с гидравлическим давлением токов целомической жидкости. В ампуле имеется единственный дорсо-вентральный мезентерий, в заднем туловищном участке анальный, оральный и интеринтестинальный, в переднем туловищном участке к ним добавляются левый и правый латеральные, в головном участке из них остается только анальный. Мезентерии образованы эпителиально-мышечными жгутиковыми клетками. В полости тела Ph. harmeri имеются амебоидные клетки.

6. В состав кишечного эпителия входят эпителиально-мышечные клетки, несущие жгутики в апикальных частях и миофиламенты - в базальных.

7. У Ph. harmeri в состав кровеносной системы входит ранее не описанные у форонид дополнительный дорсо-латеральный сосуд и кровеносный плексус на поверхности кишки. Стенки сосудов образованы несколькими слоями клеток и внеклеточного вещества. Наиболее сложно устроены стенки медиального сосуда (состоящие из 5-ти слоев), наиболее просто - стенки капилляров (состоящие из 2-х слоев).

8. У Ph. harmeri наблюдается половой диморфизм в строении дистальной части метанефридия: у самок нефридий открывается в полость тела двумя воронками (анальной и оральной), у самцов - одной. Эпителий воронки метанефридиев образован эпителиально-мышечными клетками, причем миофиламенты расположены в апикальных участках клеток.

9. У Ph. harmeri вазоперитонеальная ткань развивается не только вокруг левого и правого латеральных кровеносных сосудов, но и вокруг дорсо-латерального сосуда. Клетки вазоперитонеальной ткани развиваются из клеток сосудистой стенки кровеносных капилляров и остаются связанными с сосудом (составляя его стенку) в течение всего репродуктивного периода. Клетки вазоперитонеальной ткани несут жгутик. В конце репродуктивного периода клетки вазоперитонеальной ткани оказываются заполненными продуктами обмена и выбрасываются вместе с ооцитами при нересте.

10. Ооциты развиваются из клеток стенки кровеносных капилляров и остаются в ее составе в течение всего периода роста, так что микроворсинки ооцита погружены в просвет сосуда. Растущий ооцит окружен клетками вазоперитонеальной ткани, формирующими фолликул.

Автор приносит глубокую благодарность и выражает искреннюю признательность Владимиру Васильевичу Малахову, Александру Борисовичу Цетлину, Владимиру Владимировичу Юшину, Леониду Юрьевичу Русину за ценные советы, умелые консультации и моральную поддержку. Автор благодарит сотрудников кафедры Зоологии беспозвоночных за создание благоприятной рабочей обстановки, теплоту и содействие.

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Настоящее исследование является первой попыткой дать полное описание микроскопической анатомии форонид на ультраструктурном уровне (хотя ультраструктурные работы по отдельным системам органов, конечно, имеются в литературе). Необходимость такого исследования вытекала из того большого значения, которое придавалось форонидам на протяжении всего 20-го века как примитивной группы архицеломатных животных, группы, которая в рамках архицеломатной концепции рассматривалась как близкая к предкам Bilateria (Emig, 1971, 1974а, 1976b, 1985; Siewing, 1974, 1975, 1976; Emig and Siewing, 1975; Herrmann, 1976, 1979, 1980, 1986; Zimmer, 1973, 1978, 1980; Remane, Storch, Welsh, 1975). Трактовка форонид как примитивных Bilateria основывалась на особенностях расчленения тела и чертах развития в большей степени, чем на признаках их гистологической и цитологической организации. Тем удивительнее, что в результате настоящего исследования мы можем заключить, что по особенностям своей цитологии и гистологии форониды выглядят одной из наиболее примитивных групп Bilateria. В самом деле, какую бы систему органов мы не затронули, мы найдем в ней очень примитивные черты, иногда, такие, которые вообще не встречаются у других Bilateria, но свойственны только радиально-симметричным животным.

Покровный эпителий форонид образован моноцилиарными клетками, в которых жгутик отходит от одной из двух центриолей, а апикальная поверхность несет микроворсинки с рыхлым материалом in протокутикулы между ними (рис. 17 А). Это наиболее примитивный вариант организации покровов Bilateria, близкий к эктодермальному эпителию кишечнополостных и их личинок (Reiger, 1984).

Нервная система форонид локализуется исключительно в покровах и имеет организацию нервного плексуса (хотя, по-видимому, у предков форонид имелся нервный центр, соответствующий аборальному органу личинок). Важно то, что все нервные образования форонид сохраняют цитоархитектонику нервного плексуса. Так, если взять дорсальное нервное сплетение или воротничковое нервное сплетение, то, несмотря на обилие нервных элементов, мы найдем здесь то же расположение клеток, которое имеется в других участках покровного эпителия (а именно, если идти в апикально-базальном направлении): поддерживающие клетки, тела нейронов, тела глиеподобных клеток, сеть отростков нервных и глиеподобных клеток, прилегающая к базальной мембране.

Продольная мускулатура в стенке тела форонид представляет собой соматоплевру, то есть целомическую выстилку, поскольку никакого специализированного целомического эпителия у форонид нет. Мышечные клетки сохраняют жгутики, направленные в полость тела (рис. 16, см. также Fernandez et al., 1990). Миоэпителиальные жгутиковые клетки - это наиболее примитивный вариант целомической выстилки (Reiger, Lombardi, 1987). Такое строение может быть напрямую связано со жгутиковыми эпителиально-мышечными клетками гастральных карманов кишечнополостных, предков Bilateria (напомним, что в рамках архицеломатной концепции целом является производным гастральных карманов).

Особый интерес вызывает наличие у форонид эпителиально-мышечных клеток кишечника. Эта обычная черта организации гастрального эпителия кишечнополостных, которая не встречается у других Bilateria. Сохранение эпителиально-мышечной природы кишечных клеток форонид - один из важнейших цитологических доводов в пользу близости этой группы к кишечнополостным - предкам Bilateria.

Кровеносная система форонид характеризуется большой анатомической сложностью, но ее гистологическая организация очень примитивна. Кровеносные сосуды представляют собой промежутки между контактирующими слоями целомической выстилки. Клетки сосудистой стенки имеют эпителиально-мышечную природу (рис. 57, 58) и несут жгутик, выдающийся в полость тела (рис. 61 А). Изнутри сосуды выстланы только слоем внеклеточного матрикса.

Воронка нефридия образована эпителиально-мышечными клетками. Эта особенность, как будто, не встречается в других группах Bilateria. Эту черту следует рассматривать, как примитивную, потому что воронка нефридия - это видоизмененный целомический эпителий, который по своей природе исходно построен из эпителиально-мышечных клеток.

Половая система форонид с анатомической точки зрения необычайно примитивна. В самом деле, у форонид нет ни яичников, ни семенников как оформленных органов. Их половые железы - это просто разрастание клеток целомической выстилки, составляющих стенку кровеносных сосудов. Это разрастание - так называемая вазоперитонеальная ткань, в которой собственно развиваются половые клетки, носит сезонный характер и, таким образом, у форонид нет постоянно существующих гонад.

Упомянутые черты строения, особенно, если рассматривать их все вместе, характеризует форонид как билатерально симметричных животных с очень примитивной гистологической и цитологической организацией. Это коррелирует с представлениями сторонников архицеломатной концепции, рассматривавших форонид, как одну из наиболее примитивных групп билатерально симметричных животных. Можно только удивиться интуиции исследователей, которые еще более 100 лет назад увидели в форонидах примитивных Bilateria (Masterman, 1896, 1898, 1900). Мы надеемся, что нам представится возможность продолжить изучение форонид и подтвердить представления об исключительной примитивности этой группы новыми фактами их микроскопической анатомии, ультраструктуры и истории развития.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Темерева, Елена Николаевна, 2001 год

1. Галалжиев М.А., 1948. Сравнительный состав, распределение и количественные соотношения зоопланктона Каркинитского залива и открытого моря в районе Южного берега Крыма. В кн. :Труды Севастопольской биологической станции. Т. 6.

2. Гуляев Д.В., 1976. Электронномикроскопическое исследование контактов нервных и эпителиально-мышечных клеток Hydra vulgaris. Журнал общей биологии. Т. 37. № 2. С. 304-309.

3. Заварзин А.А., 1945, 1947. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. Избранные труды. Т. 4. Изд-во АН СССР, Москва Ленинград, 1953.

4. Заварзин А.А., 1976. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Изд-во "Наука", Ленинград. С. 410.

5. Заварзин А.А., 1985. Основы сравнительной гистологии. Изд-во ЛГУ. Ленинград. 397 стр.

6. Заварзина Е.Г., Цетлин А.Б., 1990. Строение полости тела некоторых аннелид. Предварительные результаты. Зоологический журнал. Т. 68. № 7. С. 31-41.

7. Иванов И.Е., Цетлин А.Б., 1997. Тонкое строение по лости тела у полихет семейства Phyllodocidae (Annelida, Polychaeta). Морфофункциональный анализ. Доклады академии наук. Т. 354. № 2. С. 272-277.

8. Ковалевский А.О., 1867. Анатомия и история развития Phoronis. Записки СПб Академии наук. Т.2. С. 1-35.

9. Лагутенко Ю.П., 1996. Клеточная организация афферентного звена в кожном нервном плексусе метасомы форонид (Tentaculata, Phoronidea). Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 32. № 4. С. 440-447.

10. Лагутенко Ю.П., 1997. Система двигательных нейронов в кожном нервном слое (плексусе) форонид (Tentaculata, Phoronidea). Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 33. № 2. С. 218-227.

11. Лагутенко Ю.П., 1998. Интерневральная система в кожном нервном плексусе форонид (Tentaculata, Phoronidea) и проблема возникновения ассоциативной связи у низших Bilateria. Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 33. № 1. С. 64-75.

12. Малахов В.В., Галкин С.В., 1998. Вестиментиферы -бескишечные беспозвоночные морских глубин. Москва. КМК Scientific Pree Ltd. 205 стр.

13. Мамкаев Ю. В., 1962. О форонидах дальневосточных морей. Иссл. Дальневосточных морей СССР. Т.8. С. 219 237.

14. Скарлато О. А. и др., 1967. Состав, структура и распределение биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское море).-В кн.: Биоценозы зал. Посьет Японского моря. JL: Наука. С. 5-61.

15. Тарасов В.Г., 1978. Распределение и трофическое районирование донных сообщесив мягких грунтов залива Восток Японского моря. Биология моря. № 6. С. 16-22.

16. Темерева Е.Н., 2000. Новый вид форониды Phoronopsis malakhovi (Lophophorata, Phoronida) из Южно-Китайского моря. Зоологический журнал. Т. 79. № 9. С. 1088-1093.

17. Темерева Е.Н., Малахов В.В., 1999. Новый вид сверлящих форонид Phoronis svetlanae (Lophophorata, Phoronida) из японского моря. Зоологический журнал. Т. 78. № 5. С. 626-630.

18. Темерева Е.Н., Малахов В.В., 2001. Морфология форониды Phoronopsis harmeri. Биология моря. Т. 27. № 1. С. 34-42.

19. Темерева Е.Н., Малахов В.В., Яковис Е.Л., ФокинМ.В., 2000. Phoronis ovalis (Phoronida, Lophophorata) в Белом море первая находка форонид в Арктическом бассейне. Доклады Российской Академии наук. Т. 374. №4. С. 1-3.

20. Темерева Е.Н., Малахов В.В., Юшин В.В., 2001. Гистология и ультраструктура кожно-мускульного мешка форониды Phoronopsis harmeri. Биология Моря. Т. 27. № 3. С. 192-201.

21. Эмиг К. 1984. Новые данные о форонидах, собранных советскими экспедициями. Биология моря. N. 4. С.65-67.

22. Эмиг К.К., Голиков А.Н., 1990. Форониды Дальневосточных морей России и их распространение в Тихом океане. Зоологический журнал. Т. 69. № 6. С. 22-30.

23. Andrews Е.А., 1890. On a new American species of the remakable animal Phoronis. Boletim dela Real Sociedad espanola de Historia natural (Biologica). V. 71. P. 193-200.

24. Aguirre A., Fernandez F.P., Roldan C., Benito J., 1993. Further ultrastructural observation on the epidermis of phoronids: Phoronis australis and Phoronis hippocrepia. Transaction American Microscopical Society. V. 112. P. 280-291.

25. Auber-Thomay M., 1964. Structure et innervation des cellules musculature de nematode. Microscopie. V. 3. P. 105-113.

26. Bartolomaeus Т., 1989. Ultrastructure and relationship between protonephridia and metanephridia in Phoronis muelleri (Phoronida). Zoomorphology. V. 109. P. 113-122.

27. Bartolomaeus Т., 2001. Ultrastructure and formation of the body cavity lining in Phoronis muelleri (Phoronida, Lophophorata). Zoomorphology. V. 120. № 3. P. 135-148.

28. Becker G., 1938. Untersuchung uber den Darm und die Verdauung von Kamptozoen, Briozoen und Phoroniden. Zeitschrift fur Morphologie und Okologie derTiere. V. 33. P. 15-31.

29. Benham W.B., 1889. The anatomy of Phoronis australis. Quarterly Journal of Microscopical Sciences. V. 30. P. 125-158.

30. Brooks W.K. and Cowles R.P., 1905. Phoronis architecta: its life history, anatomy and breding habits. Memoirs of the National Academy of Sciences, Wshington 10, 72-113.

31. Caldwell W.H., 1882. Preliminary note on the structure, development and affmitis of Phoronis. Proceedings of the Royal Saciety of London. Vol. 34. P. 371-383.

32. Claparede E., 1873. Recherches sur la structure des Annelides sedentaires. Soc. Phys. Geneve Mem. T.20. P. 1-20.

33. Cobb J.L.S., 1967. The innervation of the tubefoot in starfish Astropecten irregularis. Proceedings of the Royal Society of London Ser. B. V. 168. P. 91-99.

34. Cohen B.L., 2000. Monophyly of brachiopods and phoronids: reconciliation of molecular evidence with Linnean classification (the subphylum Phoroniformea nov.). Proceedings of the Royal Society of London Ser. В. V. 267. N 1440. P. 225-231.

35. Cori C.J., 1890. Untersuchung uber die Anatomie und Histologie der Cattung Phoronis. Zietschrift fur wissenschaftliche Zoologie. V. 51. P. 480568.

36. Cori C.J., 1937. "Phoronidea. Handbuch der Zoologie" (Kukenthal and Krumbach, eds). V. 3. P. 71-135.

37. Cori C.J.,1939. Phoronidea. Bronn's Kl. Ordn. Tierreichs. B. 4. N 4. S. 1-183.

38. Cowles R.P., 1904a. Origin and fate of the blood vessels and blood corpuscles of the Actinotrocha. Zoologicher Anzeiger. V. 27. P. 598-606.

39. Cowles R.P., 1904b. Origin and fate of the body-cavites and the nefridia of the Actinotrocha. Annals and Magazine of Natural History. V. 14. P. 69-78.

40. Dilly P.N., 1972. The structure of the tentacles of Rhabdopleura compacta (Hemichordata) with special reference to neurociliary control. Z. Zellforch. V. 129. P. 20-39.

41. Emig C.C., 1966. Anatomie et ecologie de Phoronispsammopfila Cori (Golf de Marseille et environs; Etang de Berre). Recueil des Travaux de la Station marine d'Endoume. T. 40. P. 161-248.

42. Emig C.C., 1967. Ultrastructure du tube digestif de Phoronis psammophila Cori. 1/ Estomac (cellules ciliees). Archives de Zoologie experimentale et generale. V. 108. P. 617-632.

43. Emig C.C., 1968. Ultrastructure du tube digestif de Phoronis psammophila Cori. II. Pre-estomac et intestin. Archives de Zoologie experementale et generale. V. 109. P. 145-155.

44. Emig C.C., 1969. Considerations sur la systematique des phoronidiens. VIII. Phoronis pallida (Schneider) Silen, 1952. IX. Phoronis ovalis Wright, 1856. Bulletin du Museum d'Histore naturelle de Paris. V. 41. P. 1531-1542.

45. Emig C.C., 1971. Taxonomie et systematique des Phoronidiens. ulletin du Museum d'Histoire naturelle de Paris (Zoologie). T. 8. P. 69-568.

46. Emig C.C., 1972b. Regeneration de la region anterieure de Phoronis psammophila. Cori (Phoronida). Zeitschrift fur Morphologie der Tiere. B. 73. S. 117-144.

47. Emig C.C., 1973. Ecologie des Phoronidiens. Bulletin d'Ecologie. T. 4. P. 339-364.

48. Emig C.C., 1974a. The systematics and evolution of the phylum Phoronida. Z. Zool. Syst Evolut-forsch. B. 12. S.128-151.

49. Emig C.C., 1974b. Observations et discussion sur le developpement mbryonnaire des Phoronida. Zeitschrift fur Morphologie der Tiere. T. 12. P. 128-151.

50. Emig C.C., 1976a. Disposition et delimination des cavites coelomiques chez les Phoronidiens (Lophophorates). Comptes Rendus de l'Academie des Sciences de Paris. V. 282. P. 1445-1447.

51. Emig C.C., 1976b. Phylogenese des Phoronida, Les Lophophorates et le concept des Archimerata. Zeitschrift fur Zoologische Systematik und Evolutionsforschung. B. 14. S. 10-24.

52. Emig C.C., 1976c. Le Lophophore structure significative des Lophophorates (Brachiopoda, Bryozoa, Phoronida). Zoological Scipta. T. 5. P 133-137.

53. Emig C.C., 1977a. Embriology of Phoronida. American Zoologist. V. 17. P. 21-37.

54. Emig C.C., 1977b. Sur la structure des parois de l'appareil circulatore de Phoronis psammophila Cori (Phoronida, Lophophorata). Zoomorphologie. T. 87. P. 147-153.

55. Emig C.C., 1977c. Phoronida from Australia. Recorda of the Australian Museum. V. 30. N 16. P. 445-474.

56. Emig С.С., 1979. British and other Phoronides. Synopsis of the British Fauna. Vol. 13. P. 1-57.

57. Emig C.C., 1982. The biology of Phoronida. Marine Biology. V. 19. P. 2-90.

58. Emig C.C., 1983. Phoronida. В книге: Reproductive Biology of Invertebrates. V. 1: Oogenesis, Oviposition, and Oosorption. Edited by K.G. and R.G. Adiyodi. John Wiley & Sons Ltd. P. 535-542.

59. Emig C.C., 1985. Philogenetic systematics in Phoronida (Lophophorata). Zeitschrift fur zoologische Systematik und Evolutionforschung. B. 23. S. 184-193.

60. Emig C.C., Siewing R., 1975. The Epistome of Phoronis psammophila (Phoronida). Zool. Anz. B. 194. N 1/2. S.47-54.

61. Fernandez I., Aguirre A., Pardos F., Roldan C., Benito J., and Emig C., 1991. The epidermis of Phoronis psammophila Cori (Phoronida, Lophophorata): An ultrastructyral and histochemical stady. Canadian Journal of Zoology. V. 69. P. 2414-2422.

62. Fernandez I., Pardos F., Benito J., Roldan C., 1996. Ultrastructural Observation on the Phoronid Nervous system. Journal of Morpfology. V. 230 P. 265-281.

63. Flood P.R.A., 1966. A peculiar mode of innervation in Amphioxus: Light and electron microscopie studies of the so-called ventral roots. Journal Comparetive Neurology. V. 126. P. 181-227.

64. Forneris L., 1959. Phoronidea from Brazil. Bolm Inst. Oceanogr. S. Paulo. V. 10. N2. P. 1-105.

65. Franzen A., 1956. On spermatogenesis of the spermatozoon and biology of fertilization among invertebrates. Zoologiska Bidrad, Uppsala. V. 31. P. 355-482.

66. Franzen A., 1988. Coelomic and vascular systems. The ultrastructure of Polychaeta. Microfauna marina. V. 4. P. 199-213.

67. Gilchrist J.D.F., 1907. New forms of the Hemichordata from South Africa. Trans. S. Afrr. Philos. Soc. V. 17. P. 151-176.

68. Gilmour T.H.J., 1978. Ciliation and function of the food-collection and waste-rejection organs of lophophorates. Canadian Journal of Zoology. V. 56. P. 2142-2155.

69. Goodrich M.A., 1903. On the Body-cavites and Nefridia of the Actinotrocha Larva. Quarterly Journal of Microscopical Science. V. 47. P. 103-121.

70. Goodrich M.A., 1910. Notes on the nepfridia of Dinophilus and of the larvae of Polygordius, Echiurus, and Phoronis. Quarterly Journal of the microscopical Science. V. 54. P. 111-118.

71. Gupta B.L., Little C., 1969. Studies on Pogonophora: II. Ultrastructure of the tentacular crown of Spirobranchia. Journal of Marine biology Assoc UK. V. 49. P. 717-741.

72. Hay-Schmidt A., 1987. The ultrastructure of the protonephridium of the Actinotroch Larva (Phoronida). Acta Zoologica. V. 68. P. 35-47.

73. Hay-Schmidt A., 1989. The nervous system of the Actinotroch Larva of Phoronis muelleri (Phoronida). Zoomorphology. V. 108. P.333-351.

74. Hay-Schmidt A., 1990a. Distribution of cotecholamine containing, serotonin-like and processes in the nervous system of the Actinotroch Larva of Phoronis muelleri (Phoronida). Cell Tissue Res. V. 259. P. 105-118.

75. Herrmann K., 1976. Untersuchungen uber Morphologie, Physiologie, und Okologie der Metamorphose von Phoronis muelleri (Phoronida). Zoologischen Jahrbucher, Anatomie. B. 95. S. 354-426.

76. Herrmann K., 1979. Larvalentwicklung und Metamorphose von Phoronis psammophila (phoronida, Tentaculata). Helgolander wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. V. 32. P. 550-581.

77. Herrmann K., 1980. The Regionation of Phoronis mulleri (Tentaculata). Zoologischen Jahrbucher, Anatomie. B. 103. N 2. S. 234-249.

78. Herrmann K., 1986. Ontogenesis of Phoronis mulleri (Tentaculata) with a Special Sight for Differentiation of Mesoderm and Phylogenesis of Coelom. Zoologischen Jahrbucher, Anatomie. В. 114. N 4. S. 441-463.

79. Herrmann K., 1997. Phoronida. In: F.W. Harrison, R.M. Woollacott (eds). Microscopic Anatomy of Ivertebrates. V. 13: Lophophorates, Entoprocta, and Cycliophora. NY: Willey-Liss. P. 207-235.

80. Hitz E., 1963. Electronenmicroscopische Untersuchengen an Parascaris equorum. Protoplasma. B. 56. S. 202-241.

81. Hyman L. H., 1958. The occurence of chitin in the lophophorate phyla. Biological Bulletin Marine Biological Laboratory Woods Hole. V. 114. P. 106-112.

82. Jensen H., Myklebust R., 1975. Ultrastructure of muscle cells in Siboglinum fiordicum (Pogonophora). Cell Tissue Research. V. 163. P. 185197.

83. Kawaguti and Namichi, 1973. Electron microscopy on muscle fibers in blad vessels of a phoronid worm. Biological Journal of Okanyama University. Vol. 4. p. 73-82. (цит. no Emig С. C. 1982. The biology of Phoronida. Marine Biology. Vol. 19. p. 2-89).

84. Kume N., 1953. Some observation of the fertilization and early development of Phoronis australis. Natural Science Report of Ochanomizu University. V. 16. P. 73-82.

85. Marcus E., 1949. Phoronis ovalis fron Brazil. Zoologia, Sao Paulo. V. 14. P. 157-170.

86. Masterman A.T., 1896. Preliminary note on the structure and affinites of Phoronis. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. V. 21. P. 59-71.

87. Masterman A.T., 1898. On the Diplochorda. Quarterly Journal of the Microscopical Science. V.40. 281-366.

88. Masterman A.T., 1900. On the Diplochorda. 3. The early development and anatomy of Phoronis buskii. Quarterly Journal of Microscopical Science. V. 40. P. 281-366.

89. Menon K.R., 1902. Notes of Actinotrocha. Quarterly Journal of Microscopical Science. Vol. 45. P. 473-484.

90. Metschnikoff E. 1871. Ueber Metamorphose einiger Seethiere. III. Ueber Actinotrocha. Zetschr. wiss. Zool. B.21. S.286-313.

91. Pardos F., Roldan C., Benito J., Emig. C.C., 1991. Fine structure of the tentacles of Phoronis australis. Acta Zoologica. V. 72. N 2. P. 81-90.

92. Pardos F., Roldan C., Benito J., Aguirre, Fernandez I., 1993. Ultrastructure of the lophophoral tentacles in the genus Phoronis (Phoronida, Lophophorata). Canadian Journal of Zoology. V. 71. P. 205-262.

93. Person P., Mathews M.B., 1967. Endoskeletal cartilage of marine polychaete, Eudistiliapolymorpha. Biological Bulletin. V. 132. P. 244-252.

94. Pixell H., 1912. Two new spcies of the Phoronidea from Vancouver Island. Quarterly Journal Microscopical Science V. 58. P. 257-284.

95. Pourreau C., 1979. Morphology, distribution and role of the epidermal gland cells in Phoronis psammophila Cori. Tethys. V .9 N. 2. P. 133-136.

96. Rahr H., 1981. The ultrastructure of blood vessels of Branchiostoma lancoelatum (Pallas) Cephalochordata: I. Relation between blood vessels, epithelia, basal laminae, and connective tissue. Zoomorphology. V. 97. P. 5374.

97. Rattenbury J.S., 1954. The Embriology of Phoronopsis viridis. Journal of Morphology. V. 95. P. 289-334.

98. Rattenbury J.S., 1959. Phoronidea from the Pacific coast of North America. Canadian Journal of Zoology. V. 37. N 2. P. 87-111.

99. Reed C.G., Cloney R.A., 1977. Brachiopod tentacles: ultrastructure and functional significance of the connective tissue and myoepitelial cells in Terebratalia. Cell Tissue Research. V. 185. P. 17-42.

100. Remane A., 1950. Die Entstehung der Metamerie der Wirbellosen. Verh. Dteutsch. Zool. Ges. in Mainz (1949). Zoologischer Anzeiger Suppl. B. 42. S. 16-23.

101. Remane A., Storch, V., Welch, V., 1975. Systematishe Zoologie. Stamme des Tierreiches. VEB. Gustav Fisher. Jena. 678 p.

102. Reunov A. and Klepal W., 2001. Ultrastructural study of spermatogenesis in Phoronopsis harmeri (Lophophorata; Phoronida) with comparison of spermatogenesis pattern in brachiopods. In press.

103. Rieger R.M., 1984. Evolution of the cutocle in the lower Eumetazoa. In: Biology of Integument. Vol.1. Invertebrates Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer. P. 389-399.

104. Rieger R.M., Lombardi J., 1987. Ultrastructural of coelomic lining in echinoderm podia: significance for concepts in the evolution of muscle and peritoneal caells. Zoomorphology. V. 107. P. 191-208.

105. Rieger G.E., Reiger R.M., 1976. Fine structure of the archiannelid cuticle and remarks on the evolution of the cuticle within Spiralia. Acta Zoologica. V. 57. P. 63-68.

106. Rosenbluth J., 1963. Fine structure of body muscle cells and neuromuscular junction in Ляшга lumbricoides. Journ. Cell. Biol. V. 19. P. 82-97.

107. Rosenbluth J., 1968. Obliquely striated muscle. IV. Sarcoplasmic reticulum, contractile apparatus and endomysium of the body muscle of polychaeta, Glycera, in relation to its speed. Journal of Cell Biology. V. 36. P. 245-259.

108. Roule L., 1896. Sur les metamorphoses larvaires de Phoronis sabatieri. Comptes Rendus de l'Academie des Sciences de Paris. T. 122. P. 1343-1345.

109. Roule L., 1900. Sur le developpement embryonnare des Phoronidiens. Annales des Sciences naturelles. T. 11. P. 51-247.

110. Schneider A., 1862. Ueber die metamorphose der Actinotrocha branchiata. Archiv fur Anatomie und physiologie. S. 47-65.

111. Schultz E., 1897. Ueber die Mesodermbildung bei Phoronis. Trav. Soc. Nat. St-Petersburg. B. 28. S. 47-50.

112. Selys-Longchamps M., 1902. Developpement des Phoronis. Archives de Biologie. T. 18. P. 495-597.

113. Selys-Longchamps M., 1903. Ueber Phoronis und Actinotrocha bei Helgoland. Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, Helgoland. B. 6. S. 155.

114. Selys-Longchamps, M., 1904. Developpement post-embrionnaire et affinites des Phoronis. Memoires (Sciences) de l'Academie royale de Belgique. Т. 1. P. 1-150.

115. Selys-Longchamps, M., 1907. Phoronis. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Monogr. 30. 280 S.

116. Shearer С., 1906. Studies on the development of larval nephridia. Part 1. Phoronis. Mitt. Zool. Stn Neapel. Vol. 17. P. 487-514.

117. Siewing, R., 1975. Gliederung des Phoronidenkorpers. Verh. Dtsch. Zool. Ges. S. 116-121.

118. Siewing R., 1976. Probleme und neuere Erkenntnisse in der Gross-systemetik der Wirbollosen. VerhandLungsbericht der deutchen zoologichen Gesellschaft. B. 1976. S. 59-83.

119. Silen L., 1952. Reseaches on Phoronidea of the Gullmar Fiord area (West coast of Sweden). Arkhiv for Zoologi. B. 4. N. 4. S. 95-140.

120. Silen, L., 1954. On the Nervous System of Phoronis. Arkiv for Zoologi, new ser. B. 6. S. 1-40.

121. Storch V. and Herrman K., 1978. Podocytesin the blood vessel linings of Phoronis muelleri (Phoronida, Tentaculata). Cell Tissue Research. V. 190. P. 553-556.

122. Storch V., Welsch U., 1974. Epiteliomuscular cells in Lingula unguis (Brachiopoda) and Branchiostoma lanceolatum (Acrania). Cell Tissue Research. V. 154. P. 543-545.

123. Torrey H.B., 1901. On Phoronis pacifica n. sp. Biological Bulletin Marine Biological Laboratory Woods Hole. V. 2. P. 282-288.

124. Vandermeullen J.H., 1970. Functional morphology of the digestive tract epitelium in Phoronis vancouverensis Pixell: an ultrastructural and histological study. Journal of Morphology. V. 130. P. 271-286.

125. Veillet A., 1941. Description et mecanismes de la metamorphose de la larve actinotroque de Phoronis sabatieri Roule. Bulletin de l'lnstitut oceanographique de Monaco. T. 810. P. 1-11.

126. Wagner R., 1847. Uber den Bau der Actinotrocha branchiata. Archiv fur Anatomie, Physiologie. S. 202.

127. Welsch U., 1983. Fine structural observation on the epidermis and coelomic epitelium of Rhabdopleura nordemanni (Pterobranchia, Hemichordata). Zoologischen Jahrbucher Abt. Anatomie und Ontogenie Tiere. B. 109. S. 51-58.

128. Wilson E. В., 1881. The origin and significance of the metamorphosis of Actinitrocha. Quarterly Journal of Microscopical Science. V. 21. P. 202-218.

129. Wright S., 1856. Description of two tubicolar animals. Edinburgh New Philosophical Journal. V. 4. Pp. 313.

130. Zimmer R. L., 1967. The morphology and function of accessory reproductive glands in the lophophores of Phoronis vancouverensis and Phoronopsis harmeri. Journal of Morphology. V. 121. P. 116-121.

131. Zimmer R. L., 1972. Structure and transfer of spermatazoa in Phoronopsis viridis. In C.J. Arceneaux (ed.), 30th Ann. Proc. Elect. Micr. Soc. Amer., Los Angeles. 2 pp.

132. Zimmer R.L., 1973. Morphological and developmental affinities of the lophophorates. In G.P. Larwood (ed.): Living and fossil Bryozoa. Recent Advances in Research. New York: Academic Press. P. 593-599.

133. Zimmer R.L., 1980. Mesoderm Proliferation and Formation of the Protocoel and Metacoel in Early Embryos of Phoronis vancouverensis (Phoronida). Zoologischen Jahrbucher, Anatomie. B. 103. N 2. S. 219-233.