Морфологический анализ палеарктических видов малярийных комаров комплекса "Anopheles maculipennis" (Diptera, Culicidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Андреева, Юлия Викторовна

• Андреева, Юлия Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Андреева, Юлия Викторовна

Список условных сокращений и обозначений.

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Систематика малярийных комаров.

1.2. История изучения малярийных комаров.

1.3. Терминология в морфологических описаниях.

1.4. Морфология малярийных комаров.

1.4 Л. Особенности морфологии яиц.

1.4.2. Общее строение личинок.

1.4.3. Морфология куколки.

1.4.4. Морфология малярийных комаров в фазе имаго.

1.5. Морфологическая изменчивость.

1.6. Медицинское значение комаров рода Anopheles.

1.7. Распространение видов комплекса «А п. maculipennis».

2. Материалы и методы.

2.1. Изучение морфологии личинок.

2.2. Изучение морфологии куколок.

2.3. Изучение морфологии имаго.

3. Результаты и обсуждение.

3.1. Морфологический анализ малярийных комаров комплекса maculipennis».

3.1.1. Малярийные комары (Díptera, Culicidae) Сибири и Дальнего Востока.

3.1.1.1. Морфология Anopheles beklemishevi.

3 Л. 1.2. Морфология Anopheles messeae.

3.1.1.3. Сравнительные характеристики морфологии Anopheles beklemishevi, An. messeae и An. sinensis.

3.1.1.4. Определительная таблица имаго (самок) малярийных комаров Сибири и Дальнего Востока.

3.1.2. Малярийные комары (Diptera, Culicidae), обитающие на территории Средней Азии.

3.1.2.1. Морфологическое описание личинки Anopheles martinius.

3.1.2.2. Морфология Anopheles artemievi.

3.1.2.3. Определительная таблица видов малярийных комаров, обитающих на территории Средней Азии, по личинке IV стадии.

3.1.3. Комары комплекса «maculipennis» других регионов России.

3.1.3.1. Морфология Anopheles maculipennis.

3.1.3.2. Морфология Anopheles atroparvus.

3.1.3.3. Морфология Anopheles melanoon.

3.1.3.4. Определительные ключи для видов p. Anopheles на фазе 115 яйца.

3.1.3.5. Определительные ключи для видов p. Anopheles на 116 личиночной фазе.

3.1.3.6. Определительные ключи для видов p. Anopheles на фазе 118 имаго.

3.2. Межвидовые морфологические различия малярийных комаров.

3.2.1. Морфологические различия личинок.

3.2.2.Морфология класпет гипопигиев самцов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологический анализ палеарктических видов малярийных комаров комплекса "Anopheles maculipennis" (Diptera, Culicidae)»

Актуальность темы

Представители комплекса «Anopheles maculipennis» {Díptera, Culicidae) вызывают большой научный и практический интерес. Прежде всего, это связано с их эпидемиологической значимостью как переносчиков возбудителя малярии. Всемирная Организация Здравоохранения (ВОЗ) оценивает ежегодную глобальную сферу действия малярии в 300 - 500 млн. клинических случаев, из которых 1,5 - 2,7 млн. заканчиваются летальным исходом. Это число включает около 1 млн. случаев детской смертности, причиной которой является острая малярия одна или в совокупности с другими эпидемиями. Этот вопрос актуален и для Средней Азии, где наблюдаются вспышки заболевания малярией, начиная с 90-х годов прошлого века (Мамедниязов, 2001; Званцов и др., 2003). Помимо малярии комары рода Anopheles способны переносить возбудителей ряда опаснейших заболеваний, таких как жёлтая лихорадка, болезнь Денге, туляремия. Кроме того, они являются модельными объектами для решения многих вопросов, связанных с микроэволюцией, видообразованием и таксономией.

Комплекс «maculipennis» - классический пример видов - двойников, имеющих сходную морфологию, но различающихся экологически, физиологически и генетически. Генетический полиморфизм видов (на уровне инверсий) и механизмы поддержания его в пространственно - временном аспекте были выявлены в результате исследования политенных хромосом малярийных комаров. Их изучение также позволило реконструировать филогенетические и систематические связи между видами - двойниками комплекса «Ап. maculipennis» (Kitzmiller et al., 1967; Стегний, 1991). В настоящее время для идентификации криптических видов комаров широко применяются разнообразные молекулярно - генетические методы в дополнение к традиционным морфологическим (Wilkerson et al., 1993). Однако, и сегодня остаётся актуальным поиск морфологических признаков для различения видов в этой группе насекомых. Выявление видоспецифичных признаков, составление определительных ключей видов, имеющих перекрывающиеся ареалы - всё это позволит практическим энтомологам идентифицировать особей без применения трудоёмких и дорогостоящих методов диагностики. Также изучение вариабельности качественных и количественных признаков важно для систематики и для выявления механизмов адаптации к разнообразным экологическим условиям. Количественные признаки зависят от генофонда популяции и имеют существенное значение для анализа закономерностей микроэволюционных преобразований (Алтухов, 1983; Животовский, 1984).

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфологических признаков для идентификации восьми палеарктических видов малярийных комаров комплекса «Anopheles maculipennis»: An. maculipennis Meig., 1818; An.sacharovi Favre, 1903; An. messeae Fall., 1926; An. martinius Shing., 1926; An. atroparvus Van Thiel, 1927; An. melanoon Hack.et Lewis, 1935; An. beklemishevi Steg, et Kab., 1976; An. artemievi Gordeev et al., 2005.

Для достижения поставленной цели требовалось выполнить следующие задачи:

1. Подробно изучить морфологию пяти видов комплекса «maculipennis», обитающих на территории России и выявить основные диагностические признаки.

2. Провести детальное описание морфологии нового представителя комплекса «maculipennis» - An. artemievi и выявить видоспецифичные признаки.

3. Изучить внутривидовую морфологическую изменчивость личинок IV стадии малярийных комаров комплекса «maculipennis».

4. Исследовать морфологию класпет гипопигиев самцов восьми видов комплекса «maculipennis».

5. Составить определительные таблицы:

- для видов p. Anopheles регионов Сибири и Дальнего Востока на стадии имаго;

- для личинок видов, обитающих в Средней Азии;

- включающие все виды p. Anopheles, обитающих на территории России

Научная новизна

Впервые приведены детальные описания личиночной, куколочной и имагинальной фаз малярийного комара An. beklemishevi. Представлено подробное описание морфологии всех возрастных стадий An. artemievi. Выявлены видоспецифичные признаки: морфология гребней стигмальной пластинки для идентификации личинок среднеазиатских видов и расположение апикального пятна на крыльях имаго для всех представителей комплекса «maculipennis». Исследована морфология класпет гипопигиев самцов восьми видов комплекса «maculipennis». Впервые проведён анализ внутривидовой морфологической изменчивости для видов комплекса «maculipennis», обитающих на территории Средней Азии.

Практическая и теоретическая значимость работы

Составлены определительные таблицы видов, использование которых возможно в любых исследованиях, где необходима быстрая идентификация видов комплекса «An. maculipennis», особенно в зоне их симпатрии. Результаты работы могут использоваться в популяционно - генетических, таксономических, филогенетических, фаунистических исследованиях, а также службами Госсанэпиднадзора при планировании и проведении противомалярийных мероприятий.

Положения, выносимые на защиту диссертации:

1. На фазе имаго пять видов комплекса «тасиИрептз», обитающих на территории России (Ап. теБзеае, Ап. Ьек1ет1$кеу1 Ап. тасиНрептз, Ап. те1апооп, Ап. Шгорагуш), различаются по величине, степени выраженности и расположению апикального пятна на крыльях.

2. Идентификация нового вида комплекса «Ап. тасиИрептБ» - Ап. аПет1еу1, выявленного на основе молекулярно - генетических исследований, возможна по морфологическим характеристикам.

3. Анализ внутривидовой морфологической изменчивости позволяет выявить отличительные признаки у видов комплекса «тасиИрептя».

Апробация результатов работы

Материалы работы были представлены на Межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование» (Томск, 2001), конференции «Проблемы вида и видообразования» (Томск, 2004), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006), на I Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт- Петербург, 2006), на межкафедральном заседании биологического института Томского госуниверситета 27 сентября 2007 г.

Публикации

По теме диссертации опубликовано девять работ.

Благодарности

Пользуясь приятной возможностью, я выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю к.б.н. А.К. Сибатаеву за всестороннюю поддержку и помощь на всех этапах работы над диссертацией. Глубоко признательна заведующему лабораторией эволюционной цитогенетики НИИ ББ при ТГУ, д.б.н., профессору В.Н. Стегнию за предоставленную возможность работы над интересной темой. Приношу благодарность В.П. Перевозкину, A.M. Русаковой за плодотворное сотрудничество и помощь в сборе материалов. В заключение хочу выразить свою признательность всем коллегам из лаборатории эволюционной цитогенетики НИИ ББ при ТГУ за участие и моральную поддержку.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Андреева, Юлия Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Имаго пяти видов комплекса «тасиИрептз», обитающих на территории России (А п. теззеае, Ап. Ъек1ет1зке\1 Ап. тасиИрептз, Ап. те1апооп, Ап. Мгоратт), различаются по величине степени выраженности и расположению апикального пятна на крыльях.

2. Выявлены видоспецифичные признаки нового представителя комплекса «тасиИрептз» - Ап. аНет\еу1. Личинки IV стадии Ап. аПетгеуг, Ап. тагйтт, Ап. теззеае различаются по количественным характеристикам хетотаксии, параметрам головы и морфологии гребней стигмальной пластинки. На фазе имаго викарирующие виды Ап. аМетгеуг и Ап. теззеае отличаются по степени выраженности и величине апикального пятна на крыльях.

3. Анализ внутривидовой морфологической изменчивости личинок IV стадии показал, что параметры головы, антенны и признак суммарного количества зубцов обоих гребней стигмальной пластинки могут применяться в таксономических целях для видов комплекса «тасиИрептз» из Средней Азии. Ап. теззеае из России по изученным характеристикам отличается от популяций этого вида из Средней Азии.

4. Исследование гипопигиев самцов показало вариабельность признака вооружения класпет гипопигиев как между, так и внутри каждого из видов комплекса «тасиИрептз».

5. Составлены определительные таблицы представителей р. Апорке1ез для территорий России и Средней Азии, которые основываются на выявленных видоспецифичных признаках и впервые включают виды Ап. Ьек1етгзкеУ1 и Ап. а^етгеуи

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Андреева, Юлия Викторовна, 2007 год

1. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара.-М.: Медгиз, 1944. -299 с.

2. Беклемишев В.Н. Виды Anopheles СССР и сопредельных стран Азии, их распространение и участие в переносе малярии // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1948. - Т.17. Вып.З. - С. 201-209.

3. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. - 502 с.

4. Беклемишев В.Н., Желоховцев А.Н. Географическое распространение обыкновенного малярийного комара {Anopheles maculipennis) и его подвидов в пределах СССР // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1937.- Т. 6. Вып. 6.-С. 819-835.

5. Беклемишев В.Н., Желоховцев А.Н. Ареалы некоторых видов Anopheles в СССР и причины, их обуславливающие // Бюл. МОИП. Т. 40. 1945. Вып. 1-2. С. 56-73.

6. Боровиков В. Statistical искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. - 656 е.: ил.

7. Бурлак В.А. Реакция избегания и изменчивость по некоторым генетическим параметрам у личинок малярийного комара Anopheles messeae II Генетика. 1998. - Т. 34. № 6. - С. 749-756.

8. Бурлак В.А., Сибатаев А.К. Абсолютная и относительная чувствительность личинок двух видов малярийных комаров из природных популяций к Bacillus thuringiensis israelensis и Bacillus thuringiensis fukuokaensis II Сиб.экол.журн. 1995. - № 5. - С. 448-456.

9. Бурлак В.А., Сибатаев А.К., Перевозкин В.П., Гордеев М.И. Взаимосвязь скорости поглощения пищи личинками двух видовмалярийных комаров (Diptera; Culicidae) с их инверсионными генотипами // Экология. 1999. - № 5. - С. 379-381.

10. Бубликова JI. И., Тамарина Н.А. Сезон возможной передачи малярии комарами Anopheles claviger и Anopheles messeae в Чуйской долине Киргизской республики // Мед. паразит, и паразитар. болезни. 1997. - Вып. 2.- С. 30-32.

11. Бубликова Л.И. Современное состояние популяций малярийных комаров (Culicidae, Anopheles) Чуйской долины Киргизстана в связи с проблемой малярии: Дис. канд. биол. наук. М., 1993.

12. Бубликова Л.И. Оценка эпидемиологической значимости популяций малярийных комаров {Culicidae: Anopheles) северной зоны Тянь-Шанского региона // Паразитология. 1997. - 31, № 6. - С. 486-491.

13. Виноградова Е.Б. Комары комплекса Culex pipiens в России (таксономия, распространение, экология, физиология, генетика, практическое значение и контроль). СПб.: Изд - во Зоологического института РАН, 1997. - 307 с.

14. Виноградская О.Н. Географическое распределение комаров -переносчиков инфекций. М.: Медицина, 1969. -162 с.

15. Внуковский В.В. Материалы по фауне и биологии комаров (Culicidae) Томского округа// Сиб.мед.журн. 1926. -№ 2. - С. 17-26.

16. Внуковский В.В. К познанию фауны двукрылых (Diptera) Каменского округа (Западная Сибирь) // Изв. Зап.-Сиб. гос. музея. Омск. 1928. № 1. Вып.81. С. 85-86.

17. Воробьева Э.И. О концепции эволюции онтогенеза И.И.Шмальгаузена // Онтогенез 1987.- 18, №2. - С. 117-127.

18. Воробьева Э.И. Морфологические основы динамической устойчивости // Современные проблемы эволюционной морфологии М.: Наука, 1988.-С. 6-28.

19. Гаврилец С.Ю. Эволюция модификационной изменчивости в случайных внешних условиях // Журн.общ. биол. 1988. Т.49, N2, с.271-276.

20. Горностаева P.M., Данилов А.В. Комары Москвы и Московской области. М.: КМК Scientific Press, 1999. - 342 с.

21. Горностаева P.M., ДаниловА.В. Об ареалах малярийных комаров (Díptera, Culicidae: Anopheles), не входящих в комплекс maculipennis, на территории России // Паразитология. 2001. - 35, 5. - С. 395-405.

22. Горностаева P.M., Данилов А.В. Об ареалах малярийных комаров (Díptera, Culicidae: Anopheles) комплекса maculipennis на территории России // Паразитология. 2002. - 36,1.- С. 33-47.

23. Гордеев М.И. Устойчивость к голоданию как элемент адаптивной стратегии у личинок малярийных комаров // Генетика. 1997. - Т. 33. № 6. -С. 844-851.

24. Гордеев М.И. Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров// Автореф. дис. . д-ра. биол. наук, М., 1999.

25. Гордеев М.И. Обратим малярию вспять // Медицинская газета. 2004. № 83.22 октября.

26. Гордеев М.И., Бурлак В.А. Структура популяции и устойчивость личинок малярийного комара Anopheles messeae (Díptera, Culicidae) к кристаллообразующей бактерии Bacillus thuringiensis subsp. Israelensis // Зоол.журн. 1992. - Т. 71. № 11. - С. 69-76.

27. Гордеев М.И., Горячева И.И., Званцов А.Б., Шайкевич А.В., Ежов М.Н. Молекулярно-генетический анализ малярийных комаров Средней Азии // Вестник Томского государственного университета. 2004 а. -№ 10. -С. 17-19.

28. Гордеев М.И., Званцов А.Б., Горячева И.И., Шайкевич A.B., Ежов М.Н. Описание нового вида Anopheles artemievi sp.n. (Díptera, Culicidae) // Мед.паразитол. и паразитарн. болезни. 2005. - № 2. - С. 4-5.

29. Гордеев М.И., Клейн C.B. Цитогенетический анализ камышовых малярийных комаров комплекса Anopheles hyrcanus tt Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции. Материалы Научных чтений, 100-летию проф. Чехова. Томск. 2-5 декабря 1997. - 190 с.

30. Гордеев М.И., Перевозкин В.П. Стратегии отбора и устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара Anopheles messeae с разными кариотипами // Генетика. 1995. - Т. 31. № 2. - С. 86-90.

31. Гордеев М.И, Сибатаев А.К. Возрастной отбор и способность к каннибализму у личинок малярийных комаров с разными криотипами // Генетика. 1995. - Т. 31. № 5.- С. 655-661.

32. Гордеев М.И., Сибатаев А.К. Цитогенетическая и фенотипическая изменчивость в центральных и периферийных популяциях малярийного комара Anopheles messeae Fall. (.Díptera, Culicidae) // Генетика. 1996. - № 32 (9).-С. 1199-1205.

33. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VII. Плодовитость и популяционно-генетическая структура вида // Генетика. 1987. - Т. 23. № 12.-С. 2169-2174.

34. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VIII. Распределение личинок в биотопах в условиях совместного обитания с Anopheles beklemishevi II Генетика. 1989. - T. 25. № 2. - С. 283-291.

35. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Генетические результаты пищевой конкуренции личинок малярийного комара // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюзного совещания. Борок. Ноябрь 1990. -М.: Изд-во АН СССР, 1990. 55 с.

36. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. - 488 с

37. Глотов Н.В., Тараканов В.В. Норма реакций генотипа и взаимодействие генотип-среда в природной популяции // Журн. общ. биол. 1985. - Т. 46. № 6. - С. 813-823.

38. Гуцевич A.B. О возможности определения самок комаров по микроскопическим препаратам головы. I. Систематические признаки и характеристика родов // Паразитология. 1972. - № 6(4). - С. 320-325.

39. Гуцевич A.B. О возможности определения самок комаров по микроскопическим препаратам головы. И. Определительная таблица родов и подродов // Паразитология. 1973а. - № 7 (2). - С. 106-110.

40. Гуцевич A.B. О возможности определения самок комаров по микроскопическим препаратам головы. III. Определительная таблица видов (кроме Aedes) II Паразитология. 19736. - № 7 (5). - С. 443-449.

41. Гуцевич A.B. О возможности определения самок комаров по микроскопическим препаратам головы. IV. Определительная таблица видов рода Aedes // Паразитология. 1974. - № 8 (4). - С. 329-335.

42. Гуцевич А. В. О политипических видах комаров. 1. Anopheles hyrcanus (Pallas, 1771) II Паразитология. 1976. - Т. 10. № 2. - С. 148-153.

43. Гуцевич A.B., Дубицкий A.M. Новые виды комаров фауны Советского Союза // Паразитол. сб. XXX. JL: Наука 1981 - С. 97-165.

44. Гуцевич А.И., Мончадский A.C., Штакельберг A.A. Комары (семейства Culicidae).- В кн: Фауна СССР. Насекомые двукрылые. 1970. -Т. 3. Вып. 4. - Л.: Наука. - 384 с.

45. Данилов В.Н. Комары (Díptera, Culicidae) Афганистана. Сообщение 1. Определительная таблица самок // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1985а,-№2.- С. 67-72.

46. Данилов В.Н. Комары {Díptera, Culicidae) Афганистана. Сообщение 2. Определительная таблица личинок IV стадии // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 19856. - № 4. - С. 51-55.

47. Денисова З.М. Изменчивость гипопигиев An, maculipennis messeae в популяции Марбумстроя (Марийская АССР) // Сб. «Вопросы физиологии и экологии малярийных комаров». 1940.1. С. 113-119.

48. Денисова З.М. Материалы по изучению вариаций гипопигиев самцов An. maculipennis atroparvus Thiel и An. maculipennis sacharovi Favre II Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1948. - Т. 17. № 3. - С. 221-227.

49. Денисова З.М. Вариации гипопигиев самцов некоторых подвидов малярийного комара An. maculipennis II Энтомологическое обозрение. -1964.-Т. 43. №4.-С. 815-822.

50. Дербенева-Ухова В.П. Руководство по медицинской энтомологии. -М.: Медицина, 1974. 360 с.

51. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций // Журн. общ. биол. 1948. - Т.9. № 3. - С. 203-244.

52. Дубицкий A.M. Кровососущие комары (Díptera, Culicidaé) Казахстана. Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР, 1970. - 222 с.

53. Ежов М.Н., Званцов А.Б., Сергиев В.П. Европейская региональная программа «Обратим вспять малярию»: результаты выполнения и взгляд в будущее // Мед. паразитол. и паразитар. болезни 2004 -Вып.З - С. 12-16.

54. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. -М.: Наука, 1984.-182 с.

55. Званцов А.Б., Ежов М.Н., Артемьев М.М. Переносчики малярии (Díptera, Culicidae, Anopheles) Содружества Независимых Государств (СНГ). Копенгаген: ВОЗ, 2003. - 312 с.

56. Иванина П.В., Новиков Ю.М. Малярийные комары г.Томска и окрестностей: виды и цитогенетическая структура // Труды «Второй Сибирской школы молодого ученого»: Тез. докл. Международн. конгресса. 20-22 декабря 1999 г. Томск, 2000. С. 120-124.

57. Ивницкий С.Б., Тамарина H.A., Креславский А.Г. Изменчивость числа зубцов в гребне сифона в лабораторной популяции Aedes caspius caspius и ее связь с экологией особей // Зоол. журн. 1984. - Т. 43. Вып. 5. -С. 687-695.

58. Кабанова В.М., Карташова H.H., Стегний В.Н. Кариологические исследования природных популяций малярийного комара в Среднем Приобье // Цитология. 1972. -№ 14 (8). - С. 1027-1033.

59. Камшилов М.М. О фенотипической изменчивости в популяциях и биотопах // Биол. журн. 1935. - Т. 4. № 2. - С. 385-399.

60. Камшилов М.М. Роль фенотипа в эволюции. Сообщение I. Фенотипическая форма наследственной изменчивости // Генетика. 1967. -№ 12.-С. 108-116

61. Карпович А.И., Добрынина Л.И. Подвидовой состав и биология Anopheles maculipennis в окрестностях Сталинска (Кузнецкий бассейн) // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1941. - Т. 10. Вып. 1. - С. 74-77.

62. Киселева Е.Ф. Материалы по фауне Culicidae Сибири // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1936. - Т. 5. Вып. 2. - С.220-240.

63. Коваленко Е.Е., Попов И.Ю. Новый подход к анализу свойств изменчивости // Журнал общей биологии 1997. - Т.58, №1. - С. 70-84.

64. Креславский А.Г. О происхождении морфологических новаций // Современная эволюционная морфология /Воробьева Э.И., Мирзоян Э.Н., Мамкаев Ю.В. и др.; Под ред. Воробьевой Э.И., Вронского A.A. Киев, 1991. С.176-190.

65. Куликов A.M., Мельников А.И., Горностаев Н.Г., Митрофанов В.Г. Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса // Доклады академии наук. -2001. Т. 376. № 6. С. 841-843.

66. Конурбаев Э.О. Фауна и экология гнуса Иссык-Кульской котловины Киргизии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Фрунзе, 1965. 20 с.

67. Кухарчук Л.П. Кровососущие комары (Díptera, Culicidaé) Сибири. -Новосибирск: Наука, 1980.-232 с.

68. Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Diptera,Culicidaé) Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - 230 с.

69. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. Пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

70. Левонтин Р.К. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351с.

71. Левонтин Р.К. Адаптация // Эволюция. М.: Мир, 1981.

72. Любищев A.A. Значение и будущее систематики // Природа. -1971.-№2.-С. 15-23.

73. Маркович Н.Я. Реакция биоты на потепление климата в Европе // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 2003. - № 4. - С.23-26.

74. Маслов A.B. Больше внимания насекомым паразитам человека // Сиб. мед. ж. - Новосибирск. - 1929. - № 12. - С. 44-46.

75. Маслов A.B. Материалы по экологии развития кровососущих комаров. Сообщение 3. Выживаемость в ходе развития у комаров группы Culiseta // Зоол. журн. 1961а. - Т. 40. Вып. 4. - С. 616-619.

76. Маслов A.B. Материалы по экологии развития кровососущих комаров. Сообщение 6. Условия питания и ротовые органы личинок комаров группы Culiseta // Зоол. журн. 19616. - Т. 40. Вып. 6. - С. 865871.

77. Маслов A.B. Условия существования и нормы поведения личинок Culiseta begrothi Edw. (Diptera, Culicidaé) // Зоол. журн. 1964. - Т. 43. № 6. -С. 859-871.

78. Маслов A.B. Кровососущие комары подтрибы Culisetina мировой фауны. Л.: Наука, 1967. - 182 с.

79. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 597 с.

80. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

81. Мамедниязов О. Таксономия переносчиков малярии в странах Европейского региона: Материалы совещания стран, столкнувшихся с проблемой возврата малярии. Алма-Ата, Казахстан, 2001. С. 21-38.

82. Мончадский A.C. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae) / Серия: Определители по фауне СССР. -М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1951.-290 с.

83. Некрасова Л.С. Экологический анализ перенаселенности личинок малярийных комаров. Свердловск: УРО АН СССР, 1990. -128 с.

84. Николаева Н.В., Гилев A.B., Куприяшкин А.Г. Изменчивость количественного признака в экологически дифференцированных популяциях кровососущих комаров // Всесоюзн. совещ. «Фенетика природных популяций». Борок. Ноябрь 1990: Тез. докл. М., 1990. С. 199200.

85. Новиков Ю.М. Дифференциация кариофонда малярийного комара Anopheles messeae, ее характер и функции // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных / Под ред. Пегеля В.А. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1980 б. С.63-76.

86. Новиков Ю.М. Моногамия малярийного комара Anopheles messeae в естественных условиях // Зоол. журн. 1981. - Т. 60. № 2. - С. 214-220.

87. Новиков Ю.М., Алексеев А.Н. О северо-восточной границе ареала Anopheles maculipennis и юго-западной Anopheles beklemishevi II Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1989. - № 1. - С.14-16.

88. Новиков Ю.М., Гордеев М.И. Циклические изменения соотношения численности видов-двойников Anopheles messeae и A. beklemishevi на юге Западной Сибири // Зоол. журн. 1983. - Т. 62. № 7. - С. 1026-1032.

89. Новиков Ю.М., Гордеев М.И., Гаденова Е.В. Экологическая дифференциация личинок Anopheles messeae, A. beklemishevi и А. maculipennis II Зоол. журн. 1983. - Т.62. № 12. - С. 1818-1826.

90. Новиков Ю.М., Кабанова В.М. Адаптивная ассоциация инверсий в природной популяций малярийного комара Anopheles messeae Fall. // Генетика,-1979.-Т. 15.№6.-С. 1033-1044.

91. Олифан В.И. О количественном методе, применяемом нами в полевых исследованиях экологии личинки An. maculipennis II Экология личинки малярийного комара. М.,1934. С. 106-108.

92. Павловский E.H. От Постоянной комиссии по изучению малярийных комаров {Díptera- Nematocera) I I A.A. Штакельберг. Кровососущие комары (сем. Culicidae) Союза ССР и сопредельных стран. Т.1. Серия: Определители по фауне СССР. -М., 1927. С. 1-6.

93. Перевозкин В.П., Куровский A.B. Популяционно видовая структура малярийных комаров Томской области // Материалы I Всероссийского Совещания по кровососущим насекомым (24-27 октября, 2006 г., Санкт -Петербург) СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2006. - С. 161-163.

94. Перевозкин В.П., Сайджафарова А.О. Динамика популяционно-видовой структуры малярийных комаров Томской области // Вестник Томского государственного педагогического университета. 2006 - № 6. Вып.57. - С. 64-68.

95. Пестрякова Т.С. Закономерности поля тяготения анофелес в связи с биологическими предпосылками эпидемиологии и профилактики малярии: Автореф. канд. дис. Томск, 1955. - 17 с.

96. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. / Перевод Гилярова A.M., Матвеева В.Ф.; под. ред. и с предисл. М.С. Гилярова М.: Мир, 1981. -400 е.: ил.

97. Популярный биологический словарь / Н. Ф. Реймерс. М.: Наука, 1990.-544 с.

98. Рашина М.Г. Двадцать пять лет подготовки кадров по борьбе с малярией // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1945. - Т.14. Вып.6. -С. 72-81.

99. Рейнгард Л.Д., Топчиев А.Г. Возможность спаривания и скрещивания между различными подвидами Anopheles maculipennis в лабораторных условиях // Мед. паразитол. и паразитар. бол. 1955. - № 3. - С. 267-269.

100. Родендорф Б.Б. Общие закономерности эволюции насекомых // Историческое развитие класса насекомых. -М.: Наука, 1980. С. 174-189.

101. Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых. М.: Наука, 1964.-311 с.

102. Саура А., Локки Ю., Корвенконтио П., Локки М.-Л., Ултанен И. Генетическая обособленность малярийных комаров Anopheles beklemishevi и Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) и их внутривидовой полиморфизм // Генетика. 1979. - Т.15. № 12. - С. 2183-2194.

103. Сибатаев А.К., Гордеев М.И. Морфологический и цитогенетический анализ личинок видов-двойников малярийных комаров Западной Сибири // Сибирский биол. журн. 1993. - № 2. - С. 3-9.

104. Сибатаев А.К., Шабанова Ю.В. Малярийные комары республики Кыргызстан // Вестник Томского государственного университета. 2007. -296 (З).-С. 227-231.

105. Стегний В.Н. Цитогенетическое исследование видов-двойников Anopheles палеарктического комплекса maculipennis: Дис. . канд. биол. наук. Л., 1976 а.- 170 с.

106. Стегний В.Н. Выявление хромосомных рас у малярийного комара Anopheles sacharovi // Цитология.- 19766.- Т.18.№8.-С. 1039-1041.

107. Стегний В.Н. Репродуктивное взаимоотношение малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis II Зоол. журн. 1980. - Т. 59. Вып.Ю. - С.1469-1475.

108. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение 4. Стационарность частотного распределение инверсий по ареалу вида // Генетика. 1983 а. - Т. 19. № 3. -С. 466-473.

109. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение V. Взаимодействие разнохромосомных инверсий в пространстве ареала // Генетика. 1983 б. - Т.19. № 3. - С. 474482.

110. Стегний В. Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в онто- и филогенезе малярийных комаров. II Видоспецифичность в характере взаимоотношений хромосом с ядерной оболочкой в питательных клетках яичников // Генетика. 1987.- Т.23. № 7. - С. 1194-1199.

111. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск, 1991. - 135 с.

112. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. - 111 с.

113. Стегний В.Н., Кабанова В.Н. Хромосомный анализ видов малярийного комара Anopheles atroparvus и A. maculipennis (Diptera, Culicidae) II Зоол.ж. 1978. - Т. 57. № 4. - С. 613-619.

114. Стегний В.Н., Кабанова В.М., Новиков Ю. М., Плешкова Г.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. I. Распространение инверсий по ареалу вида // Генетика. 1976. - Т. 12. № 4. -С. 47-55.

115. Стегний В. Н., Новиков Ю. М., Кабанова В. М. Цитогенетический анализ и распространение малярийного комара Anopheles beklemishevi II Зоол.ж.-1978.-Т. 57. № 6.-С. 875-876.

116. Стегний В.Н., Новиков Ю.М., Плешкова Г.Н, Кабанова В.М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение II. Межпопуляционная вариабельность инверсионных частот // Генетика. 1978. -Т.14. № 6. - С. 1017-1023.

117. Тарабухин И.А. О распространении видов в Новосибирской области // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1941. - Т. 10. Вып. 3-4. - С. 444450.

118. Тарабухин И.А. Фенология Anopheles maculipennis Meig. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1944. Т. 13. Вып. 4. - С. 38-44.

119. Тарабухин И.А. К вопросу о фауне Culicidae Западной Сибири // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1945. Т. 14. Вып.6. - С.12-14.

120. Тишкин В.В., Глотов Н.В. Общая приспособленность и морфологические признаки у Drosophila melanogaster // Генетика. 1983. -Т.19.№4.-С. 622-627.

121. Усенбаев Н.Т., Ежов М.Н., Званцов А.Б., Аннарбаев А., Жороев А.А., Алмереков К.Ш. Эпидемическая вспышка трёхдневной малярии в Кыргызстане // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 2006. - Вып. 1 (январь-март) - С. 17-20.

122. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука,1978.

123. Шабанова Ю.В., Сибатаев А.К. Сравнительный анализ морфологии имаго малярийных комаров азиатской части территории России // Вестник Томского государственного университета. 2004. -№ 10. - С. 141-144.

124. Шарахова М.В., Стегний В.Н., Брагинец О.П. Межвидовые различия структуры прицентромерного гетерохроматина трофоцитов яичников и эволюция малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis // Генетика. 1997. - 33 (12). - С. 1640-648.

125. Шипицина Н.К. Дневные убежища An.maculipennis в Прикаспийской низменности Дагестана // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1934. -Т. 3. Вып. 1.-9 с.

126. Шипицина Н.К. К вопросу об эпидемиологическом значении осеннего поколения An. maculipennis в северной полосе СССР // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1944. - Т. 13. Вып. 4. - С. 44-52.

127. Шипицина Н.К. Сезонный ход численности главного переносчика малярии Anopheles maculipennis в Советском Союзе // Вопросы общей зоол. и мед. паразитологии. 1962. С. 562-588.

128. Штакельберг А.А. Кровососущие комары Палеарктики- M.-JI., 1937.-257 с.

129. Ясюкевич В.В. Прогноз распространения малярии на территории России в первой четверти XXI века // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -2004.-Вып. 2-С. 31-33.

130. Aitken Thomas H.G. Studies on the Anopheline complex of Western America // Univ. Cal. Publ. Ent. January. 1945. - Vol. 7 №11.- P. 273-364.

131. Amerasinghe F.P., Mukhtar M., Herrel N. Keys to the Anopheline Mosquitoes (Diptera: Culicidae) of Pakistan // J. Med. Entomol. January, 2002. -Vol. 39 №1.-P. 28-35.

132. Bates M. The nomenclature and toxonomic status of the mosquitoes of the Anopheles maculipennis complex // Ann. Entomol. Soc. America. 1940. - Vol. 33.-P. 343-356.

133. Barr R.A. The distribution of Culex p. pipiens and C. p. quinquefasciatus in North America // J. of Tropical medicine and hygiene. January, 1957. -Vol.6. № 1.-P. 153-165.

134. Carpenter S.J., Middlekauff W.W., Chamberlain R.W. The mosquitoes of the southern United States east of Oklahoma and Texas // Am.Midl.Nat.Monogr. 1946. №.3.-P. 1-292.

135. Chinayev P.P. Range and Epidemiological Importance of the Malarial Mosquitoes Anopheles maculipennis Sacharovi FV., A. superpictus Gr. and A. pulcherrimus Theob. (Diptera: Culicidae) in Soviet Central Asia. Ent. Obez. -1965.- Vol. 44, №2. P. 297-306.

136. Darsie R.F., Ward R.A. Identification and geographical distribution of the mosquitoes of North America, north of Mexico. California, 1981. - 313 p.

137. Darsie RF Jr, Samanidou-Voyadjoglou A. Keys for the identification of the mosquitoes of Greece // J. Am Mosq Control Assoc. 1997 - Vol. 13, №3. - P. 247-254.

138. Darsie Pupae of Anopheline mosquitoes of the Northeastern United States (Diptera, Culicidae) // Rev. de Entomologia. Agosto, 1949. - Vol. 20, №1-3. -P. 509-530.

139. Djadid N.D., Gholizadeh S., Tafsiri E., Romi R., Gordeev M., Zakeri S. Molecular identification of Palearctic members of Anopheles maculipennis in northern Iran // Malaria Journal. 2007. - Vol. 6. - P. 1-6.

140. Frizzi G. Cromosomi salivari in Anopheles maculipennis. Sci Genet (Torino).-1947.-№3-67p.

141. Frizzi G. Salivary gland chromosomes of Anopheles II Nature (London). -1947.-Vol. 160.- P. 226-227.

142. Glick J.I. Illustrsted key to the female Anopheles of Southwestern Asia and Egypt (Diptera: Culicidae) // Mosquito Systematics. 1992. - Vol. 24, №2 (July). - P. 125-153.

143. Hackett, L.W., Missiroli A. The varieties of Anopheles maculipennis and their relation to the distribution of malaria in Europe. // Riv. Malariol. 1935. -№14 — P.45-109, illus.

144. Harrison B.A. A new interpretation of affinities within the Anopheles hyrcanus complex of Southeast Asia // Mosq. Syst. 1972. - Vol. 4, № 3- P. 7383.

145. Harrison B.A. A lectotype designation and description for Anopheles (An.) sinensis Wiedemann 1828, with a discussion of the classification and vector status of thiis and some other oriental Anopheles // Mosq. Syst. 1973. - Vol. 1-P. 1-13.

146. Harrison B.A., Peyton E.L. The value of the pupal stage to Anopheline taxonomy, with notes on anomalous setae (Diptera: Culicidae) // Mosquito Systematics. 1984. - Vol. 16, №2- P.201-210.

147. Jaenson T.G., Niklasson B, Henriksson B. Seasonal activity of mosquitoes in an Ockelbo disease endemic area in central Sweden // J. Am. Mosq. Control Assoc. Mar. 1986. - Vol. 2, №1. - P. 18-28.

148. Karn M.N., Penrose L.S. Birth weight and distantion time in relation to maternal age, parity and infant survival // Ann. Eugenics. 1951. - Vol. 47. - P. 147-164.

149. Kanda T., Oguma Y. Anopheles engarensis a new species related to sinensis from Hokkaido Island, Japan // Mosquito Systematics 1978. - Vol. 10 №1.- P.45-52.

150. Kitzmiller J.B., Frizzi G., Baker R,H. Evolution and speciation within the Maculipennis complex of the genus Anopheles // Genetics of Insect Vectors of Disease, Wright and Pal (Eds.). Amsterdam: Elsevier Publ. Co.- 1967. -Charter 5. P.151-210.

151. Martini E. The Hypopygia of Certain Anophelines (Diptera:Culicidae) // Proc. Ent. Soc. Wash. 1933. - Vol. 35 №5. - P. 61-67.

152. Mattingly P.F. Ecological aspects of mosquito evolution // Parassitologia. 1971-№1-2, P. 31-65.

153. Reid J.A., Knight K.L. Classification within the Subgenus Anopheles (Diptera, Culicidae) //Annals of Trop.and Parasitol. 1961. - Vol. 55. № 4. - P. 475-488.

154. Samanidou-Voyadjoglou A., Harbach, R.E. Keys to the adult female mosquitoes (Culicidae) of Greece // European Mosquito Bulletin. 2001- Vol. 10.- P. 13-20.

155. Singh, Zouros E. Genetic variation associated with growth rate in the American oyster (Crassostrea virginica) // Evolution. 1978. - Vol. 32. - P. 342353.

156. Soyle M.E. Heterozysity and developmental stability: another look // Evolution. 1979. - Vol. 33. - P. 396-401.

157. Simpson G.G. Principals of animal taxonomy. New York: Columbia University Press, 1961.-248 p.

158. Shute P.G. The value of the external spine of the harpago in identifying varietes of Anopheles maculipennis. // Parazitology. 1935. - Vol. 27. № 4. -P.561-563.

159. Shingarev N.I. Notes on Culicidae // Tropicheskai Meditsina i Veterinariia (Moscow). 1928. 6. P. 47-53.

160. Vargas L. Anopheles earlei Vargas, 1942, n. sp. norteamericana del grupo maculipennis // Oficina Sanitaria Panamericana (Méx.). 1943. - P. 8 - 12

161. Waddington C.H. Canalization of development and the inheritance of acquired characters // Nature. 1942. - Vol.150. - P. 563-565.

162. Waddington C.H. The strategy of the genes. L.: George Allen and Unwin, 1957.-262 p.

163. White G. B. Systematic Reappraisal of the Anopheles maculipennis Complex//Mosquito Systematics. 1978. 10(1). P. 13-44.

164. Wilkerson R.C., Parsons T.J., Albright D.G. et al. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers readily distinguish cryptic mosquito species (Diptera: Culicidae: Anopheles) // Insect Molecular Biology. 1993. - Vol.l. № 4.-P. 205-211.

165. Wilkerson R.C., Peyton E.L. Standardized nomenclature for the costal wing spots of the genus Anopheles and other spotted-wing mosquitoes (Diptera: Culicidae) // J. Med. Entomol. 1990. - Vol. 27.№2 - P. 207-224.

166. Wilkerson R.C., Strickman D. Illustrated key to the female anopheline mosquitoes of Central America and Mexico // J. Am. Mosq. Control Assoc. -1990.-Vol. 6.-P. 7-34.

167. Zouros E., Singh S.H., Miles H.E. Growth rate in oysters: an overdominant phenotype and its possible explanations // Evolution. 1980. - Vol. 34. - P.856-867.1. Интернет-ресурсы

168. Ясюкевич B.B. Питание личинок кровососущих комаров. -2003. http://pestkiller.ru/pitanie licshinok 1 .shtml