Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Гордеев, Михаил Иванович
Гордеев, Михаил Иванович
доктор биологических наук
1997
- Специальность ВАК РФ03.00.15
- Количество страниц 304
Оглавление диссертации доктор биологических наук Гордеев, Михаил Иванович
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ПОНЯТИЕ ОБ АДАПТИВНЫХ СТРАТЕГИЯХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
1.1. Проблемы адаптации на организменном, популяционно-видовом
и биоценотическом уровнях организации живых систем
1.2. Стратегии отбора и формирование адаптивных комплексов
1.3. Классификации адаптивных стратегий. Концепция г/К-отбора
1.4. Физиологические характеристики адаптивных стратегий
1.5. Внутрипопуляционная изменчивость и состав адаптивных комплексов
ГЛАВА 2. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ МЕХАНИЗМОВ АДАПТАЦИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ
2.1. Хромосомный набор комаров рода Anopheles и хромосомные филогенетические связи
2.2. Хромосомный полиморфизм и взаимодействие инверсий в карио-типах
ГЛАВА 3. ПРОЦЕСС АДАПТИВНОЙ РАДИАЦИИ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ
3.1. Стратегии отбора и закономерности пространственного распределения видов
3.1.1. Кариотипический состав и соотношение близкородственных видов малярийных комаров в долине Верхнего Рейна (Германия)
3.1.2. Кариотипический состав и относительная численность близкородственных видов малярийных комаров в Московской области
3.1.3. Видовой состав и кариотипическая структура популяций малярийных комаров на Среднем Урале
3.1.4. Видовой состав и кариотипическая структура популяций малярийных комаров на юге Западной Сибири
3.1.5. Видовой и кариотипический состав малярийных комаров на территории Средней Азии и Казахстана
3.1.6. Видовой состав малярийных комаров на Дальнем Востоке
3.2. Генетическая и фенотипическая изменчивость популяций А.
messeae в центре и на периферии ареала
ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА СОСТАВА МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ
4.1. Сезонная динамика соотношения видов-двойников в зонах сим-патрии
4.2. Сезонная динамика кариотипической структуры A. messeae и классификация, внутривидовых группировок по составу адаптивных комплексов
4.3. Стратегии отбора и направленная перестройка кариотипической структуры популяций A. messeae в Западной Сибири
ГЛАВА 5. СТРАТЕГИИ ОТБОРА И ПЛОДОВИТОСТЬ ИМАГО
5.1. Динамика плодовитости малярийных комаров на разных этапах сезонного цикла
5.2. Плодовитость особей с различными генокомплексами у А.
messeae
ГЛАВА 6. АДАПТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ КОМАРОВ НА ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЯХ РАЗВИТИЯ
6.1. Конкурентоспособность личинок видов-двойников малярийных комаров
6.2. Генетические последствия конкуренции личинок A. beklemishevi и
A. messeae с разными кариотипами
6.3. Каннибализм у личинок A. messeae как фактор отбора
6.3.1. Каннибализм в одновозрастных культурах
6.3.2. Поедание личинок младших возрастов и эффективность возрастного отбора
6.4. Устойчивость личинок к голоданию как элемент адаптивной стратегии
6.4.1. Устойчивость к голоданию у различных видов малярийных комаров
6.4.2. Внутривидовая изменчивость личинок по устойчивости к го-
лоданию
6.5. Отбор родичей и скорость развития личинок A. messeae с разными кариотипами
6.6. Реакция нырка и устойчивость к асфиксии у личинок A. messeae 177 ГЛАВА 7. СТРАТЕГИИ ОТБОРА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ С ХИЩНИКАМИ В МЕСТАХ ВЫПЛОДА КОМАРОВ
7.1. Влияние хищного растения пузырчатки Utricularia vulgaris на процессы отбора у личинок малярийных комаров
7.2. Цитогенетические и экологические эффекты охоты пауков-серебрянок Argyroneta aquatica на личинок комаров рода Anopheles и
рода Culex
ГЛАВА 8. СТРАТЕГИИ ОТБОРА И УСТОЙЧИВОСТЬ ЛИЧИНОК К ПАРАЗИТАМ И ПАТОГЕНАМ
8.1. Восприимчивость личинок малярийных комаров к энтомопатоген-
ной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis (Bti)
8.2. Кариотипическая структура популяций и устойчивость личинок А. messeae к токсинам Bti
8.2.1. Генетические последствия заражения Bti личинок из популяций с различным хромосомным составом
8.2.2. Динамика гибели личинок с различными кариотипами при обработке сверхлетальными дозами патогена
8.2.3. Групповой эффект при инфицировании личинок Bti
8.2.4. Влияние плотности на устойчивость личинок к патогену
8.2.5. Клоновые особенности действия бактерии Bti на личинок с разными кариотипами
8.3. Восприимчивость личинок A. messeae с разными кариотипами к токсинам бактерий Bacillus thuringiensis kurstaki и Bacillus thuringiensis fukuokaensis
8.4. Влияние личинок комаров рода Culex на чувствительность комаров рода Anopheles с различными кариотипами к бактерии Bti
8.5. Естественная зараженность микроспоридиозом в популяциях малярийных комаров
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Генетика», 03.00.15 шифр ВАК
Цитогенетический анализ структуры экологической ниши у малярийных комаров2000 год, кандидат биологических наук Перевозкин, Валерий Петрович
Экологическая специализация видов-двойников малярийных комаров Европейской части России2012 год, кандидат биологических наук Москаев, Антон Вячеславович
Филогения и таксономический статус близкородственных видов кровососущих комаров р.р. Anopheles Meigen и Culex Linnaeus фауны России и сопредельных территорий2007 год, доктор биологических наук Сибатаев, Ануарбек Каримович
Фауна, биология и экология рода Anopheles Mg. (сем. Culicidae) в прибрежных экосистемах Каспийского моря2010 год, доктор биологических наук Гаджиева, Садагет Султанвагидовна
Сравнительный анализ биологии и экологии Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. в условиях Низменного Дагестана2006 год, кандидат биологических наук Шаихова, Анна Абакаровна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров»
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Исследование адаптивных стратегий входит в число фундаментальных проблем нового формирующегося направления - эволюционной экологии. Задачи этой науки сводятся, с одной стороны, к определению экологических механизмов адаптации и эволюции организмов, с другой -к анализу исторического развития экологических форм организации жизни (Чернов, 1996). Решение первой задачи осуществляется в результате синтеза подходов и принципов, разработанных в популяционной экологии и популяци-онной генетике (Галл, 1984). Основной операционной единицей эволюционной экологии на организменном и популяционно-видовом уровнях биологической организации служит фенотип, и, соответственно, данное научное направление занимается изучением закономерностей формирования и взаимодействия фенотипов. Анализ системы внутри- и межвидовых связей организмов позволяет определять эколого-генетическую структуру популяций, способы существования и функциональную роль популяций в биогеоценозах, условия и экологические механизмы дифференциального воспроизведения фенотипов в ряду поколений. Фактически подобный анализ затрагивает все аспекты жизнеспособности популяций, в том числе влияние абиотических и биотических факторов на динамику и направление отбора, а также средообразующую деятельность самих организмов - объектов отбора. Концептуальной основой для выявления путей и механизмов адаптации организмов служит теория многомерной ниши (Hutchinson, 1957) и теория г- и K-отбора (MacArthur, Wilson, 1967).
К модельным объектам популяционно-генетических и экологических исследований относятся малярийные комары р. Anopheles (Diptera, Culicidae). Малярийные комары - одна из наиболее изученных групп насекомых как в экологическом (Беклемишев, 1944), так и в популяционно-генетическом плане (Стегний, 1991), что обусловлено их ролью как переносчиков заболеваний человека и животных. Особенностью комаров этого рода является наличие видов-двойников, характеризующихся высоким морфологическим сходством. Наличие политенных хромосом дает возможность применять метод цитодиагностики для идентификации близкородственных видов (Frizzi, 1947) и определять
уровень и адаптивное значение хромосомной изменчивости в природных популяциях малярийных комаров (КйгтШег, 1967, 1976; Стегний, 1991). Хромосомные перестройки используются в качестве генетических маркеров для экспериментальной оценки селективного действия на популяцию различных экологических факторов (Дубинин, 1966; ОоЬгНапэку, 1970). Цитогенетический подход открывает перспективы для решения проблемы направленности действия совокупности разнородных селективных сил и путей объединения в фенотипах определенных адаптивных признаков.
Цель и задачи работы. Основной целью настоящей работы было выявление адаптивных стратегий в популяциях малярийных комаров, исследование механизмов образования адаптивных комплексов и анализ их составных элементов. В задачи исследования входило:
1. Выделить основные типы адаптивных стратегий и определить механизмы адаптивной радиации в группах близкородственных видов. Вскрыть генетическую основу формирования адаптивных комплексов.
2. Выяснить географические закономерности распределения видов и внутривидовых группировок комаров с различным хромосомным составом и адаптивными характеристиками.
3. Рассмотреть особенности экологической дифференциации видов и внутривидовых групп в локальных местообитаниях, исследовать динамику и направление преобразований эколого-генетической структуры популяций во времени.
4. Изучить состав адаптивных комплексов: плодовитость и жизнеспособность имаго на разных этапах сезонного цикла, скорость развития и параметры приспособленности преимагинальных стадий.
5. Определить роль биотических факторов (внутри- и межвидовой конкуренции, воздействия хищников, паразитов и патогенов) в процессе адаптивной специализации малярийных комаров.
Научная новизна работы. Впервые проведено разделение видов и внутривидовых группировок малярийных комаров Палеарктики на г- и К-стратегов по совокупности фенотипических признаков и популяционно-экологических характеристик. Выявлена взаимосвязь между кариотипической структурой комаров и их адаптивными свойствами. Вскрыты этапы и механизмы адаптивной
радиации в группе близкородственных видов А. тасиПрептэ. Показано, что продвижение малярийных комаров на север и северо-восток Палеарктики было связано с переходом от К-отбора к г-отбору и возникновением соответствующих парацентрических инверсий.
Определен видовой и кариотипический состав малярийных комаров в ряде регионов Западной и Восточной Европы, Урала, Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии и Казахстана, показана экологическая специализация видов и внутривидовых группировок, относящихся к г- и К-стратегам.
Установлен таксономический статус камышовых малярийных комаров, обитающих на территории России. Показано, что комары ориентального комплекса А. Иугсапиэ относятся к К-стратегам и превосходят по конкурентоспособности представителей палеарктического комплекса А. тасиПрептэ.
Проведено сравнение кариотипической и морфологической изменчивости у хромосомно полиморфного комара А. тезэеае в центре и на периферии видового ареала; выявлены закономерности изменения морфологических параметров у особей, относящихся к различным внутривидовым группировкам. В полиморфных популяциях А. теззеае обнаружено изменение соотношения г-и К-стратегов на разных этапах сезонного цикла. Зарегистрирована однонаправленная перестройка кариотипической структуры популяций на территории Западной Сибири.
Измерены параметры приспособленности у комаров А. теззеае с различным кариотипическим составом. Установлено, что особи с "северными" ка-риотипами (г-стратеги) отличаются от комаров с "южными" хромосомными вариантами (К-стратегов) по плодовитости и жизнеспособности имаго; по конкурентоспособности на преимагинальных стадиях развития, по устойчивости к голоданию и асфиксии. Выявлена различная смертность и скорость развития сибсов в потомстве г- и К-стратегов. Изучено влияние эффекта группы на жизнеспособность личинок и динамику отбора.
Обнаружено избирательное воздействие хищников на личинок комаров, относящихся к разным видам и внутривидовым группировкам. Определена роль хищников в процессе формирования адаптивных стратегий в популяциях малярийных комаров.
Рассмотрены экологические и генетические эффекты влияния энтомопа-тогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis на личинок комаров в зависимости от их плотности, видового, возрастного, полового и кариотипиче-ского состава. Показана дифференциальная чувствительность г- и К-стратегов к паразитам и патогенам.
Практическая ценность работы. В работе получены новые данные о видовом составе, относительной численности и распространении переносчиков малярии и других заболеваний человека и животных на территории России, Средней Азии и Казахстана. Эти результаты могут использоваться при разработке превентивных мероприятий для предотвращения повторного появления малярии в Сибири, на Урале и в других регионах.
Важное практическое значение имеют экспериментальные данные о генетических последствиях применения бактериальных инсектицидов в популяциях малярийных комаров. Анализ механизмов первичного селективного ответа после обработки личинок патогенами показал, что резистентность комаров зависит от эколого-генетической структуры популяций, поэтому при проведении противомалярийных мероприятий необходимо учитывать видовой и кариотипи-ческий состав переносчиков. В работе сделано заключение о перспективности широкого использования бактериальных инсектицидов в программах контроля численности кровососущих насекомых.
Положения, выносимые на защиту:
1. Виды и внутривидовые группировки малярийных комаров делятся на г-и K-стратегов на основании анализа сезонной динамики относительной численности и состава их адаптивных комплексов.
2. Генетической основой дифференциации малярийных комаров по составу адаптивных комплексов являются фиксированные и флуктуирующие парацентрические инверсии.
3. K-стратегия является эволюционно исходной в комплексе А. maculipennis. Процесс адаптивной радиации был связан с переходом от К-отбора к г-отбору по мере продвижения малярийных комаров на северо-восток Палеаркгики.
4. К признакам r-стратегов у комаров относятся: повышенная плодовитость и жизнеспособность имаго на разных этапах сезонного цикла; повышенная смертность в условиях высокой плотности личинок; более высокая скорость развития при низкой плотности; повышенная подвижность; высокая скорость фильтрации и способность к каннибализму; низкая устойчивость к голоданию и асфиксии. Альтернативные свойства имеют К-стратеги.
5. Биотические взаимодействия (внутри- и межвидовая конкуренция, влияние хищников, паразитов и патогенов) служат факторами К-отбора и способствуют формированию соответствующих адаптивных комплексов.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I, II и III Всесоюзных школах-семинарах по генетике и селекции животных (Улан-Удэ, 1981; Новосибирск, 1985; Бийск, 1989); V Всесоюзном симпозиуме "Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1983); на межпа-бораторных коллоквиумах в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН (Москва, 1983, 1985); на заседании отдела энтомологии Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е. И. Марциновского МЗ РФ (Москва, 1983); на региональном совещании "Генетики и селекционеры Урала - народному хозяйству" (Свердловск, 1984); на III Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985); на Всесоюзной конференции "Теория параллелизмов А. А. Заварзина и современная биология" (Ленинград, 1986); на V и VI съездах ВОГиС (Москва, 1987; Минск, 1992); на II Всесоюзной конференции по теории эволюции (Москва, 1988); на I Всесоюзной конференции по генетике насекомых (Москва, 1991); на региональной конференции "Проблемы экологии Томской области (экология производства, экологический мониторинг)" (Томск, 1992); на IV совещании энтомологов Урала (Екатеринбург, 1992); на I съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС) (Саратов, 1994); на международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995). Результаты исследований были доложены на X совещании Европейского общества по изучению экологии переносчиков заболеваний (Страсбург, Франция, 1996); на V Международном конгрессе по системалике и эволюционной биологии (Будапешт, Венгрия, 1996); на XX Международном энтомологическом конгрессе
(Флоренция, Италия, 1996); на международной конференции "Современные концепции эволюционной генетики", посвященной 80-летию со дня рождения акад. Д. К. Беляева (Новосибирск, 1997).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 43 работы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы. Первая глава содержит обзор литературы, во второй главе обсуждается цитогенетический подход к изучению стратегий отбора у малярийных комаров, остальные 6 глав посвящены результатам полевых исследований и экспериментов. Материал изложен на 304 страницах, включая 50 рисунков и 77 таблиц. Библиографический указатель содержит 327 источников, в том числе 185 отечественых.
Приносим благодарность соавторам публикаций, студентам, аспирантам и сотрудникам Томского государственного университета и Томского государственного педагогического университета за помощь и поддержку при выполнении данной работы. Особую признательность выражаем научному консультанту проф. В. Н. Стегнию, а также проф. В. И. Гридневой и коллективу кафедры физиологии человека и животных за предоставленную возможность обучения в докторантуре Томского университета. Благодарим координаторов проекта ИН-ТАС-93-22 к. б. н. Н. В. Николаеву (Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург) и проф. Криса Кертиса (Лондонская школа гигиены и тропической медицины) за организацию совместных исследований в Сибири и на Среднем Урале; директора Зоологического института проф. Фолькера Сторча и доцента Норберта Беккера (Гейдельбергский университет), А. М. Панфилова (Зоологический музей НАН Республики Кыргызстан) за организацию и проведение совместной экспедиции по изучению фауны малярийных комаров Тянь-Шаня; президента Германской ассоциации по контролю за переносчиками доктора Пауля Шедлера за предоставленную возможность работы на территории Германии.
Похожие диссертационные работы по специальности «Генетика», 03.00.15 шифр ВАК
Анализ повторяющихся последовательностей ДНК в эволюционно- и популяционно-генетических исследованиях кровососущих комаров семейства Culicidae2003 год, кандидат биологических наук Брагинец, Ольга Петровна
Генетические механизмы адаптации и видообразования двукрылых насекомых (на примере малярийных комаров)1983 год, доктор биологических наук Стегний, Владимир Николаевич
Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования2005 год, доктор биологических наук Полуконова, Наталья Владимировна
Систематика, морфология и экология хирономид рода Cryptochironomus бассейна Волгоградского водохранилища2006 год, доктор биологических наук Морозова, Елена Евгеньевна
Фауна, синантропизация и эпидемиологическое значение кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Северного Тянь-Шаня2001 год, доктор биологических наук Бубликова, Людмила Ивановна
Заключение диссертации по теме «Генетика», Гордеев, Михаил Иванович
ВЫВОДЫ
1. Малярийные комары Палеарктики классифицированы на г- и К-стратегов по совокупности фенотипических признаков и популяционно-экологических характеристик. Установлено, что генетической основой дифференциации видов и внутривидовых группировок по адаптивным стратегиям служат фиксированные и флуктуирующие парацентрические инверсии.
2. Вскрыт механизм адаптивной радиации в группах близкородственных видов малярийных комаров. К-стратегия является эволюционно исходной в комплексе A. maculipennis. Распространение малярийных комаров по югу Палеарктики связано с коадаптацией и экологической специализацией К-стратегов, а продвижение на север и северо-восток - с изменением направления отбора и возникновением г-стратегов.
3. Выявлено изменение относительной приспособленности видов и внутривидовых группировок малярийных комаров в пространстве и во времени. Показана биотопическая подразделенность К- и r-стратегов в зонах симпатрии. Частота г-стратегов снижается к концу сезона размножения (в условиях высокой плотности комаров), но увеличивается во время диапаузы. В настоящее время доля К-стратегов одновременно возрастает в различных географически удаленных местообитаниях Западной Сибири.
4. Обнаружена повышенная плодовитость видов и внутривидовых группировок малярийных комаров, относящихся к r-стратегам. Выявлено снижение относительной плодовитости г-стратегов в конце репродуктивного сезона, в период максимальной численности личинок и имаго.
5. Установлено, что в процессе внутри- и межвидовой конкуренции на преимагинальных стадиях развития возрастает частота К-стратегов. Отмечено, что К-стратеги являются менее активными каннибалами, но характеризуются повышенной устойчивостью к голоданию и асфиксии. Обнаружено, что взаимодействие личинок в группе приводит к увеличению смертности и скорости развития комаров, а также влияет на динамику отбора. Потомки К-стратегов способны замедлять развитие потомства г-стратегов.
6. Экспериментально показано селективное влияние хищников (плотоядного растения Utricularia vulgaris и пауков-серебрянок Argyroneta aquatica) на личинок малярийных комаров. Определено, что воздействие хищников зависит от подвижности жертв и служит одним из факторов К-отбора.
7. Показана повышенная устойчивость личинок K-стратегов к энтомо-патогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. Israelensls. Относительная чувствительность К- и r-стратегов к патогену изменялась в зависимости от условий развития личинок в биотопах, в том числе от присутствия комаров других видов. Самцы r-стратегов в большей степени были заражены естественным микроспоридиозом. Установлено, что K-отбор создает основу для неспецифической резистентности малярийных комаров к паразитам и патогенам.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сравнительный анализ физиологических, этологических и экологических характеристик малярийных комаров позволяет реконструировать направления адаптивной специализации в группах близкородственных видов. Продвижение комаров на север Палеарктики было связано с переходом от К-стратегии к г-стратегии и сопровождалось изменением структуры адаптивных комплексов. Новые адаптивные комплексы возникли на основе фиксированных и флуктуирующих парацентрических инверсий. В группе А. тасиПрептэ к К-стратегам отнесены гомосеквентные виды А. а^орап/иэ - А. 1аЬгапсЬ|'ае и А. тасиПрептз э. б. - А. БиЬа1ртиз, а также А. тагйтиэ и А. гасИагоу!; к г-стратегам - А. Ьек1егш'зИеу|' и А. теззеае. Типичным г-стратегом является ру-чейниковый малярийный комар А. с!ау1дег. По отношению к представителям группы А. пласиПрепгиз, все виды камышовых комаров группы А. Иугсапиэ, а также среднеазиатские виды А. эирегрюШв и А. ри1сЬегптиз рассматриваются как К-стратеги.
Результаты цитогенетического изучения малярийных комаров Западной и Восточной Европы, Урала, Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии и Казахстана позволили уточнить географическое распределение и экологическую дифференциацию К- и г-стратегов. Установлено, что в долине Верхнего Рейна (ФРГ) и на севере Московской обл. доминантным видом является А. тезэеае, субдоминантным - А. тасиКрепт'з э. э., наиболее редким - А. с1амдег. На юге Московской обл. доминантным видом становится А. тасиПрептв э. з. На Среднем Урале (Свердловская обл.) впервые выявлен А. Ьек1еггизЬеУ1', который обитает совместно с А. тезэеае на севере Восточной Европы и в Сибири. В Северном Казахстане обнаружен единственный вид малярийных комаров - А. теззеае, который распространился на юг по предгорьям Восточного Казахстана до северных отрогов Киргизского хребта и Заилийского Алатау. В долине р. Чу А. теззеае встречается совместно с А. с1аУ1'дег и А. Иугсапиэ э. э. В горах и предгорьях Средней Азии обитает А. тасиПрептз э. э., впервые обнаруженный нами для фауны Казахстана и Киргизии. Нами проведена ревизия фауны малярийных комаров Тянь-Шаня. В горах Внутреннего Тянь-Шаня выявлено два вида - А. тасиПрептг г. г. и А. с!ау|дег, в предгорьях Ошской и Джелал-Абадской областей, кроме двух горных видов, обнаружены A. superpictus и A. pulcherrimus. Последний является доминирующим равнинным видом в долине Аму-Дарьи и в южном Приаралье, К эндемикам Приаралья отнесен малярийный комар A. martinius, Не подтвердились сведения о распространении этого вида в Киргизии и на юго-востоке Казахстана. К равнинным видам Средней Азии и Казахстана относится камышовый малярийный комар A. hyrcanus s. s. Нами проведено картирование политенных хромосом этого вида и определен таксономический статус "дальневосточной формы" A. hyrcanus. Камышовый комар, обитающий на Дальнем Востоке, идентифицирован как A. sinensis. Отмечено смещение на запад от г. Благовещенска зоны контакта викарирующих видов A. sinensis и A. messeae.
Наиболее молодые в филогенетическом отношении виды малярийных комаров сформировали полиморфизм высшего ранга - полиморфизм по адаптивным стратегиям. Инверсионные варианты половой хромосомы и аутосом, детерминирующие фенотипические признаки г- и К-стратегов, объединяются в кариотипах полиморфных видов благодаря этологической и экологической подразделенности внутривидовых группировок. В группе A. maculipennis к полиморфным видам относится A. messeae, имеющий в своем кариофонде пять распространенных парацентрических инверсий: XLi, XL2, 2R1; 3R1f 3Li. Свойствами К-стратегов обладают комары A. messeae с "южными" хромосомными последовательностями XLo(XL1)-2Ro-3Ro-3Lo; свойствами г-стратегов -комары с "северными" сочетаниями инверсий XL1(XL2)-2Ri-3R1-3Li. В направлении с юго-запада на север и северо-восток ареала происходит постепенное замещение "южных" хромосомных сочетаний на "северные", хотя на обширной территории Восточной Европы, Урала и Сибири К- и r-стратеги в популяциях А. messeae встречаются совместно.
В группе A. hyrcanus полиморфными видами являются A. hyrcanus s. s. и A. sinensis. В среднеазиатских популяциях A. hyrcanus s. s. нами выявлены 3 парацентрические инверсии: (9а - 11а); 2Ц (18а - 19а); ЗЦ (36b - 39b). Необходимо отметить, что и в палеарктической группе A. maculipennis, и в ориентальной группе A. hyrcanus хромосомно полиморфные виды имеют самые обширные ареалы и обитают в различных климатических зонах.
Направление результирующего вектора отбора определяет географическое распространение и степень доминирования г- или К-стратегов (видов и внутривидовых группировок) в локальных местообитаниях. На юге Палеарктики
РМП1-1 г. (=5опее пы^я^мнимм ппмчнягамм К-^ТПЯТе»ГПП иитвгиаьпт ПГИ/ГМУ ^пилаппо в субоптимальные биотопы с относительно низкой продуктивностью и высокой непредсказуемостью условий среды. В результате равнинный европейский вид А. тасиПреп^э б. э. становиться горным видом на юге Казахстана и в Средней Азии. На севере Палеарктики преимущества г-стратегов связаны с более высокой приспособленностью к действию абиотических факторов, в первую очередь их адаптацией к низким температурам в период зимовки.
В зонах симпатрии среди совместно обитающих видов преобладают особи с одинаковой ориентацией хромосомных блоков и сходными адаптивными свойствами. Это сходство отражает сезонная динамика видового и кариоти-пического состава малярийных комаров. Относительная численность и частоты хромосомных перестроек у взаимодействующих видов находятся в состоянии динамического равновесия, на которое может влиять изменение среды обитания. Направленные климатические изменения, зарегистрированные в местообитаниях малярийных комаров Западной Сибири, привели к сдвигу соотношения видов и внутривидовых группировок в пользу К-стратегов.
Предполагается, что метаболической основой совокупности адаптивных признаков, поддерживаемых г-отбором и обеспечивающих выносливость малирийных комаров при переохлаждении, является гиперкатаболиче-ская калоригенная стратегия. Физиологические характеристики г-стратегов обусловлены стимуляцией катаболизма и накоплением в гемолимфе метаболитов всех видов обмена, увеличением потребления кислорода в тканях, увеличением активности окислительных ферментов, скорости дыхания и фосфори-лирования в митохондриях. Адаптивные комплексы, формируемые К-отбором, характеризуются более низким уровнем метаболизма эндогенных полимеров, уровнем энергозатрат и потребления 02. Эти биохимические особенности находят свое отражение в определенных фенотипических параметрах, в частности, в более низкой резистентности к асфиксии личинок А. теээеае с северными" генокомплексами (г-стратегов), по сравнению с особями, имеющими "южные" кариотипы (К-стратегами).
Внутривидовые группировки малярийных комаров, относящиеся к К-стратегам, характеризуются более низкой плодовитостью, повышенной конкурентоспособностью на личиночных стадиях развития, высокой устойчивостью к голоданию, паразитам и бактериальным патогенам. Они отличаются пониженной скоростью фильтрации и, соответственно, способны более эффективно перерабатывать и усваивать поступающие в кишечник пищевые ресурсы, но менее приспособлены к каннибализму и некрофагии. Благодаря более низкой подвижности личинки этих комаров меньше подвержены гибели от хищников и способны развиваться в условиях высокой плотности преимагинальных стадий. Альтернативными свойствами обладают г-стратеги.
Экспериментальный анализ взаимодействия г- и К-стратегов на преимагинальных стадиях развития позволил установить принципиальное тождество индивидуального и различных форм группового отбора. По нашему мнению, групповые отношения способны модифицировать результирующий вектор отбора и относятся к селективным факторам, определяющим эколого-генетическую структуру популяции, однако по способам действия и результатам они ничем не отличаются от других селективных сил. Групповые эффекты создают преимущества для К-стратегов, но к подобным результатам приводит, например, хищничество и паразитизм в полиморфных системах, включающих различные виды или внутривидовые группировки. Индивидуальная и групповая обработка личинок бактериальными патогенами вызывала однонаправленные сдвиги частот внутривидовых группировок у А. тезвеае, хотя при инфицировании в группе эффективность отбора возрастала. По-видимому, групповые селективные эффекты, в том числе кин-отбор, играют важную роль при формировании адаптивных комплексов у К-стратегов.
Генетическая гетерогенность природных популяций и создаваемая на ее основе дифференциация особей по составу адаптивных комплексов обусловливают возможность селекции малярийных комаров на резистентность к бактериальным инсектицидам. Установлено, что генетическим механизмом первичного селективного ответа на обработку личинок А. тезэеае бактерией
Bacillus thuringiensis subsp. israelensis является увеличение доли особей с "южными" хромосомными сочетаниями (K-стратегов). Более высокая устойчивость K-стратегов обнаружена и при обработке патогеном особей разных видов. Очевидно, в условиях K-отбора возникли фенотипы, обладающие неспецифической устойчивостью к действию бактериальных токсинов. По-видимому, такая устойчивость обеспечивается за счет снижения скорости поступления фрагментов б-эндотоксина энтомопатогенной бактерии в организм насекомого. Возможности данного механизма повышения резистентности ограничены, и для многократного увеличения устойчивости к патогену необходима длительная селекция по данному признаку в ряду поколений.
Сочетание популяционно-экологических и цитогенетических подходов позволило выявить сходство наборов признаков, входящих в состав соответствующих адаптивных комплексов, на внутривидовом уровне и при межвидовых сравнениях. Внутри- и межвидовая изменчивость по структуре адаптивных комплексов рассматривается нами как основа эколого-генетической системы го-меостаза в пределах одной жизненной формы - в сообществах комаров. Эксперименты с бактериальными инсектицидами показали, что представители комаров рода Culex способны модифицировать селективное действие патогенов и способствуют сохранению гетерогенности в популяциях малярийных комаров. Взаимосвязь процессов отбора у совместно обитающих видов является одним из условий развития сообществ и характеризует состояние экосистем. В этом смысле стационарность состава адаптивных комплексов у полиморфных видов может служить индикатором стабильности и интегрированности сообщества в целом.
Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Гордеев, Михаил Иванович, 1997 год
ЛИТЕРАТУРА
1. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. 279 с.
2. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.
3. Беклемишев В. Н. О факторах, определяющих маляриогенную роль отдельных видов Anopheles // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1941 .Т. 10. № 3. С. 39 - 44.
4. Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара. М.: Медгиз, 1944. 299 с.
5. Беклемишев В. Н. Гонотрофический ритм как один из принципов биологии малярийного комара // Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. С. 388-408.
6. Беклемишев В. Н., Желоховцев А. Н. Ареалы некоторых видов Anopheles в СССР и причины, их обусловливающие // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1945. Т. 50. №1-2. С. 56 - 73.
7- Берг Р. Л. Генетика и эволюция. Избранные труды. Новосибирск: ВО "Наука". Сибирская издательская фирма, 1993. 284 с.
8. Бигон М., Харпер Дж.. Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. Т. 1. М.: Мир, 1989. 667 с.
9. Бурлак В. А. Особенности механизма действия дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis subsp. israelensis на личинок двукрылых // Тез. докл. Всес. конф. "Проблемы создания и применения микробиологических средств защиты растений" (Велегож, 16-18 мая 1989 г.). М.: Наука, 1989. С. 307.
10. Бурлак В. А., Гордеев М. И. Методические подходы к анализу устойчивости Anopheles к дельта-эндотоксинам кристаллообразующей бактерии Bacillus thuringiensis // Методические и методологические вопросы генетики. Томск: Изд-во Томск, мед. ин-та, 1990. С. 196-205.
11. Бурлак В. А., Гордеев М. И. Клоновые особенности действия Bacillus thuringiensis подвида israelensis на личинок малярийного комара Anopheles messeae Fall, с разными кариотипами // Сиб. экол. журн. 1995. №5. С. 432 - 437.
12. Бурлак В. А., Гордеев М. И. Влияние плотности на чувствительность личинок малярийных комаров с разными кариотипами к кристаллообразующей бактерии в популяциях севера ареала // Экология. 1996. № 2. С. 125 -131.
13. Бурлак В. А., Сибатаев А. К. Абсолютная и относительная чувствительность личинок двух видов малярийных комаров из природных популяций к Bacillus thuringiensis israelensis и Bacillus thuringiensis fukuokaensis // Сиб. экол. журн. 1995. №5. С. 448-456.
14. Бурлак В. А., Глупов В. В.. Пузырь А. П. Сравнительная характеристика вариантов Bacillus thuringiensis подвида israelensis // Сиб. экол. журн. 1995. № 5. С. 416-424.
15. Бурцева Л. И., Бурлак В. А., Шашкина Н. И. Морфофизиологические особенности изолятов Bacillus thuringiensis subsp. israelensis и их кулицидная активность // Тез. докл. Всесоюз. конф. "Проблемы создания и применения микробиологических средств защиты растений" (Велегож, 16-18 мая 1989 г.). М.: Наука, 1989. С. 299.
16. Валентюк Е. И.. Ермаков А. А. Экспериментальное изучение влияния плотности населения личинок Culex pipiens (Díptera, Culicidae) на выживаемость, продолжительность развития и соотношение полов // Вестник зоологии. 1980. № 5. С. 90 - 92.
17. Внуковский В. В. Материалы по фауне и биологии малярийных комаров (Culicidae) Томского округа // Сиб. мед. ж. 1926. № 2. С. 17 - 26.
18. Воронихин Н. Н. Растительный мир континентальных водоемов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 410 с.
19. Галл Я. М. Популяционная экология и эволюционная теория: историко-методологические проблемы // Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, 1984. С. 109-152.
20. Гаузе Г. Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов // Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, 1984. С. 5 - 105.
21- Геодакян В. А. Организация систем, живых и неживых // Системные исследования. Ежегодник. 1970. М.: Наука, 1970. С. 42 - 62.
22. Георгиевский А. Б. Эволюция адаптаций (историко-методологическое исследование). Л.: Наука, 1989. 189 с.
23. Глупов В. В. Некоторые аспекты иммунитета насекомых // Успехи соврем, биологии. 1992. Т. 112. № 1. С. 62 - 73.
24. Гордеев М. И. Хромосомный полиморфизм и плодовитость в природных популяциях малярийного комара Anopheles messeae (Diptera: Culicidae) // Материалы XVIII Всес. научно-студенч. конф. Биология. Новосибирск: Изд-во Ново-сиб. ун-та, 1980. С. 34 - 42,
25. Гордеев М. И. Взаимодействие видов-двойников малярийных комаров Anopheles messeae и A. beklemishevi в зоне симпатрии (Томская область) // Молодые ученые и специалисты - народному хозяйству : Биология. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983а. С. 40.
26. Гордеев М. И. Влияние конкуренции на направление естественного отбора у видов-двойников малярийных комаров Anopheles // Молекулярные механизмы генетических процессов. Тез. докл. V Всес. симпозиума (Москва, 26-29 декабря 1983 г.). М.: Наука, 19836. С. 65 - 66.
27. Гордеев М. И. Хромосомный полиморфизм и субпопуляционная организация в биотопах личинок малярийного комара Anopheles messeae // Генетико-селекционные исследования на Урале. Информационные мат-лы. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. С. 18 - 19.
28. Гордеев М. И. Роль гомологичных хромосомных перестроек в процессе адаптации видов-двойников малярийных комаров // Мат-лы Всес. конф. "Теория параллелизмов А. А. Заварзина и современная биология". Цитология. 1986. Т. 28. № 10. С. 1129.
29. Гордеев М. И. Хромосомный полиморфизм и половой состав личинок в биотопах у малярийного комара Anopheles messeae // Фенетика популяций. Мат-лы III Всес. совещ. М.: Наука, 1985. С. 128 -129.
30. Гордеев М. И. Значение хромосомного полиморфизма для коадаптации видов-двойников малярийных комаров II Тез. докл. V съезда ВОГИС (Москва, 2428 ноября 1987 г.). Т.З. Генетика и селекция животных. М.: АН СССР, 1987. С. 56 - 57.
31. Гордеев М. И. Отбор и взаимодействие хромосомных перестроек в карио-типах малярийных комаров // Тез. докл. II Научн. чтений памяти акад. Д. К. Беляева. Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1989. №2. С. 47.
32. Гордеев М. И. Стратегии отбора в популяциях малярийных комаров // Мат-лы I съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГИС). Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. С. 34 - 35.
33. Гордеев М. И. Устойчивость к голоданию как элемент адаптивной стратегии у личинок малярийных комаров // Генетика. 1997. Т. 33. № 6. С. 844 - 851.
34. Гордеев М. И., Бурлак В. А. Инверсионный полиморфизм малярийного комара pheles messeae. Сообщение X. Устойчивость личинок с разными генотипами к токсинам кристаллообразующей бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis (серовар H14) // Генетика. 1991а. Т. 27. № 2. С. 238 - 246.
35. Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Резистентность личинок малярийных комаров к бактериальным токсинам: групповой эффект и его генетические последствия // Генетика насекомых. Тез. докл. I Всес. конференции (Москва, 19-21 ноября 1991 г.). М.: Наука, 19916. С. 30.
36. Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение XI. Групповой эффект при инфицировании личинок бактерией Bacillus thuringiensis subsp. israelensis // Генетика. 1992a. Т. 28. № 7. С. 82 - 88.
37. Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Структура популяции и устойчивость личинок малярийного комара Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) к кристаллообразующей бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis // Зоол. журн. 19926. Т. 71. № 11. С. 69-76.
38. Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Связь механизмов отбора в популяциях совместно обитающих видов: биологическое обоснование охраны генофондов // Тематический семинар по экологическим катастрофам и учету их экономических, социальных и экологических последствий (Уфа, 7-8 сентября 1993 г.). Тез. докл. Уфа: ВНПО "Конверсия", 1993. С. 106 -108.
39. Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Влияние личинок комаров рода Culex на чувствительность комаров рода Anopheles с различными кариотипами к энтомопато-генной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis // Генетика. 1994. Т. 30. № 3. С. 367 - 372.
40. Гордеев М. И.. Перевозкин В. П. Стратегии отбора и устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара Anopheles messeae с разными кариотипами // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 180 -184.
41. Гордеев М, И,, Сибатаев А. К. Возрастной отбор и способность к каннибализму у личинок малярийных комаров с разными кариотипами // Генетика. 1995а. Т. 31. № 7. С. 939 - 946.
42. Гордеев М. И.. Сибатаев А. К. Влияние хищного растения пузырчатки Utricuiaria vulgaris на процессы отбора у личинок малярийных комаров // Экология. 19956. №3. С. 241 -245.
43. Гордеев М. И., Сибатаев А. К. Цитогенетическая и фенотипическая изменчивость в центральных и периферийных популяциях малярийного комара Anopheles messeae Fall. (Díptera, Culicidae) // Генетика. 1996. Т. 32. № 9. С. 1199 - 1205.
44. Гордеев М. И., Стегний В. Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VII. Плодовитость и популяционно- генетическая структура вида // Генетика. 1987. Т. 23. № 12. С. 2169 - 2174.
45. Гордеев М. И., Стегний В. Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VIII. Распределение личинок в биотопах в условиях совместного обитания с Anopheles beklemishevi II Генетика. 1989. Т. 25. № 2. С. 283-291.
46. Гордеев М. И.. Стегний В. Н. Генетические результаты пищевой конкуренции личинок малярийного комара // Фенетика природных популяций. Мат-лы IV Всес. совещания (Борок, ноябрь 1990 г.). М.: Изд-во АН СССР, 1990. С. 55.
47. Гордеев М. И., Трошков Н. Ю. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение IX. Каннибализм у личинок как фактор отбора // Генетика. 1990. Т. 26. № 9. С. 1597 - 1603.
48. Гордеев М. И., Перевозкин В. П., Лукьянцев С. В. Генетические и экологические эффекты охоты пауков-серебрянок Argyroneta aquatica на личинок комаров Anopheles и Culex // Генетика. 1997. Т. 33. № 5. С. 704 - 709.
49. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. 488 с.
50. Гречаный Г. В. Регуляция численности животных как эколого-генетический процесс // Генетические и биохимические механизмы регуляции функционирования живых систем. Иркутск, 1984. С. 3 -16.
51. Гриценко В. В.. Креславский А. Г., Михеев А. В., Северцов А, С.. Соломатин В. М. Концепции вида и симпатрическое видообразование. М.: Изд-во МГУ, 1983. 193 с.
52. Гуцевич А. В. О политипических видах комаров. 1. Anopheles hyrcanus (Pallas, 1771) // Паразитология. 1976. Т. 10. № 2. С. 148 - 153.
53. Гуцевич А. В.. Мончадский А. С.. Штакельберг А. А. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3. Вып. 4. Комары. Семейство Culicidae. Л.; Наука, 1970. 384 с.
54. Детинова Т. С. Плодовитость обыкновенного малярийного комара Anopheles maculipennis II Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1955. Т. 24. № 1. С. 6-11.
55. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.
56. Докинз Р. Эгоистичный ген. М.: Мир, 1993. 318 с.
57. Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат, 1966. 743 с.
58. Дубицкий А. М. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) Казахстана. Алма-Ата: Изд-во Наука КазССР, 1970. 224 с.
59. Животовский Л. А. О теореме Фишера // Генетика. 1981. Т. 17. № 2. С. 324 -331.
60. Жуковский П. М. Ботаника. М.: Высшая школа, 1964. 667 с.
61. Залунин И. А.. Костина Л. И., Честухина Г. Г. и др. Сравнительное изучение белков, образующих энтомоцидные кристаллы Bacillus thuringiensis подвида israelensis II Биохимия. 1986. Т. 51. № 3. С. 449 - 457.
62. Захарова Н. Ф.. Лосев Г. И., Якубович В. Я. Влияние плотности и температуры на личиночные популяции переносчика малярии Anopheles sacharovi // Мед. паразитол. 1990. № 1. С. 3 - 7.
63. Звягинцев С. Н. К вопросу об избирательной способности самок Anopheles при откладке яиц // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1939. Т. 8. № 2. С. 181 -189.
64. Земскова Е. А. Семейство пузырчатковые (Lentibulariaceae) // Жизнь растений / Под ред. Тахтаджяна А. Л. М.: Просвещение, 1981. Т. 5 (2). С. 440 - 443.
65. Иванов А. В. Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека. Л.:
Наука, 1965. 304 с.
66. Ивницкий С. Б., Тамарина Н. А., Креславский А. Г. Изменчивость числа зубцов в гребне сифона в лабораторной популяции Aedes caspius caspius и ее связь с экологией особей // Зоол. журн. 1984. Т. 63. № 5. С. 687 - 695.
67. Исси И. В., Панкова Т. Ф. Новый вид микроспоридии Issia globulifera sp. п. (Nosematidae) малярийного комара Anopheles maculipennis // Паразитология. 1983. Т. 17. № 3. С. 189 - 194.
68. Кабанова В. М., Карташова Н. Н., Стегний В. Н. Кариологическое исследование природных популяций малярийного комара в Среднем Приобье. 1. Характеристика кариотипа Anopheles maculipennis messeae Fall. // Цитология. 1972. Т. 14. № 5. С. 630-636.
69. Кайданов Л. 3. Генетика популяций. М.: Высш. шк., 1996. 320 с.
70. Карпович А. И., Добрынина Л. И. Подвидовой состав и биология Anopheles maculipennis в окрестностях Сталинска (Кузнецкий бассейн) // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1941. Т. 10. № 1. С. 74 - 77.
71. Кикнадзе И. И. Функционирование хромосом // Руководство по цитологии. Т. 2. М,- Л.: Наука, 1965. С. 329 - 346.
72. Кикнадзе И. И. Функциональная организация хромосом. Л.: Наука, 1972. 211 с.
73. Киселева Е. Ф. Материалы по фауне Culicidae Сибири // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1936. Т. 5. № 2. С, 220 - 240.
74. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 246 с.
75. Кокин К. А. Экология высших водных растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 160 с.
76. Кокшайский Н. В. Уровни биологической организации и иерархия функций // Морфологические исследования животных. М: Наука, 1985. С. 99 - 111.
77. Конурбаев Э. О. Фауна и экология кровососущих комаров сем. Culicidae Ис~ сык-Кульской котловины // Сб. энтомол. работ АН Киргиз. ССР. Фрунзе: Илим, 1965. С. 66-73.
78. Коппел X., Мертинс Дж. Биологическое подавление вредных насекомых. М.: Мир, 1980. 427 с.
79. Креславский-Смирнов А. Г. Эколого-генетическая структура популяций насекомых. Автореф. дис... докт. биол. наук. М.: МГУ, 1987. 31 с.
80. Кропоткин П. А. Взаимопомощь в природе и обществе как двигатель прогресса. Спб.: Знание, 1907. 352 с.
81. Кудринская О. И. Питание Argyroneta и некоторые черты их биологии // Тр. Моск. ин-та рыбн. пром. и хоз. 1955. Т. 7. С. 172 - 203.
82. Кулинский В. И., Ольховский И. А. Две адаптационные стратегии в неблагоприятных условиях. Роль гормонов и рецепторов // Усп. соврем, биол. 1992. Т. 112. №5-6. С. 697-714.
83. Кухарчук Л. П. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 232 с.
84. Кухарчук Л. П. Экология кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. 232 с.
85. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.
86. Лебедев Б. И. Экологическая ниша и различные формы отбора у паразитических организмов // Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, 1984. С. 217 -225.
87. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М: Мир, 1978. 351 с.
88. Левонтин Р. Адаптация //Эволюция. М.: Мир, 1981. С. 241 -264.
89. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации. Вильнюс: Мокслас, 1986. 273 с.
90. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. 555 с.
91. Лужкова А. Г., Вечер Л. Ф.. Мертвецова О. А и др. Естественные враги гнуса бассейна Средней Оби. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. 152 с.
92. Лучникова Е. М. Регуляция численности и структура популяции у дрозофилы //Дрозофила в экспериментальной генетике. Новосибирск: Наука, 1978. С. 171 -196.
93. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 598 с.
94. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М.: Мир, 1986. 272 с.
95. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988. 520 с.
96. Маслов А. В. Кровососущие комары подтрибы Culisetina мировой фауны. Л.:
Наука, 1967. 182 с.
97. Матвеев В. Ю., Богатырев В. А., Дыкман Л. А.. Матора Л. Ю.. Швацбурд Б. К. Физико-химические свойства клеточной поверхности R- и S-вариантов штамма Azosperillum brasilense // Микробиология. 1992. Т. 61. № 4. С. 645 - 651.
98. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 137 с.
99. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
100. Митрофанов В. Г. Эволюционная генетика рода Drosophila // Общая генетика. Т. 3. М.: ВИНИТИ, 1978. С. 169-210.
101. Митрофанов В. Г. Доминантность и рецессивность. М.: Наука, 1994. 112 с.
102. Мончадский А. С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (посем. Culicinae). М.-Л.: Изд-воАН СССР, 1951. 290 с.
103. Некрасова Л. С. О действии перенаселенности и продуктов жизнедеятельности на личинок комаров рода Aedes и Culex (Díptera, Culícidae) // Популяци-онные механизмы динамики численности животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. С. 110-118.
104. Некрасова Л. С. Изменчивость некоторых количественных и качественных признаков комаров Aedes dorsalís из личиночных культур различной плотности // Паразитология. 1986. Т. 20. № 1. С. 20 - 23.
105. Некрасова Л. С. Экологический анализ перенаселенности личинок кровососущих комаров. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 123 с.
106. Николаева Н. В. Особенности личиночного развития кровососущих комаров в условиях Севера // Энергетическая регуляция роста и развития животных. Свердловск: УрО АН СССР, 1985. С. 109 - 130.
107. Николаева Н. В. Соотношение факторов динамики численности северных популяций кровососущих комаров // Регуляция численности и плотность популяций животных в Субарктике. Свердловск: УрО АН СССР, 1986. С. 26 - 54.
108. Николаева Н. В. Сезонная динамика активности самок кровососущих комаров в южной тундре // Пространственно- временная организация энтомоком-плексов Субарктики. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 31 - 44.
109. Новиков Ю. М. Взаимодействие инверсий в популяциях малярийного комара Anopheles messeae Fall., дифференциация его кариофонда и механизмы поддержания популяционно-генетического гомеостазиса // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 95. Л.: Наука, 1980. С. 40-49.
110. Новиков Ю. М. Моногамия малярийного комара Anopheles messeae в естественных условиях // Зоол. журн. 1981. Т. 60. № 2. С. 214 - 220.
111. Новиков Ю. М. Микроэволюция популяции малярийного комара Anopheles messeae в окрестностях Томска за девятилетний период // Молодые ученые и специалисты - народному хозяйству : Биология. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. С. 31 -32.
112. Новиков Ю. М., Гордеев М. И. Циклические изменения соотношения численности видов-двойников Anopheles messeae и A. beklemishevi на юге Западной Сибири // Зоол. журн. 1983. Т. 62. № 7. С. 1026 - 1032.
113. Новиков Ю. М., Кабанова В. М. Адаптивная ассоциация инверсий в природных популяциях малярийного комара Anopheles messeae // Генетика. 1979. Т. 15. №6. С. 1033- 1045.
114. Новиков Ю. М., Гордеев М. И., Гаденова Е. В. Экологическая дифференциация личинок Anopheles messeae, A. maculipennis и A. beklemishevi // Зоол. журн. 1983. Т. 62. № 12. С. 1818 - 1825.
115. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
116. Озернюк Н. Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука, 1992. 272 с.
117. Павловский Е. Н. Руководство по паразитологии человека с учением о переносчиках трансмиссивных болезней. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 522 с.
118. Панкова Т. Ф. Микроспоридии кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) в Томском Приобье. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Алма-Ата: Ин-т зоолгии АН КазССР, 1988. 17 с.
119. Панкова Т. Ф.. Лужкова А. Г., Чухарева М. М. К изучению микроспоридий малярийных комаров в Томском Приобье // Биология. Материалы III региональной научно-практич. конф. "Молодые ученые и специалисты - народному хозяйству". Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. С. 55 - 57.
120. Панкова Т. Ф„ Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Влияние естественного мик-роспоридиоза на выживание личинок малярийных комаров с разными кариоти-пами при заражении их кристаллообразующей бактерией патотипа В // Генетика насекомых. Тез. докл. I Всес. конф. по генетике насекомых (Москва, 19-21 ноября 1991 г.). М.: Наука, 1991а. С. 86.
121. Панкова Т. Ф.. Исси И. В.. Крылова С. В. Микроспоридия Parathelohania illinoisensis var. messeae (Amblyosporidae) из комара Anopheles messeae в Томском Приобье // Паразитология. 19916. Т. 25. № 3. С. 258 - 264.
122. Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 424 с.
123. Перевозкин В. П., Гордеев М. И. Механизм вытеснения одних кариотипов другими у малярийного комара Anopheles messeae. Анализ in flagrante delicto (на месте преступления) // Современные концепции эволюционной генетики. Мат-лы межд. конф., посвященной 80-летию со дня рождения акад. Д. К. Беляева (Новосибирск, 9-12 сентября 1997 г.). Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики, 1997. С. 254 - 256.
124. Пестрякова Т. С. Закономерности поля тяготения анофелес в связи с биологическими предпосылками эпидемиологии и профилактики малярии. Авто-реф. дис... канд. биол. наук. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1955. 17 с.
125. Пианка Э. Эволюционная экология> М.: Мир, 1981. 400 с.
126. Пиотрович О. С. Некоторые наблюдения над Argyroneta aquatica // Уч. записки Казанск. гос. пед. ин-та. 1939. № 1. С. 152 - 156.
127. Плешкова Г. Н. Распределение точек разрывов радиационно-индуциро-ванных хромосомных перестроек у вдоль политенных хромосом Anopheles messeae // Генетика. 1983. Т. 19. № 9. Сю 1457 -1462.
128. Плешкова Г. Н.. Стегний В. Н.. Новиков Ю. М.. Кабанова В. М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. III. Временная ди-
намика концентрации инверсий в популяции центра ареала // Генетика. 1978. Т. 14. № 12. С. 2169-2176.
129. Плешкова Г. Н.. Плевако Н. Г. Типы, частота и межхромосомное распределение радиационно-индуцированных хромосомных перестроек у малярийного комара Anopheles messeae // Цитология. 1982. Т. 24. № 2. С. 206 - 210.
130. Плишкин А. А. Экологические обоснования потенциальных очагов малярии в республике // Здравоохранение Киргизии. 1989. № 2. С. 8 -11.
131. Познанин Л. П. Об экологическом значении функции // Журн. общ. биол. 1941. Т. 2. № 3. С. 417-430.
132. Попов В. М. Кровососущие клещи и насекомые Западной Сибири и их значение в эпидемиологии заболеваний с природной очаговостью // Вопросы краевой патологии, фитонцидов и производства бакпрепаратов. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1953. С. 45-61.
133. Работнов Т. А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1987. 160 с.
134. Работнов Т. А. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1992. 351 с.
135. Работнов Т. А. Развитие некоторых теоретических положений Л. Г. Рамен-ского и В. Н. Сукачева в области фитоценологии // Экология. 1994. № 4. С. 3 - 8.
136. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.
137. Расницын С. П., Волкова Л. Б. Анализ эффекта группы на примере личинок комаров Aedes aegypti (Diptera, Culicidae) // Экология. 1982. № 4. С. 73 - 77.
138. Расницын С. П.. Ясюкевич В. В. Связь способов питания личинок малярийных комаров с их строением и поведением // Зоол. журн. 1989. Т. 68. № 7. С. 155-157.
139. Реймерс Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М: Мысль, 1990. 637 с.
140. Родендорф Б. Б. Историческое развитие двукрылых насекомых. М.: Наука, 1964. 311 с.
141. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.: Изд-во АН СССР, 1939. 610 с.
142. Северцов С. А. Проблемы экологии животных. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 171 с.
143. Северцов А. С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990. 272 с.
144. Сибатаев А. К.. Гордеев М. И. Морфологический и цитогенетический анализ личинок видов-двойников малярийных комаров Западной Сибири // Сибирский биол. журн. 1993. № 2. С. 3 - 9.
145. Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М.: ИЛ., 1948. 358 с.
146. Справочник по климату СССР. Томская, Новосибирская, Кемеровская обл. и Алтайский край. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат, 1965. Вып. 20. Ч. 2. 396 с.
147. Стегний В. Н. Выявление хромосомных рас у малярийного комара Anopheles sacharovi // Цитология. 1976. Т. 18. № 8. С. 1039 - 1041.
148. Стегний В. Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в онто- и филогенезе малярийных комаров // Докл. АН СССР. 1979. Т. 249. № 5. С. 1231 -1234.
149. Стегний В. Н. Пространственно-временная стационарность инверсионного полиморфизма у малярийного комара Anopheles messeae (Diptera: Culicidae) // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 95. Л.: Наука, 1980. С. 59 - 64.
150. Стегний В. Н. Генетические основы эволюции малярийных комаров Anopheles комплекса maculipennis (Diptera, Culicidae). I. Хромосомные филогенетические связи // Зоол. журн. 1981. Т. 60. № 1. С. 69 - 77.
151. Стегний В. Н. Эволюционное значение хромосомных инверсий // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. №1. С. 3 - 15. ,
152. Стегний В. Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. 136 с.
153. Стегний В. Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 111 с.
154. Стегний В. Н., Кабанова В. М. Цитоэкологическое изучение природных популяций малярийного комара на территории СССР. Выделение нового вида Anopheles в комплексе maculipennis методом цитодиагностики // Мед. парази-тол. и паразитарн. болезни. 1976. № 2. С. 192 - 198.
155. Стегний В. Н., Кабанова В. М. Хромосомный анализ малярийных комаров Anopheles atroparvus и A. maculipennis (Díptera, Culicidae) // Зоол. ж. 1978. Т. 57. № 4. С. 613-619.
156. Стегний В. Н., Кабанова В. М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. IV. Локальный отбор и пространственная дифференциация инверсионных генокомплексов по плодовитости // Генетика. 1985. Т. 21. № 12. С. 1970- 1973.
157. Стегний В. Н., Кабанова В. М., Новиков Ю. М. Кариотипическое исследование малярийного комара Anopheles messeae И Цитология. 1976а. Т. 18. № 6. С. 760 - 766.
158. Стегний В. Н., Кабанова В. М.. Новиков Ю. М., Плешкова Г. Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. I. Распространение инверсий по ареалу вида // Генетика. 19766. Т. 12. № 4. С. 47 - 55.
159. Стегний В. Н., Новиков Ю. М.. Кабанова В. М. Цитогенетический анализ и распространение малярийного комара Anopheles beklemishevi // Зоол. ж. 1978а. Т. 57. № 6. С. 875 - 876.
160. Стегний В. Н., Новиков Ю. М., Плешкова Г. Н., Кабанова В. М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. II. Межпопуляци-онная вариабельность инверсионных частот // Генетика. 19786. Т. 14. № 6. С. 1016- 1023.
161. Сукачев В. Н. Растительные сообщества. Введение в фитоценологию. 4-е изд. М.: Книга, 1928. 232 с.
162. Сукачев В. Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Бот. журн. 1956. Т. 41. № 4. С. 476 - 486.
163. Сулей М. Е. Введение // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М: Мир, 1989. С. 10 - 22.
164. Тарабухин И. А. О распространении подвидов An. maculipennis Mg. в Новосибирской области // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1941. Т. 10. № 3 . 4. С. 444 - 450.
165. Тарасов В. В. Экология кровососущих насекомых и клещей. М.: Изд-во МГУ, 1988. 264 с.
166. Тамарина Н. А., Георгиева Е. К. Роль численности и плотности в личиночных поселениях кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) как г-стратегов // Зоол. ж. 1987. Т. 64. № 2. С. 229 - 235.
167. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.
168. Тыщенко В. П. Физиология насекомых. М.: Высш. школа, 1986. 303 с.
169. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 272 с.
170. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
171. Хаусман К. Протозоология. М.: Мир, 1988. 336 с.
172. Чернов Ю. И. Эволюционная экология - сущность и перспективы // Усп. совр. биол. 1996. Т. 116. № 3. С. 277 - 291.
173. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М: Наука, 1980. 278 с.
174. Шишкин М. А. Фенотипические реакции и эволюционный процесс. (Еще раз об эволюционной роли модификаций) // Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, 1984. С. 196-216.
175. Шкорбатов Г. Л. Основные черты адаптаций биологических систем // Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. №2. С. 131 - 142.
176. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л.: Изд-воАН СССР, 1938. 144 с.
177. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 396 с.
178. Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 493 с.
179. Шовен Р. Мир насекомых. М.: Мир,, 1970. 240 с.
180. Штакельберг А. А. Кровососущие комары (сем. Culicidae) Союза ССР и сопредельных стран. Определители по фауне СССР. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1927. 170 с.
181. Штакельберг А. А. Семейство Culicidae. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3(4). М.-Л.: Изд-воАН СССР, 1937. 257 с.
182. Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.
183. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М.: Высш. школа, 1976. 331 с.
184. Яловииын М. В. Энтомопатогенные организмы и применение их в борьбе с вредителями. Вопросы физиологии, биохимии и токсикологии энтомопатоген-ных бацилл. Саранск: Мордовское книжн. изд-во, 1977. 160 с.
185. Ястребов М. В. Соотношение понятий "хозяин" и "среда обитания" и вопрос о сущности паразитизма // Экология. 1996. № 1. С. 61 - 64.
186. Armstrong J. L., Rohrman G. F.. Beaudreau G. S. Delta endotoxin of Bacillus thuringiensis subsp. israelensis //J. Bacterioi. 1985. V. 161. P. 39 - 46.
187. Adanq M. J.. Staver M. J.. Rocheleau T. A., Leighton J.. Barker R. F.. Thompson Р. V. Characterized full-length and truncated plasmid clones of the crystal protein of Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki HD-73 and their toxicity to Manduca sexta // Gene. 1985. V. 36. P. 289 - 300.
188. Aly C. Germination of Bacillus thuringiensis var. israelensis spores in the gut of Aedes larvae (Diptera: Culicidae) //J. Inv. Pathol. 1985. V. 45. P. 1 - 8.
189. Aly C. Filter feeding of mosquito larvae (Diptera, Culicidae) in the presence of the bacterial pathogen Bacillus thuringiensis var. israelensis // Z. angew. Entomol. 1988. B. 105. №2. S. 160- 166.
190. AlyC., Mulla M. S.. Xu B.-Z., SchnetterW. Rate of ingestion by mosquito larvae (Diptera: Culicidae) as a factor in the effectiveness of a bacterial stomach toxin // J. Med. Entomol. 1988. V. 25. № 3. P. 191 -196.
191. Andreadis T. G. Life cycle and epizootology of Amblyospora sp. (Microspore: Amblyosporidae) in the mosquito, Aedes cantator // J. Protozooi. 1983. V. 30. P. 509 -518.
192. Andreadis T. G. Epizootology of Amblyospora connecticus (Microsporida) in field populations of the saltmarsh mosquito, Aedes cantator, and the cyclopoid copepod, Acanthocyclops vernalis // J. Protozooi. 1990. V. 37. P. 174-182.
193. Armstrong J. L.. Rohrman G. F.. Beaudreau G. S. Delta endotoxin of Bacillus thuringiensis subsp. israelensis //J. Bacterioi. 1985. V. 161. P. 39 - 46.
194. Baker R. H.. Nasir A. S.. Aslamkhan M. The salivary gland chromosomes of Anopheles pulcherrimus Theobald // Parassitologia. 1968. V. 10. P. 167 -177.
195. Bartholomew G. A. Body temperature and energy metabolism // Animal physiology: principles and adaptations. Chapter 8. N. Y.: Macmillian Press, 1972. P. 298 - 368.
i OR Rarl^or W IMarns>!i+ I I le^ r\f re irirtrfiiarierie» iproolAnric
i s/v. u/yviwi »i., MUIU u. ww wi L/uviliw^ ii iui II I^IWI i^i«? IOI Ql^l^i iOlO Q^Clii JOl
mosquitoes and blackflies // Bacillus thuringiensis, an environmental biopesticide: theory and practice. Chichester, England: John Wiley and Sons, 1993. P. 147 -170.
197. Becker N,, Rettich F. Protocol for the introduction of new Bacillus thuringiensis israelensis products into the routine mosquito control program in Germany // J. Am. Mosq. Control Assoc. 1994. V. 10. № 4. P. 527 - 533.
198. Becker N., Xu B. Microbial control of mosquitoes in Germany and the Hubei Province of the People's Republic of China // Israel J. Entomol. 1989. V. 23. P. 39 -44.
199. Becker N., Ludwig M., Beck M„ Zgomba M. The impact of environmental factors on the efficacy of Bacillus sphaericus against Culex pipiens // Bull. Soc. Vector Ecol. 1993. V. 18. № 1. P. 61 - 66.
200. Becnel J. J. Life cycles and host-parasite relationships of Microsporidia in culicine mosquitoes // Folia Parasitol. 1994. V. 41. P. 91 - 96.
201. Becnel J. J., Johnson M. A. Mosquito host range and specificity of Edhazardia aedis (Microspora: Culicosporidae) // J. Am. Mosq. Control Assoc. 1993. V. 9. P. 269 - 274.
202. Berliner E. Uber die Schlaffsucht der Mechlmottenraupe // Ztschr. Ges. Getreidewesen (Berlin). 1911. V. 3. P. 63 - 70.
203. Bock W. J., Wahlert G. von. Adaptation and the form-function complex // Evolution. 1965. V. 19. № 3. P. 269 - 299.*
204. Bourqouin C.. Delecluse A., Ribier J.. Klier A.. Rapoport G. A Bacillus thuringiensis subsp. israelensis gene encoding a 125-kilodalton larvicidal polypeptide is associated with inverted repeat sequences // J. Bacterid. 1988. V. 170. P. 3575 -3583.
205. Bryan J. H., Akiyama J., Chalkley J. Cytogenetic observation of translocations in species A of the Anopheles gambiae complex // Ann. Trop. Med. and Parasitol. 1977. V. 71. №2. P. 227-232.
206. Bridges C. B. Salivary chromosome maps I I J. Hered. 1935. V. 26. № 1. P. 60 -64.
207. Brown J. H., Feldmeth C. R. Evolution in constant and fluctuating environments: thermal tolerances of desert pupfish (Cvrpinodon) // Evolution. 1971. V. 25. P. 390 -398.
208. Carson H. L. Unification of speciation theory in plants and animals // Syst. Bot. 1985. V. 10. P. 380-390.
209. Chang C.. Dai S.- M.. Frutos R.. Federici B. A.. Gill S. S. Expression and toxicity of the 72 kDa toxin of Bacillus thuringiensis subsp. morrisoni (PG - 14) // Proceedings of the Vth Int. Colloquium on Invertebrate Pathology and Microbial Control. Adelaide, Australia, 1990. P. 293.
210. Chilcott C. N.. Ellar D. J. Comparative toxicity of Bacillus thuringiensis var. israelensis crystal proteins in vivo and in vitro II J. Gen. Microbiol. 1988. V. 134. P. 2551 - 2558.
211. Chitty D. Self-regulation of numbers through changes in viability // Cold Spring Harbor Simp. Quant. Biol. 1957. V. 22. P. 277 - 280.
212. Clements A. N. The biology of mosquitoes! Vol. 1. Development, nutrition and reproduction. L.: Chapman & Hall, 1992. 512 p.
213. Coluzzi M. Le forme di Anopheles claviger Meigen indicate con i nomi missirolii and petragnanii sono due specie riproduttivamente isolate // Rend. Accad. naz. Lincei. 1962. Ser. VIII. V. 32. P. 1025 - 1030.
214. Coluzzi M. Sibling species in Anopheles and their importance in malariology // Miscellaneous Publ. Entomol. Soc. Amer. 1970. V. 7. № 1. P. 63 - 77.
215. Coluzzi M.. Kitzmiller J. B. Anopheline mosquitoes // Handbook of genetics. V. 3. N. Y., L.: Plenum Press, 1975. P. 285 - 309.
216. Coluzzi M., Sacca G., Felicianqefi E. D. Complesso Anopheles claviger nella sottoregione Mediterranea // Cah. ORSTOM. Ser. Ent. med. 1965. № 3 - 4. P. 97 -102.
217. Couche G. A.. Pfannenstiel M. A., Nickerson K. W. Structural disulfide bonds in the Bacillus thuringiensis subsp. israelensis protein crystal // J. Bacteriol. 1987. V. 169. №7. P. 3281 -3288.
218. de Bariac H.. Frachon E. Classification of Bacillus thuringiensis strains // Entomophaga. 1990. V. 35. P. 233 - 240.
219. Delecluse A.. Bouraouin C.. Klier A.. Rapoport G. Specificity of action on mosquito larvae of Bacillus thuringiensis israelensis toxins encoded by two different genes // Mol. Gen. Genet. 1988. V. 214. P. 42 - 47.
220. Delecluse A., Charles J.-F,, Klier A.. Rapoport G. Deletion by in vivo recombination showes that the 28-kilodalton cytolytic polypeptide from Bacillus thuringiensis subsp. israelensis is not essential for mosquitocidal activity // J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 3374-3381.
221. Dobzhanskv Th. Genetics of the evolutionary process. N. Y., L.: Columbia Univ. Press, 1970. 505 p.
222. Donovan W. P., Dankocsik C., Gilbert M. P. Molecular characterization of a gene encoding a 72 kilodalton mosquito-toxic crystal protein from Bacillus thuringiensis subsp. israelensis //J. Bacteriol. 1988a. V. 170. P. 4732 - 4738.
223. Donovan W. P.. Dankocsik C. C.. Gilbert M. P.. Gawron-Burke M. C., Groat R. G^
224. Carlton B. C. Amino acid sequence and entomocidal activity of the P2 crystal protein. An insect toxin from Bacillus thuringiensis var. kurstaki // J. Biol. Chem. 1988b. V. 263. P. 561 -567.
225. Esch G. W., Hazen T. C.. Aho J. M. Parasitism and r- and K-selection // Regulation of parasite populations. N. Y., 1977. P. 9 - 62.
226. Etqes W. J., Heed W. B. Sensitivity to larval density in populations of Drosophila mojavensis: influences of host plant variations on components of fitness // Oekologya. 1987. V. 71. № 3. P. 375 - 381
227. Falleroni D. Fauna anophelica italiana e suo "Habitat" // Riv. Malarion. 1926. V. 5. P. 553 - 593.
228. Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press, 1930. 268 p.
229. Fisher R. A. Average excess and average effect of a gene substitution // Ann. Eugen. 1941. V. 9. P. 53-63.
230. Fraccaro M.. Laudani U.. Marchi A.. Tiepolo L. Karyotype, DNA replication and origin of sex chromosomes in Anopheles atroparvus // Chromosoma (Beri.). 1976. V. 55. P. 27 - 36.
231. Frankli n I., Levontin R. C. Is the gene the unit of selection? // Genetics. 1970. V. 65. P. 707 - 734.
232. Frizzi G. Salivary gland chromosomes of Anopheles // Nature (London). 1947. V. 160. №4059. P. 226-227.
233. Frizzi G. Etude cytogenetigue d'Anopheles maculipennis en Italie // Bull. WHO. 1953. V. 9. P. 335-344.
234. Frizzi G., De Carli L. Studio preliminare comparativo genetico e citogenetico fra alcune specio nordamericane di Anopheles maculipennis d'Anopheles maculipennis atroparvus Italiano // Symp. Genet. 1954. V. 2. P. 184 -190.
235. Gause G. F. The struggle for existence. N. Y.: Hafner, 1934 (reprinted in Baltimore: Williams and Wilkins, 1964). 163 p.
236. Georqhiou G. P. Insecticide resistance in mosquitoes: research on new chemicals and techniques for management // Mosquito Control Research. Ann. Rept., University of California, 1984. P. 97 - 99.
237. Georqhiou G. P.. Vazquez-Garcia M. Assessing the potential for development of resistance to Bacillus thuringiensis subsp. israelensis toxin (Bti) by mosquitoes // Mosquito Control Research. Ann. Rept, University of California, 1982. P. 80-81.
238. Georqhiou G. P.. Laqunes A. The occurrence of resistance to pesticides: cases of resistance reported worldwide through 1988. Rome: F. A. O., 1988. 325 p.
239. Gharib A. H., Szalay-Marzso L. Selection for resistance to Bacillus thuringiensis serotype H-14 in a laboratory strain of Aedes aegypti L. // Fundamental and applied aspects of invertebrate pathology. Found. IVth Int. Colloq. Invert. Pathol., Wageningen, Netherlands, 1986. P. 37.
240. Goldberg L. H„ Marqalit J. A bacterial spore demonstrating rapid larvicidal activity against Anopheles sergentii, Uranotaenia unguiculata, Culex univattatus, Aedes aegypti and Culex pipiens // Mosq. News. 1977. V. 37. P. 355 - 358.
241. Goldman L. F.. Arnold J., Carlton В. C. Selection of resistance to Bacillus thuringiensis subsp. israelensis, in field and laboratory populations of Aedes aegypti // J. Invert. Pathol. 1986. V. 47. P. 317 - 324.
242. Gordeev M. I. Karyotypic structure transformation of Siberian malaria mosquitoes (Díptera: Culicidae) as a result of global warming // Proceedings of XX International congress of entomology (Firenze, Italy, August 25 - 31, 1996). Firenze. 1996. P. 244.
243. Gordeev M. I.. Nikolaeva N. V.. Junainaer B.. Becker N. Studies on spatial distribution and ecology of Anopheles mosquitoes in the Rhine Valley // Programme and abstracts of X European SOVE Meeting (Strasbourg, France, 2-6 September 1996). Strasbourg, 1996a. P. 41 - 42.
244. Gordeev M. I., Perevozkin V. P., Lukiantsev S. V. Adaptive strategies and genetic consequences of water spiders' hunting in mosquito populations // Origins and evolution. Abstracts V Int. Cong. Systemat. Evolut. Biol. (Budapest, Hungary, August 17-24, 1996). Budapest Pars Ltd, 1996b. P. 196.
245. Grime J. P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. V. 250. P. 26-31.
246. Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester, N. G.: John Willey and Sons, 1979. 222 p.
247. Hamilton W. D. The genetical evolution of social behaviour (I ) // Journal of teoretical biology. 1964a. V. 7. P. 1 -16.
248. Hamilton W. D. The genetical evolution of social behaviour ( II ) // Journal of teoretical biology. 1964b. V. 7. P. 17 - 52.
249. Hardin G. The competitive exclusion principle // Science. 1960. V. 131. P. 1292 - 1297.
250. Harrison B. A. A new interpretation of affinities within the Anopheles hyrcanus complex of Southeast Asia // Mosquito Systematics. 1972. V. 4. № 3. P. 73 - 83.
251. Harrison B. A. A lectotype designation and description for Anopheles (An.) sinensis Wiedemann 1828, with a discussion of the classification and vector status of this and some other Oriental Anopheles // Mosquito Systematics. 1973. V. 5. № 1. P. 1 -13.
252. Harrison B. A.. Scanlon J. E.. Reid J. A. A new synonym and new species name in the Southeast Asian Anopheles hyrcanus complex // Mosquito Systematics. 1973. V. 5. № 4. P. 263 - 268.
253. Hart A.. Begon M. The status of general reproductive-strategy theories, illustrated in winkles 11 Oecologia. 1982. V. 52. P. 37 - 42.
254. Heitz E., Bauer H. Beweise fur die Chromosomennatur der Kernschleifen in den Knauelkemen von Bibio hortulanus L. .// Zeitschr. f. Zellforsch. u. mikroskop. Anat. 1933. Bd. 17. H. 1. S. 67-82.
255. Hofte H.. Whitelev H. R. Insecticidal crystal proteins of Bacillus thuringiensis // Microbiol. Rev. 1989. V. 53. P. 242 - 255.
256. Hofte H., de Greve H.. Seurinck J., Jansens S., Mahillon J., Ampe C.. Vandekerckhove J., Vanderbruqqen H., Van Montagu M., Zabeau M., Vaeck M. Structural and functional analysis of a cloned delta endotoxin of Bacillus thuringiensis berliner 1715// Eur. J. Biochem. 1988. V. 161. P. 273 - 280.
257. Hutchinson E. Concludin remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. V. 22. P. 415-427.
258. Huxley J. S. Evolution, the modern synthesis. L.: Allen and Unwin, 1942. 645 p.
259. lkeshoii T., Ichimoto I., Ono T. et al. Overcrowding factors of mosquito larvae. X. Structure-bioactivity relationship and bacterial activation of the alkyl-branched gydrocarbons //Appl. Entomol. and Zool. 1977. V. 12. № 3. P. 265 - 273.
260. Jennings J. B. Patterns of nutritional physiology in free-living and symbiotic Turbellaria and their implications for the evolution of entoparasitism in the phyllum Plathelminthes //Acta zool. fenn. 1977. V. 154. P. 63 - 79.
261. Jennings J. B.. Calow P. The relationship between high fecundity and the evolution of entoparasitism // Oecologia. 1975. V. 21. P. 109 - 115.
262. Jetten T. H.. Takken W. Anophelism without malaria in Europe: A review of the ecology and distribution of the genus Anopheles in Europe. Wageningen: Agricultural Univ., 1994. 69 p.
263. Johnson D. E.. Brookhart G. L.. Kramer K. J., Barnett B. P.. McGaughev W. H. Resistance to Bacillus thuringiensis by the Indian meaimoth, Plodia interpunctella: comparison of midgut proteinases from susceptible and resistant larvae // J. Invert. Pathol. 1990. V. 55. P. 235 - 244.
264. Kanda T„ Cheong W. H.. Oguma Y.. Takai K., Chiang G. L.. Sucharit S. Systematics and cytogenetics of the hyrcanus group, leucosphyrus group and
pyrethophorus group in East Asia // Recent developments in the genetics of insect diseas vectors. Champaign, IL: Stipes Publ. Comp., 1982. P. 506 - 522.
265. Karch S.. Manzambi Z. A.. Salaun J. J. Field trials with Vectolex (Bacillus sphaericus) and Vectobac (Bacillus thuringiensis H-14) against Anopheles gambiae and Culex quinquefasciatus breeding in Zaire // J. Am. Mosq. Control Assoc. 1991. V. 7. P. 176-179.
266. Kavashima I. Process of nest building by water spider Argyroneta aquatica (Clerck) (Araneae: Argyronetidae) // Korean Arachnol. 1991. V. 7. № 1. P. 73 - 86.
267. Khawaled K„ Barak Z.. Zaritskv A. Feeding behaviore of Aedes aegypti larvae and toxicity of dispersed and naturaly encapsulated Bacillus thuringiensis var. israelensis // J. Invertebr. Pathol. 1988. V. 52. № 3. P. 419 - 426.
268. Kitzmiller J. B. Mosquito cytogenetics // Genetics of insect vectors of diseas. Amsterdam: Elsevier, 1967. P. 133 - 150.
269. Kitzmiller J. B. Genetics, cytogenetics and evolution of mosquitoes // Adv. Genet. 1976. V. 18. P. 1 -433.
270. Lacev L. A.. Federici B. A. Pathogenesis and midgut histopathology of Bacillus thuringiensis in Simulium vittatum (Diptera, Culicidae) // J. Inv. Pathol. 1979. V. 33. P. 46 - 49.
271. Lebedev V. I. Some aspects of monogenean existence // Folia parasitol. 1978. V. 25. P. 131 -136.
272. Lereclus P.. Bourqouin C., Lecadet M.-M., Klier A.. Rapoport G. Role, structure and molecular organization of the genes coding for the parasporal 5-endotoxins of Bacillus thuringiensis // Regulation of procaryotic development. Washington, D. C. : Amer. Soc. for Microbiol., 1989. P. 255 - 276.
273. Lereclus P., Delecluse A., Lecadet M.-M. Piversity of Bacillus thuringiensis toxins and genes // Bacillus thuringiensis, an environmental biopesticide: theory and practice. Chichester: John Wiley and Sons, 1993. P. 37 - 69.
274. Lord J. C., Hall P. W. Sporulation of Amblyospora (Microspora) in female Culex salinarius: induction by 20-hydroxyecdysone // Parasitology. 1983. V. 87. P. 377 -383.
275. Lucarotti J., Andreadis T. G. Reproductive strategies and adaptations for survival among obligatory microsporidian and fungal parasites of mosquitoes: a
comparative analysis of Amblyospora and Coelomomyces // J. Am. Mosq. Control Assoc. 1995. V. 11. № 1. P. 111 - 121.
276. MacArthur R. H., Wilson E. O. The theory of island biogeography. Princeton, N. J.: Princeton Univ. Press, 1967. 203 p.
277. Macintosh S. C.. Stone T. B.. Jokerst R. S., Fuchs R. L. Binding of Bacillus thuringiensis proteins to a laboratory selected line of Heliothis virescens // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 8930 - 8933.
278. Margalit J., Dean D. The story of Bacillus thuringiensis var. israelensis (B. t. i.) // J. Am. Mosq. Control Assoc. 1985. V. 1. № 1. P. 1 - 7.
279. Marrone P. G.. Macintosh S. C. Resistance to Bacillus thuringiensis and resistance management // Bacillus thuringiensis, an environmental biopesticide: theory and practice. Chichester: John Wiley and Sons, 1993. P. 221 - 235.
280. Martin P. A. W., Travers R. S. Worldwide abundance and distribution of Bacillus thuringiensis isolates //Appl. Env. Microbiol. 1989. V. 55. P. 2437 - 2443.
281. Mavnard Smith J. Group selection // Quarterly review of biology. 1976. V. 51. P. 277 - 283.
282. Meyer E. Neue sinnesbiologische Beobachtungen an Spinnen // Zs. Morph. Ocol. Tiere. 1928. V. 12. P. 1-2.
283. Moar W. J., Masson L., Brousseau R.. Trumble J. T. Toxicity to Spodoptera exigua and Trichoplusia ni of individual P1 protoxins and sporulated cultures of Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki HD-1 and NRD-12 // Appl. Env. Microbiol. 1990. V. 56. P. 2480-2483.
284. Nilsson C. Feeding and food utilisation of mosquito larvae // Acta Univ. Uppsal. Comp. Summ. Uppsala Siss. Fac. Sci. 1987. № 73. P. 1 - 29.
285. Oquma Y. Chromosomal polymorphism and salivary gland chromosomes of hybrids between strains of Anopheles sinensis (Diptera: Culicidae) // Jap. J. Genet. 1976. V. 51. №4. P. 229-236.
286. Painter T. S. Salivary chromosomes and the attack on the gene // J. Hered. 1934. V. 25. №4. P. 465-476.
287. Pfannenstiel M. A.. Couche G. A.. Ross E. J., Nickerson K. W. Immunological relationships among proteins making up the Bacillus thuringiensis subsp. israelensis crystalline toxin //Appl. Env. Microbiol. 1986. V. 52. P. 644 - 649.
288. Pfannenstiel M. A.. Cray W. C. Jr., Couche G. A.. Nickerson K. W. Toxicity of protease-resistant domains the delta-endotoxin of Bacillus thuringiensis subsp. israelensis in Culex quinquefasciatus and Aedes aegypti bioassey // Appl. Environ. Microbiol. 1990. V. 56. № 1. P. 162 - 166.
289. Raid J. A. The Anopheles hyrcanus group in South-East Asia (Diptera: Culicidae) // Bull. Entomol. Res. 1953. V. 44. № 1. P. 5 - 76.
290. Reid J. A. Anopheles mosquitoes of Malaya and Borneo. Studies from the Institute for Medical Research Malaysia. V. 31. Kuala Lumpur, 1968. 520 p.
291. Reisen W. K., Emory R. W. Cannibalism in Anopheles stephenci Liston // Mosq. News. 1976. V. 36. P. 198 - 200.
292. Reisen W. K., Emory R. W. Intraspecific competition in Anopheles stephensi (Diptera, Culicidae). II. The effects of more crowded densities and the addition of
. antibiotics //Can. entomologist. 1977. V. 109. № 11. P. 1475 - 1480.
293. Ribier J., Lecadet M.-M. Etude ultrastructurale et cinetique de la sporulation de Bacillus thuringiensis var. Berliner 1715. Remarques sur la formation de l'inclusion parasporale // Ann. Microbiol. (Inst. Pasteur). 1973. V. 124A. P. 311 -344.
294. Rohde K. Latitudinal differences in host-specificity of marine Monogenea and Diginea // Marine Biol. 1978. V. 47. P. 125 - 134.
295. Rosen R. Optimality principles in biology. N. Y.: Plenum Press, 1967. 198 p.
296. Rouqhqarden J. Evolution of niche width //Amer. Natur. 1972. V. 106. P. 683 -718.
297. Simpson G. G. The meaning of evolution. New Haven: Yale Univ. Press, 1949. P. 364.
298. Shvamal В.. Dinesh J.. Wattal B. L. Laboratory observations on the ovipositional preferences of Anopheles annularis // J. Commun. Diseases. 1980. V. 12. № 3. P. 171 -172.
299. Shoukry A. Cannibalism in Anopheles pharoensis Theo. // Experiments. 1980. V. 36. № 3. P. 308 - 309.
300. Smith R. A.. Couche G. A. The phyllophane as a source of Bacillus thuringiensis variants//Appl. Env. Microbiol. 1991. V. 57. P. 311 -315.
301. Smith J. E., Dunn A. M. Transovarial transmission // Parasitai. Today. 1991. V. 7. P. 146- 148.
302. Stearns S. C. The evolution of life history traits I I Ann. Rev. Ecol. and Systematics. 1977. V. 8. P. 145 -171.
303. Stilling P. Density-dependent process and key factors in insect populations // J. Anim. Ecol. 1988. V. 57. № 2. P. 581 - 593.
304. Storey K. B.. Baust J. G.. Storey J. M. Intermediary metabolism during low temperature acclimation in the overwintering gall fly larva, Eurosta solidaginis // J. Comp. Physiol. 1981. V. 144. P. 183- 190.
305. Sweeney A. W.. Doqqett S. L., Gullick G. Laboratory experiments on infection rates of Amblyospora dyxenoides (Microsporida: Amblyosporidae) in the mosquito Culex annulirostris //J. Invertebr. Pathol. 1989. V. 53. P. 85 - 92.
306. Takav K.. Kanda T.. Oquma Y.. Cheonq W. H., Joesoef A. M.. Sucharit S. Postmating reproductive isolation between 7 members of the Anopheles hyrcanus species group in East Asia // Jap. J. Sanit. Zool. 1984. V. 35. № 3. P. 251 - 259.
307. Tailor R.. Tippett J.. Gibb G.. Pells S.. Pike P.. Jordan L.. Ely S. Identification and characterisation of a novel Bacillus thuringiensis S-endotoxin entomocidal to coleopteran and lepidopteran larvae // Mol. Microbiol. 1992. V. 6. № 9. P. 1211 -1217.
308. Thorne L., Garduno F., Thompson T„ Decker P., Zounes M., Wild M., Walfield A. M., Pollock T. J. Structural similarity between the Lepidoptera- and Diptera-specific insecticidal endotoxin genes of Bacillus thuringiensis subsp. "kurstaki" and "israelensis" // J. Bacteriol. 1986. V. 166. P. 801 - 811.
309. Thomas W. E.. Ellar D. J. Bacillus thuringiensis var. israelensis crystal 5-endotoxin: effects on insect and mammalian cells in vitro and in vivo // J. Cell Sci. 1983. V. 60. P. 181 -197. i
310. Tiepolo L.. Fraccaro M.. Laudani U.. Diaz G. Homologous bands of the long arms of the X and Y chromosomes of Anopheles atroparvus // Chromosoma (Berl.). 1975. V. 49. P. 371 -374.
311. Undeen A. H. In vitro germination and host specificity of Nosema algerae in mosquitoes //J. Invertebr. Pathol. 1976. V. 27. P. 343 - 347.
312. Van Rie J., McGauqhev W. H., Johnson D. E.. Barnett B. P.. Van Mellaert H. Mechanism of insect resistance to the microbial insecticide Bacillus thuringiensis // Science. 1990. V. 247. P. 72 - 74.
313. Visser B.. Bosch P.. Honee G. Domain-function studies of Bacillus thuringiensis crystal proteins: a genetic approach // Bacillus thuringiensis, an environmental biopesticide: theory and practice. Chichester: John Wiley and Sons, 1993. P. 71 - 88.
314. Waddington C. H. The strategy of the genes. L: George Allen and Unwin, 1957. 262 p.
315. Wade M. J. Group selection among laboratory population of Tribolium // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1976. V. 73. P. 4604 - 4607.
316. Wade M. J. An experimental study of group selection // Evolution. 1977. V. 31. P. 134- 153.
317. Wall R.. Beqon M. Individual variation and the effects of population density in the grasshopper Chortippus brunneus // Oikos. 1987. V. 49. № 1. P. 15 - 27.
318. White G. B. Systematic reappraisal of the Anopheles maculipennis complex // Mosquito Systematics. 1978. V. 10. № 1. P. 13 - 44.
319. White M. J. D. Chromosomal repatterning - regularities and restrictions // Genetics (USA). 1975. V. 79. Suppl. P. 63 - 72.
320. WidnerW. R., Whitelev H. R. Two hightly related insecticidal crystal proteins of Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki possess different host range specificities // J. Bacteriol. 1989. V. 171. P. 965 - 974.
321. Wilson E. O. Sociobiology: the new synthesis. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press, 1975. 697 p.
322. Wright S. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution // Proc. VI Intern. Congr. Genet. Ithaca. 1932. V. 1. P. 356 - 366.
323. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugen. 1951. V. 15. P. 323 - 354. «
324. Wright S. Classification of the factors of evolution // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1955. V. 20. P. 16 - 24.
325. Wvnne-Edwards V. C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburgh: Oliver and Boyd, 1962. 653 p.
326. Xu J. J.. Feng L. S. Studies on the Anopheles hyrcanus group of mosquitoes in China //Acta Entomol. Sin. 1975. V. 18. № 1. P. 77 - 98.
327. Yamamoto T.. McLaughlin R. E. Isolation of a protein from the parasporal crystal of Bacillus thuringiensis var. kurstaki toxic to the mosquito larvae Aedes taeniorhynchus // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1981. V. 103. P. 414 - 421.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.