Экологическая специализация видов-двойников малярийных комаров Европейской части России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Москаев, Антон Вячеславович

• Москаев, Антон Вячеславович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Москаев, Антон Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ И ЦИТОГЕНЕТИКА МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Экология малярийных комаров Европейской части России.

1.1.1. Экологические особенности видов-двойников комплекса

Ап. тасиИрепшБ.

1.1.2. Экологическая характеристика малярийных комаров Ап. с1ау1дег и Ап. ИугсапиБ.

1.2. Цитогенетика малярийных комаров Европейской части России.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Сбор материала.

2.2. Методика приготовления препарата политенных хромосом.

2.3. Геометрическая морфометрия.

2.4. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.

3.1. Морфологическое изучение видов-двойников малярийных комаров с использованием методов геометрической морфометрии.

3.2. Видовой состав и генетическая структура популяций малярийных комаров Юга Европейской части России (Краснодарский край и Республика Адыгея).

3.3. Видовой состав и генетическая структура популяций малярийных комаров Центра Европейской части России.

3.3.1. Местообитания малярийных комаров Московской области.

3.3.2. Биотопическое распределение и пространственная организация популяций малярийных комаров поселка Вербилки Талдомского района.

3.3.3. Местообитания малярийных комаров Новгородской области.

3.4. Видовой состав и генетическая структура популяций малярийных комаров северо-запада Европейской части России.

3.4.1. Местообитания малярийных комаров Ленинградской области

3.4.2. Местообитания малярийных комаров Республики Карелия.

3.5. Видовой состав и генетическая структура популяций малярийных комаров северо-востока Европейской части России (Республика Коми)

3.6. Влияние экологических факторов на кариотипическую структуру популяций Anopheles messeae.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологическая специализация видов-двойников малярийных комаров Европейской части России»

Актуальность исследования. Изучение экологической специализации популяций близкородственных видов имеет важное теоретическое значение для синэкологии и популяционной экологии. Экологическая специализация выражается в особенностях географического распространения видов, в экологических предпочтениях при выборе местообитаний, в несовпадении сроков развития, в использовании разного спектра пищевых ресурсов и т.д.

Одним из проявлений экологической специализации является подразделенность организмов в локальных биотопах (в пространстве и во времени). На популяционно-видовом уровне организации биологических систем такая подразделенность связана с генетическим полиморфизмом. Она отражает свойства генетической структуры популяций и способствует расширению экологической ниши вида. На биоценотическом уровне экологическая подразделенность способствует избеганию межвидовой конкуренции, уменьшает степень перекрывания ниш и стабилизирует видовой состав сообществ.

Особый интерес представляет исследование биотопической подразделенности и экологических особенностей видов-двойников малярийных комаров рода Anopheles (Diptera, Culicidae). Виды-двойники малярийных комаров имеют перекрывающиеся ареалы, они обитают в одних и тех же экосистемах, часто развиваются в одних личиночных биотопах. Однако, эти виды, несмотря на их морфологическое сходство и использование общих мест выплода, экологически дифференцированы и имеют разное эпидемиологическое значение. Изучение малярийных комаров дает уникальную возможность рассматривать такие экологические проблемы, как характер взаимодействия видов со сходными экологическими потребностями, механизмы адаптации совместно обитающих видов, направления естественного отбора в популяциях, роль наследственной изменчивости в процессе расхождения экологических ниш.

Большое внимание к экологии малярийных комаров обусловлено их ролыо в качестве переносчиков малярии и других трансмиссивных заболеваний. В начале 90-х гг. ряд стран Европейского региона Всемирной Организации Здравоохранения столкнулись с возвратом малярии. Широкомасштабные эпидемии возникли в Средней Азии и Закавказье. В 1995 г. в регионе было зарегистрировано 90712 случаев малярии. Несмотря на значительное снижение заболеваемости, согласно оценкам ВОЗ, сегодня от 35-40 млн. человек проживают на территориях с различной степенью риска заражению малярии. В период с 2000 по 2010 год происходил завоз малярии в Россию из эндемичных по малярии регионов на территории СИГ, главным образом из Татжикистана и Азербайджана. Отмечены случаи аутохтопной (местной) малярии в Российской федерации. Все это сделало актуальным проведение эпидемиологического надзора за малярией в РФ, состоящего из противоэпидемических и профилактических мероприятий, направленных на снижение риска восстановления малярии. Европейским региональным бюро ВОЗ разработана региональная стратегия, направленная на элиминацию малярии в Европейском регионе ВОЗ к 2015 году. Программа включает проведение научно-практических исследований переносчиков малярии. Особенно перспективными указаны следующие направления исследований: видовые комплексы; идентификация видов и их распределение в различных эколого-эпидемиологических условиях; распространенность видов-двойников и их роль в передаче малярии; выявление новых видов переносчиков; биология переносчиков (Региональная стратегия., 2006). Для Российской Федерации наиболее актуальным являются следующие направления исследований: определение видового состава, численности и современных границ ареалов переносчиков; оценка эпидемиологической роли отдельных видов в условиях потепления климата; наблюдения за местами выплода и динамикой площадей личиночных биотопов. Эти направления исследований входят в комплекс мероприятий эпидемиологического надзора за малярией (СанПиН 3.2.1333-03, 2003).

Проведение экологических и эпидемиологических исследований предусматривает решение ряда фундаментальных научных проблем. Одной из таких проблем является анализ и прогнозирований последствий глобального потепления климата. Методология прогнозирования воздействия возможных изменений климата на здоровье человека и животных разработана недостаточно. Повышение температуры может привести к продвижению на север ряда переносчиков малярии. Отодвинется дальше па север и потенциальная граница максимально возможного распространения малярии, которая проходит примерно по июльской изотерме +16°С. Теоретически возрастает потенциальная интенсивность возможной передачи малярии, которая связана с температурой воздуха. Следует также учитывать антропогенные факторы и их воздействия на переносчиков на многих территориях, которые в прошлом играли главенствующую роль в распространении и риске заражения малярией (Баранова, Сергиев, 2007).

Целью нашего исследования было изучение экологических и генетических механизмов адаптации видов-двойников малярийных комаров, совместно обитающих на территории Европейской части России.

В задачи исследования входило:

1. Морфологический анализ малярийных комаров с использованием методов геометрической морфометрии.

2. Изучение географического распространения малярийных комаров на территории Европейской части России, уточнение границ ареалов, определение индексов доминирования совместно обитающих видов.

3. Анализ биотопической подразделенности видов-двойников на основе изучения экологических характеристик личиночных водоемов. Изучение хромосомного полиморфизма и пространственного распределения внутривидовых группировок с различным инверсиями в местах выплода комаров.

4. Определение зависимости между хромосомным составом популяций An. messeae и экологическими параметрами личиночных биотопов.

5. Оценка влияния глобального потепления на видовой состав и кариотипическую структуру популяций малярийных комаров на территории Европейской части России.

Научная новизна.

Впервые получены объемные фотографии и проведен сравнительный анализ структуры стигмальных пластинок личинок малярийных комаров с применением методов геометрической морфометрии.

Впервые определено соотношение видов-двойников малярийных комаров в ряде регионов Европейской части России; выделены зоны, отличающиеся по видовому составу и кариотипической структуре популяций.

Вскрыты закономерности биотопического распределения видов-двойников в условиях симпатрии, обнаружена пространственная дифференциация особей с разными кариотипами в локальных местообитаниях комаров. Установлена корреляция между определенными экологическими характеристиками личиночных биотопов (рН, содержание растворенного кислорода) и частотами хромосомных инверсий в популяциях малярийного комара Anopheles messeae.

Впервые показано изменение видового и хромосомного состава малярийных комаров на севере Европейской части России в условиях потепления климата.

Научно-практическая значимость работы.

Данные морфологического анализа малярийных комаров с применением методов геометрической морфометрии могут быть использованы для разработки региональных определителей переносчиков малярии. В работе составлен ключ для определения личинок видов-двойников комплекса//«, macalipennis Армении.

Полученные данные свидетельствуют об изменении эпидемиологической обстановки на севере Европейской части России в результате глобального потепления климата. Результаты исследований могут использоваться органами Роспотребнадзора для планирования и проведения противомалярийных мероприятий на территориях, относящихся к зонам риска восстановления малярии.

Материалы работы используются при чтении курсов: «Общая экология», «Генетика и селекция», «Зоология беспозвоночных», «Экологический мониторинг», «Популяционная генетика», - в Московском государственном областном университете, а также при выполнении курсовых и выпускных квалификационных работ студентов.

Апробация работы.

Основные результаты исследований были представлены в виде докладов на 3 международных и 3 российских конференциях: Научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавателей МГОУ (Москва, 2009), II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологи» 26-28 октября 2010 г. (Москва, 2010), пленарном заседании научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавателей МГОУ (Москва, 2010), межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 20-летию Национального парка «Валдайский» (Валдай, 2010), III Международной научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодежи -путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2011), международной конференции «Проблемы популяционной и общей генетики», посвященной памятной дате - 75-летию со дня рождения академика Ю.П.Алтухова (Москва, 2011).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 статьи в журналах из Перечня, утвержденного ВАК РФ.

Личный вклад соискателя.

Представленная диссертационная работа является обобщением результатом многолетней (с 2008 г.) работы автора. Все выносимые на защиту результаты и положения получены либо соискателем, либо при его непосредственном участии. Автором определены задачи, подготовлена программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. Основная часть полевого материала собрана автором лично, в экспедициях на территории Краснодарского края, Московской, Новгородской, Ленинградской областей, а также в республиках Адыгея, Карелия и Коми.

Благодарности

Благодарю за методическую поддержку доцента, к.б.н. C.B. Власова. Искренне признателен всем лицам, помогавшим собирать биологический материал, оказавшим содействие в выполнении работы и поддержавшим меня во время написания диссертации: доценту, к.б.н. В.П. Перевозкину, к.б.н. О.В. Безжоновой, Н.Ю. Трошкову, Д.А. Кузнецову, А.Д. Бугрину, A.M. Гордееву, А.Н. Кузнецову, Б.И. Марковину.

Связь с государственными научными программами, участие в выполнении грантов.

Работа выполнена в рамках темы кафедры биологии и экологии животных МГОУ «Влияние разной степени хозяйственного освоения территории на изменение фауны и экологии животных», номер государственной регистрации 01950006375, а также при поддержке грантов РФФИ №08-04-01674-а, 09-04-10147-к, 10-04-10132-к, 12-04-31619, внутриуниверситетского фанта МГОУ «Изучение генетических последствий глобального потепления в популяциях малярийных комаров» и научного гранта Губернатора Московской области N 12-ПГ.

Основные положения, выносимые на защиту:

Существует зональность географического распределения малярийных комаров на территории Европейской части России, зоны различаются по видовому составу и кариотипической структуре популяций.

2. Биотопическая подразделенность способствует сохранению видового разнообразия и внутрипопуляционной изменчивости у малярийных комаров.

3. Хромосомный полиморфизм имеет адаптивную природу и частоты инверсий коррелируют с экологическими параметрами биотопов.

4. В условиях глобального потепления происходит изменение ареалов и трансформация исторически сложившейся генетической структуры популяций малярийных комаров.

Структура и объем работы.

Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы (150 источников, из них 39 иностранных). Работа изложена на 149 страницах, содержит 32 иллюстраций и 35 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Москаев, Антон Вячеславович

выводы

1. Определена структура стнгмальных пластинок личинок 5 видов малярийных комаров с использованием методов геометрической морфометрии. Установлено, что комары подрода Cellia (An. superpictus) и подрода Anopheles (An. claviger, An. maculipennis, An. messeae, An. sacharovi) хорошо разделяются в пространстве относительных деформаций. Показано, что величины прокрустовых дистанций отражают степень родства исследуемых видов. Выявлены различия у видов-двойников An. maculipennis и An. sacharovi по характеру срединной пигментации.

2. Обнаружено зональное распределение малярийных комаров на территории Европейской части России. Выделенные зоны различаются по соотношению видов-двойников и кариотипической структуре популяций An. messeae. Показано расширение ареала An. maculipennis на север в условиях потепления климата.

3. Вскрыты закономерности биотопического распределения видов-двойников в условиях симпатрии. Отмечено, что субдоминантные виды развиваются преимущественно во временных биотопах и водоемах с низкой плотностью личинок. В популяциях An. messeae выявлена биотопическая подразделенность особей с разными кариотипами.

4. Установлена связь между хромосомным составом An. messeae и экологическими характеристиками личиночных биотопов. Выявлена отрицательная корреляция между величиной рН и долей самок с гомо- и гетерозиготами XL0o и XL0j. Установлена отрицательная зависимость частот «южных» инверсионных вариантов XL00 (XL0), XL0i, 2R00 от содержания растворенного в воде кислорода (mg/1).

5. На севере Европейской части России (Республика Карелия, Республика Коми) обнаружена трансформация кариотипической структуры популяций An. messeae. Показано, что за последние 35 лет в северных популяциях значительно увеличилась частота гомо- и гетерозигот с «южными» хромосомными инверсиями XL0, 2R0, 3Ro, 3L0.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами данные в различных регионах Европейской части России убедительно свидетельствуют о значительном перекрывании ареалов и существовании обширных областей симпатрии у видов-двойников комплекса Ап. тасиИретш. Выделенные нами зоны на юге, в центре, на северо-западе и северо-востоке Европейской части России значительно различаются как по соотношению видов-двойников, так и по кариотипической структуре популяций высокополиморфного вида Ап. теззеае. В локальных местообитаниях существует пространственное разделение доминантных и субдоминантных видов. Например, в условиях доминирования Ап. \nesseae, субдоминантные виды Ап. Ьек1ет1$кеУ1 и Ап. тасиИретш преимущественно развиваются во временных местах выплода и в водоемах с низкой плотностью личинок, в то время как Ап. техзеае преобладает в биотопах с оптимальными условиями развития. В результате, ареалы субдоминантных видов представляют собой «кружево», и относительная численность этих видов может варьировать в широких пределах, как в течение репродуктивного сезона, так и при анализе межгодовой динамики.

Исследование биотопической подразделенности в популяциях Ап. теяхеае продемонстрировало важную адаптивную роль хромосомного полиморфизма в формировании популяционно-генетической системы вида. Пространственное разобщение особей с разными кариотипами способствует расширению видовой экологической ниши и поддержанию хромосомного полиморфизма. Очевидно, высокий уровень полиморфизма в популяциях Ап. теББеае повышает конкурентоспособность этого вида в условиях межвидовой конкуренции с близкородственными видами. Важное адаптивное значение хромосомной изменчивости проявляется при анализе корреляций между частотами инверсий и экологическими параметрами личиночных водоемов. Следует выделить отдельную роль отдельных хромосомных перестроек в процессе адаптации к гетерогенным условиям среды. По-видимому, клинальная изменчивость частот аутосомных инверсий обусловлена действием климатических факторов, тогда как инверсии половой хромосомы служат адаптации к локальным факторам отбора.

Особый интерес представляет изменение ареалов малярийных комаров в северных регионах Европейской части России. Повторный цитогенетический анализ популяций, изученных 35 лет назад профессором В.Н. Стегнием, продемонстрировал продвижение Ап. тасиИрептБ на север Палеарктики и синхронное увеличение частоты «южных» инверсионных генотипов в географически удаленных популяциях Ап. теББвае. Наблюдаемые изменение зарегистрированы в условиях потепления климата, наиболее выраженного в высоких широтах. Ранее в исследованиях Томской школы цитогенетиков (Стегний, 1991) была обоснована стационарность инверсионного полиморфизма у комара Ап. теББвае в период, предшествующий потеплению. Очевидно, глобальное изменение климата привели к трансформации исторически сложившейся генетической структуры популяции, к смешению равновесных частот и внедрению особей с «южными» инверсиями в те популяции, где ранее они отсутствовали. Следует отметить, что наблюдаемые изменения выражены именно на севере Европейской части России, где температура служит важнейшим лимитирующим фактором.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Москаев, Антон Вячеславович, 2012 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях (3-е перераб. и дополн. изд.). М.: ИКЦ Академкнига, 2003, 431с.

2. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии / Департамент по охране окруж. среды М-ва природ, ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми, Ин-т биологии Коми науч. центра Уральского отделения РАН. М.: Дрофа, 1997. - 116 с.

3. Баранова A.M., Сергиев В.П. Эпидемиология малярии // Научно-практическое руководство по малярии (эпидемиология, систематика, генетика) / Научн. ред. В.Н. Стегний. Томск: Томский государственный университет, 2007. - 240 с.

4. Безжонова О.В. Комплексы видов кровососущих комаров рода Anopheles (Díptera, Culicidae) России и ближнего зарубежья // Автореферат дис. . кандидата биологических наук. Москва, 2011.- 23 с.

5. Безжонова О.В., Бабуадзе .А., Гордеев М.И., Горячева И.И., Званцов А. Б., Ежов, М.Н., Имнадзе П., Иосава М., Курцикашвили Г. Малярийные комары комплекса Anopheles maculipennis (Díptera, Culicidae) Грузии // Мед. паразитол. 2008. №3. С. 32-36.

6. Беклемишев В. Н. Виды Anopheles СССР и сопредельных стран Азии. Их распространение и участие в переносе малярии // Мед. паразитол. 1948. Т. 17. вып. 2. С. 201-208.

7. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара. М.: Медгиз, 1944. 299с.

8. Беклемишев В.Н., Половодова В.П. Растительные сообщества как фактор биологии личинки Anopheles maculipennis II Мед. паразитол., 1933. №6. с. 341-363.

9. Беклемишев В.Н., Шпицина Н.К. (ред)., Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. М. 1957 - 528 с.

10. Беклемишев В.Н. Биоцепологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. 1970. 502 С.

11. Бурлак В.А., Гордеев М.И. Клоповые особенности действия Bacillus thuringiensis подвида israelensis на личинок малярийного комара Anopheles messeae Fall, с разными кариотипами // Сиб. экол. журн. 1995. №5. С. 432 437.

12. Бурлак В.А., Гордеев М.И. Влияние плотности на чувствительность личинок малярийных комаров с разными кариотипами к кристаллообразующей бактерии в популяциях севера ареала // Экология. 1996. №2. С. 125- 131.

13. Бурлак В.А., Гордеев М.И.Способность к добыванию пищи у личинок Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) с разными инверсионными генотипами // Зоол. журн., 1997, т. 76, № 9, с. 1059-1065.

14. Бурлак В.А., Сибатаев А.К., Перевозкин В.П., Гордеев М.И. Взаимосвязь скорости поглощения пищи личинками двух видов малярийных комаров (Díptera; Culicidae) с их инверсионными генотипами // Экология. 1999.-№ 5.-С. 379-381.

15. Гершкович И. Генетика. М., 1968. 700 с.

16. Гордеев М.И. Устойчивость к голоданию как элемент адаптивной стратегии у личинок малярийных комаров // Генетика. 1997. Т. 33. № 6. С. 844 851.

17. Гордеев М.И. Адаптивные стратегии в популяции малярийных комаров. Дисс. . доктора биол. наук, Томск 1998г.

18. Гордеев М.И., Безжонова О.В., Москаев А.В. Хромосомный полиморфизм в популяциях малярийного комара Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) на юге Русской равнины // Генетика. 2012. Том 48. № 9. С. 11241128.

19. Гордеев М. И., Бурлак В. А. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение XI. Групповой эффектпри инфицировании личинок бактерией Bacillus thuringiensis subsp. israelensis //Генетика. 1992a. Т. 28. № 7. С. 82 88.

20. Гордеев М.И., Бурлак В.А. Структура популяции и устойчивость личинок малярийного комара Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) к кристаллообразующей бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis II Зоол. журн. 19926. Т. 71. № 11. С. 69 76.

21. Гордеев М.И., Бурлак В.А. Влияние личинок комаров рода Сгйех на чувствительность комаров рода Anopheles с различными кариотипами к энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis II Генетика. 1994. Т. 30. № 3. С. 367 372.

22. Гордеев М.И., Ежов М.Н. Глобальное потепление и изменение хромосомного состава сибирских популяций малярийных комаров // ДАН, 2004. Т. 395. №4. С. 554-557.

23. Гордеев М.И., Ежов М.Н., Званцов А.Б., Перевозкин В.П. Малярийные комары Москвы и Московской области: цитогенетический анализ // Мед. паразитол. 2005. № 2. С. 30-33.

24. Гордеев М.И., Званцов А.Б., Горячева И.И., Шайкевич Е.В., Ежов М.Н. Описание нового вида Anopheles artemievi sp.n. (Diptera,Culicidae) // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2005. Вып. 2. С. 4-5.

25. Гордеев М.И., Москаев А.В., Перевозкин В.П. Анализ видового и хромосомного состава малярийных комаров Республики Адыгея // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». 2010. №3. - М.: Изд-во МГОУ, 2010. С. 64-71.

26. Гордеев М.И., Перевозкин В.П. Стратегии отбора и устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара Anopheles messeae с разными кариотипами // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 180 184.

27. Гордеев М.И., Перевозкин В.П. Отбор родичей и скорость развития малярийных комаров с разными кариотипами // Генетика. 1997. Т. 33. № ю. С. 1367- 1373.

28. Гордеев М.И., Перевозкин В.П., Лукьянцев С.В. Генетические и экологические эффекты охоты пауков-серебрянок Argyroneta aquatica на личинок комаров Anopheles и Culex II Генетика. 1997. Т. 33. № 5. С. 704 709.

29. Гордеев М.И., Сибатаев A.K. Возрастной отбор и способность к каннибализму у личинок малярийных комаров с разными кариотипами // Генетика. 1995а. Т. 31. № 7. С. 939 946.

30. Гордеев М.И., Сибатаев А.К. Влияние хищного растения пузырчатки Utricularia vulgaris на процессы отбора у личинок малярийных комаров // Экология. 19956. № 3. С. 241 245.

31. Гордеев М.И., Сибатаев А.К. Цитогенетическая и фенотипическая изменчивость в центральных и периферийных популяциях малярийного комара Anopheles messeae Fall. (Díptera, Culicidae) II Генетика. 1996. Т. 32. №9. С. 1199 1205.

32. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VII. Плодовитость и популяционно-генетическая структура вида//Генетика. 1987. Т. 23. № 12. С. 2169-2174.

33. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Генетические результаты пищевой конкуренции личинок малярийного комара // Фенетика природных популяций. Мат-лы IV Всес. совещания (Борок, ноябрь 1990 г.). М.: Изд-во АН СССР, 1990. С. 55.

34. Горностаева Р. М. Новый список комаров (Díptera: Culicidae) России // Мед. паразитол. 2009. Вып. 1. С. 60-62.

35. Горностаева P.M., Данилов A.B. Комары (сем. Culicidae) Москвы и Московской области // Руководство для практической службы здравоохранения Московского региона. М.: КМК Scientific Press, 1999. 342 с.

36. Гуцевич A.B., Мончадский A.C., Штакельберг A.A. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3. Вып. 4. Комары. Семейство Culicidae. Л.: Наука, 1970. 384 с.

37. Дик С., Лебедев В.Г., Соловьев А.И., Спиридонов А.И. Рельеф Москвы и Подмосковья; Под. ред.: Соловьева А.И. М.: Гос. изд-во географической лит-ры, 1949. - 196 с.

38. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат, 1966. 743 с.

39. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1976. 560 с.

40. Еремин В.А. Степень зараженности малярийных комаров плазмодиями малярии в условиях пограничной зоны Туркмении // Мед. паразитол., 1945.-С. 25-27.

41. Званцов А.Б., Ежов М.Н., Артемьев М.М. Переносчики малярии. Содружества Независимых Государств. Копенгаген: ВОЗ. 2003. С. 312.

42. Кабанова В.М., Карташева Н.Н., Стегний В.Н. Кариологическое исследование природных популяций малярийного комара в Среднем приобье. I. Характеристика кариотипа Anopheles maculipennis messeae Fall. -Цитология, 1972, т. 14, №5, с. 630-636.

43. Каландадзе Л.П., Сагателова И.С. Материал к распространению подвидов Anopheles maculipennis в Грузии // Мед.паразитол.1938. Т.7. вып. 6. С. 878-880.

44. Колегов М.Г. Условия и факторы производства органической продукции растениеводства в Республике Коми : Дис. . канд. экон. наук : 08.00.05 : Сыктывкар, 2004. 175 с.

45. Кухарчук Л.П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири. Систематика. Новосибирск, Наука, 1980. 223 с.

46. Маркович Н.Я. Биология родникового малярийного комара Anopheles bifurcates. Кандидатская диссертация. М.: МГУ, Биологический ф-т, 1951.223 с.

47. Маркович Н.Я., Артемьев М.М., Дарченкова H.H. Видовой состав и географическое распространение основных переносчиков малярии -комаров комплексами, maculipennis в России. РЭТ-ИНФО. № 3, -2001. С. 5-9.

48. Методические указания МУ 3.2.974-00 «3.2. Профилактика паразитарных заболеваний Малярийные комары и борьба с ними на территории Российской Федерации» (утв. Главным государственным санитарным врачом РФ 16 мая 2000 г.). 2000. 40 с.

49. Мончадский A.C. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (посем. Culicinae). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 290 с.

50. Мончадский A.C. Личинки комаров (сем. Culicidae ) СССР и сопредельных стран. Л., Зоол.инст. АН СССР, 1936, № 24, 378 с.

51. Москаев A.B. Цитогенетический анализ комаров Ленинградской области // Материалы научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавателей. М.: ООО «Диона», 2009. С. 19-22.

52. Москаев A.B., Гордеев М.И. Влияние экологических характеристик биотопов на хромосомный состав личинок малярийного комара Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) II Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». 2012. №3. м.: Изд-во МГОУ, 2012. С. 28-37.

53. Новиков Ю.М. Микроэволюция популяции малярийного комара Anopheles messeae в окрестностях Томска за девятилетний период // Молодые ученые и специалисты народному хозяйству: Биология. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. С. 31 - 32.

54. Новиков Ю.М. Моногамия малярийного комара Anopheles messeae в естественных условиях//Зоол. журн. 1981. Т. 60. № 2. С. 214 220.

55. Новиков Ю.М., Алексеев А.Н. О северо-восточной границе ареала Anopheles maculipennis и юго-западной Anopheles beklemishevi II Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1989. № 1.С. 16-19.

56. Новиков Ю.М., Гордеев М.И., Гаденова Е.В. Экологическая дифференциация личинок Anopheles messeae, A. maculipennis и A. beklemishevi II Зоол. журн. 1983. Т. 62. № 12. С. 1818 1825.

57. Определитель членистоногих, вредящих здоровью человека, под ред. В. Н. Беклемишева. М., 1958. 420 с.

58. Остроушко Т.С. Экология и распространение комаров в Коми АССР // Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР, 1989. № 100. С. 94-101.

59. Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Том I. Изменения климата. М.: Росгидромет, 2008. - 229 с.

60. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журн. общей биол. 2002. Т. 63. № 6. С. 473493.

61. Перевозкин В.П., Гордеев М.И., Москаев A.B., Ахметова Н.М., Бондарчук С.С. Распространение и инверсионный полиморфизм малярийных комаров Карелии // Генетика. 2012. Том 48, № 7. С. 806-811.

62. Перевозкин В.П., Лукьянцев C.B., Гордеев М.И. Сравнительный анализ пищедобывающего поведения водных и полуводных пауков Argyroneta, Dolomedes, Pirata, Pardosa II Экология. 2004. №2. С. 127-133.

63. Плешкова Г.Н., Плевако Н.Г. Типы, частота и межхромосомное распределение радиационно-индуцированных хромосомных перестроек у малярийного комара Anopheles messeae. Цитология, 1982, т. 24, №2, с. 206210.

64. Плешкова Г.Н., Стегний В.Н., Новиков Ю.М., Кабанова В.М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. III. Временная динамика концентрации инверсий в популяции центра ареала // Генетика. 1978. Т. 14. № 12. С. 2169 2176.

65. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. Учебно-методтческое пособие. Изд-во Моск. ун-та, 1978. 265 с.

66. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ. 1980. 151 С.

67. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 1-368.

68. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. Москва: Финансы и статистика, 1982. 344с.

69. Региональная стратегия: От борьбы к элиминации малярии в Европейском регионе ВОЗ 2006-2015 гг. Копенгаген: Европейское региональное бюро ВОЗ, 2006. - 44 с.

70. Региональная стратегия: от элиминации малярии в Европейском регионе ВОЗ 2006-2015 гг. Копенгаген, Дания: Европейское региональное бюро ВОЗ, 2006, с. 1-44

71. СанПиН «Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации» 3.2.1333-03 (прил. 1). М.: Минздрав, 2003. 20 с.

72. Саура А., Локки Ю., Корвенконтио П., Локки М.Л., Ульманен И. Генетическая обособленность малярийных комаров Anopheles beklemishevi и Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) и их внутривидовой полиморфизм. -Генетика, 1979, т. 15, №12, с. 2183-2194.

73. Соловей В.Я., Лиходед В.Г. К фауне и экологии кровососущих двукрылых (Diptera) северо-западной части Мурманской области. Энтомол. образование. 1966. том 45, №3. С. 565-569.

74. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. 4. Стационарность частотного распределения инверсий по ареалу вида. Генетика, 19836, т. 19, №3, с. 466-473.

75. Стегний В.Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в онто-и филогенезе малярийных комаров // Докл. АН СССР. 1979. Т. 249. № 5. С. 1231 1234.

76. Стегний В.Н. Генетические основы эволюции малярийных комаров Anopheles комплекса maculipennis (Diptera, Culicidae). I. Хромосомные филогенетические связи // Зоол. журн. 1981. Т. 60. № 1. С. 69 -77.

77. Стегний В.Н. Репродуктивные взаимоотношения малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis Зоолог.ж., 1980, Т.59, №10, с. 1469-1475.

78. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 1993. 111 с.

79. Стегний В.Н. Генетические механизмы адаптации и видообразования двукрылых насекомых (на примере малярийных комаров): диссертация . доктора биологических наук: 03.00.15. Томск, 1983а. - 323 с.

80. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. 136 с.

81. Стегний В.Н. Выявление хромосомных рас у малярийного комара Anopheles sacharovi II Цитология. 1976а. Т. 18. № 8. С. 1039 1041.

82. Стегний В.Н. Цитогенетическое исследование видов-двойников Anopheles палеарктического комплекса maculipennis. Дис. . канд. биол. наук. Томск, 19766. 170 с.

83. Стегний В.Н., Кабанова В.М. Хромосомный анализ малярийных комаров Anopheles atroparvus и A. maculipennis (Diptera, Culicidae) // Зоол. ж. 1978. Т. 57. №4. С. 613-619.

84. Стегний В.Н., Кабанова В.М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. IV. Локальный отбор и пространственная дифференциация инверсионных генокомплексов по плодовитости//Генетика. 1985. Т. 21. № 12. С. 1970 1973.

85. Стегний В.Н., Кабанова В.М., Новиков Ю.М. Кариотипическое исследование малярийного комара. Цитология, 1976а, т. 18, 6, с.760-766.

86. Стегний В.Н., Кабанова В.М., Новиков Ю.М., Плешкова Г.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae.

87. Сообщение I. Распространение инверсии по ареалу вида. Генетика, 19766, т. 12, № 4, с.47-55.

88. Стегний В.Н., Новиков Ю.М., Кабанова В.М. Цитогенетический анализ и распространение малярийного комара Anopheles beklemishevi. -Зоол. ж., 1978а, т. 57, №6, с. 875-876.

89. Стегний В.Н., Новиков Ю.М., Плешкова Г.Н., Кабанова В.М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. II. Межпопуляционная вариабельность инверсионных частот // Генетика. 19786. Т. 14. №6. С. 1016- 1023.

90. Щербакова Е.М. Геология и палеогеография плейстоцена СССР: Курс лекций для студентов геогр. фак. гос. ун-тов., М. изд-во МГУ. 1987. 239 с.

91. Ясюкевич В.В. Влияние климатических и экологических факторов на распределение и развитие переносчиков и возбудителей малярии человека на территории стран СНГ. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. М. 2006. 296 С.

92. Bookstein F.L., 1991. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 198 p.

93. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N.Y.: Columbia Univ. press, 1951.

94. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N. Y., L.: Columbia Univ. Press, 1970. 505 p.

95. Dobzhansky Th. Genetics of Natural Populations I-XLIII. New York: Columbia University Press, 1981. P. 1-83.

96. Falleroni D. Fauna anophelica italiana e suo "Habitat" // Riv. Malarion. 1926. V. 5. P. 553 593.

97. Fontenille D., Cohuet A., Awono-Ambene P., Kengne P., Antonio-Nkondjio C., Wondji C., Simard F. Malaria vectors: from the field to genetics // Research in Africa. Rev Epidemiol Sante Publique. 2005. V. 53. N. 3. P. 283-290. Review. French.

98. Fraccaro M., Laudani U., Marchi A., Tiepolo L. Karyotype, DNA replication and origin of sex chromosomes in Anopheles atroparvus II Chromosoma (Berl.). 1976. V. 55. P. 27 36.

99. Frizzi G. Etude cytogenetique d' Anopheles maculipennis en Italie. -Bull. WHO, 1953, t. 9, p. 335-344.

100. Frizzi G. Genetica di popolazioni in Anopheles maculipennis. Ric. Sci, 1949, v. 19, p. 544-552.

101. Frizzi G. Salivary gland chromosomes of Anopheles. Nature (London), 1947, v. 160, №4059, p. 226-227.

102. Harbach R.E. Subfamily Anophelinae Grassi 1900 II http://mosquito-taxonomic-inventory.info/subfamily-anophelinae-grassi-1900. 05/24/2011.

103. Harbach R.E. The classification of genus Anopheles (Diptera: Culicidae): a working hypothesis of phylogenetic relationships // Bull Entomol Res. Dec. 2004.V. 94. N. 6. P. 537-553.

104. Harbach R.E. The Culicidae (Diptera): a review of taxonomy, classification and phylogeny // Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa, 2007, V.1668, P.591-638.

105. Harbach R.E., Kitching I.J., Reconsideration of anopheline mosquito phylogeny (Diptera: Culicidae: Anophelinae) based on morphological data. Systematics and Biodiversity 3, 2005. P. 345-374.

106. Hofman Ir. M. H. A.; RaveslotDrs. M. B. M. Winterhardheid van boomkwekeriioewassen. 1998.

107. Jetten T.H., Takken W. Anophelism without malaria in Europe: A review of the ecology and distribution of the genus Anopheles in Europe. Wageningen: Agricultural Univ., 1994. 69 p.

108. Kitzmiller J.B. Genetics, cytogenetics and evolution of mosquitoes. -Adv. Genet., 1976, v. 18, p. 433.

109. Kitzmiller J.B. Mosquito cytogenetics. In: Genetics of insect vectors of diseases. Amsterdam: Elsevier, 1967, p. 133-150.

110. Laird M. The Natural History of Larval Mosquito Habitats. London: Academic Press, 1988. 555 p.

111. Clements A. The biology of mosquitoes. Volume 1. Development, Nutrition and Reproduction. London: Chapman and Hall. 1992. 509 p.

112. Clements A. The biology of mosquitoes Volume 2: Sensory reception and behaviour. London: Chapman and Hall. 1999. 756 p.

113. Clements A. The biology of mosquitoes Volume 3: Transmission of Viruses and Interactions with Bacteria. London: Chapman and Hall. 2012. 571 p

114. Mosquitoes of the genus Anopheles in countries of the WHO European Region, having faced a recent resurgence of malaria: Regional research project, 2003-2007. Ed. Ejov M. Copenhagen: WHO Regional Office for Europe, 2008, 26 pp.

115. Navid D Djadid, Saber Gholizadeh, Elham Tafsiri, Roberto Romi, Mikhail Gordeev, Sedigheh Zakeri. Molecular identification of Palearctic members of Anopheles maculipennis in northern Iran // Malaria Journal 2007, V. 6, p. 1-6.

116. Rohlf FJ. Relative warps analysis and example of its application to mosquito wings // Eds Marcus L.F., Bello E., Garcia-Valdecasas A. Contributions to morphometries. Madrid: C.S.C.I., 1993. P. 131-160.

117. Rohlf FJ. TPSDig. Version 2.16. N.Y.: State University at Stony Brook, 2010. (program).

118. Rohlf FJ. TPSRelw. Version 1.49. N.Y.: State University at Stony Brook, 2010. (program).

119. Rohlf FJ. TPSsplin. Version 1.20. N.Y.: State University at Stony Brook, 2004. (program).

120. Rohlf FJ. TPS Super. Version 1.14. N.Y.: State University at Stony Brook, 2004. (program).

121. Rohlf FJ. TPSUtil. Version 1.46. N.Y.: State University at Stony Brook, 2010. (program).

122. Sedaghat M.M., Harbach R.E.: An annotated checklist of the Anopheles mosquitoes (Diptera, Culicidae) in Iran. J. Vector Ecol. 2005, V. 30. P. 272-276.

123. Sedaghat M.M., Linton Y.M., Oshaghi M.A., Vatandoost H., Harbach R.E. The Anopheles maculipennis complex (Diptera: Culicidae) in Iran: molecular characterization and recognition of a new species // Bull. Entomol. Research. 2003. Vol. 93. P. 527-535.

124. Service M.W. Mosquito ecology: field sampling methods (2nd ed.). London: Elsevier Applied Science. 1993. P. 988.

125. Stone A., Knight K.L., Starcke H. A synoptic catalog of the world (Diptera, Culicidae)/ Washington: Thomas Say Foundation, 1959, v.6,-358 p.

126. Tiepolo L., Fraccaro M., Laudani U., Diaz G. Homologous bands of the long arms of the X and Y chromosomes of Anopheles atroparvus II Chromosoma (Berl.). 1975. V. 49. P. 371 374.

127. World Malaria Report 2009. Geneva, Switzerland: World Health Organization, 2009. - 191 p.

128. White G.B. Systematic reappraisal of the Anopheles maculipennis complex//Mosquito Systematics. 1978. V. 10. № 1. P. 13-44.