Анализ повторяющихся последовательностей ДНК в эволюционно- и популяционно-генетических исследованиях кровососущих комаров семейства Culicidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Брагинец, Ольга Петровна

• Брагинец, Ольга Петровна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Брагинец, Ольга Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Размер и организация генома комаров семейства Culicidae.

1.2. Общая характеристика и типы повторяющихся последовательностей ДНК.

1.3. Локализация на хромосомах повторяющихся последовательностей ДНК.

1.4. Повторяющиеся последовательности ДНК и эволюционный процесс.

1.5. Тандемные повторы как генетические маркеры.

1.6. Изучение повторяющихся последовательностей ДНК методом таксонопринта.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материалы.

2.2. Выделение ДНК.

2.3. Идентификация видов.

2.4. Метод таксонопринта.

2.5. Клонирование и анализ видоспецифичной фракции повторяющихся последовательностей ДНК.

2.6. Микросателлитное генотипирование.

2.7. Секвенирование фрагмента гена мтДНК.

2.8. Приготовление лактоацетоорсеиновых препаратов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Сравнение спектров повторяющихся последовательностей ДНК у представителей семейства Culicidae методом таксонопринта.

3.2. Межпопуляционные различия в картинах распределения повторов у вида Ае. flavescens.

3.3. Анализ видоспецифической фракции комара An. messeae

3.4. Полиморфизм микросателлитных локусов у малярийных комаров группы An. funestus.

3.5. Микросателлитные маркеры в исследовании внутривидового разнообразия и генетической структуры природных популяций An. funestus Giles.

3.6. Анализ последовательности фрагмента гена митохондриальной ДНК в популяциях An. funestus.

3.7. Анализ инверсионного полиморфизма An. funestus в Кении

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Организация повторяющихся последовательностей ДНК в геноме комаров семейства Culicidae.

4.2. Повторяющиеся последовательности ДНК в исследованиях таксономии и эволюции кровососущих комаров.

4.3. Использование микросателлитных локусов в изучении популяционно-генетической структуры у комаров.

4.4. Популяционно-генетическая структура малярийного комара

An. funestus в Кении.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ повторяющихся последовательностей ДНК в эволюционно- и популяционно-генетических исследованиях кровососущих комаров семейства Culicidae»

Актуальность темы.

Повторяющиеся последовательности ДНК составляют существенную часть эукариотического генома. Изучение организации и изменчивости различных классов повторяющихся последовательностей ДНК позволяет получить сведения о характере перестроек генетического материала при видообразовании и является важной составной частью многих эволюционных исследований. Кроме того, высокая вариабельность отдельных классов повторов делает их чувствительным инструментом популяционной генетики.

Кровососущие комары семейства Culicidae являются одной из наиболее интенсивно изучаемых групп насекомых в связи с их эпидемиологической значимостью как переносчиков огромного количества заболеваний. К настоящему времени накоплено множество данных, касающихся биологии, экологии, хромосомой структуры и биохимических особенностей данной группы, достигнут значительный прогресс в исследовании проблем внутривидовой генетической адаптации популяций и структурно-функциональной реорганизации генома при видообразовании (Стегний, 1991, 1993; Besansky et al., 1992; Knudson et al, 1996; Rai, Black, 1999). Исследование повторяющихся последовательностей ДНК у комаров представляется актуальным в плане выяснения изменений, которые произошли на молекулярном уровне в процессе видообразования. Кроме того, различные группы повторяющихся последовательностей ДНК могут быть полезны в качестве молекулярных маркеров для популяционой генетики и видовой идентификации кровососущих комаров.

Цели и задачи исследования.

Целью данной работы является изучение изменчивости различных классов повторяющихся последовательностей ДНК у кровососущих комаров семейства Culicidae и оценка применимости этих данных в эволюционно- и популяционно-генетических исследованиях у данной группы организмов. В ходе работы были поставлены следующие задачи: 1) провести сравнение спектров фракций повторов геномной ДНК между родами Anopheles, Culex и Aedes семейства Culicidae с помощью метода таксонопринта; 2) изучить межвидовые различия внутри каждого рода для выяснения эволюционных закономерностей преобразований повторов и соответствия результатов таксонопринтного анализа систематическому положению изучаемых видов комаров; 3) определить молекулярную природу видоспецифичной фракции, выявляемой на таксонопринте комара An. messeae\ 4) оценить изменчивость микросателлитных локусов у малярийного комара An. funestus) 5) провести анализ популяционной структуры An. funestus на микро- и макрогеографическом уровне, используя микросателлитные локусы, мтДНК и инверсионный полиморфизм.

Научная новизна.

Впервые проведен анализ спектров повторяющихся последовательностей ДНК у кровососущих комаров трех родов семейства Culicidae. Получены новые данные о межвидовой и межродовой изменчивости геномов Anopheles, Culex и Aedes по составу семейств повторяющихся ДНК. Показано, что видоспецифичная фракция на таксонопринте An. messeae представляет собой тандемный повтор с длиной мономера около 53 п.н. Разнообразие в организации повторов в пределах одного семейства и низкое содержание общих фракций отличает Culicidae от всех изученных ранее групп организмов.

Проведен анализ изменчивости локусов микросателлитной ДНК An, funestus, выявлены полиморфные локусы. Исследована генетическая структура природных популяций малярийного комара An. funestus в Кении. Показано снижение уровня генетического разнообразия для популяций An. funestus из прибрежного района Кении в сравнении с западным, и наличие дифференциации генетической структуры между районами. Выявлено хорошее соответствие результатов, полученных при использовании трех различных типов маркеров - микросателлитных локусов, мтДНК и хромосомных инверсий для оценки популяционной структуры An. funestus.

Основные результаты получены автором самостоятельно.

Практическая ценность работы.

Практический интерес могут представлять результаты таксонопринтного анализа комаров семейства Culicidae, отражающие сходства и различия в спектрах повторов. Они могут являться руководством для выбора сходных или видоспецифичных фракций при дальнейших исследованиях повторяющихся последовательностей ДНК у различных групп кровососущих комаров. Кроме того, различия в картинах распределения повторов можно использовать для целей видовой диагностики и в разрешении некоторых спорных вопросов систематики и филогении. Структура и генетическое разнообразие популяций комаров - одни из важнейших факторов, которые необходимо учитывать как при использовании уже имеющихся методов контроля за численностью переносчиков малярии, так и при разработке новых методов, в том числе генетических. Изучение популяционной структуры малярийных комаров приобретает также особое значение в связи с быстрым распространением устойчивости к инсектицидам. Таким образом, результаты анализа популяционной структуры An. funestus, одного из главных переносчиков малярии в афротропическом регионе, имеют непосредственное практическое значение для контроля малярии.

Апробация результатов.

Результаты исследований были представлены на XIII Всероссийском симпозиуме «Структура и функции клеточного ядра», Санкт-Петербург (1999); на II Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт-Петербург (2000); на I Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии», Новосибирск (2000); на I и II Международной конференции «Проблема вида и видообразование», Томск (2000, 2001); на 49, 50, 51-ом ежегодном собрании Американского Общества Тропической Медицины и Гигиены, Хьюстон (2000), Атланта (2001), Денвер (2002); на I Международной Школе-семинаре "Кровососущие насекомые -переносчики трансмиссивных заболеваний и проблемы генетической безопасности", Москва (2002).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Благодарности.

Прежде всего я хотела бы выразить глубокую признательность В.Н. Стегнию за общее руководство и помощь на всех этапах работы над диссертацией. Я искренне признательна Г. Яну за проявленный интерес к моей работе, понимание и поддержку исследовании по теме диссертации во время моего пребывания в Баффало. Особая благодарность М.В. Шараховой за постоянную поддержку, творческие идеи и ценные советы при написании диссертациии. Хочу поблагодарить А.И. Шевченко за помощь в освоении методик, обсуждение работы и ценные исправления во время подготовки текста диссертации, A.M. Малахову за участие в проведении экспериментов по таксонопринтному анализу видов Aedes, И.В. Шарахова за помощь и советы при проведении некоторых экспериментов, О.Г. Грушко за ценные комментарии к работе, а также А.К. Сибатаева, Э.М. Баричеву, А.П. Брагинец за методическую и организационную помощь. Большое спасибо моим коллегам Т.И. Панковой, P. Mancini, F. Silvestrini, С. Curtis, L. L. Koekemoer, а также N. Minakawa, C.M. Mbogo, A. G. Githeko и их сотрудникам за помощь в сборе и определении комаров, и предоставление фиксированного материала. В заключение хочу выразить свою признательность М.И. Гордееву, а также коллегам из лаборатории эволюционной цитогенетики НИИ ББ, SUNY Buffalo и сектора молекулярной нейрогенетики дрозофилы ИЦиГ за участие и моральную поддержку.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Брагинец, Ольга Петровна

ВЫВОДЫ

1. В результате таксонопринтного анализа ряда представителей из родов Anopheles, Culex и Aedes обнаружено, что число фракций повторов, выявляемых на таксонопринтах видов Aedes по каждой рестриктазе выше, чем у видов Culex и Anopheles. Показано, что для таксонопринтов кровососущих комаров семейства Culicidae характерно низкое содержание общих фракций повторов.

2. Сравнительный анализ таксонопринтов видов рода Anopheles выявил четкие различия по числу, характеру распределения и интенсивности фракций повторяющихся фрагментов ДНК между всеми видами, включая гомосеквентные. Показано уменьшение числа фракций повторов у самого южного вида комплекса An. maculipennis - An. sacharovi, что хорошо согласуется с данными о наличии широтного градиента в эволюционных изменениях гетерохроматина в комплексе.

3. Показано наличие на таксонопринтах видов рода Aedes общих для всех или нескольких видов и видоспецифичных фракций повторов, что делает их пригодными для видовой диагностики. Установлено, что степень сходства таксонопринтов соответствует систематическому положению изученных видов рода Aedes.

4. Молекулярный анализ клонов видоспецифической фракции повторяющейся ДНК размером около 53 п.н., выявляемой на Ncol-таксонопринтах Anopheles messeae показал, что мономеры и димеры повтора организованы тандемно в геноме An. messeae.

5. В результате скрининга 31 локуса микросателлитной ДНК у малярийного комара Anopheles funestus выявлено 27 полиморфных локусов. Показана высокая степень полиморфности пяти микросателлитных локусов в природных популяциях An. funestus.

6. Анализ изменчивости пяти микросателлитных локусов и фрагмента гена цитохрома b мтДНК показал, что уровень генетического разнообразия, выражаемый числом аллелей/гаплотипов и наблюдаемой гетерозиготностью, выше в популяциях западной Кении в сравнении с прибрежной Кенией.

7. Показано, что внутри каждого из изученных районов Кении генетическая структура популяций An. funestus однородна. Высокий уровень дифференциации популяций An. funestus между двумя районами Кении, выявленный на основе анализа трех типов генетических маркеров - микросателлитных локусов, мтДНК и хромосомных инверсий, свидетельствует об ограничении потока генов между районами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Брагинец, Ольга Петровна, 2003 год

1. Беридзе Т.Г. Сателлитные ДНК. М.: Наука, 1982. 120 с.

2. Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. М.: Мир, 1981. 598с.

3. Владыченская Н.С., Кедрова О.С., Петров Н.Б. Сравнение повторяющихся последовательностей ДНК некоторых видов комаров семейства Culicidae // Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука, 1991. С. 4-9.

4. Гинатулин А.А., Гинатулина Л.К., Калина А.Г., Кораблев В.П. Обнаружение тандемных повторов в геномах сусликов рода Citellus с помощью рестриктаз // Молекулярная биология. 1988. Т. 22. Вып. 4. С. 1005-1014.

5. Гречко В.В., Рябинин Д.М., Федорова Л.В., Федоров А.Н., Даревский С.И., Рысков А.П. Таксонопринтный анализ ДНК некоторых видов ящериц семейства Lacertidae // Молекулярная биология. 1993, т. 27, вып. 6. С. 1404-1412.

6. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. 2002, т. 38, № 8. С. 1013-1033.

7. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Комары. Семейство Culicidae: Фауна СССР, Насекомые двукрылые. JL: Наука, T.III, вып. 4, 1970. 384с.

8. Жимулев И.Ф. Гетерохроматин и эффект положения гена. Новосибирск: Наука, Сиб.отделение, 1993. 490с.

9. Коряков Д.Е., Жимулев И.Ф. Частичная политенизация а-гетерохроматина второй хромосомы в псевдопитающих клетках ооцитов мутантов otu Drosophyla melanogaser И Докл. РАН. 1995. Т. 344. С. 568 -571.

10. Медников Б.М., Банникова А.А., Ломов А.А., Мельникова М.Н., Шубина Е.А. Рестриктазный анализ повторяющейся ядерной ДНК, критерий вида и механизм видообразования // Молекулярная биология. 1995, т. 29, вып. 6. С.1308-1319.

11. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae). Определители по фауне СССР, 37. Изд. АН СССР. 1951. М.-Л. 290с.

12. Новиков Ю.М., Шевченко А.И. Инверсионный полиморфизм и дивергенция двух криптических форм Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) на уровне повторяющихся элементов геномной ДНК // Генетика, 2001, т. 37, № 7. С.915-925.

13. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. Москва: Наука, 1986. 431с.

14. Родин С.Н. Проблемы теории эволюции мультигенных семейств // Итоги науки и техники "Молекулярная биология". 1985. Т. 21. М.: ВИНИТИ С. 198-240.

15. Соколов Е.П. Анализ повторяющихся элементов геномной ДНК у представителей близких видов птиц // Генетика, 1998, т. 34, № 8. С. 10451048.

16. Стегний В.Н., Шарахова М.В. Повторяющиесяпоследовательности ДНК малярийных комаров. Особенности локализации высокоповторяющейся ДНК у Anopheles messeae Fall. // Генетика, 1990, т. 26, № 7. С. 1187-1194.

17. Стегний В.Н., Шарахова М.В. Системная реорганизация архитектоники политенных хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров. Структурные особенности зон прикрепления хромосом к ядерной оболочке // Генетика, 1991, т. 27, № 5. С. 828-835.

18. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: изд-во Томского университета. 1991. 136с.

19. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: изд-во Новосиб. университета, 1993. 110с.

20. Федоров А.Н., Гречко В.В., Слободянюк С.Я., Федорова JI.B., Тимохина Г.И. Таксономический анализ повторяющихся элементов ДНК // Молекулярная биология, 1992, т. 126. С. 464-469.

21. Шарахова М.В. Особенности реассоциации ДНК на препаратах политенных хромосом малярийного комара // Генетика, 1990, № 26. С. 367-369.

22. Шарахова М.В., Стегний В.Н., Брагинец О.П. Межвидовые различия структуры прицентромерного гетерохроматина трофоцитов яичников и эволюция малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis П Генетика, 1997, т. 33, № 8. С. 1065-1072.

23. Arnason U.P., Allderdice P.W., Lien J., Widegren B. Highly repetitive DNA in the balean whale genera Balaenoptera and Megaptera II J. Mol. Evol. 1988. V. 27. P. 217-221.

24. Bachmann L., Sperlich D. Gradual evolution of a specific satellite DNA family in Drosophila ambigua, D. tristis, and D. obscura // Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 647-659.

25. Balloux F., Brunner H., Lugon-Moulin N., Hausser J., Goudet J. Microsatellites can be misleading: an empirical and simulation study // Evolution. 2000. V. 54. P. 1414-1422.

26. Beard C.B., Hamm D.M., Collins F.H. The mitochondrial genome of the mosquito Anopheles gambiae: DNA sequence, genome organization, and comparisons with mitochondrial sequences of other insects // Insect Mol. Biol. 1993. V. 2. P. 103-124.

27. Bender W., Pierce S., Hogness D.S. Chromosomal walking and jumping to isolate DNA from the Ace and rosy loci and Bitorax complex in Drosophila melanogaster II J. Mol. Biol. 1983. V. 168. P. 17-33.

28. Bensaadi-Merchermek N., Cagnon C., Desmons I., Salvado J.C., Karama S., D'Amico F., Mouches C. CM-gag, a transposable-like element reiterated in the genome of Culex pipiens mosquitoes, contains only a gag gene //Genetica. 1997. V. 100. P. 141-148.

29. Bensaadi-Merchermek N., Salvado J. C., Mouches C. Mosquito transposable elements // Genetica. 1994. V. 93. P. 139-148.

30. Besansky N.J. A retransposable element from the mosquito Anopheles gambiae II Mol. Cell. Biol. 1990a. V. 10. P. 863-871.

31. Besansky N.J. Evolution of the T1 retroposon family in the Anopheles gambiae complex // Mol. Biol. Evol. 1990b. V. 7. P. 229-246.

32. Besansky N.J., Powell J.R. Reassociation kinetics of Anopheles gambiae (Diptera, Culicidae) DNA // J. Med. Entomol. 1992. V. 29. P. 125128.

33. Besansky N.J., Paskewitz S.M., Mills-Hamm D., Collins F.H. Distinct families of site specific retrotransposons occupy identical positions in the rRNA genes of Anopheles gambiae II Mol. Cell. Biol. 1992a. V. 12. P. 51025110.

34. Besansky N.J., Finnerty V., Collins F. Molecular perspectives on the genetics of mosquitoes // Adv. Genet. 1992b. V.30. P. 123-1 83.

35. Besansky N.J., Bedell J.A., Mukabayire O. Q: a new retrotransposon from the mosquito Anopheles gambiae II Insect Mol. Biol. 1994. V. 3. P. 4956.

36. Besansky N.J., Fahey T.G. Utility of the white gene in estimating phylogenetic relationships among mosquitoes (Diptera: Culicidae) // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. № 4. P. 442-454.

37. Besansky N.J., Mukabayire O., Bedell J.A., Lusz H. Pegasus, a small terminal inverted repeat transposable element found in the white gene of Anopheles gambiae II Genetica. 1996. V. 98. P. 119-129.

38. Biessmann H., Donath J., Walter M.F. Molecular characterization of the Anopheles gambiae 2L telomeric region via an integrated transgene // Insect Mol. Biol. 1996. V. 5. № 1. P. 11-20.

39. Biessmann H., Kobeski F., Walter M.F., Kasravi A., Roth C.W. DNA organization and length polymorphism at the 2L telomeric region of Anopheles gambiae I I Insect Mol. Biol. 1998. V. 7. № 1. P. 83-93.

40. Biessmann H., Mason J. Telomere maintenance without telomerase // Chromosoma. 1997. V. 106. P. 63-69.

41. Black W.C., Rai K.S. Genom evolution in msquitoes: intraspecific and interspecific variation in repetitive DNA amounts and organization // Genet. Res. 1988. V.51.P. 185-196.

42. Black IV W.C., Baer C.F., Antolin M.F., DuTeau N.M. Population genomics: genome-wide sampling of insect populations // Annu. Rev. Entomol. 2001. V. 46. P. 441-469.

43. Boccolini D., Rakotoson R., Ralisoa O., Sabatini A., Randrianarisoa E., Coluzzi M. Polimorfismo cromosomico di Anopheles funestus in Madagascar //Parassitologia. 1992. V. 34. Suppl. 1. P. 14-15.

44. Boccolini D., Sabatini A., Sanogo E., Sagnon N., Coluzzi M., Costantini C. Chromosomal and vectorial heterogeneities in Anopheles funestus from Burkina Faso, West Africa // Parassitologia. 1994. V. 36. P. 20.

45. Boccolini D., Sagnon N., Toure Y.T. Chromosomal polymorphism in Anopheles funestus and description of new inversions in Burkina Faso and Mali //Parassitologia. 1998. V. 40. Suppl. 1. P. 14.

46. Borodin P.M. Speciation and centromere evolution // Science. 2001. V. 293. № 5532. P. 1098-1102.

47. Britten R.J., Kohne D.E. Repeated sequences in DNA // Science. 1968. V. 161. P. 529-40.

48. Bruford M.W., Wayne R.K. Microsatellites and their application to population genetic studies // Curr. Opin. Genet. Dev. 1993. V. 3. P. 939-943.

49. Callen D.F., Thompson A.D., Shen Y., Phillips H.A., Richards R.I., Mulley J.C., Sutherland G.R. Incidence and origin of "null" alleles in the (AC)n microsatellite markers // Am. J. Hum. Genet. 1993. V. 52. № 5. P. 922927.

50. Capriglione Т., Cardone A., Odierna G., Olmo E. Evolution of a centromeric satellite DNA and phylogeny of lacertid lizards // Сотр. Biochem. Physiol. 1991. V. 100. № 3. P. 641-645.

51. Charlesworth В., Sniegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamic of repetitive DNA in eukaryotes //Nature. 1994. V. 371. P. 215-220.

52. Clemens A.N. The biology of mosquitoes. V.l. London: Chapman and Hall. 1992. 595 p.

53. Cockburn A.F., Mitchell S.F. Repetitive DNA interspersion patterns in diptera//Arch. Insect Biochem. Phisiol. 1989. V. 10. P. 105-113.

54. Cohen E.H., Bowman S.C. Detection and location of three simple sequences DNAs in polytene chromosomes from virilis group species of Drosophila // Chromosoma. 1979. V.73. P. 327-356.

55. Cohuet A., Simard F., Berthomieu A., Raymond M., Fontenille D., Weill M. Isolation and characterization of microsatellite DNA markers in the malaria vector Anopheles funestus II Mol. Ecol. Notes. 2002. V. 2. P. 498500.

56. Collins F.H., Paskewitz S.M., Finnerty V. Ribosomal RNA genes of the Anopheles gambiae species complex. In: Advances in Disease Vector Research. V.6. New York: Springer-Verlag. 1989. P. 1-28.

57. Costantini C., Sagnon N.F., Ilboudo-Sanogo E., Coluzzi M., Boccolini D. Chromosomal and bionomic heterogeneities suggest incipient speciation in Anopheles funestus from Burkina Faso // Parassitologia (Rome). 1999. V. 41. P. 595-611.

58. Crampton J.M. Molecular studies of insect vectors of malaria // Adv. Parasit. 1994. V. 34. P. 1-31.

59. Delia Torre A. Polytene chromosome preparation from anopheline mosquitoes, pp. 329-336 in Molecular Biology of Insect Disease Vectors: A Methods Manual, edt. by J.M. Crampton, C.B. Beard and C. Louis. 1997. Chapman & Hall, London. 578 p.

60. De Merida A.M., De Mata M.P., Molina E., Porter C.H., Black W.C. IV. Variation in ribosomal DNA intergenic spacers among populations of Anopheles albimanus in South and Central America // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1995. V. 53. № 5. P. 469-477.

61. Dia I., Lochouarn L., Boccolini D., Costantini C., Fontenille D. Spatial and temporal variations of the chromosomal inversion polymorphism of Anopheles funestus in Senegal // Parasite. 2000. V. 7. P. 179-184.

62. Dombroski B.A., Scott A.F., Kazazian H.H. Two additional potential retrotransposons isolated from a human LI subfamily that contains an active retrotransposable element // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 65136517.

63. Dong F., Miller J.T., Jackson S.A., Wang G-L., Ronald P.C., Jiang J. Rice (Oryza sativa) centromeric regions consist of complex DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 8135-8140.

64. Donnelly M.J., CuambaN., Charlwood J.D., Collins F.H., Townson H. Population structure in the malaria vector, Anopheles arabiensis Patton, in East Africa I I J. Hered. 1999. V. 83. № 4. P. 408-417.

65. Donnelly M.J., Townson H. Evidence for extensive genetic differentiation among populations of the malaria vector Anopheles arabiensis in Eastern Africa // Insect Mol. Biol. 2000. V. 9. № 4. P. 357-367.

66. Donnelly M.J., Simard F., Lehmann T. Evolutionary studies of malaria vectors // Trends in Parasitology. 2002. V.18. № 2. P. 75-80.

67. Dover G.A. Molecular drive: A cohesive mode of species evolution // Nature. 1992. V. 289. P. 111-117.

68. Engels W.R., Preston C.R. Formation of chromosome rearrangements by P factors in Drosophila // Genetics. 1984. V. 107. № 4. P. 657-678.

69. Elder J.F., Turner B.J. Concerted evolution of repetitive DNA sequences in eukaryotes // The Quarterly Review of Biology. 1995. V. 70. № 3. P. 297-320.

70. Epplen J.T. Diagnostic applications of repetitive DNA sequences // Ann. Biol. Clin. 1992. V. 50. P. 267-271.

71. Estoup A., Tailliez C., Cornuet J.M., Solignac M. Size homoplasy and mutational processes of interrupted microsatellites in two bee species, Apis mellifera and Bombus terrestris (Apidae) // Mol. Biol. Evol. 1995a. V. 12. P. 1074-1084.

72. Estoup A., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.M. Microsatellite variation in honey bee {Apis mellifera L.) populations: hierarchical genetic structure and test of the infinite allele and stepwise mutation models // Genetics. 1995b. V. 140. P. 679-695.

73. Feng J., Funk W.D., Wang S.S., Weinrich S.L., Avilion A.A., Chiu CP., Adorns R.R., Chang E., Andrews W.H., Greider C.W., Villeponteau B. The RNA component of human telomerase // Science. 1995. V. 269. P. 12361241.

74. Ferrari J., Rai K.S. Phenotypic correlates of genome size variation in Aedes albopictus II Evolution. 1989. V. 43. P. 895-899.

75. Finnegan D.J. Transposable elements // Curr. Opin. Genet. Dev. 1992. V. 2. P. 861-867.

76. Fonseca D.M., Atkinson C.T., Fleischer R.C. Microsatellite primers for Culex pipiens quinquefasciatus, the vector of avian malaria in Hawaii // Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 1617-1619.

77. Fonseca D.M., La Pointe D.A., Fleischer R.C. Bottlenecks and multiple introductions: population genetics of the vector of avian malaria in Hawaii // Mol. Ecol. 2000. V. 9. P. 1803-1814.

78. Gillies M., Coetzee M. A supplement to the Anophelinae of Africa, South of the Dahara (Afrotropical region). 1987. Johannesburg, RSA: The South African Institute for Medical Research. 143 p.

79. Gillies M.T., De Meillon B. The Anophelinae of Africa south of the Sahara. 1968. Johannesburg, RSA: The South African Institute for Medical Research. 54 p.

80. Goudet J. FSTAT version 1.2: a computer program to calculate F-statistics//J. Hered. 1995. V. 86. P. 485-486.

81. Grady D.L., Ratliff R.L., Robinson D.L., McCanlies E.C., Meyne J., Moyzis R.K. Highly conserved repetitive DNA sequences are present at human centromeres //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 1695-1699.

82. Green C.A. Cladistic analysis of mosquito chromosome data {Anopheles (Cellia) Myzomyid) // J. Hered. 1982. V. 73. P. 2-11.

83. Green C.A., Hunt R.H. Interpretation of variation in the ovarian polytene chromosomes of Anopheles funestus Giles, A. parensis Gillies, and A. aruni? II Genetica. 1980. V. 51. № 3. P. 187-195.

84. Jost E., Mameli M. DNA content of nine species of Nematocera with special reference to the sibling species of the Anopheles maculipennis group and the Culex pipiens group // Chromosoma. 1972. V. 37. P. 201-208.

85. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucl. Acids. Symp. Ser. 1999. V. 41. P. 95-98.

86. Hembelen V., Leweke В., Roth A., Stadler K. Organization of highly repetitive satellite DNA of two Cucurbitaceae species (Cucumis melon and C. sativus) //Nucleic Acids Res. 1982. V. 10. P. 631-644.

87. Hennig W. Highly repetive sequences in genome of the DNA Drosophyla and their localization in giant chromosomes // Chromosoma. 1970. V. 32. P. 31-63.

88. Hikosaka A., Yokouchi E., Kawahara A. Extensive amplification and transposition of a novel repetitive element, Xstir, together with its terminal inverted repeat in the evolution of Xenopus II J. Mol. Evol. 2000. V. 51. P. 554-564.

89. Hoy M.A. Insect molecular genetics // Academic Press. 1994. 546 p. Hudson R. R., Slatkin M., Maddison W. P. Estimation of levels of gene flow from DNA sequence data // Genetics. 1992. V. 132. P. 583-589.

90. Hull R., Will H. Molecular biology of viral and nonviral retroelements // Trends Genet. 1989. V. 5. P. 357-359.

91. Kamau L., Hunt R., Coetzee M. Analysis of the population structure of Anopheles funestus (Diptera: Culicidae) from western and coastal Kenya using paracentric chromosomal inversion frequencies // J. Med. Entomol. 2002. V. 39. P. 78-83.

92. Kamau L., Lehmann Т., Hawley W.A., Orago A.S.S., Ke Z., Cornel A., Collins F.H. Use of short tandem repeats for analysis of genetic variability in sympatric populations of Anopheles arabiensis and Anopheles gambiae И J. Hered. 1998. V. 80. P. 675-682.

93. Kamau L., Mukabana W.R., Hawley W.A., Lehmann Т., Irungu L.W., Orago A.A., Collins F.H. Analysis of genetic variability in Anopheles arabiensis and Anopheles gambiae using microsatellite loci // Insect Mol. Biol. 1999. V. 8. P. 287-297.

94. Kashi Y., Soller M. Functional roles of microsatellites and minisatellites. Pp 10-23. in Microsatellites. Evolution and Applications. Edt. D.B. Goldstein, C. Schlotterer. Oxford University press, New York, 1999.

95. Kidwell M.G., Lisch D.R. Transposable elements as sources of variation in animals and plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 7704-7711.

96. Kidwell M.G., Lisch D.R. Transposable elements and host genome evolution // Trends Ecol. Evol. 2000. V. 15. P. 95-99.

97. Kishii M., Tsujimoto H. Genus-specific localization of the Tail family of tandem-repetitive sequences in either the centromeric or subtelomeric regions in Triticeae species (Poaceae) and its evolution in wheat // Genome. 2002. V. 45. № 5. P. 946-955.

98. Kit S. Equilibrium sedimentation in density gradients of DNA preparations from animal tissues // J. Mol. Biol. 1961. V.3. № 6. P. 711-716.

99. Kitzmiller J.B. Genetics, cytogenetics and evolution of mosquitoes // Adv. Genetics. 1976. V. 18. P. 315-433.

100. Knight K.L., Stone A. Supplement to a catalog of the mosquitoes of the world (Diptera:Culicidae). 2nd ed. Entomol. Soc. Am., College Park, MD, 1977.

101. Knudson D.L., Zheng L., Gordon S.W., Brown S.E., Kafatos F.C. Genome organization of vectors // The biology of disease vectors, Edt. by Beaty B.J., Marquardt W.C. University Press of Colorado, 1996.

102. Koekemoer L.L., Lochouarn L., Hunt R.H., Coetzee M. Single-strand conformation polymorphism analysis for identification of four members of the Anopheles funestus (Diptera: Culicidae) group // J. Med. Entomol. 1999. V. 36. P. 125-130.

103. Koekemoer L.L., Kamau L., Hunt R.H., Coetzee M. A cocktail polymerase chain reaction assay to identify members of the Anophelesfunestus (Diptera: Culicidae) group // Am. J. Trop. Med. Hyg. 2002. V. 66. № 6. P. 804-811.

104. Kreutzer R.D. A mosquito with eight chromosomes: Chagasia bathana Dyar. // Mosq. News. 1978. V. 38. P. 554-558.

105. Kumar A., Rai K.S. Intraspesific variation in nuclear DNA content among world populations of a mosquto, Aedes albopictus II Theor. Appl. Genet. 1990. V.79. P. 748-752.

106. Kumar A., Rai K.S. Chromosomal localization and copy number of 18S+26S ribosomal RNA genes in evolutionary diverse mosquitoes (Diptera: Culicidae) // Hereditas. 1990b. V. 113. P. 277-289.

107. Kumar A., Rai K.S. Molecular organization and evolution of mosquito genomes // Сотр. Biochem. Physiol. 1993. V. 106. P. 495-504.

108. Jeffrey A.J., Wilson V., Thein S.L. Hypervariable "minisatellite" regions in human DNA // Nature. 1985. V. 314. P. 67-73.

109. Malik H.S., Eickbush Т.Н. The RTE class of non-LTR retrotransposons is widely distributed in animals and is the origin of many SINEs // Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. № 9. P. 1123-1134.

110. MacLain D.K., Rai K.S., Fraser M.J. Interspecific variation in the abundance of highly repeated DNA sequences in the Aedes scutellaris (Diptera: Culicidae) subgroup // Annu. Entomol. Soc. Amer. 1986. V. 79. P. 784-791.

111. MacLain D.K., Rai K.S., Fraser M.J. Intraspecific and interspecific variation in the sequence abundance of highly repeated DNA among mosquitoes of the Aedes albopictus subgroup // Heredity. 1987. V. 58. P. 373381.

112. Makalowski W. SINEs as a genomic scrap yard: an essay on genomic evolution // in "The impact of short interspersed elements (SINEs) on the host genome". Edt. by M.R.J. Landes. 1995. Ch. 5.

113. Manuelidis L., Borden J. Reproducible compartmentalization of individual chromosome domains in human CNS cells revealed by in situ hybridization and three-dimentional reconstraction // Chromosoma. 1988. V. 96. P. 397-410.

114. Marchi A., Pili E. Ribosomal RNA genes in mosquitoes: Localization by fluorescence in situ hybridization (FISH) // Heredity. 1994. V. 72. P. 599605.

115. Mathiopoulos K.D., della Torre A., Santolamazza F., Predazzi V., Petrarca V., Coluzzi M. Are chromosomal inversions induced by transposable elements? A paradigm from the malaria mosquito Anopheles gambiae II Parassitologia. 1999. V. 41. P. 119-123.

116. Matthews T.C., Munstermann L.E. Chromosomal repatterning and linkage group conservation in mosquito karyotypic evolution // Evolution. 1994. V. 48. № l.P. 146-154.

117. McClintok B. Controlling elements and the gene // Cold Spring Harbor Simp. Quant. Biol. 1956. V. 21. P. 197-216.

118. McLain D.K., Collins F.H., Brandling-Bennett A.D., Were J.B. Microgeographic variation in rDNA intergenic spacers of Anopheles gambiae in western Kenya 11 Heredity. 1989. V. 62. P. 257-264.

119. Mestrovic N., Mravinac В., Juan C., Ugarkovic D., Plohl M. Comparative study of satellite sequences and phylogeny of five species from the genus Palorus (Insecta, Coleoptera) // Genome. 2000. V. 43. № 5. P. 776785.

120. Miller B.R., Crabtree M.B., Savage H.M. Phylogenetic relationships of the Culicomorpha inferred from the 18S and 5.8S ribosomal DNA sequences (Diptera: Nematocera) // Insect Mol. Biol. 1997. V. 6. P. 105-114.

121. Minakawa N., Sonye G., Mogi M., Githeko A., Yan G. The effect of climatic factors on the distribution and abundance of malaria vectors in Kenya 111. Med. Entomol. 2002. V. 39. P. 833-841.

122. Minghetti P.P., Dugaiczyk A. The emergence of new DNA repeats and the divergence of primates // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. № 5. P. 1872-1876.

123. Mitchell S.E., Cockburn A.F., Seawright J.A. The mitochondrial genome of Anopheles quadrimaculatus species A: complete nucleotide sequence and gene organization // Genome. 1993. V. 36. № 6. P. 1058-1073.

124. Mori A., Severson D.W., Christensen B.M. Comparative linkage maps for the mosquitoes (Culex pipiens and Aedes aegypti) based on common RFLP loci //J. Hered. 1999. V. 90. № l.P. 160-164.

125. Mouches C., Agarwal M., Campbell K., Lemieux L., Abadon M. Sequence of a truncated LINE-like retroposon dispersed in the genome of Culex mosquitoes // Gene. 1991. V. 106. P. 279-280.

126. Mouches C., Bensaadi N., Salvado J.C. Characterization of a LINE retroposon dispersed in the genome of three nonsibling Aedes mosquito species // Gene. 1992. V. 120. P. 183-190.

127. Mukabayire O., Boccolini D., Lochouarn L., Fontenille D., Besansky N.J. Mitochondrial and ribosomal internal transcribed spacer (ITS2) diversity of the African malaria vector Anopheles funestus II Mol. Ecol. 1999. V. 8. P. 289-297.

128. Mukabayire O., Besansky N.J. Distribution of 77, Q, Pegasus and mariner transposable elements on the polytene chromosomes of PEST, astandard strain of Anopheles gambiae II Chromosoma. 1996. V. 104. P. 585595.

129. Pardue M-L. Drosophila telomeres: another way to end it all. In: Telomeres. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1995. P. 339-370.

130. Park Y.J., Fallon A.M. Mosquito ribosomal RNA genes: Characterization of gene structure and evidence for changes in copy number during development // Insect Biochem. 1990. V. 20. P. 1-11.

131. Pawlowski J., Szadziewski R., Kmieciak D., Fahrni J., Bittar G. Phylogeny of the infraorder Culicomorpha (Diptera: Nematocera) based on 28S RNA gene sequences // Syst. Ent. 1996. V. 21. P. 167-178.

132. Pon J., Juan C., Petitpierre E. Higher-order organization and compartmentalization of satellite DNA PIM357 in species of the coleopteran genus Pimelia // Chromosome Res. 2002. V. 10. № 7. P. 597-606.

133. Rai K.S., Black W.C. Mosquito genomes: structure, organisation and evolution // Adv. Gen. 1999. V. 41. P. 1-34.

134. Ramel C. Mini- and microsatellites // Env. Health Pers. 1997. V. 105. №4. P. 781-789.

135. Randy E. Mitochondrial DNA. Pp. 136-167 in Molecular methods in ecology. Edt. By A.J. Baker. Blackwell Science Ltd., 2000.

136. Ranganath H.A., Schmidt E.R., Hagelle K. Satellite DNA of Drosophila nasuta nasuta and D. n. albomicana: localization in polytene and metaphase chromosomes // Chromosoma. 1982. V. 83. P. 361-368.

137. Rao P.N., Rai K.S. Genome evolution in the mosquitoes and other closely related members of the superfamily Culicidea // Hereditas. 1990. V. 113. P. 139-144.

138. Rao P.N., Rai K.S. Inter and intraspecific variation in nuclear DNA content in Aedes mosquitoes // J. Hered. 1987. V. 59. P. 253-258.

139. Ravel S., Monteny N., Olmos D.V., Verdugo J.E., Cuny G. A preliminary study of the population genetics of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) from Mexico using microsatellites and AFLP markers // Acta. Trop. 2001. V. 78. № 3. P. 241-250.

140. Raymond M., Rousset F. GENEPOP (Version 1.2): population genetics software for exact tests and ecumenicism // J. Hered. 1995. V. 86. P. 248-249.

141. Robertson H.M. The mariner transposable element is widespread in insects //Nature. 1993. V. 362. P. 241-245.

142. Robertson H.M., Lampe D.J. Distribution of transposable elements in artropods // Annu. Rev. Entomol. 1995. V. 40. P. 333-357.

143. Rongnoparut P., Sirichotpakorn N., Rattanarithikul R., Yaicharoen S., Linthicum K.J. Estimates of gene flow among Anopheles maculates populations in Thailand using microsatellite analysis // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1999. V. 60. № 3. P. 508-515.

144. Rongnoparut P., Yaicharoen S., Sirichotpakorn N., Rattanarithikul R., Lanzaro G.C., Linthicum K.J. Microsatellite polimorphism in Anopheles maculatus, a malaria vector in Thailand // Am. J. Trop. Med. 1996. V. 55. № 6. P. 589-594.

145. Roth C.W., Kobeski F., Walter M.F., Biessmann H. Chromosome end elongation by recombination in the mosquito Anopheles gambiae II Mol. Cell. Biol. 1997. V. 17. № 9. P. 5176-5183.

146. Rozas J., Rozas R. DnaSP version 3: an integrated program for molecular population genetics and molecular evolution analysis // Bioinformatics. 1999. V. 15. P. 174-175.

147. Sainz J., Cornudella L. Preservation of a complex satellite DNA in two species of Echinoderms //Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 885-890.

148. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual, NY: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989.

149. Science. 2002. V. 298. № 5591. 310 p.

150. Schmid C.W. Alu: Structure, origin, evolution, significance and function of one-tenth of human DNA // Progress in Nucl. Acid Res. and Mol. Biol. 1996. V. 53. P. 283-319.

151. Service M.W. Mosquitoes (Culicidae), pp 120-240. in "Medical Insects and Arachnids" edt. by Lane R.P., Crosskey R.W. Chapman & Hall, New York, 1993.

152. Severson D.W. RELP analysis of insect genomes, pp. 309-320 in Molecular Biology of Insect Disease Vectors: A methods manual, edt. by Crampton J., Beard C.B., Louis C. Chapman & Hall, New York, 1997.

153. Shapiro J.A. Repetitive DNA, genome system architecture and genome reorganization // Res. Microbiol. 2002. V. 153. № 7. P. 447-453.

154. Sharakhov I.V., Braginets О., Mbogo C.M., Yan G. Isolation and characterization of trinucleotide microsatellites in African malaria mosquito Anopheles funestus II Mol. Ecol. Notes. 2001a. V. 1. P. 289-292.

155. Sharakhov I.V., Sharakhova M.V., Mbogo C.M, Koekemoer L.L., Yan G. Linear and spatial organization of polytene chromosomes of the African malaria mosquito Anopheles funestus II Genetics. 2001b. V. 159. P. 211-218.

156. Singer M.F. Highly repeated sequences in mammalian genome // Int. Rev. Cytol. 1982. V. 76. P. 67-112.

157. Singer M.F. SINEs and LINE nomenclature // Trends in Genet. 1990. V. 6. № 7. P. 204.

158. Sinkins S.P., Hackett B.J., Costantini C., Vulule J., Ling Y.Y., Collins F.H., Besansky N.J. Isolation of polymorphic microsatellite loci from the malaria vector Anopheles funestus II Mol. Ecol. 2000. V. 9. P. 490-492.

159. Slatkin M. A measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies // Genetics. 1995. V. 139. P. 457-462.

160. Steffensen D.M., Appels R., Peacock W.I. The distribution of tow highly repeated DNA sequences Drosophila melanogaster chromosomes // Chromosoma. 1981. V. 82. P. 525-541.

161. Sutherland G.R., Ricards R. Simple Tandem DNA repeats and human genetic disease // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 3636-3641.

162. Traverse K.L., Pardue M.L. Studies of He-T DNA sequences in pericentric regions of Drosophila chromosomes // Chromosoma. 1989. V. 97. P. 281-271.

163. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers // Nucl. Acids Res. 1989. V. 17. P. 6463-6471.

164. Tu Z. Three novel families of miniature inverted-repeat transposable elements are associated with genes of the yellow fever mosquito, Aedes aegypti 11 Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 7475-7480.

165. Tu Z., Isoe J., Guzova J.A. Structural, genomic, and phylogenetic analysis of Lian, a novel family of non-LTR retrotransposons in the yellow fever mosquito, Aedes aegypti II Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 837-853.

166. Tu Z. Genomic and evolutionary analysis of Feilai, a diverse family of highly reiterated SINEs in the yellow fever mosquito, Aedes aegypti // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1999. V. 94. P. 7475-7480.

167. Tu Z. Eight novel families of miniature inverted repeat transposable elements in the African malaria mosquito, Anopheles gambiae // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 1699-1704.

168. Ugarkovic D., Podnar M., Plohl M. Satellite DNA of the red flour beetle Tribolium castaneum comparative study of satellites from the genus Tribolium // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. № 8. P. 1059-1066.

169. Valgeirsdottir К., Traverse K.L., Pardue M.L. HeT DNA: a family of mosaic repeated sequences specific for heterochromatin in Drosophila melanogaster // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 7998-8002.

170. Vidal-Rioja L., Zambelli A., Semorile L. An assessment of the relationship among species of Camelidae by satellite DNA comparison // Hereditas. 1994. V. 121. P. 283-290.

171. Walton C., Thelwell N.J., Priestman A., Butlin R.K. The use of microsatellites to study gene flow in natural populations of Anopheles malaria vectors in Africa: potential and pitfalls // J. Am. Mosq. Control Assoc. 1998. V. 14. P. 266-272.

172. Warren A.M., Crampton J.M. The Aedea aegypti genome: Complexity and organization // Genet. Res. Camb. 1991. V. 58. P. 225-232.

173. Weber J.L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats // Hum. Mol. Genet. 1993. V. 2. P. 1123-1128.

174. Weir B. Genetic Data Analysis: Methods for Discrete Population Genetic Data. Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Sunderland. 1990.

175. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. 1984. V. 38. P. 1358-1370.

176. Willard H.F. Centromeres: the missing link in the development of human artificial chromosomes // Curr. Opin. Genet. Dev. 1998. V. 8. P. 249225.

177. Wood D.M., Borkent A. Phylogeny and classification of the Nematocera. Pp. 1333-1370 in Manual of Nearctic Diptera. Vol. 3. Agriculture Canada Monograph 32, edt. by J.F.McAlpine, D.M. Wood, 1989.

178. Wright S. Evolution and the genetics of population. V.4. Variability within and among natural populations. The University Chicago Press, Chicago, London. 1978. 580p.

179. Yan G., Chadee D.D., Severson D.W. Evidence for genetic hitchhiking effect associated with insecticide resistance in Aedes aegypti // Genetics. 1998. V. 148. P. 793-800.

180. POCCL\"-fWMi Г0СУДАРС.<;2тщ,1/-' ВЙБЛЛО'^^//" '1.Vl^S- V СзЪ