Цитогенетический анализ структуры экологической ниши у малярийных комаров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Перевозкин, Валерий Петрович

• Перевозкин, Валерий Петрович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Перевозкин, Валерий Петрович

Введение.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История формирования понятия ниша.

I. 2. Экология комаров комплекса АпорЬе{е5 тасиНрешш (СиНс1с(ае).

1. 3. Цитогенегика малярийных комаров комплекса А. таеиНрешш.

1.3. 1. Филогения видов комплекса А. тасиНретш.

1. 3. 2. Генетический полиморфизм популяций.

I. 3. 3. Инверсионный полиморфизм малярийного комара А. те&еае.

1. 3. 4. Концепция /К-отбора и адаптационный полиморфизм малярийных комаров.

ГЛАВА 2. МАТЕРИЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2. 1. Определение состава и плоскоо?«ущма$ов в личиночных биото

2. 2. Методики проведения экспериментов.

2. 2. 1. Влияние внутривидовых отношений на скорость развития малярийных комаров с разными кариотштами,,.

2. 2. 2. Генетические и экологические эффекты охоты пауков на личинок комаров Anopheles и Culex.

2. 2. 3. Устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара

A.messeae с разными кариотипами.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА ГИЛЬДИЙ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ И ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИОННОВИДОВОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ

НИШИ. . »

3.1. Структура гильдий и кариотипический состав популяций малярийных комаров долины Верхнего Рейна.

3. 2. Структура гильдий и организация популяционно-видовых экологических ниш у малярийных комаров Западной Сибири.

3. 2. 1. Пространственная ниша и особенности адаптации личинок малярийных комаров с разными кариотипами.

3. 2. 2. Хромосомный состав A. messeae и динамика ниша.

3. 2. 3. Половая и возрастная компоненты ниши.

ГЛАВА 4. РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ НИШИ У МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ.

4. 1. Роль внутривидовой конкуренции в формировании субпопудяцион-ного уровня реализованной ниши у A. messeae.

4. 2. Генетические и экологические эффекты охоты пауков на личинок комаров Anopheles и Culex.

4. 3. Устойчивость к асфиксии у личинок малярийных комаров А. messeae с разными кариотипами как одна из составляющих фундаментальной ниши.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитогенетический анализ структуры экологической ниши у малярийных комаров»

Актуальность проблемы.

Развитие теоюии ниши является одной из актуальных проблем соЛ. 1 ' J Л. временной экологии. Понятие ниши входит в систему базовых категорий этой науки и имеет отношение к различным уровням организации живого (Пианка, 1981).

На популяционном уровне организации важную роль в процессе формирования ниши играет наследственная изменчивость. Генетическое разнообразие влияет на структуру популяций, способность организмов использовать имеющиеся ресурсы, а также определяет характер взаимоотношений популяций в сообществе. Внутри популяций это приводит к образованию мало дифференцированных надорганизменных систем, которые создают главный "генератор многообразия" у подавляющего большинства видов (Веденов и др., 1972). Такие относительно обособленные группы» объединенные не только генетическими связями, но и экологическими взаимоотношениями, представляют собой основные структуры микроэволюционного процесса.

Удобным объектом для экологического и популяционно-генетичсского анализа служат малярийные комары рода Anopheles (Díptera, Culicidae). Это одна из немногих всесторонне изученных группа организмов (Беклемишев, 1946). В популяциях малярийных комаров, обитающих в различных климатических условиях, выявлены фиксированные II флуктуирующие хромосомные перестройки (Kitzmiller et al., 1967; Стег-ний и др., 1976; Стегний, 1991), имеющие важное адаптивное значение. Анализ политенных хромосом позволил, с одной стороны, получить информацию о генетическом полиморфизме видов (на уровне инверсий) и механизмах поддержания его в пространственно-временном аспекте (Стегний, 1983), и, с другой стороны, реконструировать филогенетические и систематические связи между видами-двойниками комплекса Anopheles rnaeiiiipennis (Стегний, 1981). Однако в настоящее время остается открытым вопрос, каким образом в сообществах сосуществуют экологически схожие виды, насколько равномерно распределены они в нишевом пространстве и какова в этом роль внутривидовых группировок. Совокупность симпатричных функционально тождественных видов, использующих сходным образом одни и те же ресурсы среды, в экологии принято называть гильдией (Root, 1967). Вероятно, именно отношения внутри гильдий оказывают решающее воздействие на формирование видовых ниш. Такие отношения генетически детерминированы, контролируются отбором и могут служить объектом для генетического анализа.

Важную роль в изучении генетических механизмов отбора в популяциях малярийных комаров сыграл цитогенетический подход. Хромосомные инверсии использовали в качестве генетических маркеров для определения последствий воздействия на комаров абиотических и биотических факторов (Кабанова и др., 1973; Плешкова и др., 1978; Гордеев, Бурлак , 1991, 1992, 1994; Гордеев, Сибатаев, 1995). В ряде работ было установлено, что инверсии разных хромосом неслучайным образом комбинируются в кариотипах у хромосомно-полиморфного вида Anopheles messeae Fall. (Новиков, Кабанова, 1979; Стегний, 1983), и каждому такому сочетанию соответствует определенный набор адаптации (адаптивный комплекс). Это дает возможность рассматривать популяцию полиморфного вида как систему, состоящую из ряда взаимодействующих внутривидовых группировок. Такие группировки функционально дифференцированы и образуют особый, субпопуляционного уровень организации экологической ниши.

Следует отметить, что видовые экологические ниши малярийных комаров являются многоуровневыми. Комары относятся к насекомым с полным превращением (Homometabola) и последовательно развиваются в водной (на стадии яиц, личинок и куколок) и наземно-воздушной (имаго) средах (Беклемишев, 1944). С переходом на имагинальную фазу происходит качественное изменение параметров экологической ниши малярийпых комаров, и изменяются коэффициенты отбора для особей с определенными хромосомными вариантами. В этом случае особый интерес представляют исследования адаптивной ценности кариотипов на всех этапах онтогенеза.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы было определение роли хромосомной изменчивости в процессе формирования экологических ниш в популяциях малярийных комаров.

В задачи исследования входило:

1. Оценить генетическую структуру популяций малярийных комаров в различных географических регионах.

2. Вскрыть структуру гильдий в локальных местообитаниях и исследовать связь видового состава комаров рода Anopheles с пространственной организацией внутривидовых группировок.

3. Определить влияние внутрипопуляционной хромосомной изменчивости на параметры экологической ниши.

4. Выявить воздействие хищников на субпопуляциониую организацию ниши малярийных комаров.

5. Проанализировать влияние конкуренции на эколо ги ческу ю специализацию внутривидовых групп.

Научная новизна.

Для малярийного комара A. messeae выделен субпопуляционный уровень организации экологической ниши. Показана зависимость пространственной и временной составляющих ниши малярийных комаров от структуры гильдий и генетического состава популяций полиморфных видов.

Впервые изучены цитогенетические механизмы формирования реализованных экологических ниш у малярийных комаров. Определено, что сезонная динамика субпопуляционных ниш у А. шезвбае зависит от биотических факторов (хищничества, внутри- и межвидовой конкуренции). Показано, что личинки комаров с «южными» кариотипами развиваются быстрее, чем комары с «северными» сочетаниями при большей жизнеспособности первых. В условиях лимитированных пищевых ресурсов выявлена повышенная конкурентоспособность также личинок с «южными» кариотипами. Установлено, что при взаимодействии со специализированными водными хищниками, как пауки Аг§угопе1а щшИса, гибнут в большей степени личинки с «северными» сочетаниями.

Практическая ценность работы.

Результаты анализа экологии кровососущих комаров - переносчиков заболеваний человека и животных - могут использоваться службами Госсанэпиднадзора при планировании и проведении противомалярийных мероприятий.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на I съезде Вавилов-ского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994); на V Международном конгрессе по систематике и эволюционной биологии (Будапешт, Венгрия, 1996); на международной конференции «Современные концепции эволюционной генетики», посвященной 80-летию со дня рождения акад. Д.К. Беляева (Новосибирск, 1997).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано В работ.

Работа выполнена в Томском государственном педагогическом университете, в лаборатории эволюционной цитогенетики научно-исследовательского института биологии и биофизики при Томском государственном университете, кафедре зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Томского государственного университета. 8

Финансирование исследований осуществлялось на средства грантов: грант РФФИ 96-04-51096 «Динамика генетической и экологической структуры популяций малярийных комаров в условиях потепления климата в Сибири и сопредельных регионах»; грант INTAS-93-22 «Экология и генетика малярийных комаров на Среднем Урале и в Западной Сибири с целью предотвращения восстановления малярии»; грант Немецкого научно-исследовательского общества (DFG) 436 RUS 113/108/0-R,S «Морфология, экология и цитогенетика видов-двойников малярийных комаров в европейской и азиатской частях Палеарктики».

Благодарности.

Автор выражает благодарность своим научным руководителям М. И. Гордееву и В. Н. Стегнию за плодотворное сотрудничество и руководство работой, а также Г. П. Островерховой за предоставление возможности работать по теме. Глубоко признателен А. К. Сибатаеву и С. В. Лукьянцеву за помощь в проведении отдельных экспериментов и за техническую помощь при оформлении диссертации. Очень благодарен М. В. Шараховой за участие в обсуждении диссертационного материала. Искренне признателен всем сотрудникам лаборатории эволюционной цитогенетики НИИ ББ при Томском госуниверситете за всестороннюю помощь и постоянную моральную поддержку.

Заключение диссертации по теме «Экология», Перевозкин, Валерий Петрович

ВЫВОДЫ

По результатам работы можно сделать следующие выводы:

1. В состав гильдии малярийных комаров долине Верхнего Рейна (ФРГ) входят: A. plumbeus, A. claviger, A. maculipennis, A. messeae. Два вида, A. plumbeus и A. claviger, экологически обособлены, ниши комаров A. maculipennis и A. messeae в значительной степени перекрываются. Совместно в биотопах способны сосуществовать A. maculipennis и А. messeae с инверсией XLi.

2. Показано, что в результате экологической специализации особей с «северными» и «южными» хромосомными пересгройками у A. messeae формируется субпопуляционный уровень организации видовой экологической ниши.

3. Отмечено, что пространственное распределение внутривидовых групп у A. messeae зависит от структуры гильдий. В биотопах Западной Сибири выявлена отрицательная корреляция между численностью личинок A. beklemishevi и особями A. messeae с «северными» кариотипами. A. beklemishevi преобладает в водоемах с более низкой плотностью комаров.

4. Определено, что типичные представители ассамблеи околоводных пауков Западной Сибири оказывают разное влияние на субпопуля-ционную организацию и параметры экологической ниши у A. messeae. Пауки р. Dolomedos, в меньшей степени - р. Pardosa и р. Pirata, способны регулировать плотность личинок в биотопах. Водяные пауки Argyroneta aquatíca влияют на кариотипический состав личинок, преимущественно уничтожая комаров с «северными» хромосомными сочетаниями.

5. Установлено, что внутривидовая конкуренция служит механизмом расширения видовой экологической ниши у полиморфного вида A. Messeae, а также способна влиять на сезоную динамику генетической и экологической структуры популяций. В условиях

108 лимитированных пищевых ресурсов выявлена повышенная конкурентоспособность личинок с «южными?) кариотипами по сравнению с особями, имеющими «северные» хромосомные инверсии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Понятие уровня предполагает отношения «высоких» и относительно «низких» классов или ступеней развития структур тех или иных объектов (Веденов и др., 1972). Отношения между менее высокими и более высокими ступенями организованности или структуры материальных объектов часто выражают термином «иерархичность».

В экологии выделяют прежде всего организменный и надорганиз-менный уровни организации. Функционально любая надорганизменная систем отличается от организации индивидуума меньшей степенью целостности и отсутствием материальных структур, выполняющих функцию управления (Мамзин, 1972). В свою очередь, надорганизменный уровень традиционно разделяют на демэкологию (экологию популяций) и синэ-кологию (экологию сообществ), внутри которых характерна определенная иерархия (Чернова, Былова, 1988; Радкевич, 1997). Экологическая иерархичность в этих системах, выражается в основном в соотношении прямых и опосредованных (косвенных) взаимоотношений их составляющих. Для всякого уровня в этой иерархии существует специфический набор адаптации В результате, приспособленность любой последующей выделенной организменной единицы в целом значительно выше приспособленности предыдущей. Соответственно, каждому адаптационному уровню будет соответствовать своя иерархическая ступень экологической ниши.

Исходя из этих представлений, для видов малярийных комаров можно обозначить следующий последовательный ряд ниш: ниша осоои

1 Г

Субпопуляционная ниша ниша популяции 4 ниша вида т ниша гильдии

Ниша особи отражает адаптации комаров к факторам среды и определяется их структурными особенностями (морфологическими адаптациями) или специфическими формами функционального ответа на внешние воздействия (физиологическими адаптациями).

Субпопуляционный уровень обусловлен совокупностью приспособлений комаров, относящихся к разным внутривидовым группировкам. Особи с «северными» хромосомными сочетаниями характеризуются повышенной плодовитостью гоноактивных самок, высокой жизнеспособностью диапаузитирующнх имаго, высокой агрессивностью личинок и их способностью поглощать особей младших возрастов (способность к каннибализму связана с повышенной скоростью фильтрации). С другой стороны, личинки с этими кариотипами обладают пониженной устойчивостью к асфиксии (острому кислородному голоданию), низкой резистентностью к бактериальным патогенам и относительно низкой приспособленностью в условиях жесткой внутри- и межвидовой конкуренции, а также при взаимодействии со специализированными хищниками. Особенностями субпопуляционного уровня организации экологической ниши является, с одной стороны, значительное перекрывание адаптивных характеристик особей с альтернативными хромосомными последовательностями, с другой - наличие гибридных индивидуумов с промежуточными признаками.

Видовая ниша служит связующим звеном между популяциями, распределенными в пространстве видового ареала и входящими в состав разных сообществ. Вид представляет собой иерархическую систему популяций. в различной степени изолированных друг от друга. Как правило, между популяциями одного вида существует поток генов (за счет миграции особей), который поддерживает целостность системы.

Что касается ниши гильдии, то этот уровень, по нашему мнению, должен приниматься с определенными оговорками. Во-первых, не корректно «суммировать» адаптации разных видов, тем более, что некоторые из них видоспецифичны; и, во - вторых, отдельные широко распространенные виды в разных регионах своего ареала способны входить в разные гильдии. Другими словами, ниша гильдии - это атрибут конкретных сообществ с определенной видовой и экологической структурой. С другой стороны, выделение ниши гильдии имеет смысл при выделении групп взаимодействующих видов в сообществах для анализа системы биоценотических связей.

Рассматривая проблему экологической ниши, мы исходили из принципа единства организма и среды обитания. Существует двойственная трактовка понятия ниши: ниша как совокупность адаптаций ор-ганизменной единицы и пиша как совокупность всех факторов среды, в которых существует данная оргаиизменная единица, По нашему мнению, оба определения справедливы и отражают разные стороны одного и того же явления. Любой организм развивается в определенной среде, и вычленить факторы среды, относящиеся к этому организму, можно только на основе анализа его биологических параметров. С позиций современной генетики фенотип - это результат реализации наследственных задатков в конкретных окружающих условиях. Генетически детерминированы пределы варьирования признаков (норма реакции), поэтому особи с одинаковыми генотипами могут фен о г и п я чески различаться в зависимости от внешних воздействий. В эволюционном плане соответствие организмов среде обитания достигается в процессе отбора, и отбор в популяциях служит главным механизмом преобразования и организмов, и их экологических ниш. Организмы сами в значительной степени создают себе

106 среду обитания, поэтому мы считаем актуальным использование термина «расширенный фенотип» (Докинз, 1993), который означает, что гене га-чески детерминированы не только все признаки живых систем, но и изменения. производимые этими живыми системами в среде.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Перевозкин, Валерий Петрович, 2000 год

1. Беклемишев В. Н., Желховнев А, Н. Географическое распросгранение обыкновенного малярийного комара (Anopheles maculipennis) и его подвидов в прделах СССР // Мед. паразит, болезни. 1937. Т. 6. вып. 6. С. 819835.

2. Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара. М.: Медгиз, 1944. 299

3. Беклемишев В. Н. Биоценологичеекие основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 502 с.

4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. I. 667 с.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. II. 477 с.

6. Бурлак В. А. Влияние кристаллообразующей бактерии Bacillus ihuñngien-sis подвида israliensis на инверсионно-полиморфные популяции малярийного комара Anopheles messeae Fail (Díptera: Culicidae). Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1996. 21 с.

7. Бурлак В. А., Сибатаев А. К., Перевозкин В. П., Гордеев М. И. Взаимосвязь скорости поглощения пищи личинками двух видов малярийных комаров (Díptera, Culicidae) с их инверсионными генокомплексами // Экология. 1999. Т. 30. № 5. С. 379 381.

8. Веденов М. Ф., Кремянский В. И., Шаталов А. Т. Концепция структурных уровней в биологии. // В кн.: Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. С. 7- 70.

9. Гордеев M. И., Стегний В. Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VII. Плодовитость и популяцион-но генетическая структура вида // Генетика. 1987. Т. 23. № 12. С. 2169 -2174.

10. Гордеев М. И., Стегний В. Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VIH. Распределение личинок в биотопах в условиях совместного обитания с Anopheles beklemishevi // Генетика. 1989. Т. 25. № 2. С. 283 291.

11. Гордеев М. И., Бурлак В. А. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение XI. Групповой эффект при инфицировании личинок бактерией Bacillus thuringiensis subsp. israelensis // Генетика. 1992а. Т. 28. № 7. С. 82 88.

12. Гордеев М. И., Бурлак В. А. Структура популяции и устойчивость личинок малярийного комара Anopheles messeae (Díptera, Culicidae) к кри-сталлообразую-щей бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis // Зоол. журн. 19926. Т. 71. № 11. С. 69 76.

13. Гордеев М. И., Бурлак В. А. Влияние личинок комаров рода Culex па чувствительность комаров рода Anopheles с различными кариотипами к энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis И Генетика. 1994. Т. 30. № 3. С. 367 372.

14. Гордеев М. И., Сибатаев А. К. Влияние хищного растения пузырчатки Utricularia vulgaris на процессы отбора у личинок малярийных комаров // Экология. 1995. № 3. С. 241 245.

15. Гордеев М. И., Сибатаев А. К. Цитогенетическая и фенотипическая изменчивость в центральных и периферийных популяциях малярийного комара Anopheles messeae Fall. (Díptera, Culicidae) //Генетика. 1996. Т. 32. №> 9. С. 1199 1205.

16. Гордеев М. И., Перевозкин В. П., Лукьянцев С. В. Генетические и экологические эффекты охоты па\тсов-серебрянок Argyroneta aquatica на личинок комаров Anopheles и Culex // Генетика. 1997. Т. 33. № 5. С. 704 -709.

17. Гордеев М. И. Устойчивость к голоданию как элемент адаптивной стратегии у личинок малярийных комаров // Генетика. 1997. Т. 33. № 6. С. 844 -851.

18. Гордеев М. И., Перевозкин В. П. Отбор родичей и скорость развития малярийных комаров с разными кариотипами // Генетика. 1997. Т. 33. N° 10. С. 1367 1373.

19. Гордеев М. И. Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров. Дис. док. биол. наук. Москва, 1998. 249 с.

20. Горностаева Р. М., Данилов А. В. Комары Москвы и Московской области. М: КМК Scientific Press, 1999. 342 с.

21. Гуцевич А. В., Мончадский А. С,. Штакельберг А. А. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3. Вып. 4. Комары. Семейство Culicidae. Л.: Наука, 1970. 384 с.

22. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая пиша. М.: Мир, 1988. 184 с.

23. Докииз Р. Эгоистичный ген. М.; Мир, 1993. 318 с.

24. Дубинин Н. П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессе эволюции популяций // Журн. общ. биол. 1948. Т. 9. № 3. С. 203-244.

25. Жимулев И. Ф. Политенные хромосомы, морфология и структура. Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение, 1992. 480 с.

26. Жимулев И. Ф., Куличков В. А. Районы разрывов политенных хромосом Drosophila melanogaster: локализация и особенности репликации // Генетика. 1977. Т. 13. №3. С. 85 94.

27. Иванов А. В. Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека. Л.: Наука, 1965. 304 с.

28. Кабанова В. М., Карташова Н. Н., Сiсгний В. Н. Кариологическое исследование природных популяций малярийного комара в Среднем При-обье. Характеристика кариотипа Anopheles maculipennis messeae Fal. Н Цитология. 1972. Т. 14. № 5. С. 630 636.

29. Кикнадзе И. И., Истомина А. Г., Гундсрина Л. И., Салова Т. А., Айма-нова К. Г., Саввинова Д. Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: триба Chironomim.Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. 166 с.

30. Кудринская О. И. Питание Argyroneia и некоторые черты их биологии // Тр. моек, ин-та рыбн. пром. и хоз. 1955. Т. 7. С. 172 203.

31. Мамзин А. С. Понятие функции в биологии и структурные уровни организации живого. // В кн: Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. С. 134 145 с.

32. Маркович Н. Я. Созревание яиц Anopheles bijurcatus без имагинального питания И Мед. паразитол. 1938. Т. 7. № 6. С. 897.

33. Новиков Ю. М., Гордеев М. И., Гаденова Е. В. Экологическая дифференциация личинок Anopheles messeae, A. maculipennis и A. beklemishevi П Зоол. жури. 1983. Т. 62. № 12. С. 1818 1825.

34. Панкова Т. Ф. Микроспоридии кровососущих комаров (Díptera, CuHcidae) в Томском Приобье. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата: Ин-т зоолгии АН КазССР, 1988. 17 с.

35. Реймерс Н. Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, i 990. 637 с.

36. Стегний В. Н. Репродуктивные взаимоотношения малярийных комаров Anopheles комплекса mciculipennis // Зоол. жури. 1980. Т. 59. № 10. С. 1469 1475.

37. Стегний В. Н. Системная реорганизация архитектоники полшештых хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров. Сообщение I. Различие структуры ядер соматических и генеративных тканей // Генетика. 1987а. Т. 23. .No 5. С. 821-827.

38. Стегний В. Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. 136 с.

39. Стегний В. Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 111с.

40. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н,, Яблоков А, В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

41. Тьиценко В.П. Определитель пауков Европейской части СССР. Л.: Наука, 1971. 280 с.

42. Тьиценко В. П. Физиология насекомых. М.: Высш. школа, 1986. 303 с.

43. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксп. биол. 1926. Сер. А. Т. 2. № 1.С. 1 -54.

44. Эрман Д., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. М.: Мир, 1984. 566 с.

45. Baker R.H., Kitzmilier J.B. Induced copulation and chromosomal heterozygosity in Anopheles // Amer. zool. 1961. Vol. 1. 435 p.

46. Barnes W. J. P., Barth F. G. Sensory control of locomotor mode in semi-aquatic spiders // Locomotor neural mechanisms in Arthropods and Vertebrates. Manchester and New York; Manchester Univ. Press. \99i. P. (05116.

47. Clarke G. L, Elements of ecology. N. Y.: Wiley, 1954. 560 p.

48. Clements A. N. The biology of mosquitoes. V. 1. Development, nutrition andreproduction. L.: Chapman and Hall, 1992. 515 p.

49. Cohen E.H., Bowman S. C. Detection and location of three simple sequences DNAs in polytene chromosomes from virilis group species of Drosophila // Chromosoma. 1979. V. 73. P. 327-356.

50. Da Cunha A. B. Chromosomal variation and adaptation in insect // Ann. Rev. Entomol. 1960. V. 5. P. 85 110.

51. Dice L. R. Natural communities. Ann Arbor: Univ. Michigan Press, 1952. 547

52. Dobzhansky Th., Levene H. Genetics of patural populations. XVII. Proof of operation of natural selection in wild populations of D. pseudoobscura li Genetics. 1948. V.33. P. 537-547.

53. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. 43. A progress report on genetics changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in a locality in California // Evolution. 1963. V. 17. P. 334-339.

54. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N. Y., L.: Columbia Univ. Press, 1970. 505 p.

55. Elton C. S. Animal ecology. L.: Sidgwick and Jackson. 1927. 209 p. Falleroni D. Fauna anophelica ilaliana e suo "Habitat" H Riv. Malariol. 1926. V.5. P. 553-593.

56. Ford E. B. Ecological genetics. N. Y.: John Wiley and Sons, 1964. 335 p. Frizzi G. Salivary gland chromosomes of Anopheles K Nature (London). 1947. V. 16(1. P. 226 -227.

57. Grinnell J. Geography and evolution // Ecology. 1924. V. 5. P. 225 229. Grinnell J. The presence and absence of animals // Univ. Calif. Chronicle. 1928. V. 30. P. 429- 450.

58. Hamilton W. D. The genetical evolution of social behaviour (I) // Journal ofteoretical biology. 1964. V. 7. P. 1 52.

59. Heimer S. Wunderbare Welt der Spinnen. Leipzig, 1988. 188 p.

60. Hutchinson G. E. Concluding remarks H Cold Spring Harbor Symp. Quant.

61. Biol. 1957. V. 22. P. 415 -427.

62. Hutchinson G. E. The ecological theater and the evolutionary play. New Haven: Yale Univ. Press, 1965. 139 p.1.ouve D. W. Resource partitioning in bumble-bees: experimental studies of foraging behaviour // Ecology. 1978. V.59. P. 672 678.

63. Kayashima I. Process of nest building by water spider Argyroneta aquatica (Clerck) (Araneae: Argyronetidae) // Korean Arachnol. 1991. V. 7. № 1. P. 73

64. Kitzmiller J. B., Frizzi G., Baker R. H. evolution and cpeciation within the Maculipennis complex of the genus Anopheles fi Genetics of insect vectors of Diseas, Wright and Pal (Eds.) Amsterdam: Elsevier Publ.Co. 1967. Charter 5. P. 151 210.

65. Kitzmiller J. B. Mosquito cytogenetics // Genetics of insect vectors of Diseas. Amsterdam: Elsevier, 1967. P. 133- 150.

66. MacArthur R. H., Wilson E. O. The theory of island biogeography. Princeton, N. J.: Princeton Univ. Press, 1967. 203 p.

67. MacArthur R. H. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. Harper and Row, New York, 1972. 269 p.

68. Meyer E. Neue sinnesbiologische Beobachtungen an Spinnen // Zs. Morph. Ocol. Tiere. 1928. V. 12. P. 1 2.

69. Meyer E. Behavior programs and evolutionary strategies. Am. Sci., 1974. V. 62. P. 650 659.

70. Miller J. C. Niche relationships among parasitic insects occurring in a temporary habitat // Ecology, 1980. V. 61. P. 270 275.

71. Park T. Experimental studies of interspecific competition. I. Competition between populations of flour beetles Tribolium confusum Duval and T. casta-neum Herbst. // Phisiol. Zool. 1948. V. 18. P, 265 308.

72. Park T. Experimental studies of interspecific competition. II. Temperature, humidity and competition in two species of Tribohum // Phisiol. Zool. 1954. V. 27. P. 177 238.

73. Park T. Beetles, competition and populations // Science. 1962. V. 138. P. 1369 1375.

74. Pianka E. R. Natural selection of optimal reproductivi tactics. Amer /7 Zool. 1976b. V. 16. P. 775-784.

75. Pvke G. H. Local geographic distributions of bumblebees near Crested Butte, Colorado: Competition and community structure /7 Ecology. 1982. V. 63. P. 555 573.

76. Root R. B. The niche exploitation pattern of the blue-gray gnat catcher // Ecol. monog. 1967. V. 37. P. 317 350.

77. Schoener T. W. Resource partitioning in ecological communities // Science. 1974a. V. 185. P. 27-39.

78. Whittaker R. H., Levin S. A. Niche: theory and application, Dowden, Hutchinson and Ross, New York, 1975.

79. Wilson D. S. A theory of group selection // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72. P. 143 146.

80. Wilson E. O. Sociobiology: the new synthesis. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press, 1975. 697 p.122

81. Yoon J. S., Rihardson R. H, Evolution in Havaiian Drosophilidae. III. The microchromosme and heterochrornatin of Drosopnila // Evolution. 1978b, V. 32. № 3. P. 475-484.