Диагностические признаки комаров рода Aedes фауны России (Diptera, Culicidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Халин, Алексей Владимирович

• Халин, Алексей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Халин, Алексей Владимирович

Введение.

Глава 1. Материалы и методы.

Глава 2. Общая характеристика кровососущих комаров (сем. Culicidae).

2.1. История изучения кровососущих комаров.

2.2. Морфология имаго.

2.3. Характеристика преимагинальнх стадий.

2.3.1. Яйцо.

2.3.2. Личинка.

2.3.3. Куколка.

2.4. Таксономический состав и филогения кровососущих комаров.

2.4.1. Сем. Culicidae.

2.4.2. Ро % Aedes.

2.5. Биология.

2.5.1. Общие сведения.

2.5.2. Яйцо.

2.5.3. Личинка.

2.5.4. Куколка.

2.5.5. Имаго.

2.5.6. Особенности биологии рода Aedes.

2.6. Распространение.

2.7. Практическое значение.

2.7.1. Общие сведения.

2.7.2. Вредоносность, связанная с кровососанием.

2.7.3. Вредоносность, связанная с переносом возбудителей болезней.

2.7.4. Комары фауны Северо-Запада России.

Глава 3. Классификатор и матрицы диагностических признаков видов рода Aedes.

3.1. Классификатор диагностических признаков.

3.2. Матрицы диагностических признаков.

3.3. Результаты анализа литературных данных по диагностическим признакам.

Глава 4. Признаки головы: строение 3-го и 4-го члеников усиков самок видов рода Aedes.

4.1. Общая характеристика строения усиков комаров рода Aedes.

4.2. Внутривидовая изменчивость признаков строения 3-го и 4-го члеников усиков .69 4.2.1. Aedes (Aedimorphus) vexans vexans и Ae. (Adm.) v. nipponii.

4.2.2. Aedes (Aedes) cinereus.

4.2.3. Aedes {Aedes) esoensis.

4.2.4. Aedes {Aedes) rossicus.

4.2.5. Aedes (Ochlerotatus) caspius.

4.2.6. Aedes {Ochlerotatus) dorsalis.

4.2.7. Aedes {Ochlerotatus) stramineus.

4.3. Строение 3-го и 4-го члеников усиков в подродах рода Aedes.

4.3 Л. Подрод Finlaya.

4.3.2. Подрод Stegomyia.

4.3.3. Подрод Ochlerotatus.

4.4. Строение 3-го и 4-го члеников усиков в других родах сем. Culicidae.

4.4.1. Anopheles {Апо.) maculipennis.

4.4.2. Coquillettidia {Coq.) richiardii.

4.4.3. Culiseta {Cus.) annulata.

4.4.4. Culex {Cwc.)pipiens.

Глава 5. Признаки грудного отдела: строение чешуек крыльев комаров рода Aedes.

5.1. Общая характеристика расположения и строения чешуек на крыльях комаров.

5.2. Строение чешуек на костальном крае крыла.

5.3. Строение чешуек на заднем крае крыла.

5.4. Результаты исследования признаков груди видов рода Aedes.

Глава 6. Признаки брюшка: строение гениталыюго аппарата самцов комаров рода Aedes.

6.1 Актуальность изучения структур гениталий самцов.

6.2. О названиях структур генитального аппарата самцов комаров сем. Culicidae.

6.3. Общая характеристика строения гениталыюго аппарата самцов комаров сем. Culicidae и подрода Ochlerotatus.

6.4. Особенности строения гениталий самцов комаров подрода Ochlerotatus рода Aedes.

6.5. Результаты исследования строения гениталий самцов.

6.6. Определительная таблица видов рода Aedes фауны Северо-Запада по гениталиям самцов.

6.6.1. Общие положения.

6.6.2. Определительная таблица по самцам.

6.6.3. Замечания по диагностике отдельных видов рода Aedes.

6.7. Обсуждение признаков гениталий самцов видов рода Aedes.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Диагностические признаки комаров рода Aedes фауны России (Diptera, Culicidae)»

Мировая фауна кровососущих комаров (сем. Culicidae1) насчитывает 3664 вида [согласно данным: Systematic Catalog of the Culicidae (Walter Reed Biosystematics Unit, http://www.mosquitocatalog.org)]. Сем. Culicidae входит в состав отряда двукрылых, в котором кровососущие комары представляют собой четко обособленную и сравнительно хорошо изученную группу. Так, в основном установлен видовой состав сем. Culicidae большинства регионов с умеренным климатом, и находки новых видов для данных территорий оказываются редкостью. У многих видов кровососущих комаров изучена морфология всех фаз жизненного цикла и особенности биологии.

Многочисленные исследования комаров сем. Culicidae связаны в первую очередь с тем, что самки большинства видов - активные кровососы, многие из которых нападают на человека, доставляя укусами ощутимые неудобства его жизнедеятельности. Большую опасность представляют возбудители малярии, некоторых других лихорадок и энцефалитов, которых переносят комары. Многие болезни, возбудителей которых распространяют кровососущие комары, характерны для стран с жарким климатом (малярия, желтая лихорадка, лихорадка денге, японский энцефалит и другие). На северо-западе европейской части России отмечался перенос некоторыми видами кровососущих комаров (Aedes communis, Ае. punctor, Ае. hexodontus, Ае. pullatus, Ае. diantaeus и Ае. impiger2) возбудителей карельской лихорадки - вируса Окельбо. Вспышки данного заболевания у человека, как полагают, имели место с 1981 по 1985 г. на территории Карелии, а отдельные случаи отмечались в Вологодской и Смоленской областях (Львов и др., 1989).

Многие инфекции, переносимые комарами, специфичны для отдельных видов сем. Culicidae, поэтому точная видовая диагностика переносчиков очень важна. Для определения родов и видов кровососущих комаров часто используются признаки хетотак-сии груди и ее придатков (ног и крыльев), особенности окраски чешуек брюшка. Однако, многие элементы хетотаксии нередко утрачиваются при проведении сборов комаров, поэтому при определении самцов также используются разнообразные признаки генитального аппарата. Для их изучения изготавливаются микропрепараты гениталий, исследование которых проводят под световым микроскопом. Установление видовой принадлежности по признакам генитального аппарата в большинстве случаев считается наиболее точным. Гениталии самок представлены менее модифицированными структурами, чем у самцов, поэтому для целей видовой диагностики их использовать затруд

1 Авторы и годы всех таксонов сем. Culicidae, изученных в ходе работы, указаны в приложении 1.

2 В настоящей работе используются двухбуквенные сокращения для родов сем. Culicidae и трехбуквенные для подродов (приложение 2, согласно: Reinert, 2001). нителыю. В связи с этим попытки иайти дополнительные признаки для определения самок кровососущих комаров предпринимались неоднократно различными исследователями.

Так, отечественный исследователь - сотрудник Зоологического института РАН (ЗИН РАН) А. В. Гуцевич подготовил определительную таблицу для родов и видов сем. Culicidae фауны СССР по признакам строения головы самок. Для изучения признаков головной тагмы А.В. Гуцевич изготовил около 1000 бальзамных микропрепаратов, в результате чего оказалось возможным исследование не только структурных признаков (например, форма члеников усиков и щупиков), но и мерных показателей. В частности, им были рассчитаны коэффициенты соотношений длин щупиков, хоботка и усиков. Тем не менее, предложенная А.В. Гуцевичем определительная таблица видов (в т.ч. крупнейшего рода Aedes3), может использоваться лишь как вспомогательная (это было отмечено и самим автором), поскольку достоверные различия между многими видами так и не были обнаружены.

Наша работа продолжает исследования, начатые в ЗИН РАН А.В. Гуцевичем.

Цель работы состоит в анализе ранее используемых диагностических признаков и установлении новых видовых особенностей строения комаров рода Aedes фауны России. Для выполнения данной цели были поставлены следующие задачи.

1) Рассмотреть и обобщить в форме классификатора диагностические признаки имаго рода Aedes, предложенные ранее другими исследователями.

2) Оценить полноту данных по состояниям различных диагностических признаков для видов рода Aedes фауны бывшего СССР, а также подродов рода Aedes мировой фауны.

3) Разработать и внедрить сочетание методов растровой электронной (РЭМ) и световой микроскопии (СвМ) в практику поиска новых диагностических признаков, особенно видового уровня.

4) Исследовать методами РЭМ и СвМ строение 3-го и 4-го члеников усиков самок, а также строение и расположение чешуек на крыльях. Оценить возможную диагностическую ценность признаков данных структур.

5) Исследовать методами РЭМ и СвМ объемную конфигурацию гепиталыюго аппарата самцов. Дать новую трактовку диагностических признаков данных структур с учетом полученных результатов об их трехмерной форме.

3 Род Aedes представляет собой группу спорного состава (см. стр. 35). Его состав не соответствует первоначальному описанию, данному Мейгеном (Meigen, 1818). Различные авторы (например, Edwards, 1932) расширяли его объем или, напротив, его сужали (Reinert, 2000а, 20006; Reinert et al., 2004,2006). Ниже род Aedes будет рассматриваться в широком смысле, включая все подроды родов Aedes, Ochlerotatus (sensu Reinert, 2000), Verrallina (sensu Reinert, ] 999), а также род Ayurakitia

Научная новизна настоящей работы заключается в том, что впервые для определения видов рода Aedes использовалось сочетание методов РЭМ и СвМ. Благодаря данной методике впервые составлены адекватные описания строения 3-го и 4-го члеников усиков самок 50 видов рода Aedes из 7 подродов. Также оригинальным было применение для диагностики видов рода Aedes признаков формы и хетотаксии 3-го и 4-го члеников усиков самок, благодаря чему найдены различия в строении данных структур между подродами Aedes, Aedimorphus и Ochlerotatus рода Aedes, а также некоторыми видами внутри данных подродов. Впервые для диагностики комаров сем. Culicidae использовались такие признаки хетотаксии костального края крыла, как форма и положение чешуек, а также число ребер на них. Впервые на основании оригинальных сравнительно-морфологических разработок методами РЭМ составлены характеристики чешуек крыльев для 5 видов рода Aedes из разных подродов и указаны признаки, различающие их. Впервые, применяя методы РЭМ и используя специальную подготовку объекта, детально описана реальная трехмерная форма генитального аппарата самцов подро-да Ochlerotatus. Впервые для диагностики 28 видов рода Aedes использовались признаки трехмерной конфигурации коксита, класпетов и проктигера. Обнаружены дополнительные диагностические признаки строения класпетов, базалыюй бородавки коксита, лопастей 9-го тергита. По результатам исследования уточнена определительная таблица самцов видов рода Aedes фауны Северо-Запада России.

Теоретическая ценность настоящей работы состоит в том, что впервые детально исследована морфология ряда структур тела комаров, принимая во внимание их пространственную конфигурацию. Результаты исследования 3-го и 4-го члеников усиков самок демонстрируют сложность строения данных структур и значительное разнообразие их строения даже в пределах рода Aedes. Показанные различия в восприятии трехмерной формы генитального аппарата самцов и проекций их контуров на плоскость свидетельствуют о том, что строение ряда структур гениталий самцов трактовалось не всегда корректно. Полученные данные о реальной трехмерной форме не только позволят во многом уточнить строение гениталий самцов сем. Culicidae, но и, возможно, будут предпосылкой к переисследованию строения генитального аппарата методами РЭМ у других насекомых.

Практическая ценность исследования заключается в том, что полученные результаты можно использовать для определения видов рода Aedes, к которому относятся многочисленные кровососы и переносчики возбудителей заболеваний человека и домашних животных. По ключу, составленному в результате работы, можно определить самцов 28 видов рода Aedes, распространенных на территории Севера и Северо-Запада

России, более достоверно, нежели используя определительные таблицы, приведенные в литературе (Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, Дубицкий, 1981; Becker et al., 2003).

Настоящая работа включает 6 глав, выводы, список литературы и приложения. Список литературы содержит 139 работ, 95 из которых иностранные. Приложения включают 8 таблиц, в том числе подитоживающую распространение комаров по зоо-географическим подобластям, классификатор и матрицы диагностических признаков, 151 иллюстрацию.

В главе 1 указаны материалы, используемые в ходе работы, и описаны методики, применяемые нами для морфологических исследований.

Глава 2 содержит общую характеристику кровососущих комаров, составленную на основе многочисленных литературных данных по систематике, морфологии, распространению, особенностям образа жизни и медицинскому значению кровососущих комаров. В данном разделе изложены характеристики комаров сем. Culicidae в целом и отдельно рассмотрены особенности представителей рода Aedes. Нами были проанализированы работы отечественных авторов (Штакельберг, 1937; Мончадский, 1951; Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, 1972; Горностаева, Данилов, 1999), а также публикации зарубежных авторов по мировой (Edwards, 1932) и региональным фаунам комаров. В частности, рассмотрены монографии по комарам Западной Европы (Becker et al., 2003), Великобритании (Marshall, 1938), Германии (Mohrig, 1969), Северной Америки (Carpenter, La Casse, 1955), Южной Океании (Belkin, 1962) и а также отдельные работы, посвященные изучению морфологии и систематики представителей сем. Culicidae (например, Cristophers, 1960; Harbach, Kitching, 1998; Mattingly, 1957ab, 1958,1959,1960,1973; Reinert, 1970,1972,1973,1974,1976,1981,1982,2000ab, 2001; Reinert et al., 2004,2006; Zavortink, 1972). Количество видов сем. Culicidae и рода Aedes приведены согласно мировому каталогу (Knight, Stone, 1977) и его дополнениям (Knight, 1978; Ward, 1984, 1992) с уточнениями по работам Рейнерта с соавторами (Reinert et al., 2006) и электронному каталогу видов сем. Culicidae [Systematic Catalog of the Culicidae (Walter Reed Biosystematics Unit, http://www.mosquitocatalog.org)].

В главе 3 приведен анализ литературных данных по диагностическим признакам видов рода Aedes. Рассматриваются морфологические признаки, используемые для видовой диагностики комаров данного таксона различными авторами (Штакельберг, 1937; Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, 1974, Гуцевич, Дубицкий, 1981; Edwards, 1932; Carpenter, La Casse, 1955; Barr, 1958; Mohrig, 1969; Becker et al., 2003). Для удобства анализа используемых диагностических признаков нами составлен классификатор, в котором название каждого элемента скелета связано с его признаками. Для того, чтобы в наглядной форме охарактеризовать данные по состояниям различных диагпостических признаков для видов рода Aedes, на основе классификатора построены сводные таблицы - матрицы признаков. Они показывают распределение состояний каждого используемого для диагностики признака у разных подродов и видов рода Aedes фауны бывшего СССР. Отдельно рассматриваются признаки гепитального аппарата самцов сем. Culicidae. Это связано со сложностью строения данного комплекса, а также большим числом синонимичных названий, данных одним и тем же структурам разными авторами (Штакельберг, 1937; Рубцов, 1951,1953; Маслов, 1967; Гуцевич и др., 1970; Edwards, 1932; Carpenter, La Casse, 1955; Barr, 1958; Belkin, 1962; Mohrig, 1969; Knight, Laffoon, 1971; Wood, 1991, Sinclair, 2000; Becker et al., 2003).

Результаты собственных морфологических исследований изложены в главах 4, 5 и 6, рассматривающих признаки головы, груди и брюшка видов рода Aedes. Из структур головы нами было исследовано строение 3-го и 4-го члеников усиков самок, среди их признаков некоторые рекомендованы в качестве диагностических для определения видов и подродов рода Aedes. Также было изучено строение и расположение чешуек на переднем и заднем краях крыла, отмечена возможная диагностическую ценность некоторых признаков данных структур. Последняя глава содержит результаты исследования объемной формы гениталыюго аппарата самцов, полученные при изучении структур данного комплекса под РЭМ и СвМ. Благодаря проведенной работе сделаны важные уточнения в описаниях гениталий самцов, приводимых в литературе разными авторами (Штакельберг, 1937; Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, Дубицкий, 1981; Carpenter, La Casse, 1955; Barr, 1958; Mohrig, 1969; Becker et al., 2003) и составлена определительная таблица самцов видов рода Aedes фауны Северо-Запада.

Выводы содержат 8 положений, кратко обобщающих результаты исследований автора.

За руководство работой автор благодарит заведующего Лабораторией паразитологии ЗИН РАН д.б.н. С.Г. Медведева. Также автор выражает благодарность главному научному сотруднику Н.А. Филипповой, ведущим научным сотрудникам B.C. Ващенку и С.А. Леоновичу за многочисленные советы и консультации. За помощь при работе со сканирующим электронным микроскопом я глубоко признателен ведущему инженеру Т.К. Цогоеву.

Проведенная работа выполнена с использованием коллекции ЗИН РАН (УФК ЗИН per. № 2-2.20), контракт с Роснаукой «02.452.11.7031 (2006-РИ-26.0/001/070), а также поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант 05-0448719) и грантом президента РФ поддержки научных школ НШ-1664.2003.4.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Халин, Алексей Владимирович

Выводы

1. На основании изучения трехмерных изображений ряда структур под РЭМ проанализированы диагностические признаки видов рода Aedes, как традиционно используемые в работах по комарам этого таксона, так и исследованные впервые.

2. Составленная матрица признаков видов рода Aedes фауны России включает 301 признак скелетных структур, из них 70 признаков головы, 126 признаков груди и 105 признаков брюшка. Впервые использованы для диагностики видов данного таксона 22 признака усиков самок, 4 признака хетотаксии костального края крыла и 32 признаков гениталыюго аппарата самцов.

3. На основании оригинальных описаний строения 3-го и 4-го члеников усиков самок 50 видов рода Aedes из 7 подродов установлено, что по признакам формы и хетотаксии члеников в роде Aedes различаются подроды Aedes s.str., Aedimorphus и Ochlerotatus, также некоторые виды внутри данных подродов. Впервые найдены признаки, разделяющие самок близких видов Aedes (Ochlerotatus) caspius и Ае. (Och.) stra-mineus, а также Ае. (Aedes) cinereus, Ае. (Aed.) esoensis и Ае. (Aed.) rossicus. Использование признаков 3-го и 4-го члеников усиков самок повышает надежность определения.

4. Строение чешуек переднего края крыла (форма и положение чешуек, число ребер на них) различно у представителей разных подродов рода Aedes. Признаки данных структур могут быть рекомендованы для определения видов или подродов кровососущих комаров.

5. Новые данные о трехмерном строении гениталий самцов значительно расширяют информационную базу для диагностики подродов и видов рода Aedes. В гени-тальном аппарате самцов подрода Ochlerotatus впервые детально описана форма коксита, класпетов и проктигера без артефактов, обусловленных исследованием в постоянных препаратах под СвМ.

6. Реальная трехмерная конфигурация базальной бородавки коксита и класпетов существенно различается у видов подрода Ochlerotatus рода Aedes. Уточнены диагнозы видов данного подрода (Aedes caspius, Ае. dorsalis,Ae. cataphylla, Ае. leucomelas, Ае. communis, Ае. punctor, Ае. cantans,Ae. excrucians, Ае. flavescens, Ае. behningi, Ае. cyprius, Ае. euedes,Ae. mercurator, Ае. pullatus, Ае. simanini,Ae. sticticus и Ае. stramineus), поскольку изображения и описания базалыюй бородавки коксита и класпетов, приводимые в литературе, противоречиво отражают строение данных структур.

7. Составлена уточненная определительная таблица видов рода Aedes фауны Северо-Запада европейской части России по самцам, включающая 28 видов из 5 подродов. При диагностике видов в таблице учтена трехмерная форма структур гениталий самцов вместо проекции их контуров на плоскость.

8. Методы сочетания РЭМ и СвМ для исследования тонких и объемных структур члеников усиков, чешуек крыла и генитального аппарата самцов видов рода Aedes, перспективны для изучения морфологии имаго других насекомых.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Халин, Алексей Владимирович, 2007 год

1. Бочарова-Месснер О.М. Типология структур на поверхности крыльев насекомых // Доклады Академии наук СССР. 1977. Т. 233, № 1. С. 235-237.

2. Горностаева P.M. Список комаров (сем. Culicidae) европейской части России // Парази-тол. 2000а. Т. 34, № 5. С. 428-433.

3. Горностаева P.M. Список комаров (сем. Culicidae) азиатской части России // Паразитол. 20006. Т. 34, № 6. С. 477-485.

4. Горностаева P.M. К ревизии комаров подрода Aedes (Diptera, Culicidae) Палеарктики // Паразитол. 2005. Т. 39, № 6. С. 457-507.

5. Горностаева P.M., Данилов А.В. Комары (сем. Culicidae) Москвы и Московской области М.: КМК Scientific Press, 1999.342 с.

6. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. I. Систематические признаки и характеристика родов // Паразитол. 1972. Т. 6, № 4. С. 320-325.

7. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. II. Определительная таблица родов и подродов // Паразитол. 1973а. Т. 7,№2. С. 106-110.

8. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. III. Определительная таблица видов (кроме Aedes) II Паразитол. 19736. Т. 7, №5. С. 443-449.

9. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. IV. Определительная таблица видов рода Aedes II Паразитол. 1974. Т. 8, № 4. С. 329-335.

10. Гуцевич А.В., A.M. Дубицкий Новые виды комаров фауны Советского Союза // Паразитол. сб. 30,1981 97-165.

11. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Комары, семейство Culicidae Фауна СССР, Насекомые двукрылые. Л., 1970. Т. 3, Вып.4. 384 с.

12. Детинова, Т.С., Смелова, В.А. К вопросу о медицинском значении комаров (Culicidae, Diptera) фауны Советского Союза // Мед. паразитология и паразитар. болезни. 1973. Т 42, № 4. С. 455-471, табл.

13. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М., 1981. 606 с.

14. Заречная С.Н. Комары кровососущие // В кн.: Большая медицинская энциклопедия. Гл. ред. Б.В. Петровский. Изд. 3-е. М., «Сов. Энциклопедия». 1979. Т. 11. С. 201-203

15. Иванов В.П. Органы чувств насекомых и других членистоногих. Наука, М., 2000. 279 с.

16. Карпов, С.П., Попов, В.М и др. Кровососущие двукрылые насекомые как переносчики туляремии в природных условиях Западной Сибири. 1956. С. 85-92.

17. Кутузова, Т.М. Кровососущие комары зоны отдыха г. Перми // В кн.: Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России. Великий Новгород. 2002. С. 87-89.

18. Кухарчук, Л.П. Кровососущие комары в местах массового пролета и гнездования птиц в Барабинской низменности // В кн.: Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск. 1981. С. 196-206.

19. Кухарчук, Л.П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири: Систематика. Новосибирск: Наука, 1980.223 с.

20. Львов, Д.К., Клименко С.М., Гайдамович СЛ. Арбовирусы и арбовируспые инфекции. Медицина, М., 1989. 334 с.

21. Мамедниязов О. Материалы по фауне комаров (Diptera, Culicidae) Советского Союза // Паразитол. сб. 1992. Т. 37. С. 41-56.

22. Маслов А.В. Кровососущие комары подтрибы Culisetinae (Diptera, Culicidae) мировой фауны // Определители по фауне СССР. Изд-во АН СССР, Наука, Л., 1967. Т. 93. 182 с.

23. Медведев С.Г. Географическое распространение семейств блох (Siphonaptera) // Энто-мол. обозр. 1996. Т. 75, вып. 4. С. 815-833.

24. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров (Culicidae) // Определители по фауне СССР. Изд-во АН СССР, 1936, № 24.

25. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae). Изд-во АН СССР, М.-Л. 1951. Изд. 2.

26. Олсуфьев, Н.Г. Туляремия // В кн.: Природноочаговые болезни человека. М., 1960. С. 203-264.

27. Остроушко, Т.С. Кровососущие комары Коми ССР и их биология // Паразитол. 1967. Т. 1, Вып. 4. С. 311-318.

28. Рязанцева А.Е. Строение гениталий самок кровососущих комаров рода Aedes (Diptera, Culicidae) // Паразитол. 1970. Т. 4, № 5. С. 401-407.

29. Рязанцева А.Е. Строение гениталий самок кровососущих комаров подрода Ochlerotatus рода Aedes II Паразитол. 1972. Т. 6, № 1. С. 35-47.

30. Рожнова Т.А., Бочарова-Месснер О.М. Электронно-микроскопическое изучение структур поверхности крыльев галлиц (Diptera, Cecidomyiidae) // Энтомол. обозр. 1978. Т. 57, №2. С. 256-271.

31. Рубцов И. А. К морфологии и эволюции брюшка и половых придатков мух-фазий (Diptera, Phasiidae)//Тр. Всесоюзн. энтомол. общ-ва. 1951. Т. 43. С. 171-249.

32. Рубцов И. А. К морфологии наружных половых придатков двукрылых // Зоол. жури. 1953. Т. 32, вып. 4. С. 608-625.

33. Сазонова, О.Н. Таблица для определения самок комаров рода Aedes Mg. (Diptera, Culicidae) лесной зоны СССР // Энтомол. обозр. 1958. Т. 37, № 3. С. 741-752.

34. Сазонова, О.Н. Жизненные формы комаров переносчиков инфекционных болезней и их распространение по ландшафтно-географическим зонам //10 Совещание по паразит, проблемам и природиоочаговым болезням. Вып. 2. M.-J1., 1959. С. 107110.

35. Сазонова, О.Н. К фауне и экологии комаров рода Aedes пойм рек Европейской части СССР // Тез. Докл. 4 съезда Всесоюз. энтомол. о-ва. I. М.-Л., 1959. С. 255-257.

36. Федоров, В.Г. Некоторые материалы по кровососущим комарам (Diptera, Culicidae) Ленинграда и его окрестностей // Паразитол. сб. 1983. Т. 31. с. 62-75.

37. Федорова, М.В. и др. Ночная активность нападения комаров (Diptera, Culicidae) в Волгограде и его окрестностях // Мед. паразитология и паразитар. болезни. 2004. №4. С. 25-27, табл.

38. Халин А.В. Диагностические признаки 3-го и 4-го члеников усиков комаров рода Aedes Meigen (Diptera, Culicidae) // Энтомол. обозр. 2005а. Т. 84, вып. 2. С. 262-275.

39. Халин А.В. Диагностические признаки коксита в гениталиях самцов комаров Aedes caspius (Pallas), A. cantans Meigen и A. communis (De Geer) (Diptera, Culicidae) // Энтомол. обозр. 20056. Т. 84, вып. 4. С. 884-896.

40. Халин А.В. Строение генитального аппарата самцов Aedes diantaeus Howard, Dyar et Knab (Diptera, Culicidae)) // Энтомол. обозр. 2006a. Т. 85, вып. 4. С. 737-748.

41. Халин А.В. Диагностика кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) // Материалы I

42. Всероссийского совещания по кровососущим насекомым (24-27 октября 2006 г., СПб). СПб.: ЗИН РАН, 20066. С. 208-210.

43. Шилова, С.А., Троицкий, В.Б. Некоторые особенности нападения гнуса на птиц// Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1958. Т. 63, № 4, С. 37-42.

44. Штакельберг А.А. Семейство Culicidae Фауна СССР, Насекомые Двукрылые. М.-Л., 1937. Т. 3, Вып.4. 257 с.

45. Alidrovandi U. De Culicibus. Cap. V. c. 382-402. // In: De animalibus insects libri septem cum sindilorum iconibus vivum express: Cum indice copiossimo/ Aut. Uliusse Aldro-vando. Bonon Bologns: Apud Clementem Ferronium, 1638. 767 pp.

46. Arribalzaga, F. L. Dipterologia Argentina//Rev. Mus. la Plata. 1891. V. 1. S. 345-377, Vol. 2. S.131-174.

47. Arribalzaga, F. L. Dipterologia Argentina//An. Soc.Arg. 1891. V. 3. S. 80-314.

48. Barr A.R. The mosquitoes of Minnesota (Diptera: Culicidae: Culicinae) //Technical Bulletin. 1958. Vol. 228.154 p.

49. Becker N., Petric D., Zgomba M., Boase C., Dahl C., Lane J., Kaiser A. Mosquitoes and their control. Kluwer Academic / New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Plenum Publishers, 2003.498 p.

50. Belkin J.N. The mosquitoes of the South Pacific (Diptera, Culicidae). University of California Press, Berkeley and Los Angeles. 1962. Vol. 1. 608 p.

51. Belkin J.N. The mosquitoes of the South Pacific (Diptera, Culicidae). University of California Press, Berkeley and Los Angeles. 1962. Vol. 2.412 p.

52. Belkin J.N. Mosquito studies (Diptera, Culicidae) VII. The Culicidae of New Zeland // Contributions of the American Entomological Institute. 1968. Vol. 3, N 1. 182 p.

53. Berlin O.G.W. Mosquito studies (Diptera, Culicidae) XII. A revision of the Neotropical subgenus Howardina of Aedes // Contributions of the American Entomological Institute. 1969. Vol. 4, N2.190 p.

54. Carpenter S.J., La Casse W.J. Mosquitoes of North America (north of Mexico). University of California Press. 1955.360 р.

55. Christophers S. R. Aedes aegypti (L.). The yellow fever mosquito. Its life history, bionomics and structure. Cambridge, at the University Press. 1960. 739 p.

56. Colless D.H. Diptera, family Culicidae // The insects of Australia. Melbourne, University Press. 1970. P. 689-690.

57. Darsie R.F., Ward R.A. Identification and Geographical Distribution of the Mosquitoes of North America, North of Mexico. Univ. Press of Florida, 2005. 383 pp.

58. Dobrotworsky N.V. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia X. The genus Culiseta Felt in Southeast Asia // Contributions of the American Entomological Institute. 1971. Vol.7, N3. P. 39-61.

59. Dufour, L. Recherches anatomiques et phisiologiques sur les Dipteres. Paris, 1850.

60. Dyar, G.H., Knab, F. Diagnoses of species of mosquitoes // Proc. Biol. Soc. 1906. V. 19. S. 133-141.

61. Dyar, G.H., Knab, F. The larvas of Culicidae classified as independent organisms // J. Ent.

62. Soc. 1906. V. 14. S. 169-230. Edwards, F.W. Notes on Culicidae, with descriptions of new species // Bull. Ent. Res. 1917. V. 7. S. 201-229.

63. Edwards F.W. A revision of the mosquitoes of the Palaearctic Region // Bull. ent. Res. 1921. V. 12. S. 263-351.

64. Khalaf K.T., Khalaf R.K. Structural details of the scales of 28 species of mosquitoes // Florida

65. Entomologist. 1984. Vol. 67, N 2. P. 300-309. Khalin A.V. Diagnostic characters of the mosquito genus Aedes Meigen (Diptera, Culicidae) 11 In: Zoological Session (Annual Reports 2005). St. Petersburg, 2006. V. 310. S. 8798.

66. Knight K.L. Supplement to a catalog of the Mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae).

67. The Thomas Say Foundation, suppl. to vol. 6. Maryland, 1978. 107 p. Knight K.L., Laffoon J.L. A mosquito taxonomic glossary. V. Abdomen (Except female genitalia) // Mosquito Systematic Newsletter. 1971. Vol. 3. N 1. P. 8-24.

68. Marks E.N. A Revision of the Subgenus Chaetocruiomyia Theobald (Diptera, Culicidae) // University of Queensland Papers. 1963. Vol. 1, N 13. P. 189-211.

69. Marshall J.F. The British mosquitoes. London. 1938. 341 p.

70. Mattingly P.F. The Culicine Mosquitoes of the Indomalayan Area. Part I. Genus Ficalbia Theobald. London. 1957. 60 p.

71. Mattingly P.F. The Culicine Mosquitoes of the Indomalayan Area. Part II. Genus Heizmannia Ludlow. London. 1957.

72. Mattingly P.F. The Culicine Mosquitoes of the Indomalayan Area. Part III. Genus Aedes Meigen, subgenera Paraedes Edwards, Rhinoskusea Edwards and Cancraedes Edwards London, 1958. 61 p.

73. Mattingly P.F. The Culicine Mosquitoes of the Indomalayan Area. Part IV. Genus Aedes Meigen, subgenera Skusea Theobald, Diceromyia Theobald, Geoskusea Edwards and Christophersiomyia Barraud. London. 1959.

74. Mattingly P.F. The Culicine Mosquitoes of the Indomalayan Area. Part V. Genus Aedes Meigen, subgenera Mucidus Theobald, Ochlerotatus Lynch Arribalzaga and Neomelani-conion Newstead. London. 1960.

75. Mattingly P.F. Culicidae (Mosquitoes) Illustrated keys to the genera of mosquitoes. // Insects and other Arthropods of Medical Importance. London. 1973. P. 37-107.

76. Mayer, A.M. Experiments of the supposed Auditory Apparatus of the Culex mosquito// Amer. Natural. 1874. Vol. 8. P 577-592.

77. McAlpine J. F. Morphology and terminology adults // In: Manual of Nearctic Diptera. Ed. J. F. McAlpine, В. V. Peterson, G. E. Shewell, H. J. Teskey, J. R. Vockeroth, D. M. Wood. V. 1. Biosystematic Research Institute Ottawa, Ontario, 1981. S. 9-59.

78. Meigen J.W. Genus Aedes II In: Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflugen Insekten. Aachen. 1818. Vol. 1. S. 13.

79. Meinert, F. Die eucephale Mygelarver (Sur les larves eucephales des Dipteres. Leurs moeurs et leurs metamorphoses). Dan. Selsk. Skr. 1886. Vol. 3. pp. 373-493, pis. I-IV.

80. Minar J. Family Culicidae // Catalogue of Palaearctic Diptera. Budapest. 1990. Vol. 2. P. 74113.

81. Mohrig W. Die Culiciden Deutschlands. Parasitolog. Schriftenreihe. 1969. Heft 18. 100 s.

82. Newman, E. Scales in Diptera// Entomologist. 1872. V. 6. S. 10-12.

83. Peyton E.L. Medical entomology studies X. A revision of the subgenus Pseudoficalbia of the genus Uranotaenia in Southeast Asia (Dipera: Culicidae) // Contributions of the American Entomological Institute. 1977. Vol. 14, N 3.271 p.

84. Qu F., Qian G. A numerical phylogenetic analysis on 38 known genera of culicid mosquitoes (Diptera: Culicidae)//ActaEntomologica Sinica. 1993. Vol. 36,N 1. P. 103-109.

85. Raschke, W. Zur Anatomie und Histologic der Larve von Culex nemorosus // Zool. Anz. 1887. V. 10. pp. 18-19.

86. Raschke, W. Die Larve von Culex nemorosus // Arch. f. Nat. 1887. V. 53. S. 133-163.

87. Reinert J. F. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia V. Genus Aedes, subgenus Diceromyia Theobald in Southeast Asia // Contributions of the American Entomological Institute. 1970. Vol. 5, N 4.43 pp.

88. Reinert J. F. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia XV. Genus Aedes Mei-gen, subgenus Ayurakitia Thurman 1972 // Contributions of the American Entomological Institute. Vol. 9, N 2.42 pp.

89. Reinert J. F. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia XVI. Genus Aedes Mei-gen, subgenus Aedimorphus Theobald in Southeast Asia // Contributions of the American Entomological Institute, 1973a. Vol. 9, N 5.213 pp.

90. Reinert J. F. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia XIX. Bothaella, a new subgenus of Aedes Meigen // Contributions of the American Entomological Institute, 1973b. Vol. 10, N3.51 pp.

91. Reinert J. F. Medical entomology studies I. A new interpretation of the subgenus Verrallina of the genus Aedes (Dipera: Culicidae) // Contributions of the American Entomological Institute. 1974. Vol. 11, N 1. 247 pp.

92. Reinert J. F. Medical entomology studies IV. The subgenera Indusius and Edwardsaedes of the genus Aedes (Dipera: Culicidae) // Contributions of the American Entomological Institute. 1976. Vol. 13, N 1. 45 pp.

93. Reinert J. F. Medical entomology studies XV. A revision of the subgenus Paraedes of the genus Aedes (Dipera: Culicidae) // Contributions of the American Entomological Institute. 1981. Vol. 18, N4. 91 pp.

94. Reinert J. F. Belkinus, a new subgenus of Aedes and descrption of Ae. (Blk.) aurotaeniatus Edwards (Diptera: Culicidae) // Mosquito Systematics. 1982. V. 14, N 2. S. 101-113.

95. Reinert J. F. Restoration of Ayurakitia to generic rank in tribe Aedini and a revised definition of the genus // Journal of the American Mosquito Control Association. 2000a. V. 16, N 2. S. 57-65.

96. Reinert J. F. Revised list of abbreviations for genera and subgenera of Culicidae (Diptera) and notes on generic and subgeneric changes // Journal of the American Mosquito Control Association. 2001. V. 17, N 1. S. 51-55.

97. Reinert J. F., Harbach R. E., Kitching I. J. Phylogeny and classification of Aedini (Diptera: Culicidae), based on morphological characters of all life stages // Zoological Journal of the Lirmean Society. 2004. V. 142. S. 289-368.

98. Reinert J. F., Harbach R. E., Kitching I. J. Phylogeny and classification of Finlaya and allied taxa (Diptera: Culicidae: Aedini) based on morphological characters of all life stages // Zoological Journal of the Linnean Society. 2006. V. 148. S. 1-101.

99. Ribeiro, H. et al. Research of the mosquitoes of Portugal (Diptera, Culicidae). 9 A new anopheline record//GarciaDeOrtaSer. Zool. 1988. V. 12,№1-2. S. 105-112.

100. Robineau-Desvoidy, A.J.B. Histoire naturelle des Dipteres des environs de Paris. Paris, 1863. T. 1-2.

101. Schinder, E. Beitrage zur Kenntniss der Malpighischen Gefasse der Insecten // Z. Wiss. Zool. 1878. V. 30. S. 587-600.

102. Service M.W. Mosquitoes (Culicidae) // Medical Insects and Arachnids. London, 1993. P. 120-200.

103. Sinclair B. J. Morphology and terminology of Diptera male terminalia // In: Contributions to a manual of Palearctic Diptera. Ed. L. Papp, B. Darvas. V. 1: General and applied dip-terology. Budapest, 2000. S. 53-82.

104. Sirivanakarn S. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia XI. A proposed reclassification of Neoculex Dyar based principally on the male terminalia // Contributions of the American Entomological Institute. 1971. Vol. 7, N 3. P. 62-83.

105. Skuse, F.A. The Culicidae. 1717-1764.1889.

106. Snodgrass R. E. A revised interpretation of the external reproductive organs of male insects // Smiths. Misc. Coll. 1957. V. 135, N 6. 60 pp.

107. Steffan W.A. A checklist and review of the mosquitoes of the Papuan subregion (Diptera: Culicidae)//J. Med. Ent. 1966. Vol. 3, N 2. S. 179-237.

108. Stone A Family Culicidae // A catalog of the Diptera of America north of Mexico. Washington: 1965. P. 105-120.

109. Stone A., Delfinado M.D. Family Culicidae // A catalog of the Diptera of the Oriental region. Honolulu: 1973. Vol. I. P. 266-343.

110. Theobald F.V. A monograph of the Culicidae or Mosquitoes. London: 1901. Vol. 1.424 p.

111. Theobald F.V. A monograph of the Culicidae or Mosquitoes. London: 1902. Vol. II.

112. Theobald F.V. A monograph of the Culicidae or Mosquitoes. London: 1903. Vol. III. 359 p.

113. Theobald F.V. A monograph of the Culicidae or Mosquitoes. London: 1907. Vol. IV. 639 p.

114. Theobald F.V. A monograph of the Culicidae or Mosquitoes. London: 1910. Vol. V. 646 p.

115. Ward R.A. Second Supplement to «А catalog of the Mosquitoes of the World» (Diptera, Culicidae) // Mosquito Systematics. 1984. Vol. 16, N 3. P. 227-270.

116. Ward R.A. Third Supplement to «А catalog of the Mosquitoes of the World» (Diptera, Culicidae) // Mosquito Systematics. 1992. Vol. 24, N 3. P. 177-230.

117. Waterston, J. On the mosquitos ofMacedonia//Bull. Ent. Res. London. 1918. V. 9. S. 1-12.

118. White G.B. Family Culicidae // Catalogue of the Diptera of the Afrotropical region. London: 1980. P.114-148.

119. Weidemann, C. R. W. Diptera exotica. Kiliae, 1821.244 pp.

120. Wood D.M. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera. The Ground plan // Proc. 2nd Int. Congr. Dipterology. SPB Academic Publishing. The Hague. 1991. P. 255-284.

121. Zavortink T. J. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia IX. The genus Ortho-podomyia Theobald in Southeast Asia // Contributions of the American Entomological Institute. 1971. Vol. 7.N3. S. 1-37.

122. Zavortink T.J. Mosquito studies (Diptera, Culicidae) XXVIII. The new world species formerly placed in Aedes (Finlaya) II Contributions of the American Entomological Institute. 1972. Vol. 8, N3.206 pp.