Молекулярно-цитогенетическая характеристика прицентромерного гетерохроматина малярийных комаров комплекса Anopheles Maculipennis (Culicidae, Diptera) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Грушко, Ольга Геннадьевна

• Грушко, Ольга Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Грушко, Ольга Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Гетерохроматин как феномен биологии эукариот 13 i,

1.2. Малярийные комары рода Anopheles как объект эволюционных 4 исследований

1.3. Гетерохроматин политенных хромосом

1.4. Гетерохроматин политенных хромосом малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis

1.5. Молекулярный состав гетерохроматина

1.5.1. Белки

1.5.2. Первичные последовательности ДНК гетерохроматина

1.5.3. Композиция последовательностей ДНК в гетерохроматине

1.6. Гетерохроматин и пространственная организация интерфазного ядра

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 2.1. Получение биологического материала

I 2.2. Приготовление препаратов политенных хромосом

2.3. Микродиссекция и ПЦР с частично вырожденным праймером

2.4. Клонирование амплифицированных фрагментов ДНК

2.5. In situ гибридизация

2.5.1. Флуоресцентная in situ гибридизация с политенными хромосомами трофоцитов комаров

2.5.2. In situ гибридизация клона А,20р1.4 на хромосомы слюнных желёз дрозофил

2.6. Выделение геномных ДНК

2.7. Саузерн-блот-гибридизация с мечеными геномными ДНК

2.8. Саузерн-блот-гибридизация клона А1г2Я

2.9. Секвенирование и анализ последовательностей ДНК т бШсо

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ 5 8 3.1. Клонирование и получение районоспецифичной пробы ДНК прицентромерного гетерохроматина правого плеча хромосомы 2 А. atroparvus методом микродиссекции

3.2. Анализ состава ДНК диффузного прицентромерного гетерохроматина правого плеча хромосомы 2 A. atroparvus

3.2.1. Анализ фрагментов на наличие гомологии друг с другом

3.2.2. Анализ фрагментов библиотеки Atr2R на наличие внутренних тандемных повторов

3.2.3. Поиск гомологичных последовательностей в различных базах данных

3.2.4. Анализ библиотеки Atr2R на содержание ДНК, взаимодействующих с различными белковыми структурами ядра с 65 помощью программы "ChrClass"

3.3. Анализ состава районов гетерохроматина в комплексе Anopheles maculipennis с помощью in situ гибридизации районооспецифичной пробы прицентромерного гетерохроматина правого плеча хромосомы 2 A. atroparvus

3.3.1. In situ гибридизация районооспецифичной пробы с

I политенными хромосомами трофоцитов яичников A. atroparvus

3.3.2. In situ гибридизация районоспецифичной пробы с политенными хромосомами трофоцитов яичников A. messeae

3.3.3. In situ гибридизация районоспецифичной пробы с политенными хромосомами трофоцитов яичников A. beklemishevi

3.4. Характеристика повторяющихся последовательностей ДНК прицентромерного гетерохроматина комаров комплекса Anopheles 71 maculipennis

3.4.1. Выявление консервативных повторов с помощью Саузерн-блот-гибридизации и характеристика их первичных последовательностей

3.4.2. Хромосомная локализация консервативных повторяющихся последовательностей ДНК у A. atroparvus и A. messeae

3.4.3. Организация повторяющейся ДНК, гомологичной фрагменту Atr2R-73, в геномах комаров комплекса Anopheles maculipennis

3.5. Хромосомная локализация клона А.20р 1.4 у видов дрозофил подгруппы melanogaster

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Применимость метода микродиссекции для клонирования гетерохроматина

4.2. Анализ гомологии последовательностей библиотеки Atr2R с базами данных

4.3. Сравнительный анализ общего состава районов гетерохроматина у комаров комплекса Anopheles maculipenrtis

4.4. Характеристика повторяющихся последовательностей прицентромерного гетерохроматина комаров комплекса Anopheles maculipennis

4.4.1. Разнообразие повторяющихся последовательностей прицентромерного гетерохроматина

4.4.2. Консервативность повторяющихся последовательностей в комплексе Anopheles maculipennis

4.4.3. Преобразования хромосомной локализации повторяющихся последовательностей ДНК в комплексе Anopheles maculipennis

4.5. Молекулярные механизмы прекреплений хромосом к ядерной оболочке

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-цитогенетическая характеристика прицентромерного гетерохроматина малярийных комаров комплекса Anopheles Maculipennis (Culicidae, Diptera)»

Актуальность темы

Геном эукариот состоит из двух функционально-структурных доменов: эухроматина и гетерохроматина. Насыщенный повторяющимися последовательностями ДНК и обеднённый генами гетерохроматин обеспечивает правильное протекание основных биологических процессов — митоза и мейоза; влияет на процессы генетической рекомбинации; участвует в пространственной организации ядра и в регуляции генной экспрессии. Сильная эволюционная лабильность гетерохроматина на цитологическом и молекулярном уровнях послужила основой предположениям о ключевой роли реорганизации гетерохроматина . при видообразовании. Изменения гетерохроматина в кариотипах касаются его количества, структуры и распределения гетерохроматина на хромосомах. На молекулярном уровне состав образующих гетерохроматин последовательностей ДНК, в особенности - повторяющихся последовательностей, может сильно отличаться не только в пределах рода, но и в популяциях одного вида. У малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis (Culicidae, Díptera) в политенных ядрах трофоцитов яичников был выявлен ещё один аспект эволюционных преобразований гетерохроматина: реорганизация его пространственного положения в ядре клеток зародышевой линии. Вследствие высокой степени политении в трофоцитах яичников, прицентромерные гетерохроматиновые районы хромосом у видов комплекса Anopheles maculipennis не связаны в хромоцентр и хорошо отличимы друг от друга по структуре и характеру контактов с ядерной оболочкой. У восьми видов комплекса Anopheles maculipennis описаны четкие межвидовые различия в силе и характере прикрепления прицентромерного гетерохроматина к ядерной оболочке (Стегний, 1979, 19876; Срегний, Шарахова, 1991). Реорганизация структуры и связей с ядерной оболочкой прицентромерного гетерохроматина политенных хромосом при видообразовании была обнаружена также у плодовых мух (род

Drosophila) двух подродов: в подгруппе melanogaster подрода Sophophora (Стегний, Вассерлауф, 1994), и в группе virilis подрода Drosophila (Стегний и др., 1996). На основании различий пространственной структуры гетерохроматина была предложена схема видообразовательных событий в видовых комплексах у Anopheles и Drosophila, и сформулирована теория системных мутаций (Стегний, 19876, 1993), в которой преобразованиям гетерохроматина, влияющим на пространственную организацию генома, отводится решающая роль в процессе видообразования. Характер и направление преобразований гетерохроматина в группах близкородственных видов в видовых комплексах у Anopheles и Drosophila не случаен и совпадает с филогенетическими отношениями видов, восстановленными на основании целого ряда признаков: перекрывания хромосомных инверсий, гибридологического анализа и биохимического анализа белков (Стегний, 1991). Изучение гетерохроматина в таких группах представляется наиболее актуальным, поскольку помогло бы реконструировать обстоятельства и, возможно, даже механизмы видообразовательных событий.

Так как малярийные комары рода Anopheles являются переносчиками различных видов малярийного плазмодия, исследования молекулярных основ видообразования именно в этой группе насекомых актуальны и как теоретическая основа методов контроля распространения малярии, до сих пор занимающей первое место по смертности среди паразитических заболеваний человека (World Health Report, 2003). На примере многих видовых комплексов показано, что даже близкородственные виды Anopheles обладают различной способностью к переносу поражающих человека видов малярийных плазмодиев, различной антропофильностью, различной широтой ареала и численностью, что придает им разную эпидемическую значимость. Для понимания генетических основ этих явлений необходимы всесторонние исследования межвидовых отличий в организации геномов у видов рода Anopheles.

Дальнейшее изучение феномена реорганизации прицентромерного гетерохроматина при видообразовании видится нам как поиск ответов на следующие вопросы. Какие именно различия на уровне последовательностей ДНК ответственны за разнообразие структуры прицентромерного гетерохроматина и характера его прикреплений к ядерной оболочке у видов комплекса Anopheles maculipennis1? Связано ли образование контактов района прицентромерного гетерохроматина с ядерной оболочкой с содержанием в нем каких-либо специфических последовательностей ДНК? Универсальны ли принципы изменений состава прицентромерного гетерохроматина, влияющих на пространственную организацию генома, при видообразовании в отряде двукрылых у Anopheles и у Drosophila? Для ответов на эти вопросы необходима характеристика состава ДНК отдельных районов прицентромерного гетерохроматина.

Для клонирования и характеристики состава ДНК был выбран район диффузного Р-гетерохроматина правого плеча хромосомы 2 A. atroparvus (Рис. 1а), поскольку по структуре этого района и его прикреплению к ядерной оболочке между видами комплекса Anopheles maculipennis наблюдаются наиболее яркие различия (Рис. 16), а вид A. atroparvus введен в лабораторную культуру.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы является характеристика состава ДНК прицентромерного гетерохроматина у видов комплекса Anopheles maculipennis и поиск молекулярной основы структурной и пространственной изменчивости прицентромерного гетерохроматина, сопровождающей видообразование. Данная цель предполагает решение следующих задач:

1) методом микродиссекции политенных хромосом, последующей амплификации материала с помощью DOP-ПЦР и клонирования в плазмидном векторе получить районоспецифичную библиотеку ДНК прицентромерного гетерохроматина правого плеча хромосомы 2 A. atroparvus и определить первичную последовательность клонированных фрагментов ДНК;

2) с использованием различных пакетов компьютерных программ проанализировать первичные последовательности фрагментов районоспецифичной библиотеки ДНК; выявить и охарактеризовать типичные для гетерохроматина последовательности ДНК — повторы, мобильные элементы и гены; проверить потенциальную способность фрагментов районоспецифичной библиотеки ДНК к взаимодействию с различными белковыми структурами ядра;

3) провести сравнительный анализ общего состава ДНК прицентромерного гетерохроматина у видов комплекса Anopheles maculipennis с помощью in situ гибридизации районоспецифичной пробы ДНК прицентромерного гетерохроматина правого плеча хромосомы 2 A. atroparvus с политенными хромосомами A. atroparvus, A. messeae и A. beklemishevi;

4) выявить в составе районоспецифичной библиотеки консервативные повторяющиеся последовательности ДНК с помощью Саузерн-блот-гибридизации с мечеными геномными ДНК A. atroparvus и A. messeae; выяснить особенности их, распределения на политенных хромосомах А. atroparvus и A. messeae с помощью in situ гибридизации и особенности организации в геномах A. atroparvus, A. messeae и A. beklemishevi с помощью Саузерн-блот-гибридизации;

5) определить хромосомную локализацию консервативной повторяющейся последовательности ДНК из диффузного прицентромерного гетерохроматина Drosophila melanogaster, обеспечивающей связь гетерохроматина с ядерной оболочкой (клон А20р1.4), у видов комплекса melanogaster (род Drosophila (SophophoraJ) — D. simulans, D. mauritiana и D. sechellia с помощью in situ гибридизации; сравнить особенности перераспределения при видообразовании консервативных повторяющихся последовательностей ДНК, способных к взаимодействию с белковыми структурами ядра, в видовых комплексах Anopheles maculipennis и Drosophila melanogaster.

Научная новизна

Научная новизна исследования заключается в том, что впервые проведено прямое клонирование и изучение состава ДНК района прицентромерного гетерохроматина у малярийного комара. Анализ первичной последовательности полученных фрагментов ДНК показал, что прицентромарный гетерохроматин правого плеча хромосомы 2 A. atroparvus образован смесью различных повторяющихся ДНК, большинство которых — АТ-богатые, консервативны в комплексе Anopheles maculipennis и потенциально способны к взаимодействию с различными белковыми структурами ядра. В составе исследованного района описаны типичные для конститутивного гетерохроматина классы ДНК — повторяющиеся последовательности ДНК, мобильные элементы и структурные гены.

Оценена эволюционная изменчивость отдельных последовательностей в составе прицентромерного гетерохроматина. Повторяющиеся последовательности ДНК консервативны в комплексах близкородственных видов, что было показано в ходе межвидовых in situ и Саузерн-блот-гибридизаций ДНК районоспецифичной пробы и отдельных фрагментов библиотеки прицентромерного гетерохроматина правого плеча хромосомы 2 A. atroparvus в комплексе Anopheles maculipennis, а также — в ходе межвидовых in situ гибридизаций клона А20р1.4 у видов Drosophila комплекса melanogaster. Мобильные элементы и структурные гены консервативны в отряде двукрылых насекомых, что показано в ходе сравнения фрагментов библиотеки ПГХ правого плеча хромосомы 2 A. atroparvus с известными последовательностями из геномов Drosophila melanogaster и Anopheles gambiae.

Впервые продемонстрированы различия районов прицентромерного гетерохроматина разной структуры и отношений к ядерной оболочке у малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis на уровне состава ДНК. В составе каждого исследованного района прицентромерного гетерохроматина были обнаружены хромосомоспецифичные повторяющиеся последовательности ДНК. Кроме того, обнаружено, что состав каждого района прицентромерного гетерохроматина у малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis уникален по композиции повторяющихся последовательностей ДНК.

Показано, что структура района прицентромерного гетерохроматина и его прикрепление к ядерной оболочке как у Drosophila, так и у Anopheles напрямую не связаны с наличием либо отсутствием в его составе последовательностей ДНК, способных к взаимодействию с белковыми структурами ядра.

Основные результаты получены автором самостоятельно. Микродиссекция и DOP-ПЦР проводились совместно с д.б.н. Н. Б. Рубцовым и к.б.н. Т. В. Карамышевой. Эксперименты по Саузерн-блот-гибридизации и секвенированию - с к.б.н. А. И. Шевченко и к.б.н. М. В. Шараховой. In situ гибридизации проводились при участии к.б.н. И. В. Шарахова и В. А. Тимошевского.

Практическая ценность

Описан состав ДНК гетерохроматина A. atroparvus, и обнаружены межвидовые и межхромосомные отличия в составе ДНК гетерохроматина у малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis. Подтверждается универсальность принципов организации прицентромерного гетерохроматина у двукрылых насекомых. Полученная библиотека клонов ДНК гетерохроматина правого плеча хромосомы 2 A. atroparvus является ценным материалом для дальнейших исследований гетерохроматина у комаров комплекса Anopheles maculipennis.

Апробация результатов

Результаты исследований были представлены на VI Совещании диптерологов, посвященном 100-летию А. А. Шталькельберга, "Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах" (Санкт-Петербург, 1997); на I Международном симпозиуме "Эволюция жизни на Земле"(Томск, 1997); на Международной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения академика Д. К. Беляева, "Современные концепции эволюционной генетики", (Новосибирск, 1997); на региональной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Сибирская школа молодого ученого" (Томск, 1998); на II съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Санкт-Петербург, 2000); на I Международной конференции "Проблема вида и видообразование" (Томск, 2000); на VII Международной конференции по гетерохроматину Drosophila (Губбио, Италия, 2005); на XV Всероссийском симпозиуме по структуре и функциям клеточного ядра (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Грушко, Ольга Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. С помощью метода микродиссекции прицентромерного гетерохроматина правого плеча хромосомы 2 A. atroparvus с последующей DOP-ПЦР получены фрагменты ДНК диффузного прицентромерного гетерохроматина политенных хромосом. Библиотеки фрагментов ДНК прицентромерного гетерохроматина, полученные на основе микродиссекции хромосом, могут быть использованы для первичного анализа спектра последовательностей хромосомных районов.

2. Показано, что изученный район прицентромерного гетерохроматина хромосомы 2 A. atroparvus обладает типичным для конститутивного гетерохроматина составом ДНК: образован смесью различных по первичной последовательности повторов и содержит мобильные элементы и жизненно важные структурные гены.

3. Показано, что входящие в состав прицентромерного гетерохроматина хромосомы 2 A. atroparvus (подрод Anopheles) структурные гены и мобильные элементы консервативны у двукрылых насекомых, так как гомологичные им последовательности обнаружены у A. gambiae (подрод Cellia) и у Drosophila melanogaster.

4. Выяснено, что входящие в состав прицентромерного гетерохроматина хромосомы 2 A. atroparvus повторяющиеся последовательности ДНК консервативны в комплексе Anopheles maculipennis. Саузерн-блот-гибридизация фрагмента Atr2R-73 с геномными ДНК A. atroparvus, A. messeae и A. beklemishevi показала сходство геномной организации консервативных повторяющихся последовательностей ДНК в геномах видов комплекса Anopheles maculipennis.

5. Выяснено, что эволюционные изменения состава районов прицентромерного гетерохроматина у видов комплекса Anopheles maculipennis касались композиции консервативных повторяющихся последовательностей ДНК в соответствии с гипотезой "библиотек", поскольку in situ гибридизация отдельных фрагментов библиотеки Atr2R выявила различия районов прицентромерного гетерохроматина по набору содержащихся в них консервативных повторяющихся последовательностей ДНК.

6. Обнаружено, что состав ДНК районов прицентромерного гетерохроматина у видов комплекса Anopheles maculipennis различен благодаря наличию районоспецифичных повторяющихся последовательностей ДНК и благодаря районоспецифичным комбинациям повторяющихся последовательностей ДНК, как показали результаты in situ гибридизации фрагментов Atr2R-46a, Atr2R-73 и Atr2R-85a у A. atroparvus и фрагмента Atr2R-22 у A. messeae.

7. Выяснено, что наличие в составе района прицентромерного гетерохроматина политенной хромосомы последовательностей ДНК, способных к взаимодействию с белковыми структурами ядра, не является достаточным условием для его прикрепления к ядерной оболочке, как показала in situ гибридизация фрагмента А20р1.4 (M/SAR ДНК) у Drosophila mauritiana и фрагментов Atr2R-73 и Atr2R-22 (M/SAR ДНК) у А. messeae в районы прицентромерного гетерохроматина политенных хромосом, не контактирующие с оболочкой в ядрах питающих клеткок яичников.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время благодаря успехам молекулярной генетики главные принципы структурной организации гетерохроматина на молекулярном уровне, принципы организации и эволюции п овторяющихся последовательностях ДНК, основанные на исследованиях модельных объектов, уже известны. Однако до сих пор даже у вида малярийного комара Anopheles gambiae, геном которого, согласно опубликованным данным, был полностью "прочитан" (Holt et al., 2002), состав ДНК гетерохроматина прицентромерных районов хромосом до конца не известен, поскольку методы, разработанные для секвенирования эухроматиновой части геномов, не всегда работают для гетерохроматина. Учитывая важность гетерохроматина для функционирования генома, необходимо проверить применимость имеющихся теоретических обобщений к частным случаям геномов эпидемически опасной группы насекомых - малярийных комаров рода Anopheles. Данная работа представляет собой первый шаг в этом направлении. Результаты настоящего исследования подтверждают, что прицентромерный гетерохроматин малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis имеет типичный для конститутивного гетерохроматина состав ДНК: содержит разнообразные повторы, мобильные элементы и структурные гены. В работе показано, что повторы, образующие прицентромерный гетерохроматин малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis, подвергаются эволюционным процессам, обнаруженным ранее на других объектах, а в частности, — амплификации и делеции, согласно гипотезе "библиотек". Из полученных результатов становится ясно, что для дальнейшего изучения механизмов формирования связи района прицентромерного гетерохроматина с ядерной оболочкой и реорганизации этой связи при видообразовании потребуется не только выявление и клонирование, но и количественная оценка содержания консервативных и видоспецифичных последовательностей ДНК, способных связываться с белковыми структурами ядра. На следующем этапе изучения эволюции прицентромерного гетерохроматина видов комплекса Anopheles maculipennis в первую очередь будет необходима детальная характеристика отдельных семейств повторяющихся последовательностей ДНК.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Грушко, Ольга Геннадьевна, 2005 год

1. Балакирева М.Д., Алаторцев В.Е., Гвоздев В.А. Особенности геномного окружения мобильного элемента МДГ1 у Drosophila melanogaster II Молекулярные механизмы генетических процессов-М.:Наука, 1985.-С.27-34.

2. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара.-М.:Медгиз,1944.-299 с.

3. Бурлак В.А., Шарахова М.В., Шарахов И.В., Лапик Е.Р., Сибатаев А.К. Изменчивость прицентромерного гетероматина хромосомы 2 питающих клеток яичников при инбридинге у Anopheles atroparvus V. Tiel. // Генетика. — 1998.-Т. 34.-№7.-С. 992-995.

4. Владыченская Н.С., Кедрова О.С., Петров Н.Б. Сравнение повторяющихся последовательностей ДНК некоторых видов комаров семейства Culicidae И Молекулярные механизмы генетических процессов. -М.: Наука, 1991. -С. 4-9.

5. Глазко Г.В., Рогозин И.В., Глазков М.В. Компьютерное предсказание районов ДНК ассоциированых с ядерным матриксом // Мол. Биол. 2000. — Т. 34. -№ 1.-С. 5-10.

6. Глазков М.В. Петельно-доменная организация генов в эукариотических хромосомах // Молекулярная биология. — 1995. — Т. 29. № 5. — С. 965—982.

7. Глазков М.В. Структурно-функциональная организация ДНК в интерфазном ядре. Структурный аспект // Мол. биология. 1988а. — Т. 22. — № 1.-С. 10-16.

8. Груздев А.Д., Кикнадзе И.И. О связи политенных хромосом с мембраной ядра//Цитология.-1970.-Т. 17.-№ 11.-С. 1981-1987.

9. Гуцевич A.B., Мончадский A.C., Штакельберг A.A. Комары. Семейство Culicidae: Фауна СССР, Насекомые двукрылые. — JL: Наука, 1970. — Т. 3. — В. 4 . — 384 с.

10. Донев P.M., Джонджуров Л.П. Прочно связанная с матриксом ДНК вероятно играет важную роль в организации центромер хромосом // Молекулярная биология. 2000. - Т. 34. - № 1. - С. 137-142.

11. Жимулев И.Ф. Гетерохроматин и эффект положения гена. — Новосибирск: Наука, 1993.-490 с.

12. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы, морфология и структура. — Новосибирск: Наука, 1992. 480 с.

13. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т., Филиппова М.А. Изменение массы прицентромерного гетерохроматина — один из важных путей эволюции у хирономид // Цитология. 1991. - Т. 33. - № 12. - С. 90-98.

14. Корочкин Л.И. Эволюционное значение генетических подвижных элементов. Гипотеза // Цитология и генетика. 1983. — Т. 17. — С. 67—78.

15. Коряков Д.Е., Жимулев И.Ф. Частичная политенизация а-гетерохроматина второй хромосомы в псевдопитающих клетках ооцитов мутантов otu Drosophila melanogaster II Докл. РАН. -1995. -T.344. -C.568-571.

16. Лобов И.Б., Подгорная О.И. Роль белков ядерного матрикса в формировании гетерохроматина // Цитология. -1999. —Т.41. —№7. — С.562-573.

17. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Д. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984.-480 с.

18. Плешкова Г.Н., Стегний В.Н., Новиков Ю.М., Кабанова В.М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae Fall. Сообщ. III. Межпопуляционная вариабельность инверсионных частот // Генетика. 1978. - Т. 14. -№ 12. - С. 2169-2176.

19. Прокофьева—Бельговская A.A. Гетерохроматические районы хромосом. — М.: Наука, 1986.-431 с.

20. Прокофьева—Бельговская A.A., Хвостова В.В. Распределение разрывов в Х-хромосоме Drosophila melanogaster II Докл. АН СССР. 1939. — № 23. - С. 296-271.

21. Стегний В.Н. Генетические основы эволюции малярийных комаров Anopheles комплекса maculipennis {Díptera, Culicidaé) I. Хромосомные филогенетические связи // Зоологический журнал.—1981.—'Г.60—№1 — С.69-77.

22. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae 11 Генетика. 1983. - Т. 19. - № 3. - С. 466-473.

23. Стегний В.Н. Проблема системных мутаций // Генетика. — 1996. — Т. 32. — № 1.-С. 14-22.

24. Стегний В.Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в онто- и филогенезе малярийных комаров// Докл. АН СССР. — 1979. Т. 249. - № 5. — С. 1231-1234.

25. Стегний В.Н. Системная реорганизация архитектоники политенных хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров. Сообщение I. Различие структуры ядер соматических и генеративных тканей // Генетика. — 1987. — Т. 23.-№5.-С. 821-827.

26. Стегний В.Н. Эволюционное значение хромосомных инверсий // Журн. общ.биол.- 1984.-Т. 45.-№ 1.-С. 3-15.

27. Стегний В.Н., Вассерлауф И.Э. Пространственная организация хромосом в ооцитах и сперматоцитах у малярийных комаров // Генетика. 1995. — Т. 32. — № 2. - С. 278-280.

28. Стегний В.Н., Вассерлауф И.Э., Ананьина Т. В. Организация первичнополитенных хромосом яичников 12 видов группы "vir His" рода Drosophila // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 6. - С. 750-754.

29. Стегний В.Н., Кабанова В.М. Цитоэкологическое изучение природных популяций малярийного комара на территории СССР. I. Выделение нового вида Anopheles методом цитодиагностики // Мед. паразитол. — 1976. — Т. 14. — №2.-С. 192-196.

30. Стегний В.Н., Шарахова M.B. Системная реорганизацияархитектоники политенных хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров. Структурные особенности зон прикрепления хромосом к ядерной оболочке // Генетика. 1991. - Т. 27. - № 5. с. 828-835.

31. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: изд-во Новосиб. университета, 1993. 110 с.

32. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: изд-во Томского университета, 1991. 136 с.

33. Стегний В.Н. Системная реорганизация архитектоники политенных хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров. Сообщение I. Различие структуры ядер соматических и генеративных тканей // Генетика. — 1987. — Т. 23.-№5.-С. 821-827.

34. Стегний В.Н., Вассерлауф И.Э. Видовая архитектоника хромосом генеративной ткани и проблемы филогенетических отношений в подгруппе melanogaster рода Drosophila (Sophophora) II Генетика. — 1994. — Т. 30. — № 4. С. 478-483.

35. Стегний В.Н., Шарахова М.В. Повторяющиеся последовательности ДНК малярийных комаров. Особенности локализации высокоповторяющейся ДНК у Anopheles messeae Fall. II Генетика. 1990. - Т. 26. - № 7. - С. 1187-1194.

36. Шарахов И. В. // Дис. кандидата биол. наук. Томск, 1995.

37. Шарахов И. В., Богачёв С.С., Фишер П.А. Хромосомная локализация M/S AR ДНК клона А20р1.4 в слюннах железах Drosophila melanogaster II Генетика. 1997. - Т. 33. - № 2. - С. 277-280.

38. Шарахов И. В., Вассерлауф И. Э., Стегний В. Н. Прикрепление политенных хромосом к ядерной оболочке в псевдопитающих клетках яичников Drosophila melanogaster II Генетика. —1997. —'Т.ЗЗ. —№2. -С. 189-195.

39. Шарахова М. В. Сравнительный цитогенетический анализ гетерохроматина политенных хромосом малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis II Дис. . кандидата биол. наук. — Томск, 1996.

40. Шарахова М. В., Стегний В. Н., Брагинец О. П. Межвидовые различия в структуре прицентромерного гетерохроматина трофоцитов яичников иэволкЗц^я малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis И Генетика. 1997. - Т. 33. - № 12. - С. 1640-1648.

41. Шарахова М. В., Шарахов И. В. Изучение морфологии хромосом при прохождении популяции малярийного комара через "горлышко бутылки" // Экоген.- 1992.-№ 1.

42. Шарахова М. В., Шарахов И. В., Стегний В. Н. Организация хромоцентра в слюнных железах малярийного комара Anopheles messeae Fall. И Генетика. —1997.-Т. 33.-№2.-С. 196-201.

43. Adams M.D., Celniker S.E., Holt R.A., Evans C.A., Gocayne J.D., Amanatides P.G., Scherer S.E., Li P.W., Hoskins R.A., Galle R.F., et al. The genome sequence of Drosophila melanogaster // Science. 2000. - V. 287. - P. 2185-2195.

44. Alcobia I., Dilao R., Parreira L. Spatial associations of centromeres in the nuclei of hematopoietic cells: evidence for cell-type-specific organizational patterns // Blood. 2000. - V. 95. -№ 5. - P. 1608-1615.

45. Aldaz S., Morata G., Azpiazu N. Patterning function of homothorax/extradenticle in the thorax of Drosophila II Development. — 2005. — V. 132. -№ 3.-P. 439-446.

46. Alfageme C.R., Rudkin G.T., Cohen L.H. Isolation, properties and cellular distribution of Dl, a chromosomal protein of Drosophila II Chromosoma (Berlin). -1980.-V. 78.-P. 1-31.

47. Ananiev E.V., Barsky V. E., Ilyin U.V., Ryzic M. V. The arrangement of transposable elements in the polytene chromosomes of Drosophila melanogaster II Chromosoma. 1984. - V. 90. - P. 336-377.

48. Anaviev E.V., Phillips R.L., Rines H.W. Complex structure of knob DNA on maize chromosome 9. Retrotransposon invasion into heterochromatin // Genetics. —1998. V. 149. - P. 2025-2037.

49. Arkhipova I.R., Pyatkov K.I., Meselson M., Evgen'ev M.B. Retroelements containing introns in diverse invertebrate taxa // Nat. Genet. 2003. - V. 33. - P. 123-124.

50. Ashburner M., Lemeunier F. Relationships within the melanogaster species subgroup of genus Drosophila {Sophophora). Inversion polimorphism in

51. Drosophila melanogaster and Drosophila simulans II Proc. R. Soc. Lond. 1976. — V. 193. -№ 1111.-P. 137-157.

52. Bachmann L. Sperlich D. Gradual evolution of a specific satellite DNA family in Drosophila ambigua, D.tristis and D.obscura II Mol. Biol. Evol. — 1993. — V. 10.- P. 647-659.

53. Belmont A.S., Zhai Y., Thilenius A. Lamin B distribution and association with peripheral chromatin revealed by optical sectioning and electron microscopy tomography // J. Cell Biol. 1993. - V. 123. - № 6. - P. 1671-1685.

54. Bender W., Pierce S., Hogness D.S. Chromosomal walking and jumping to isolate DNA from the Ace and rosy loci and Bitorax complex in Drosophila melanogaster II J. Mol. Biol. 1983. - V. 168. - № 1. - P. 17-33.

55. Benedict M.Q., McNitt L.M., Cornel A J., Collins F.H. Mosaic: a position-effect variegation eye-color mutant in the mosquito Anopheles gambiae II J. Hered.- 2000. — V. 91. — № 2. P. 128-133.

56. Benson G. Tandem repeats finder: a program to analyze DNA sequences // Nucleic Acids Res. 1999. - V. 27. - № 2. - P. 573-580.

57. Berezney R., Wei X. The new paradigm: integrating genomic function and nuclear architecture // J. Cell Biochem Suppl. 1998. - V. 238. - P. 30-31.

58. Berghella L., Dimitri P. The heterochromatic rolled gene of Drosophila melanogaster is extensively polytenized and transcriptionally active in the salivary gland chromocenter // Genetics. 1996. - V. 144. - P. 117-125.

59. Bernard P., Maure J.F., Partridge J.F., Genier S., Javerzat J.P., Allshire R.C. Requirement of heterochromatin for cohesion at centromeres // Science. — 2001. — V. 294. P. 2539-2542.

60. Besansky N.J., Paskewitz S.M., Hamm D.M., Collins F.H. Distinct families of site-specific retrotransposons occupy identical positions in the rRNA genes of Anopheles gambiae II Mol. Cell. Biol. 1992. - V. 12. - № 11. - P. 5102-5110.

61. Biedler J., Tu Z. Non-LTR- retrotransposons in the African malaria mosquito, Anopheles gambiae: unprecedented diversity and evidence of recent activity // Mol. Biol. Evol. 2003. - V. 20. - № 11. - P. 1811-1825.

62. Biessmann H., Donath J., Walter M.F. Molecular characterization of the Anopheles gambiae 2L telomeric region via an integrated transgene // Insect Mol. Biol. 1996. - V. 5. - P. 11-20.

63. Bridges C.B. Salivaiy chromosome maps // J. Hered. — 1935. —V. 26. —P. 60-64.

64. Brosseau G.E. Genetic analysis of the male fertiliti factors on the Y chromosome of Drosophila melanogaster // Genetics. 1960. - V. 45. - P. 257-274.

65. Carvalho C., Pereira H.M., Ferreira J., Pina C., Mendonca D., Rosa A.C., Carmo-Fonseca M. Chromosomal G-dark bands determine the spatial organization of centromeric heterochromatin in the nucleus // Mol. Biol. Cell. — 2001. — V. 12.— № 11.-P. 3563-3572.

66. Charlesworth B., Sniegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaiyotes // Nature. 1994. -V. 371. - № 6494. - P. 215-220.

67. Coetzee M., Estrada-Franco J. G., Wunderlich C. A., Hunt R. H. Cytogenetic evidence for a species complex within Anopheles pseudopunctipennis Theobald (Diptera, Culicidae) // Am. J. Trop. Med. Hyg. -1999. -V. 60. -№ 4. -P. 649-653.

68. Coluzzi M., Sabatini A. Cytogenetic observations on species A and B of the Anopheles gambiae complex // Parassitologia. — 1967. V. 9. — P. 73-88.

69. Coluzzi M., Sabatini A. Cytogenetic observations on species C of the Anopheles gambiae complex // Parassitologia. 1968. - V. 10. - P. 155-166.

70. Coluzzi M., Sabatini A. Cytogenetic observations on the salt water species, Anopheles merus and Anopheles melas of the gambiae complex I I Parassitologia. — 1969.-V. 11.-P. 177-187.

71. Comings D.E. The rationale for an ordered arrangement of chromatin in the interphase nucleus // Am. J. Hum. Genet. 1968. - V. 20. - № 5. - P. 440-460.

72. Copenhaver G.P., Nickel K., Kuromori T., Benito M.I., Kaul S., Lin X., Bevan M., Murphy G., Harris B., Parnell L.D., et al. Genetic definition and sequence analysis of Arabidopsis centromeres // Science. — 1999. — V. 286. — P. 2468-2474.

73. Copenhaver G.P., Preuss D. Centromeres in the genomic era: unraveling paradoxes // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. - V. 2. - P. 104-108.

74. Cordeiro M., Wheeler L., Lee C.S., Kastritsis C.D., Richardson R.H. Heterochromatic chromosomes and satellite DNAs of Drosophila nasutoides II Chromosoma. 1975. - V. 51. - P. 65-73.

75. Csink A.K., Henikoff S. Something from nothing: the evolution and utility of satellite repeats // Trends Genet. 1998. - V. 14. - P. 200-204.

76. Dernburg A.F., Broman K.W., Fung J.C., Marshall W.F., Philips J., Agard D.A., Sedat J.W. Perturbation of nuclear architecture by long-distance chromosome interactions // Cell. 1996. - V. 85. - № 5. - p. 745-759.

77. Dernburg A.F., Sedat J.W., Hawley R.S. Direct evidence of a role for heterochromatin in meiotic chromosome segregation // Cell. 1996. - V. 86. - P. 135-146.

78. Dimitri P. Cytogenetic analysis of the second chromosome heterochromatin of Drosophila melanogaster II Genetics. 1991. - V. 127. - № 3. - P. 533-564.

79. Dimitri P., Junakovic N. Revising the selfish DNA hypothesis: new evidence on accumulation of transposable elements in heterochromatin // Trends Genet. 1999. - V. 15. - № 4. - P. 123-124.

80. Dorer D., Henikoff S. Expansions of transgene repeats cause heterochromatin formation and gene silencing in Drosophila II Cell. 1994. - № 77. — P. 993-1002.

81. Dover G.A., Tautz D. Conservation and divergence in multigene families: alternatives to selection and drift // Philos. Trans. R. Soc. Lond: B. Biol. Sci., — 1986.-V. 312.-№ 1154.-C. 275-289.

82. Dunham I., Lengauer C., Cremer T., Featherstone T. Rapid generation of chromosome-specific alphoid DNA probes using the polymerase chain reaction // Hum. Genet. 1992. - V. 88. - P. 457-462.

83. Eissenberg J.C., Elgin S.C. HP1 protein family: getting a grip on chromatin // Curr. Opin. Genet. Devel. 2000. - V. 10. - P. 204-210.

84. Elgin S. C. R. Heterochromatin and gene regulation in Drosophila II Curr. Opin. Genet. Dev. 1996. - V. 6. - P. 193-202.

85. Elgin S.C., Grewal S.I. Heterochromatin: silence is golden // Curr Biol. — 2003. -V. 13. № 23. - P. 895-898.

86. Elgin S.C., Workman J.L. Chromosome and expression mechanisms: Ayear dominated by histone modifications, transitory and remembere // D. Curr. Opin. Genet. Dev. 2002. - V. 12. - P. 127-129.

87. Endow S., Gall J.G. Differential replication of satellite DNA in polyploid tissues of Drosophila virilis II Chromosoma. 1975. - V. 50. - P. 175-192.

88. Fanti L., Dorer D.R., Berloco M., Henikoff S., Pimpinelli S. Heterochromatin Protein 1 binds to transgene arrays // Chromosoma. 1998. - V. 107. — P. 286-292.

89. Francastel C., Schubeler D., Martin D. I., Groudine M. Nuclear compartmentalization and gene activity // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. — 2000. — V. 1. -P. 137-143.

90. Fry K., Salser W. Nucleotide sequences of HS-alpha satellite DNA from kangaroo rat Dipodomys ordii and characterization of similar sequences in other rodents // Cell. 1977. -V. 4. - № 1069-1084.

91. Gall I.G., Cohen E.H., Polan M.L. Repetitive DNA sequences in Drosophila II Chromosoma. 1971. - V. 33. - P. 319-344.

92. Gasser S.M. Positions of potential: nuclear organization and gene expression // Cell.-2001.-V. 104.-P. 639-642.

93. Gatti M., Pimpinelli S. Functional elements in Drosophila melanogaster heterochromatin // Ann. Rev. Genet. 1992. 26. - P. 239-275.

94. Gerasimova T.I., Byrd K., Corces V.G. A chromatin insulator determines the nuclear localization of DNA // Mol. Cell. 2000. - V. 6. - № 5. - P. 1025-1035.

95. Getzenberg R.H., Pienta K.J., Ward W.S., Coffey D.S. Nuclear structure and the three-dimensional organization of DNA // J. Cell Biochem. — 1991. — V. 47. — № 4.- P. 289-299.

96. Glazko G.V., Rogozin I.B., Glazkov M.V. Comparative study and prediction of DNA fragments associated with various elements of the nuclear matrix // Biochim. Biophys. Acta. 2001. - V. 1517. - № 3. - P. 351-364.

97. Grady D.L., Ratliff R.L., Robinson D.L., McCanlies E.C., Meyne J., Moyzis R.K. Highly conserved repetitive DNA sequences are present at human centromeres // Proc. Natl. AcaD. Sei. 1992. - V. 89. - P. 1695-1699.

98. Gruzdev A.D. DNA topology in heterochromatin (a hypothesis) // J. Theor. Biol.- 2000. V. 207. - № 2. - P. 255-264.

99. Hall S. E., Kettler G., Preuss D. Centromere satellites from Arabidipsis populations: maintenance of conserved and variable domains // Genome Research.- 2003. V. 13. - P. 195-205.

100. Haupt W., Fischer T.C., Winderl S., Fransz P., Torres-Ruiz R.A. The centromere 1 (CEN1) region of Arabidopsis thaliana: Architecture and functional impact of chromatin // Plant J. 2001. - V. 27. - P. 285-296.

101. Heikkinen E., Launonen V., Muller E., Bachmann L. The pvB370 BamHI satellite DNA family of the Drosophila virilis group and its evolutionary relation tomobile dispersed genetic pDv elements // J. Mol. Evol. — 1995. — V. 41. — P. 604-614.

102. Heitz E. Das heterochromatin der moose // Jb.wiss.Bot. 1928. — V. 69. S. 62— 818.

103. Heitz E. Uber a und ß-heterochromatin sowie konstanz und bau der Chromosomen bei Drosophila II Biol.Zentr-Bl. 1934. - V. 54. S. 588-609.

104. Henikoff S. Near the edge of a chromosome's "black hole" // Trends Genet. — 2002. V. 8. - № 4. - P. 165-167.

105. Henikoff S., Ahmad K., J. Platero S., van Steensel B. Heterochromatic deposition of centromeric histone H3-like proteins // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. — 2000.-V. 97.-№2.-P. 716-721.

106. Hennig W. Heterochromatin // Chromosoma. 1999. - V.l 08. - № 1. - P. 1-9.

107. Hennig W., Brand R.C., Hackstein J., Höchstenbach R., Kremer H., Lankenau D.H., Lankenau S., Miedema K., Potgens A. Y chromosomal fertility genes of Drosophila: a new type of eukaryotic genes // Genome. — 1989. — V. 31. — № 2. — P. 561-571.

108. Hilliker A. J., Appeu R., Schalet A. The genetic analysis of D. melanogaster heterochromatin // Cell. 1980. - V. 21. - P. 607-619.

109. Hochstrasser M., Sedat J.W. Three-dementional organization of Drosophila melanogaster interphase nuclei. II. Chromosome spatial organization and gene regulation // J. Cell. Biol. 1987b. - V. 104. - P. 1471-1483.

110. Hochstrasser M., Sedat J.W. Three-dimensional organization of Drosophila melanogaster interphase nuclei. I. Tissuespecific aspects of polytene nuclear architecture // The Journal of Cell Biology. 1987a. - V. 104. - P. 1455-1470.

111. Hogan J.R., неопубликованные данные.

112. Holt R. A., Subramanian G. M., Halpern A., Sutton G. G., Charlab R. et al., The genome sequence of the malaria mosquito Anopheles gambiae II Science. — 2002. — V. 298. P. 129-149.

113. Horvath J.E., Viggiano L., Loftus B.J., Adams M.D., Archidiácono N., Rocchi M., Eichler E.E. Molecular structure and evolution of an a-satellite/non-a-satellite junction at 16pl 1 // Hum. Mol. Genet. 2000. - V. 9. - P.l 13-123.

114. Hsieh T. S., Brutlag D. Sequence and sequence variation within the 1,688 g/cm3 satellite DNA of Drosophila melanogaster II J. Mol. Biol. — 1979a. — V. 135. -P. 465-481.

115. John B. The biology of heterochromatin. In heterochromatin: molecular and structural aspects. Cambridge: Cambridge University Press, 1988. 147 p.

116. John B., Miklos G.L.G. Functional aspects of satellite DNA and heterocromatin // Intern. Rev. Cytol. 1979. - V. 58. - P. 1-114.

117. Jurka J. Repbase Update: a database and an electronic journal of repetitive elements // Trends in Genetics. 2000. - V. 16. - № 9. - P. 418-420.

118. Kapitonov V.V., Jurka J. Molecular paleontology of transposable elements in the Drosophila melanogaster genome // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2003. — V. 100. -№ 11.-P. 6569-6574.

119. Kapitonov V.V., Jurka J. Rolling-circle transposons in eukaryotes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 2001. V. 98. - № 15. - P. 8714-8879.

120. Karpen G.H., Le M.H., Le H. Centric heterochromatin and the efficiency of achiasmate disjunction in Drosophila female meiosis // Science. — 1996. — V. 273. — P. 118-122.

121. King K., Jobst J., Hemleben V. Differential homogenisation and amplification of two satellite DNAs in the genus Cucurbita (Cucurbitaceae) // J. Mol. Evol. — 1995. -V.41.-P. 996-1005.

122. Kotani H., Hosouchi T., Tsuruoka H. Structural analysis and complete physical map of Arabidopsis thaliana chromosome 5 including centromeric and telomeric regions // DNA Res. 1999. - V. 6. - P. 381-386.

123. Krzywinski J., Sangare D., Besansky N.J. Satellite DNA from the Y chromosome of the malaria vector Anopheles gambiae II Genetics. 2005. — V. 169.-P. 185-196.

124. Kuipers A.G., Kamstra S.A., de Jeu M.J., Visser R.G. Molecular characterization and physical localization of highly repetitive DNA sequences from Brazilian Alstroemeria species // Chromosome Res. —2002. —V. 10. -№ 5. —P. 389— 98.

125. Kumar V., Cornel A.J., Mukabayire O. In situ hybridization to Anopheles polytene chromosomes // Molecular Biology of Insect Disease Vectors: A Methods Manual. London.: Chapman and Hall, 1997. - P. 337-345.

126. Mal'ceva N.I., Zhimulev I.F. Extent of polyteny in the pericentric heterochromatin of polytene chromosomes of pseudonurse cells of otu ovarian tumor mutants of Drosophila melanogaster II Mol. Gen. Genet. — 1993. — V. 240. — P. 273-276.

127. Marshall W.F., Dernburg A.F., Harmon B., Agard D.A., Sedat J.W. Specific i interactions of chromatin with the nuclear envelope: positional determination withinthe nucleus in Drosophila melanogaster II Mol. Biol. Cell. — 1996. V. 7. — № 5. — P. 825-842.

128. Mathog D., Hochstrasser M., Gruenbaum Y., Saumweber H., Sedat J. Characteristic folding pattern of polytene chromosomes in Drosophila salivary gland nuclei // Nature. 1984. - V. 308. - № 5958. - P. 414-421.

129. Matzke M.A., Varga F., Berger H. et al. A 41-42 bp tandemly repeated sequence isolated from nuclear envelopes of chicken erytrocytes is located predominantly on microchromosomes // Chromosoma. -1990. —V. 99. -P. 131—137.

130. McKee B.D., Karpen G.H. Drosophila ribosomal RNA genes function as an X— Y pairing site during male meiosis // Cell. — 1990. — V. 61. — P. 61—72.

131. Mestrovic N., Plohl M., Mravinac B., Ugarkovic D. Evolution of satellite DNAs from the genus Palorus — experimental evidence for the "library" hypothesis I I Mol. Biol. Evol. 1998. - V. 15. - P. 1062-1068.

132. Miklos G.L.G., Yamamoto M., Davies J., Pirrotta V. Microcloning reveals high frequency of repetitive sequences characteristic of chromosome 4 and heterochromatin of Drosophila melanogaster II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1988. -V. 85.-P.2051-2055.

133. Modi W.S. Comparative analyses of heterochromatin in Microtus: sequence heterogeneity and localized expansion and contraction of satellite DNA arrays // Cytogenet. Cell. Genet. -1993.; V. 62. -№ 2-3. - P. 142-148.

134. Modi W.S., Serdyukova N.A., Vorobieva N.V., Graphodatsky A.S. Chromosomal localization of six repeated DNA sequences among species of Microtus (Rodentid) II Chromosome Res. 2003. - V. 11., - № 7. - P. 705-713.

135. Moore D.P., Orr-Weaver T.L. Chromosome segregation during meiosis: Building an unambivalent bivalent // Curr. Top. Dev. Biol. 1998. - V. 37. - P. 263-299.

136. Mukabayire O., Besansky N.J. Distribution of 77, Q, Pegasus and mariner transposable elements on the polytene chromosomes of PEST, a standard strain of Anopheles gambiae I I Chromosoma. 1996. - V. 104. - № 8. - P. 585-595.

137. Mullenbach R., Pusch C., Holzmann K., Suijkerbuijk R., Blin N. Distribution and linkage of repetitive clusters from the heterochromatic region of human chromosome 22 // Chromosome Res. 1996. - V. 4. - P. 282-287.

138. Nabirochkin S., Ossokina M., Heidmann T. Scaffold attachment region co-localizes with the gypsy retrotransposon insulator sequence // J. Biol. Chem. — 1998. V. 23. - P. 247-273.

139. Paddy M.R., Belmont A.S., Saumweber H., Agard D.A., Sedat J.W. Interphase nuclear envelope lamins form a discontinuous network that interacts with only a fraction of the chromatin in the nuclear periphery // Cell. 1990. - V. 62. - № 1. -P. 89-106.

140. Pathak S., Hsu T.C., Arrighi F.E. Chromosomes of Peromyscus (Rodentia, Cricetidae). IV. The role of heterochromatin in karyotypic evolution // Cytogenet. Cell. Genet. 1973. - V. 12. - № 5. - P. 315-326.

141. Peifer M., Wieschaus E. Mutations in the Drosophila gene extradenticle affect the way specific homeo-domain proteins regulate segmental identity // Genes Dev. 1990. - V. 4. - P. 1209-1223.

142. Platero J.S., Csink A.K., Quintanilla A., Henikoff S. Changes in chromosomal localization of heterochromatin-binding proteins during the cell cycle in Drosophila II J. Cell. Biol. -1998. V. 140. -№ 6. - P. 1297-1306.

143. Pyrpasopoulou A., Meier J., Maison C., Simos G., Georgatos S.D. The lamin B receptor (LBR) provides essential chromatin docking sites at the nuclear envelope // EMBO J. 1996.- V. 15.-№24.-P. 7108-7119.

144. Redfern C.P.F. Satellite DNA of Anopheles stephensi Liston (Diptera: Culicidae). Chromosomal localization and under-replication in polytene nuclei // Chromosoma. — 1981. —V. 81. —P. 561-581.

145. Redi C.A., Garagna S., Zacharias H., Zuccotti M., Capanna E. The other chromatin // Chromosoma. 2001. - V. 110. - № 3. - P. 136-147.

146. Ross R., Hankeln T., Schmidt E. R. Complex evolution of tandem-repetitive DNA in the Chironomus thummi species group // J. Mol. Evol. — 1997. — V. 44. P. 321-326.

147. Round E.K., Flowers S.K., Richards E.J. Arabidopsis thaliana centromere regions: genetic map positions and repetitive DNA structure // Genome Res. — 1997.-V. 7.-№11.-P. 1045-1053.

148. Sage B.T., Csink A.K. Heterochromatic self—association, a determinant of nuclear organization, does not require sequence homology in Drosophila II Genetics.-2003.-V. 165.-№3.-P. 1183-1193.

149. Saunders R.D.S. Microdissection and microamplification of dipterian polytene chtomosomes. Molecular Biology of Insect Disease Vectors: A methods manual. Edited by J. M. Crampton, C. B. Beard and C. Louis. London: Chapman and Hall, 1997.

150. Schueler M. G., Higgins A.W., Rudd M.K., Gustashaw K., Willard H.F. Genomic and genetic definition of a functional human centromere // Science. — 2001.-V. 294.-P. 109-115.

151. Sharakhov I.V., Sharakhova M.V., Mbogo C.M., Koekemoer L.L., Yan G. Linear and spatial organization of polytene chromosomes of the African malaria mosquito Anopheles funestus II Genetics. — 2001.- V. 159 — № 1. P. 211-218.

152. Strausbaugh L.D., Williams S.M. High density of an SAR-associated motif differentiates heterochromatin from euchromatin // J. Theor. Biol. — 1996. — V. 183. № 2. - P. 159-167.

153. Sullivan K.F. Asolid foundation: Functional specialization of centromeric chromatin // Curr. Opin. Genet. Dev. 2001. - V. 11. - P. 182-188.

154. Sun X, Wahlstrom J, Karpen G. Molecular structure of a functional Drosophila centromere II Cell. 1997. - V. 91. - № 7. - P. 1007-1019.

155. Sun X., Le H.D., Wahlstrom J.M., Karpen G.H. Sequence analysis of a functional Drosophila centromere I I Genome Res. 2003. - V. 2. - P. 182-94.

156. Talbert P. В., LeCiel C. D., Henikoff S. Modification of the Drosophila heterochromatic mutation brown Dominant by linkage alterations I I Genetics. — 1994.-V. 136.-P. 559-571.

157. Telenius H., Carter N.P., Bebb C.E., Nordenskjold M., Ponder B.A. Tunnacliffe A. Degenerate oligonucleotide-primed PCR: general amplification of target DNA by a single degenerate primer // Genomics. — 1992. V. — № 3. - P. 718-725.

158. The Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence, of the flowering plant Arabidopsis thaliana II In Nature. 2000. - P. 796-815.

159. The C. elegans Sequencing Consortium. Genome sequence of the nematode C. elegans: A platform for investigating biology // Science. — 1998. V. 282. —№ 5396.-P. 2012-2018.

160. The World Health Report: 2003: shaping the future // World Health Organization, Geneva: WHO Library Cataloguing-in-Publication Data. — 2003. Режим доступа: http://www.who.int/whr/2003/en/index.html.

161. Tu Z. Maque, a family of extremely short interspersed repetitive elements: characterization, possible mechanism of transposition, and evolutionary implications // Gene. 2001. - V. 263. - № 1-2. - P. 247-253.

162. Tu Z., Coates C. Mosquito transposable elements // Insect. Biochem. Mol. Biol. 2004. - V. 34. - № 7. - P. 631-644.

163. Ugarkovic D., Plohl M. Variation in satellite DNA profiles — causes and effects // EMBO J. 2002. - V. 21. - P. 5955-5959.

164. Vaury C., Bucheton A., Pelisson A. The P-heterochromatic sequences flanking the I- elements are themselves defective transposable elements // Chromosoma. — 1989. V. 98. - № 3. - P. 215-224.

165. Venter J.C., Adams M.D., Myers E.W., Li P.W., Mural R.J., Sutton G.G., Smith H.O., Yandell M., Evans C.A., Holt R.A., et al. The sequence of the human genome. // Science. 2001. - V. 291. - P. 1304-1351.

166. Vershinin A. V., Alkhimova E. G., Heslop-Harrison J. S. Molecular diversification of tandemly organised sequences and heterochromatic chromosome regions in some Triticeae species // Chromosome Res. — 1996. — V. 4. — P. 517— 525.

167. Volobouev V., Vogt N., Viegas-Pequignot E., Malfoy B., Dutrillaux B. Characterization and chromosomal location of two repeated DNAs in three Gerbillus species // Chromosoma. -1995. V. 104. -№ 4. - P. 252-259.

168. Volpe T.A., Kidner C., Hall I.M., Teng G., Grewal S.I., Martienssen R.A. Regulation of heterochromatic silencing and histone H3 lysine-9 methylation by RNAi // Science. 2002. - V. 297. - № 5588. - P. 1833-1837.

169. Weiler K., Wakimoto B. Heterochromatin and gene expression in Drosophila II Annu. Rev. Genet. 1996. - V. 29. - P. 577-605.

170. Yang J.W., Pendon C., Yang J., Haywood N., Chand A., Brown W.R. Human minichromosomes with minimal centromeres // Hum. Mol. Genet. — 2000. V. 9. -P. 1891-1902.

171. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S. Intercalary heterochromatin and genetic silencing // BioEssays. 2003. - V. 25. - P. 1040-1051.