Морфогенез плодовых тел и вегетативного мицелия Flammulina velutipes (Curt.: Fr. ) P. Karst. (Tricholomataceae) по данным электронной микроскопии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Койда, Мария Анатольевна

• Койда, Мария Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Койда, Мария Анатольевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ДАННЫХ ЛИТЕРАТУРЫ ПО УЛЬТРАСТРУКТУРЕ

ТРШШЛОМОВЫХ ГРИБОВ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал исследований.

2.2. Методы исследований.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Ультраструктура клеток вегетативного мицелия

ПапнпиНпа \ге1и11рез, собранного в природе. 2. Ультраструктура разных типов клеток ПашшНпа. ve3.uti.pes в ходе их развития.

3.2.1. Зачатки плодовых тел.

3.2.2. Ножка.

3.2.3. Кожица и трама шляпки.

3.2.4. Гименофор.

3.2.4.1. Гладкий гименофор.

3.2.4.2. Зачатки пластинок.

3.2.4.3. Трама гименофора. .•

3.2.4.4. Субгимений.

3.2.4.5. Гимений.

3.2.4.5.1. Инициаль баеидии и парафизы.

3.2.4.5.2. Базидия с диплоидным ядром.

3.2.4.5.3. Базидия о гаплоидными ядрами.

3.2.4.5.4. Базидия в период формирования стеригм.

3.2.4.5.5. Базидия в период роста спор.

3.2.4.5.5. Базидия в период созревания и отбрасывания спор.

3.2.4.5.7. Цистида.

3.2.4.5.8. Парафиза.

3.3. Ультраструктура септ и порового аппарата разных типов клеток плодовых тел и вегетативного мицелия

Flarnmulina velutipes в ходе их морфогенеза.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ.•. •.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенез плодовых тел и вегетативного мицелия Flammulina velutipes (Curt.: Fr. ) P. Karst. (Tricholomataceae) по данным электронной микроскопии»

Актуальность темы. Семейство Tricholomataoeae одно из крупных и гетерогенных по составу семейств агариковых (Affaricales s Л.) грибов. Электронно-микроскопическое изучение морфогенеза представителей избранного семейства представляет особый интерес, т.к., по мнению многих исследователей (Каламээс, 1975; Степанова, 1990 а; Степанова, Васильев, 1994 и др.), оно является одним из примитивных, близким к анцестральному типу в эволюции агариковых грибов.

До настоящего времени электронно-микроскопическому изучению подвергались в основном клетки вегетативного/мицелия трихоломовых грибов (Arrnillaria mellea: Berliner, Duff, 1965; Brove, Bracker, 1970; Motta, 1967, 1969, 1971; Peabody, Motta, 1979; Shrnid, Liese, 1970; A. bulbosa: Powell, Rayner, 1983; Flammulina velutipes: Di-hakasici., 1972; Kitarnoto, Qruen, 1976). Морфогенез всех типов клеток плодовых тел изучался на примере одного вида типового рода -Tricholoma focale (Степанова, 1990 а; Степанова, Васильев, 1994; Степанова 1989). Весьма ограниченные данные тлеются в литературе по тонкому строению клеток зачатков плодовых тел и стерильных элементов плодовых тел F. velutipes (Dihakasioi, 1972; Wong, Qruen, 1977; Williams, 1985).

Как было показано ранее (Степанова,Васильев,1988;1994; Степанова, 1990 а), данные электронной микроскопии по морфогенезу клеток агариковых грибов могут использоваться при разграничении таксонов разного ранга - от вида до порядка, решении ряда вопросов их систематики и филогении. Поэтому дальнейшее расширение круга объектов исследований, прежде всего видов из других родов семейства Тгicho1omataoeae, будут еще одним шагом в разработке естественной системы, трихоломовых грибов.

Учитывая вышесказанное, представляло интерес детально изучить особенности морфогенеза у представителя трихоломовых грибов - F, velutipes и сравнить их с имеющимися в литературе (Tricholorna focale : Степанова, 1989, 1990 а; Степанова, Васильев, 1994).

Цель и задачи исследования, Основной целью данной работы было проведение сравнительного ультраструктурного анализа всех типов клеток агарикового гриба Flammulina velutipes (Gurt,: Fr.) Karst. (Tricholomataceae) в ходе их морфогенеза. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. под световым микроскопом изучить особенности анатомического строения разновозрастных плодовых тел и их зачатков;

2. выяснить ультраструктуру клеток вегетативного мицелия,собранного в природе;

3. выяснить особенности морфогенеза клеток зачатков плодовых тел, а также стерильных (ножка, шляпка и гименофор) и-спорообразу-ницих (базидии) элементов плодовых тел;

4. изучить особенности ультраструктурных изменений латеральных клеточных оболочек гиф, септ и их порового аппарата в ходе развития клеток разного типа.

Научная новизна работы. Впервые проведен детальный сравнительный ультраструктурный анализ всех типов клеток трихоломового гриба F. velutipes в ходе их развития. Впервые для голобазидиоми-цетов получены данные по уль траструктуре первичных и вторичных ме-ристемоидов плодовых тел. Показано, что не вакуолизированная клетка является основным морфологическим элементом зачатков и плодовых тел. Впервые показаны четкие различия по ультраструктуре между инициалями гладкого гименофора и имения формирующихся пластинок, Показано, что особенностью зачатков -пластинок, в сравнении с зачатками- плодовых тел,- является то, что они составлены из клеток одного типа - не вакуолизированных. Сделан вывод., что наиболее сложным морфогенетическим преобразованиям подвергаются ядерный ал-парат и цитозоль формирующихся клеток ножки, цистид гимения и ба-зидии Па]пти1ипа уеХиМрез; морфогенез остальных типов клеток в основном проходит сходно. Показано, что в отличии от цистид, парафи-зы и базидии развиваются из сходных инициалей. Определено, что для цистид зачатков, а также кожицы и ножки разновозрастных плодовых тел секреторная функция не характерна- Выявлены таксонспецифичес-кие признаки ультраструктуры порового аппарата септ, а также бази-дий, которые могут быть использованы при составлении ключей при написании определителей.

Основные положения, выносимые на защиту:

- ультраструктура первичных и вторичных меристемоидов плодовых тел Р. Уе1и11рез сходна;

- основным морфогенетическим элементом, определяющим морфогенез плодового тела, является не вакуолизированная клетка;

- в ходе развития плодовых тел опенка зимнего наиболее сложным морфогенетическим преобразованиям подвергается ядерный аппарат и цитозоль клеток ножки, цистид гимения и базидий;

- в ходе морфогенеза клеток разного типа Г. ¥е1и11рез наибольшую пластичность из компонентов порового аппарата септ проявляют наружные колпачки долипор, пробки и диафрагмы.

Практическая ценность работы. Полученные данные по биологии развития разных типов клеток опенка зимнего могут быть использованы для различного рода физиологических исследований. Результаты работы могут быть использованы в практике преподавания курсов миколоши и цитологии в высших учебных заведениях. Выявленные особенности тонкого отроения базидий и порового аппарата септ могут быть использованы в качестве диагностических признаков при написании современных определителей. Данные настоящего исследования могут быть использованы при разработке естественной системы трихоло-мовых грибов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседании научного студенческого кружка • "Физиология растений" ТГУ им. Магтымгулы (Ашгабат, 1995), на, заседании лаборатории экологии и морфогенеза грибов Института ботаники с ЦБС АН Туркменистана (Ашгабат, 1995, 1996, 1997), на Международной научно-практической конференции "Независимый, нейтральный Туркменистан: горизонты молодежной науки" (Ашгабат, 1996) и на Международной научно-практической конференции "Молодежь и наука - будущее человечества" (Ашгабат, 1997) .

Публикации. Материалы диссертации представлены в 8 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 4 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Она изложена на 196 страницах машинописного текста, из которых "156 основного, содержит 4 схемы, 2 цифровые таблицы и 26 рисунков микрофотографий. Список использованной литературы содержит 90 наименований работ, из них 62 зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Микология», Койда, Мария Анатольевна

ВЫВОДЫ

1, В ходе развития клеток вегетативного мицелия, а также кожицы и трамы шляпки, гименофора, оубгимения и парафиз Flammulina velutipes число ядер не изменяется и равно двум. Развитие клеток ножки сопровождается увеличением числа ядер в 3 раза, тогда как цистид - в 2 раза, В базидиях число ядер закономерно меняется в соответствии со стадией их развития. В ходе развития разных типов клеток (за исключением клеток трамы шляпки и базидий) размеры ядер остаются стабильными.

2, Вегетативный мицелий F. velutipes, собранный в природе под группой молодых плодовых тел, в основном локализуется в содержимом и оболочках отмерших клеток коровой паренхимы клена. Морфогенез их проходит на фоне низкого содержания митохондрий,элементов ЭР и состоит в формировании центральной вакуоли, синтезе веществ запаса. .

3, Сравнительный ультраструктурный анализ клеток первичного и вторичного меристемоидов зачатков и плодовых тел F. velutipes показывает, что элементом, определяющим их морфогенез,является не вакуолизированная клетка. Отличительной особенностью тонкого строения зачатков пластинок, в сравнении с зачатками плодовых тел, является их более разнообразное строение и преобладание не вакуоли-зированных клеток,

4, Развитие клеток ножки плодовых тел опенка зимнего проходит в базипетельном направлении и состоят е усилении вакуолизации, пролиферации хондриома и цистерн гранулярного ЭР, синтезе запасных веществ (только в клетках верхней части ножки).

5, В пределах кожицы одного плодового тела развитие клеток

- ïftt происходит асинхронно. Дифференциация клеток, трамы шляпки проходит в направлении от ее края к центру. Морфогенез обоих типов клеток протекает на фоне низкой численности митохондрий и элементов-эндо-мембранной системы, отсутствия запасных веществ- и заключается в формировании центральной вакуоли.

6, Формирование клеток трамы гименофора происходит синхронно и состоит в формировании центральной вакуоли и синтезе темных, глобулярных включений в ее содержимом.

7, Дифференциация - клеток оубгимения в пределах одного плодового тела происходит асинхронно, В ходе их развития численность митохондрий и элементов ЭР остается низкой. На заключительных стадиях их морфогенеза отмечается усиление уровня вакуолизации и аккумуляция запасных веществ, утилизирующихся развивающимися базиди-ями. ' " ■

8. В ходе морфогенеза базидий опенка зимнего существенные изменения ультраструктуры (увеличение числа митохондрий и элементов ЭР, синтез липидных капель и др.) наблюдаются после кариогамии и достигают максимума перед формированием отеригм. Зрелые (перед формированием спор) базидии и растущие базидиоспоры F. velutipes имеют высокоактивный облик.

9. Цистиды зачатков плодовых тел опенка зимнего, а также кожицы и ножки не выполняют секреторную функцию,характерную для таковых гимения. По особенностям ультраструктуры последние отличаются от инициали парафизы и базидии. Морфогенез цистид гимения сопровождается существенными преобразованиями их ультраструктуры,затрагивающими вакуом, хондриом, эндомембранную систему и вещества запаса. Максимальной сложности ультраструктура цистид достигает непосредственно перед появлением секреторной капли на ее апексе.

1Г~

ОО

10. Парафизы Р. уе!нЬ1рез развиваются из тех же инициалей. что и базидии. Морфогенез их в пределах гимения проходит асинхронно и состоит в увеличении уровня вакуолизации, пролиферации гранулярного ЭР и синтезе запасных веществ.

11. Отроение и параметры септ, долипоровых утолщений и парен-теоом идентичны во всех изученных•типах клеток опенка зимнего и не меняются по мере их развития. В ходе развития клеток разного типа наибольшую пластичность из компонентов перового аппарата оепт проявляют пробки. Наружные колпачки характерны только для порового аппарата септ клеток трамы гименофора зрелых плодовых- тел. Они двусторонние, симметричные, стабильной толщины, фибриллярные.

12. Дифференциация клеток вегетативного мицелия, кожицы, трамы шляпки, ножки, а также базидий и парафиз сопровождается утолщением и усложнением ультраструктуры (за исключением последних) их оболочек.В ходе развития остальных типов клеток толщина и строение клеточной оболочки остаются без изменений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Койда, Мария Анатольевна, 1999 год

1. Бухало A.C., Соломко Э.Ф., Дудка И.А. и др. Рост съедобных базидиоомицетов на комплексных средах //Тезисы докл. Всео. конф, "Мицелиальн. грибы (физиология, биохимия, биотехнология)", Пущине. 1983. 168 с. '

2. Бухало A.C. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре. Киев. 1988, 144 с,

3. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений, Л. 1977. 207 с.

4. Васильев А.Е, и примитивных чертах организации грибной клетки и происхождении эвкариотов //Еотан, журн, 1985, т.70, с,"1145-1158, л " ' :: ' • :

5. Горовой Л,Ф, Морфогенез пластинчатых грибов. Киев, 1990. 167 с. - -> ■

6. Данилова М.Ф., Кашина. Т.К. Апикальные меристемы. Атлас ультраструктуры растительной ткани. Петрозаводск, 1980. 40 с. .

7. Денисова Н.П. Природа и биологическая роль базидиальных грибов //Микол. и фитопатол, "1984. вып. 18. N 2. с, 116-121.

8. Денисова Т.Н., Фалина Н,Н. Ферментативная активность препарата из опенка зимнего Flammulina velutipes (Fr,) Karst. /"/Микол, и фитопат. 1981, т,5. N 2, с, 123-125,

9. Дудка И,А., Бухало А,А, Биол, изобр. Штамм Flammulina velutipes ИБК 112 продуцент биомассы //А.С. N 727687 СССР. Биол,изобр. 198и■ 12 с. - s "

10. Каламээс К.А, Агариковые грибы Эстонии (Polyporales, Boletales., Russulales, Agar i cal es) //Авт. дисс. на ооиок, уч. степени д.б.н. Таллин. 1975. 109 с,

11. Мелик-Хачатрян Д.Г. Семейство трихоломовые. Жизнь растений. М. 1978, т, 2, с. 273-277.

12. Рипачек Р. Биохимия дереворазрушэющих грибов // М,: Лесная промышленность, 1981. 278 с,

13. Симонов Г,П,, Маник С.И. Грибы макромицеты, лишайники, мохообразные. Киев, 1987. 199 с.

14. Степанова A.A. Цитология стерильных элементов базидиокарпа Coprinus truncorurn (Schaeff,) Fr. //Микол. и фитопатол. 1987; т,21, Ы 3. с. 206-211.

15. Степанова А,А, Онтогенетическое изучение ультраструктуры цистид III, Suillus luieus //Тез. докл; VIII Конф, молодых ученых и специалистов Мн-та ботаники и ЦБС АН ТССР, Ашхабад: Ылым, 1988 а,9р п1. ЕиО ,

16. Степанова A.A. Онтогенетическое изучение цистид VI, Pholiota sqarrosa //Тез, докл, VIII Конф, молодых ученых и специалистов Инта ботаники и ЦБС АН ТССР, Ашхабад: Ылым, 1988 б, 29 с,

17. Степанова А,А,, Васильев А,Е. Структура долипор агариковых грибов как систематический признак // Микол, и фитопатол, 1988. т, 22. вып. 6, с,503-511.

18. Степанова А,А; Ультраструктурные аспекты онтогенеза базидий Trioholoma focale (Fr,) Rick, //Изв. АНТ ТССР, сер. биол. наук. 1989. N 5. с. 7-13.

19. Степанова A.A. Сравнительный анализ ядер клеток агариковых грибов // Тез. докл. VIII конф, по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. 1989. 158 с.

20. Степанова А,А, Онтогенетическое изучение ультраструктуры цистид II. Psathyrella candolieana //Тез. докл. IX Реопубл. конф. молодых ученых и специалистов. Ашхабад: Ылым, 1990. 232 с.

21. Степанова А.А. Морфогенез грибов порядка Agaricales зЛ.(сравнительный ультраструктурный анализ).• Дисс. на ооиск. уч. степ, д.б.н. л,, 1990 а. 337 о. . • < •

22. Степанова А.А. Онтогенетическое изучение ультраструктуры цистид I. Coprinus trunoorum /7 Тез. докл. IX Респ, науч. конф, молодых ученых и специалистов, Ашхабад: Ылым, 1990 б. 231 с.

23. Степанова А.А,, Васильев А.Е. Данные электронной микроскопии о морфогенезе базидий Inonotus tamariois (Pat.) Maire. (Hymenocha-etaceae) // Микол. и фитопатол. 1993. вып. 27. N 1. о. 29-35.

24. Степанова А.А., Васильев А.Е. Ультраструктурные основы морфогенеза шляпочных грибов. Ашгабат: Ылым, 1994. 263 с,

25. ФедоровН.И., Неустроева Л. И. Биохимический состав Flammuli-na velutipes, выращенного в глубинных условиях // Тез, докл. Всес. конф., "Мицелиальн, грибы", Пущине, 1983, с, 10-12.

26. Aisan E.V., Sands F, The biology and cultivation of edible mushrooms, New York et.s,: Acad, Press. 1978, p. 137-168,

27. Aschan K, Studies on dediploidisation mycelia of the Basidio-mycete Collybia velutipes //Sven, Bot. Tid, 1952, v. 46. p, 3-11,

28. Berliner M. D., Duff" R.H. ultrastructure of Arrnillaria rriellea hyphae //Can, J, Bot. 1965, v. 43, N 1. p. 171-172. . .

29. Blayney G.P., Marchant R. Glycogen and protein inclusions in elongating stipes of Coprinus cinereus // J.Gen. Microbiol. 1977. v. 95. N 2, p.457-475.

30. Chang S.T., Ling K.L. Nuclear behavior in the basidiomycete, Yolvarieiia volvaoeae // Airier. J. But. 1970, v, 57. N 2. p. 165171.

31. Clemencon H, Ultrastructure of hyrnenial cells in two Boletus // Beih, Nova Hedw. 1975. Bd. 51. s.-93-98.

32. Craig G.D., Newsaro R,J,, Gull K., Wood D.A. An ultrastructural and autoradiographic study of -stipe elongation in Agaricus bi-sporus /"/"Protoplasma, 1979, v, 95, N 1-2, p. 15-70.

33. Delgado J.C., Cook A.A. Nuclear condition of the basidia, ba-sidiospores, and mycelium of Marasrriius perniciosus // Can, J, Bot, 1976, v. 54, N 1. p. 67-83,

34. Dihakasici S, Cell rnorphogenetic studies in Flamrnulina velu-tipes, with special reference to ultrastructure, nucleic acids- ri-bonucleates //' Ann, Univ. Turkuensis, ser. A, Geograph,, gevl, 1972, v. 48, p. 7-50.

35. Duncan E,J, Post-meiotic events in Boleti // Trans, Brit, Myco 1, Soc. 1970, v. 63, N 3, p, 115-120,

36. Duncan E.G., Galbraith M,H, Post-meotic events in the Homoba-sidiomycetidae // Trans, Brit, Mycol. Soc, 1972, v, 58, N 3, p. 387-392,

37. Duncan T.J., Galbraith M,H, Post-meiotic events in the Horno-basidiomycetes //' Trans, Brit, Mycol, Soc, 1972, v. 58, N 3, 387-391,

38. Gaurnan E.A. Dodge C.W. Comparative morphology of" fungi.

39. McGrawHill Book Company, Inc. 1928. p. 398-466,

40. Grove S.N., Bracker C,E, Protoplasmic organization of hyphae tips among fungi: vesicles and Spitzenkorper //J. Baoteriol. 1970, Bd. 104. N 2. s. 989-1009, . ' ■

41. Gruen H.E. Growth and rotation of Flammulina velutipes fruit-bodies and the dependence of stipe elongation on the cap /7 Myco-logia. 1969, v. 61. N 1, p. 149-166, . '

42. Gruen H.E. Promotion of" stipe elongation in Flammulina velutipes by a diffusate from excised lamellae supplied with nutrients // Can. J. Bot. 1976. v. 54. p, 1306-1315.

43. Gruen H.E. Control of rapid stipe elongation by the lamellae in fruitbodies of Flammulina velutipes // Can. J. Bot. 1979. v.57. N 10. p. 1131-1135,

44. Gruen H.E., Wu S. Dependence of fruitbodies elongation on the mycelium in Flammulina velutipes // Mycologia. 1972. v, 64. N 5. p. 995-1007, " /

45. Gruen H.E,, Wong W.M. Distribution of cellular amino acids, protein, and total organic nitrogen during fruitbody development in Flammulina velutipes II. Grows on potato-glucose solution // Can. J. Bot. 1982 b. v. 60. N 8. p. 1342-1351. • .

46. Hafner L,, Thielke C. • Kernzahl und Zellgrosse irn Fruohtkor-perstiel von Coprinus radiatus (Solt.) Fr, //•Ber. Deutch. Bot,Besell. 1970. Bd. 83; H.l. s. 27-31.

47. Henderson L.E.,Ross I.K.•Ultrastructural studies of vegetative and fruiting: mycelia of Coprinus oongregatus // Mycologia. 1983, v.75. N4, p. 843-657. :

48. Kitarnoto Y., Gruen H.E. Distribiution of cellular carbohydrates during development of the mycelium and fruitbodies of Flammu-lina velutipes //Plant Physiol. 1976. v. 58. N 4. p. 485-491.

49. KornarsuJ., Tarekawa H,, Nakanishi K.,■ Watanable J. Flaromu-lin, a basis protein of Flamrnuiina velutipes with antitumor activities /7 Antibiotic. 1963. ser. A 16. p. 139-143.

50. Korhonen K. Observation on nuclear migration arid heterokaryo-tization in Armillaria // Cryptogamie Myool,- 1983. v.4, N 1. p. 79-85.

51. Kühner R. Les Hymenornycetes agaricoides // Bull. Soc. Linn, Lyon. 1980. v. 49. 1027 p. " : > . ' .

52. Manocha M.S, Fine structure of the Agaricus carpophore //Can, J.Bot. 1965. v. 43. N 11. p. 105-110.

53. Matthews T,R,, Niederpruem D. J. Differentiation-in Coprinus lagopus. II. Histology .and ultrastructural .aspects of developingprimordia // Arch, Microbiol, 1973 Bd.88. H, 3, s. 169- 180, .

54. McLaughlin D. J, Centrosornes and microtubules during meiosis in the mushroom Boletus rubinellus /7 J. Cell, Biol, 1971. v.50. N 3. p.737-745,

55. McLaughlin D, J, Ultrastructural localization of carbohydrate in the hymeniuiri and subgimenium of" Coprinus: evidence for the function of" the Goldgi apparatus // Protoplasrna. 1974. v.82. N 4. p. 341-363.

56. Mims C.W. Ultrastructure of" basidia and basidiospores of" the myoorrhizal fungus Pisolithus tinctorius // Can. J, Bot. 1980. v.58. N 4. p. 1525-1533.

57. Moore D. .Elhiti M.M.Y. ,Butler R.D. Morphogenesis of" the carpophore of" Coprinus cinereus /7 New Phytol. 1979. v. 83. N 3, p.1. U C? ij f !-> a

58. Moore R.T.,Elhiti M=M, ,Butler R,D,Morphogenesis of" the carpophore of" Coprinus cinereus /7 New Phytol, 1979, v.83. N 3, p. 695-722,

59. Motta J.J, A note on the mitotic apparatus in the rizomorph meristem of Armillaria rnellea //Mycologia, 1967, v. 59, N 2= p. 370-375.

60. Motta J.J. Cytology .and morphogenesis in the rhizomorph of Armi llaria rnellea //Amer, J. Bot. 1969, v. 56. N 6= p. 610- 619,

61. Motta J.J. Histochemistry of the rhizomorph meristem of Armi llaria rnellea //Arner. J. Bot. 1971. v. 58= N 1= p. 80 87,

62. Motta J.J.j Peabody D=C, Rhizomorph cytology and morphogenesis in Armillaria tabescens /7 Mycologia, 1982= v.74, p.671 674,

63. Nagl to, Nuclear ultrastructure: condensed chromatin in plants is species-specific (karyotypical). but not tissue-specific (functional) // Protoplasma. 1979. v, 100. N 1. p. 53-71.

64. Nakai Y. Cytological studies on shiitake, Lentinus edodes // Reports Tottori Myool. Inst. 1986 v. 24. 202 p. •

65. Nichols S.P.The nature and origin of binucleate cells of some basidiomycetes // Trans. Brit, Myool, Soc, Bot, 1904, v, 35. 35 p.

66. Olah Q.M. The fine structure of" Psilocybe quebecensis // My-copatol. Myool. Appl. 1973. v.49. N 3. p. 321-338.

67. Peabody R.B,, Peabody D, Haploid rnonokaryotic basidiocarp tisues in species of Arrnillaria // Can. J, Bot. 1987, v. 65, N 1. p. 69-71. ' "" :

68. Powell K.A., Rayner A,D.M. Ultrastructure of the rhizomorph apex in Arrnillaria bulbosa in relation to mucilage production // Trans, Brit. Mycol. Soc. 1983, v. 81, N 3, p, 529 534,

69. Schmid R,I., Liese W, Feinstruktur der Rhisomorphen von Arrnillaria rnellea // Phytopat, Zeit, 1970. Bd. 68. N 3. p. 221-231.

70. Stephenson N.A.,. Sooday B.W. Nuclear number in the stipe cells of Coprinus cinereus // Trans, Brit. Mycol, Soc, 1984,1. V.82. N 3. p. 531-534.

71. Thielke C, Int.ranucleare Meiose bei Agaricus bisporus //Z.Pizkunde, 1976. Bd. 42, s. 57-66,

72. Yoshioka Y., Sano T., Irekawa T. Studies on antitumor polysaccharides of Flammulina velutipes //Chern, Pharm, Bui, 1973, V. 21, p. 1175-1180.

73. Wells K. Ultrastructural features of developing and mature basidia and basidiospores of Schizophyllum commune //Mycologia,-1965. v,57, N.2. p. 236-261.

74. Williams M.A.J. Ultrastructural aspects of fruitbody differentiation in Flammulina velutipes //Developmen. Biol, of" Fungi. 1985. p. 3429-449.

75. Wong W.M.5 Gruen H.E. Changes in cell size and nuclear number during elongation of Flammulina velutipes fruitbodies //Mycologia, 1977. v, 69. N 5. p. 899-913.

76. Zhang W.-J,, Dong Z. The ultrastructure of the rhizomorph of" Armillaria meIlea //Acta rnycol. sin. 1986, v, 5, N 2, C.98-103.

77. Условные обозначения к таблицам микрофотографий А анастомоз

78. ПТВ полярное тельце веретена1. Пф полифосфатная гранула1. Сб субгимений1. Сек секреторная капля1. Сл слизь1. СК синалтонемный комплекс- 1681. Сп септа1. Ст стеригма1. ТГ трама гименофора

79. ЭР эндоплазматический ретикулум1. Я ядро1. Ядр ядрышко- 169

80. Рис. 2. Фрагменты клеток вегетативного мицелия, расположенных в короеой паренхиме без запасных включений (а) и с розетками гликогена (б).

81. Рис. 3. Продольный срез зачатка плодового тела под световым микроскопом (а) и фрагменты составляющих его клеток на электронно-микроскопическом уровне (б).

82. Рис. 4. а общий вид не вакуолизированной клетки зачатка плодового тела с ядром, митохондриями и другими компонентами; б - фрагмент зачатка плодового-с не вакуо-лизированными, стареющими и опустошенными клетками.

83. Рис. 5. Фрагмент зачатка плодового тела с клетками разного типа.

84. Рис. 6. Фрагменты не вакуолизированных клеток (а) и с большим числом мелких вакуолей (б) е верхней части ножки плодового тела высотой 0,07 см.ножки плодового тела высотой 0,07 см.

85. Рис. 8. а общий вид нижней части ножки плодового тела высотой 0,07 см; б - клетки верхней части ножки плодового тела высотой 3,0 см.

86. Рис. 9. Общий вид цистиды (а), слабо (б) и сильно вакуолиро-ванных (в) клеток кожицы шляпки плодового тела высотой 0,07 см.1. Рис- 10.

87. Общий вид клеток края шляпки плодового тела высотой 0,07 см под световым (а) и электронным (б) микроскопами.

88. Рис. 11. Клетки кожицы (а) и трамы шляпки (б) плодового тела ч*,, высотой 0,1 см.

89. Рис. 12. Вакуоли, митохондрии, ЭР и другие органеллы в клетках трамы гименофора плодового тела высотой 0,5 см.доэдн1. Жъ&е. ШЯ 41

90. Рис. 16. а, в фрагменты клеток гимения молодого плодового тела высотой 2,0 см; б - фрагмент диплоидного ядра ссинаптонемным комплексом.

91. Рис. 19. Общий вид гимения (а) и фрагмента бавидии с гаплоидными ядрами (б) плодового тела высотой 3,0 см.

92. Рис. 20. Общий вид стеригмы (а) и зрелой базидии гимения плодового тела высотой 2,0 см.I

93. Рис. 22. Полярное тельце веретена (а) и гаплоидные ядра бази-дии после мейоза (б). .

94. Рис. 24. Растущая (а) и закончившая рост (б) инициаль цистиды гимения.

95. Рис. 25. Апикальная (а), базальная (б) и центральная (в) ти формирующейся цистиды гимения.'час

96. Рис. 26. Фрагменты зрелых цистид гимения.

97. Рис. 28. Фрагменты разновозрастных парафиз гимения с ядром, вакуолью и запасными веществами.

98. Рис. £9. Септы, долипоровые утолщения, парентесомы и пробки в траме гименофора закончившего рост плодового тела (а) и вегетативного мицелия (б).

99. Рис. 30. Особенности ультраструктуры порового аппарата септ в клетках тралы гименофора закончившего рост плодового тела (а) и его зачатка (б). ,.