Электронно-микроскопическое изучение морфогенеза базидиом и вегетативного мицелия Schizophyllum commune Fr. (Schizophyllaceae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Зубкова, Лидия Анатольевна

• Зубкова, Лидия Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зубкова, Лидия Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ДАННЫХ ЛИТЕРАТУРЫ ПО МОРФОГЕНЕЗУ РАЗНЫХ ТИПОВ

КЛЕТОК АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. МОРФОГЕНЕЗ ГИМЕНОФОРА БАЗИДИОМ SCHIZOPHYLLUM COMMUNE

ПО ДАННЫМ СВЕТОВОЙ МИКРОСКОПИИ.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА КЛЕТОК ВЕГЕТАТВИНОГО МИЦЕЛИЯ SCHIZOPHYLLUM COMMUNE, ВЫРАЩЕННОГО В КУЛЬТУРЕ IN VITRO

НА СУСЛО-АГАРЕ И ПОРАЖАЮЩЕГО ПОБЕГИ КЛЕНА.

ГЛАВА 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ МОРФОГЕНЕЗА КЛЕТОК

БАЗИДИОМ И ВЕГЕТАТИВНОГО МИЦЕЛИЯ SCHIZOPHYLLUM

COMMUNE.

5.1. УЛЬТРАСТРУКТУРА БАЗИДИОМ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ НА

КЛЕНЕ.

5.1.1. Кожица и трама шляпки.

5.1.2. Гладкий гименофор.

5.1.3. Зачатки пластинок.

5.1.4. Гимений.

5.1.4.1. Инициаль базидии.

5.1.4.2. Базидия с диплоидным ядром.

5.1.4.3. Базидия с гаплоидными ядрами.

5.1.4.4. Базидия в период формирования стеригм.

5.1.4.5. Базидия в период роста спор.

5.1.4.6. Базидия в период созревания и отбрасывания спор.бб

5.1.5. Субгимений.

5.1.6. Трама гнменофора.

5.2. УЛЬТРАСТРУКТУРА БАЗИДИОМ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ НА

ЯСЕНЕ.

5.2.1. Трама шляпки.

5.2.2. Гимений.

5.2.2.1. Инициапь базидии.

5.2.2.2. Базидия с диплоидным ядром.

5.2.2.3. Базидия с гаплоидными ядрами.

5.2.2.4. Базидия в период формирования стеригм.

5.2.2.5. Базидия в период роста спор.

5.2.2.6. Базидия в период созревания и отбрасывания спор.

5.2.3. Субгимений.

5.2.4. Трама гименофора.

5.3. УЛЬТРАСТРУКТУРА БАЗИДИОМ, ВЫРАЩЕННЫХ НА СУСЛО-АГАРЕ.

5.3.1. Кожица и трама шляпки.

5.3.2. Зачатки пластинок.

5.3.3. Гимений.

5.3.3.1. Инициапь базидии.

5.3.3.2. Базидия с диплоидным ядром.

5.3.3.3. Базидия с гаплоидными ядрами.

5.3.3.4. Базидия в период формирования стеригм.

5.3.3.5. Базидия в период роста спор.

5.3.3.6. Базидия в период созревания и отбрасывания спор.

5.3.4. Субгимений.

5.3.5. Трама гименофора.

5.3.6. Ножка.

ГЛАВА 6. УЛЬТРАСТРУКТУРА П0Р0В0Г0 АППАРАТА РАЗНЫХ ТИПОВ КЛЕТОК

SCHIZOPHYLLUM COMMUNE.

ГЛАВА 7. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Электронно-микроскопическое изучение морфогенеза базидиом и вегетативного мицелия Schizophyllum commune Fr. (Schizophyllaceae)»

Актуальность темы. Субклеточный уровень изучения афиллофоро-вых грибов открывает новые возможности в разработке вопросов их систематики и филогении, выяснении закономерностей биологии развития и особенностей цитологии. Однако обзор литературных данных показывает, что круг изученных к настоящему времени видов афиллофо-ровых грибов крайне ограничен. Наибольшая информация имеется по тонкому строению порового аппарата септ (Duncan, 1974; Patton, Marchant, 1978;Moore, 1975; Hoch, Howard, 1980; Nakai, 1986 и др.), спородермы (Besson, 1969; Keller, 1973 а,6; Hoch, Setliff, 1976 и др.) и клеток вегетативного мицелия (Raudaskoski, 1970; 1972; Marchant, Wessels, 1973, 1974; Vermeulen, Wessels, 1984 и др.). Морфогенез клеток стерильных элементов базидиом практически не изучался. Ряд кардинальных вопросов морфогенеза клеток афилло-форовых грибов остаются неясными. К числу последних можно отнести: характер ультраструктурных преобразований ядерного аппарата, цито-золя, латеральных клеточных оболочек, септ и их порового аппарата. Первые исследования (Stepanova, 1994) морфогенеза базидий афилло-форовых грибов, проведенные с помощью метода электронной микроскопии показали, что развитие их не проходит однотипно даже у видов одного рода. В связи с этим, представляло интерес выяснить влияние типа субстрата, на котором обитает гриб, на ультраструктуру разных типов клеток; определить, какие признаки тонкого строения являются стабильными и могут использоваться для целей систематики афиллофо-ровых грибов.

Дели и задачи исследования. Основная цель работы - изучить влияние типа субстрата на морфогенез разных типов клеток вегетативного мицелия и базидиом афиллофорового гриба - Schizophyllum commune Fr. (Schizophyllaceae).

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. выяснить особенности анатомического строения базидиом;

2. проследить изменения числа и особенностей тонкого строения интерфазных ядер разных типов клеток базидиом, а также вегетативного мицелия в ходе их развития и в зависимости от типа субстрата, на котором обитает гриб;

3. выяснить закономерности морфогенеза цитозоля клеток вегетативного мицелия, а также стерильных (ножка, шляпка и ги-менофор) и спорообразуюпщх (базидии) элементов базидиом;

4. изучить особенности ультраструктурных преобразований латеральных клеточных оболочек, септ и их порового аппарата в ходе развития клеток разного типа в зависимости от типа субстрата;

5. выяснить какие особенности ультраструктуры клеток и порового аппарата септ объекта настоящего исследования могут служить в качестве надежных таксономических признаков.

Научная новизна. Впервые проведен детальный сравнительный ультраструктурный анализ всех типов клеток афиллофорового гриба под углом зрения выполняемых ими функций и в ходе морфогенеза. Показано, что морфогенез клеток вегетативного мицелия Sch. commune проходит сходно на разных типах субстрата, тогда как развитие клеток базидиом протекает различно и зависит от типа клетки и типа субстрата, на котором обитает гриб. Показано, что из всех стерильных элементов базидиом наиболее сложные морфогенетические преобразования претерпевают клетки трамы гименофора, что связано с выполнением ими защитной функции. Выявлено, что морфогенез базидий протекает различно на разных типах субстрата. Впервые показано, что у афиллофоровых грибов ультраструктура базидий не может использоваться в качестве надежного таксономического признака, как это характерно для агариковых грибов (Степанова, Васильев, 1994 а). Предложена новая модель морфогенеза пластинок щелелистника обыкновенного. Впервые для афиллофоровых грибов: 1). приведены данные по строению меристемоидов (край шляпки,зачатки пластинок) базидиом; 2). показано сходство в тонком строении клеток меристемоидов и субгимения; 3). выявлено, что основным морфогенетическим элементом меристемоидов базидиом Sch. commune (вне зависимости от типа субстрата) является не вакуолизированная клетка. Выявлено, что стабильными (не зависящими от стадии развития и типа субстрата) являются параметры, характеризующие размеры и строение септ, долипоро-вых утолщений и строение парентесом. Показано, что параметры, характеризующие эти компоненты клетки могут служить в качестве надежных таксономических признаков при определении объекта настоящего исследования. Впервые показано, что размеры базидиом, а также базидий и спор Schizophyllum commune, собранные на природных субстратах, намного больше,чем в условиях культуры in vitro, что объясняется их разной питательной ценностью.

Защищаемые положения:

1. Морфогенез клеток вегетативного мицелия проходит сходно и не зависит от типа субстрата, на котором обитает гриб.

2. Ультраструктура клеток базидиом (за исключением кожицы и ножки) варьирует в зависимости от типа субстрата, на котором обитает гриб. Наиболее глубокие различия отмечаются в ультраструктуре базидий, что не позволяет использовать эти данные для целей систематики.

- о

3. Из компонентов порового аппарата септ надежным таксономическим признаком, не зависящим от типа клетки, стадии ее развития и типа субстрата, на котором обитает гриб, являются параметры, характеризующие строение долипоровых утолщений и парентесом.

4. Наиболее пластичным компонентом септальных пор разных типов клеток Schizophyllum commune являются пробки. Динамика их численности была сходной во всех трех исследованных вариантах и не зависела от типа субстрата.

5. Обнаруженные различия в ходе морфогенеза клеток трамы гименофо-ра на ультраструктурном уровне объясняются их разной специализацией.

Практическое значение работы. Полученные результаты по взаимоотношению растения и афиллофорового гриба могут быть использованы в фитопатологических лабораториях с целью выяснения состояния клеток взаимодействующих партнеров.Ультраструктурные признаки,имеющие диагностическое значение могут быть использованы при написании определителей, составлении ключей для определения вида. Основные результаты диссертации могут быть включены в спецкурсы по микологии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседании научного студенческого кружка "Физиология растений" ТГУ им.Магтымгулы (Ашгабат, 1995), на заседании лаборатории экологии и морфогенеза грибов Института ботаники с ЦБС АН Туркменистана (Ашгабат, 1995, 1996, 1997), на международной научно-практической конференции "Независимый, нейтральный Туркменистан: горизонты молодежной науки (Ашгабат,1996), на международной научно-практической конференции "Молодежь и наука - будущее человечества" (Ашгабат, 1997), на расширенном заседании лаборатории низших растений

- 9

Национального института пустынь, растительного и животного мира Министерства охраны природы Туркменистана.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 3 научные статьи и 5 тезисов докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, Обсуждения, Выводов, Списка использованной литературы и Приложения. Она изложена на 170 страницах машинописного текста, из которых 155 основного, содержит 2 таблицы, 1 схему и 26 рисунков микрофотографий. Список использованной литературы включает 99 наименований работ, из них 77 зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Микология», Зубкова, Лидия Анатольевна

- 153 -ВЫВОДЫ

1. Число, размеры и ультраструктура интерфазных ядер клеток вегетативного мицелия и базидиом Schizophyllum commune сходны для клеток одного типа и не зависят от типа субстрата, на котором произрастает гриб. В клетках вегетативного мицелия и стерильных элементах базидиом объекта настоящего исследования число ядер стабильно равно 2, тогда как в базидиях оно закономерно меняется в связи со стадией их развития.

2. Развитие клеток вегетативного мицелия Sch.commune протекает сходно на разных типах субстрата и заключается в незначительном увеличении вакуома, аккумуляции редких, темных глобул в вакуолях и многочисленных розеток альфа-гликогена.

3. По мере развития базидиом щелелистника обыкновенного всех изученных нами вариантов, особенности анатомического строения кожицы и ее толщина остаются без изменений; составляют ее полностью отмершие клетки гиф.

4. Дифференциация клеток трамы шляпки базидиом Sch.commune проходит в направлении от края шляпки к ее центральной части. Общий ход развития клеток трамы шляпки всех исследованных вариантов сходен и состоит в усилении уровня вакуолизации.Различия наблюдаются в наличии или отсутствии запасных веществ и их типе, а также глобулярных включений в вакуолях и их размерах.

5. Формирование пластинок у щелелистника обыкновенного начинается с закладки их зачатков. Позже клетки центральной части зачатков пластинок подвергаются лизису.Последний протекает в акро-петальном направлении и приводит к расщеплению зачатка пластинки на 2 части.

6. Клетки меристемоидов базидиом (край шляпки, зачатки пластинок) по основным признакам ультраструктуры сходны между собой. Основным морфогенетическим элементом меристемоидов является не вакуолизированная клетка.

7. Морфогенез базидий исследованных базидиом протекает различно на разных типах субстрата. Между базидиями наблюдаются различия в содержимом вакуолей, во времени появления базальной вакуоли, типе запасных веществ, степени развития эндомембранной системы и ее типе (для ЭР), характере взаимоотношений, складывающихся в системе базидия-развивающиеся споры. Ультраструктура формирующихся базидий афиллофоровых грибов не может служить надежным таксономическим признаком подобно тому, как это характерно для агариковых грибов.

8. По основным признакам ультраструктуры морфогенез клеток субги-мения базидиом Sch.commune проходит сходно и не зависит от типа субстрата, на котором обитал гриб. Различия наблюдаются в типе и количестве ЭР, наличии или отсутствии глобулярных включений в вакуолях и их размерах.

9. Из всех стерильных элементов базидиом Schizophyllum commune наиболее сложные морфогенетические преобразования на ультраструктурном уровне претерпевают клетки трамы гименофора, что связано с выполнением ими защитной функции. Особенностью анатомического строения трамы гименофора базидиом, выращенных в культуре in vitro на сусло-агаре, было отсутствие 3-го слоя.

10. Дифференциация клеток ножки базидиом Sch. commune, выращенных в культуре in vitro на сусло-агаре, проходит в направлении от ее основания к верхней части. На ультраструктурном уровне это выражается в усилении уровня вакуолизации, уменьшении численности органелл и свободных рибосом, просветлении цитозоля.

11. Параметры, характеризующие тонкое строение и размеры долипоро-вых утолщений и парентесом интактных клеток вегетативного ми

- 155 целия и базидиом щелелистника обыкновенного, были стабильными и не зависили от типа субстрата, на котором обитал гриб. Наиболее пластичными компонентами септальных пор всех типов клеток были пробки. В базидиомах всех исследованных вариантов численность пробок прогрессивно увеличивалась по мере дифференциации клеток трамы шляпки и гименофора и уменьшалась при переходе базидий к формированию спор.

12. В ходе развития клеток вегетативного мицелия и базидиом Sch. commune вторичному утолщению (с увеличением числа слоев) подвергаются клеточные оболочки гиф ножки, кожицы, трамы шляпки и гименофора (2-ой и 3-й слои) вне зависимости от типа субстрата что связано с выполнением ими механической функции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зубкова, Лидия Анатольевна, 1999 год

1. Бухало A.C. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре. Киев: Наукова Думка. 1988. 145 с.

2. Васильев А.Е., Гамалей Ю.В. Белковые кристаллы в клетках растений //Цитология. 1975. Т.17. N 4. С. 371-389.

3. Васильев А.Е. О примитивных чертах организации грибной клетки и происхождении эвкариотов //Вотан, журн. 1985. Т.70. N 9.- С. 1145-1156.

4. Голубева О.Г. Ультраструктура базидий Polyporus ciliatus// Микол. и фитопатол. 1979.Т.11, вып. 2. С.273-281.

5. Горовой Л.Ф. Морфогенез пластинчатых грибов. Киев: Наукова думка. 1990.- 168 с.

6. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Апикальные меристемы. Атлас ультраструктуры растительной ткани.- Петрозаводск.- 1980. С. 40.

7. Демидова З.А. Базидиальные грибы, поражающие древесину на Урале//Материалы по микологии Урала.- Свердловск, 1963. Т.1. вып. 32. 49 с.

8. Денисова Н.П. Биологическая роль протеиназ базидиальных грибов //Микол. и фитопатол. 1984. вып.18. N 2.- С. 116-121.

9. Камалетдинова ФИ., Васильев А. Е. Цитология дискомицетов. Алма-Ата: Наука. 1982.- 176 с.

10. Койда М.А. Степанова A.A. Ультраструктура зачатков и вторичных меристемоидов плодовых тел Flammulina velutipes (Curt.:Fr.) P. Karst. (Tricholomataceae) //Микол. и фитопатол. 1997. T.31. вып. 5. — С. 33-39.

11. Решетников C.B. Эволюция бесполого размножения высших базиди-омицетов. Киев: Наукова думка. 1991.- 104 с.

12. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов// Москва: Лесная промышленность.1967. 275 с.

13. Самгина Д.И. К анатомо-морфологическим и цитологическим особенностям Schizophyllum commune Fr. //Ботанические материалы гербария Института ботаники АН Казахской ССР. Алма-Ата: Наука. 1979. вып.11. С. 118.

14. Степанова O.A. О раз т разновозрастной древесины бази-диальными грибами //Микол. и фитопатол. 1973. Т.7. вып.2.- С. 105-111.

15. Степанова A.A., Васильев А.Е. Данные электронной микроскопиио морфогенезе базидий Inonotus tamaricis (Pat.) Marire^(Hymeriocha-etaceae) //Микол. и фитопатол. 1993. вып.27. N 1.- С. 29-35.

16. Степанова А.А.,Васильев А.Е. Ультраструктурные основы морфогенеза шляпочных грибов.- Ашгабат: Ылым, 1994а.- 263 с.

17. Степанова А. А., Васильев А. Е. Ультраструктура порового аппарата септ клеток плодовых тел некоторых видов афиллофоровых грибов //Микол. и фитопатол. 19946. Т.28. вып.1.- С.41-47.

18. Степанова A.A.,Васильев А.Е. Субмикроскопическое изучение морфогенеза базидий и субгимения Bjerkandera fumosa //Микол. и фитопатол. 1994B. Т.28. вып.1. С.41-47.

19. Степанова А.А.Ультраструктурные аспекты морфогенеза базидий и спор Bjerkandera adusta (Polyporaceae) //Ученые записки Ерев. Гос. Университета. 1996а. N1.- С.45-48.

20. Степанова A.A.,Васильев А.Е. Ультраструктурные особенности стерильных элементов базидиом у некоторых видов афиллофоровых грибов //Микол. и фитопатол. 19966.Т.30. вып.1. С.33-38.

21. Степанова A.A. Субмикроскопическое изучение стерильных элементов плодовых тел Fomes fomentarius (Polyporaceae) //Тез. докладов II съезда РБО "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков".1998. Санкт-Петербург. С.66

22. Adains Y.E. Origin and development of the lamellae in Schizop-hyllum commune //Mem. of Torrey Bot.Club. 1918. V.17.- P. 326333.

23. Ahmad S. S., Miles P. G. Hyphal fusions in Schizophyllum commune. 2. Effects of enviromental and chemical factors //Mycologia. 1970. V. 62. N 5.- P. 1008-1017.

24. Aitken W.B., Niederpruem D. J. Ultrastructural changes and biochemical events in basidiospore germination of Schizophyllum commune //J.Bacteriol. 1970. V.104. N 2.- P. 981-988.

25. Aylmore R. C., Wakley G. E., Todd N.K. Septal sealing in the basidiomycete Coriolus versicolor //J.Gen.Microbiol. 1984. V.130. N 11.- P.2975-2982.

26. Aylmore R. C., Todd N. K. Microtubule bundles in Phanerochae-te velutipes //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1985. V. 84. N 2.- P. 372-374.

27. Berbee M.L., Wells K. Light- and electron-microscopic studies of meiosis and basidium ontogeny in Clavicorona pyxidata //Mycologia. 1989. T.81. N 1. P. 20-41.

28. Besson M. Architecture et development de la paroii sporique de Tubulicium clematidis (B.et G.) oberw. (= Peniophora clematidis Bourd. et Galz.) en microscopie electronique //Bull mens. Soc. einneewne zyon. 1969. 38. N 7. P. 252-255.

29. Brushaber J.A., Jenkins S.F. Lomasomes and vesicles in Poria monticola //Can.J.Bot. 1971. V.49. N 12.- P.2075-2079.

30. Buller A.H.R. Researches of fungi. London. 1909. 233 p.

31. Calonge F.D. Electron-microscopic studies on Tomentella I. Ultrastructure of the vegetative hyphae //Arch. Microbiol. 1969. Bd.65. H.2. S.136-145.

32. Dihakasici S. Cell morphogenetic studies in Flammulina velu-tipes with special reference to ultrastructure, nucleic acides and ribonucleases //An. Univ. Turkuensis. Sei. A II-Bive, Gografh. 1972. N 48.- P.7-60.

33. Dong S., Bloss H.E., Alcorn S.M. Ultrastructure and comparison of Phymatotrichum amnivorum Sistrostrema brinkmanii //Mycolo-gia. 1981. V.23. N2. P.321-333.

34. Duncan E. J. Studies on the vegetative hypha of Corticium areolatum //Trans.Brit.Mycol.Soc. 1974. V.63. N 3.- P.115-120.

35. Ehrlich H.G., McDonough E.S. The nuclear history in the basi-dia and basidiospores of Schizophyllum commune //Am. J. Bot. 1949. V.39. N 2.- P.351-359.

36. Essig F.M. The morphology, development and economic aspects of Schizophyllum commune //Publications in botany University of California. 1922. V. 7. N 14. P. 447-498.

37. Fayod M.V. Prodrome d'une hitoire naturelle des Agaricinees // Ann.Sei.Nat.Bot. 1889. N9. P.331-333.

38. Flegler S. L., Hooper G.R., Fields W. G. Ultrastructural and cytochemical changes in the basidiomycete dolipore septum associated with fruiting //Can.J.Bot. 1976. V.54. N 19.- P.2243- 2253.

39. Galbraith M.H., Duncan E.G. Nuclear behaviour during division in the Homobasidiomycetidae //Trans. Bot.Sec. Edinb.1972. V.41.part 7.- P.469-473.

40. Girbardt M. Uber die Substruktur von Polysticus versicolor L. //Arch.Microbiol. 1958. Bd.28. N 3.- S. 255-269.

41. Girbardt M. Licht und electronen mikroskopische Untersuchungen an Polystictus versicolor. II. Die Feinstruktur von Grundplasma und Mitochondrien //Arch. Microbiol. 1961. Bd. 39. N 4.- S. 351-359.

42. Girbardt M. Licht- und electronenoptische Untersuchunger an Polystictus versicolor II. Änderung der Grundplasmastrukturen wahrend der Schnallen-bildung //Zeit. Naturf. 1962. Bd. 17. N.I.-äS. 49-53.

43. Girbardt M. Ultrastructure and dynamic of the moving nucleus. Aspects of cell mobility //XXII-nd Sympos.Soc.Exp.Biol.1968. Oxford. Cambridge University Press. P.249-259.

44. Girbardt M. Die Ultrastruktur der Apikairegion von Pilzhyp-hen// Protoplasma. 1969. V.67. N 4.- P.413-441.

45. Girbardt M. Special cytology: cytology and morphogenesis of the fungal cell //Progr.Bot. 1977. V.39. N 1.- P.18-26.

46. Girbardt M. A microfilamentous septal belt (FSB) during induction of cytokinesis in Trametes versicolor (L.ex Fr.) //Exp. Mycol. 1979. N3. P.215-228.

47. Hasselbring H. Gravity as form-stimulus in fungi. Contributions from the Hull Botanical Laboratory //Bot. Gaz. 1907. N 43. -P. 251- 258.

48. Hoch H. C., Setliff E. C.Sterigma and basidiospore development in Poria latemarginata //Mem. New York Bot. Gard. 1976. V.28.

49. N 1, P.98-104. Hoch H. C., Howard R. J. Ultrastructure of freeze- substitutedhyphae of the basidiomycete Laetisaria arvalis //Protoplasma. 1980 V.103. N 1.- P.281-297.

50. Jennings L, Watkinson S.C. Structure and development of mycelial strands in Serpula lacrimans //Trans Brit. Mycol. Soc. 1982. V.78. N 3. P. 465-474.

51. Jersild R., Mishkin S., Niederpruem D. J.Origin and ultrastructure of complex septa in Schizophyllum commune development //Arch.Mikrobiol. 1967. Bd.57. N 1.- P.20-32.

52. Keller J.Ultrastructure des parois sporales de trois Coniop-horales //Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1973a. Bd. 83. N 2. S. 133138.

53. Keller J. Ultrastructure de la paroi sporale de Pachykytospo-ra tuberculosa et gomphus clavatus //Ber. Schweiz, bot. ges. 1973b. B. 82. N 4.- P.302-308.

54. Keller J. Ultrastructure des parois sporiques des Aphyllopho-rales. IV. Ontogenese des parois sporiques de Pachykytospora tuberculosa et de Ganoderma lucidum //Ber.Schweiz. Bot.Ges. 1977. Bd.77. N 1-2.- S.34-51.

55. Keller J. Ultrastructure des parois sporiques des Aphyllopho-rales. VI. Bondarzewia montana et B. guaitecasensis // Ber. Schweiz.Bot. Ges. 1979. Bd. 89. H.I.- S.1-8.

56. Kotlin Y., Flexer A.S. Alteration of nuclear distribution in B-mutant strains of Schizophyllum commune //Journ.of Cell Science. 1969. V.4. N3.- P.739-749.

57. Marchant R.Wessels J. G. H. Septal structure in normal and modified strains of Schizophyllum commune carrying mutations affecting septal dissolution //Arch. Mikrobiol. 1973. Bd.90. N 1. S.30-45.

58. Marchant R., Wessels J.G.H. An ultrastructural study of septal dissolution in Schizophyllum commune //Arch. Microbiol. 1974. Bd.96. H.3.- S.175-182.

59. Mayfield J. E. Septal involvement in nuclear migration in Schizophyllum commune //Arch. Microbiol. 1974. Bd.95. N 2.-S.115-124.

60. Mims C.W., Seabury F. Ultrastructure of tube formation and basidiospore development in Ganoderma lucidum //Mycologia. 1989. V. 81. N 5.- P.754-764.

61. Moore R. T., Marchant R. Ultrastructural characterization of the basidiomycete of Polyporus biennis //Can.J.Bot. 1972.V.50. N 12.- P.2463-2469.

62. Moore R. T., Patton A. M. Parenthesome fine structure in Ple-urotus cystidious and Shizophyllum commune //Mycologia. 1975. V.67. N 6.- P.1200-1205.

63. Moore R. T. Early ontogenetic stages in dolipore- parenthesome formation in Polyporus biennis //J. Gen.Microbiol. 1975. V.87. N2.- P.251-259.

64. Moore R. Taxonomic significance septal ultrastructure in the genus Onnia //Bot. notis. 1980, T. 133, N2, P.169-175.

65. Nagl W. Nuclear ultrastructure: condensed chromatin in plants is species-specific (karyotypical), but not tissue-specific (functional) //Protoplasma. 1979. V.100. N1. P.53-71.

66. Nakai Y., Ushiyama R. Fine structure of shiitake, Lentinus edodes (Berk.) Sing. II. Development of basidia and basidiospores //Mycol.Inst. 1974. N 11.- P.7-15.

67. Nakai Y. Cytological studies on shiitake, Lentinus edodes // Reports Tottori Mycol.Inst. 1986. N 24.- 202 p.

68. Nakai Y. Basidiosporogenesis in shiitake, Lentinus edodes // Reports Tottori Mycol. Inst.1984. N 22 P.59-60.

69. Niederpruem D.J., Wessels G.H. Cytodifferentiation and morphogenesis in Schizophyllum commune //Bacterid. Rev. 1969. V.33. N 3-4. P.505-535.

70. Niederpruem D. J., Jersild R. A., Lane P. L. Direct microscopic studies of clamp connection formation in growing hyphae of Schizophyllum commune. II. The A-mutant homokaryon and pseudoclamp connections //Arch.Microbiol. 1971. Bd.80. N 1.- P.19-31.

71. Patton A. M., Marchant R. A mathematical analysis of dolipore-parenthesome structure in basidiomycetes //J.Gen.Microbiol. 1978. V.109.N 2.- P.335-349.

72. Radu M., Steinlauf R., Koltin Y. Meiosis in Schizophyllum commune chromasomal Behavior and the Synaptonemal complex // Arch. Microbiol. 1974. Bd.98. H.4.- S. 301-310.

73. Rajchenberg M., Bainchinotti M.V. On the presence of imperforate parenthesomes in Daedalea sprucei and its taxonomical disposition //Mycol. Res. 1992. V. 96. Pt. 11. P. 956-958.

74. Raudaskoski M. Occurence of microtubules and microfilaments., and origin of septa in dycaryotic hyphae of Schizophyllum commune //Protoplasma. 1970. V.70. N 3-4.- P.415-422.

75. Raudaskoski M. Occurence of microtubules in the hyphae of Schizophyllum commune during intercellular nuclear migration //Arch. Microbiol. 1972. Bd.86. H. 1.- P.91-100.

76. Raudaskoski M., Kotlin Y. Ultrastructural aspects of Schizophyllum commune with continuos nuclear migration //J.Bacterid. 1973. V.116. N 2.- P.981-988.

77. Raudaskoski M., Salonen M.Interrelationships between vegetative development and basidiocarp initiation. In: The Ecology and Physiology of the Fungal Mycelium. Cambridge: University Press. 1984. P.291-322.

78. Roy A., De A. B., Pal A. Behaviour in basidia of Polyporus anthelmintics Berk. //Nova Hedwigia Z.Kryptogamenk. 1982. V.36. N 1.- P.231-236.

79. Schwalb M. Cell wall metabolism during fruiting of the basi-diomycete Shizophyllum commune //Arch. Microbiol. 1977. V.114.-P.9-12.

80. Setliff E. C., McDonald M. L., Patton R. F. Fine structure of the septal pore apparatus in Polyporus tomentosus, Poria latemarginata, and Rhizoctonia solani //Can. J. Bot.1972. V.50. N 12.-P.2559-2563.

81. Setliff E. C., Hoch H. C., Patton R. F. Studies on nuclear division in basidia of Poria latemarglnata^//Can.J.Bot. 1974. V. 52. N 11.- P.2323-2333.

82. Setliff E.C. Light- and electron-microscopic studies of cys-tidia in Phanerochaete chrysosporium //Mycologia. 1979. T.71. N 6. P.1244-1247.

83. Spiers A.G., Hopcroft D.H. Ultrastructural studies of basidi-al and basidiospore development and basidiospore release in Chondrostereum purpureum //Eur. J. Forest Pathol. 1988. V. 18. H. 6.-P. 367-382.

84. Stepanova A.A. Developmental ultrastructure of basidia and spores in the Aphyllophorales and Agaricales //Abstracts V-th Internat. Mycol. Congress. Vancouver. Canada. 1994,- P.210.

85. Traquair J. A., McKeen W. E. Ultrastructure of the dolipo-re-parenthesome septum in Hirschioporus pargamenus (Polyporaceae) //Can. J. Microbiol. 1978. V.24. N 7.- P.767-771.

86. Tsuneda I., Kennedy L. L. Ultrastructure of basidiospore germination in Fomes fomentarius //Can.J.Bot. 1978. V.56. N 22.-P.2865- 2872.

87. Tu C. C., Kimbrough J. W., Aldrich H.C. Cytology and ultrastructure of Thanatephorus cucuineris and related taxa of the Rhizoctonia complex //Can. J. Bot. 1977. V.55. N 18.- P.2419- 2436.

88. Valk P., van der, Marchant R. Hyphal ultrastructure in fruit-body primordia of the basidiomycetes Schizophyllum commune and Coprinus cinereus //Protoplasma. 1978. V.95. N 1.- P.57-72.

89. Vermeulen C.A., Wessels J.G. Ultrastructural differences between wall apices of growing and nongrowing hyphae of Schizophyllumcommune //Protoplasma. 1984. V.120. N 1-2.- P.123-131.

90. Volz H., Niedepruem D.J. Fine structure of basidiospores of Schizophyllum commune //J. Bacteriol. 1964. V. 88. N 5. P.1497 -1502.

91. Volz P.A., Jersild P.A., Niederpruem D.J. Histology and ultrastructure of dikariotic fruiting in Schizophyllum commune// Am. J. Bot. 1968. V. 55. N 6. P. 709.

92. Volz P.A., Niederpruem D.J. Dykaryotic fruiting in Schizophyllum commune Fr. Morphology of the developing basidiocarp // Arch. Microbiol.1969. B.68. N3.- S.246-258.

93. Wells K. Ultrastructural features of developing and mature basidia and basidiospores of Schizophyllum commune //Mycologia. 1965. V.57. N 2.- P.236-261.

94. Wessels G.J.H., Kregen D.R., Marchant R. Chemical and morphological characterization of the hyphal wall surface of the basidi-omycete Schizophyllum commune //Biochim. et Biophys. Acta. 1972. V.273. P.346-358.

95. Whitney H.S., Bandoni R.J., Oberwinkler F. Entomocorticium dendroctoni gen. et sp. nov. (Basidiomycotina), a possible nutritional symbiote of the mountain pine beetle in lodgepole pine in British Columbia //Can. J.Bot. V 65. N 1.1987.- P. 95- 102.

96. Willetts H.J., Bullock S., Begg E., Matsumoto N. The structure and histochemistry of sclerotia of Typhula incarnata // Can.J. Bot. 1990. V.68. N 10. P.2083-2091.

97. Wilsenach R., Kessel M. On the function and structure of the septal pore of Polyporus rugulosus //J. Gen. Microbiol. 1965. V.40. N 3.- P.397-400.

98. Winter G. Die Pilza Deutschlands, Oesterreichs und der Schweiz In Rabenhorst L. //Krypt. Fl. 1884. N1. 493 P.- 166

99. КБК клетка с большим числом крупных вакуолей

100. КЕМ клетка с большим числом мелких вакуолей

101. КНМ клетка с небольшим числом мелких вакуолей1. КО клеточная оболочка1. Лк липидная капля1. Лк липидная капля1. Лм ломасома1. М митохондрия1. Мк межклетник1. Мт микротельце

102. НК невакуолизированная клетка1. ОК отмершая клетка1. Пб пробка1. ПГ пузырек Гольджи1. ПР парентесома1. Пр пряжка1. Пз пузырек

103. ПТВ полярное тельце веретена1. С септа1. Сб субгимений1. Сд спородерма1. СК синаптонемный комплекс1. Сл слизь1. Сп спора1. СтК стареющая клетка1. Ст стеригма1. ТГ трама гименофора

104. ЭР эндоплазматический ретикулум1. Я ядро1. Яд ядрышко1. V у.'-.' У >:; ■ ■ *г'1. V