Система трутовых грибов (Polyporaceae S. Lato) и принципы их классификации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Бондарцева, Маргарита Аполлинарьевна

• Бондарцева, Маргарита Аполлинарьевна
• доктор биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации доктор биологических наук Бондарцева, Маргарита Аполлинарьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕКТУРЫ ТРУТОВЫХ ГРИБОВ И ИХ

ЗНАЧЕНИЕ В СИСТЕМАТИКЕ.

1. Макроморфологиче ские структуры трутовых грибов

1). Форш базцдиома

2). Консистенция и окраска ткани.

3). Форма и характеристика поверхности гименофора.

4). Поверхность шляпки б аз идиома.

2. Микроморфологическое строение базидиомов.

1). Тип гифальной системы и характеристика гиф а. Мономитичеекая гифальная система б. Димитическая гифальная система в. Тримитическая гифальная система. г. Таксономическое и эволюционное значение типа гифальной системы.

2). Базидии.

3). Споры

4). Стерильные элементы гимениального слоя.

3. Изменчивость базидиомов в экстремальных условиях

4. Значение морфологических структур в таксономии трутовых грибов

ШАВА П. ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ КРИТЕРИИ В СИСТЕМАТИКЕ ТРУТОВЫХ

ГРИБОВ.

1. КУлътуралъно-морфологические признаки трутовых грибов

2. Типы гнили и ферменты трутовых грибов.

3. Кариологические особенности и тип полярности трутовых грибов.

4. Элементы вегетативного размножения и анаморфы трутовых грибов . •

5. Особенности развития трутовых грибов как де-реворазрушащих гетеротрофов.

6. Амилоидность, цианофильность структур. Maiqpoи микрохимические реакции трутовых грибов

7. Биохимические особенности трутовых грибов

ГЛАВА. Ш. ОБЗОР СИСТЕМ ТРУТОВЫХ ГРИБОВ

1, Положение трутовых грибов в системе порядка Aphyllophorales .»»•».••.••».»•••

2. Системы трутовых грибов.

ГЛАВА 17. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРШ

ТРУТОВЫХ ГРИБОВ.

1. Основные линии эволюции афиллофоровых грибов

2. Принципы выделения жизненных форм у грибов и система жизненных форм грибов

3. Система жизненных форм афиллофоровых грибов

4. Родственные связи и конвергенция у грибов. Обоснование системы трутовых грибов.

ГЛАВА У. СИСТЕМА ТРУТОВЫХ ГРИБОВ

1. Классификация афиллофоровых грибов с трубчатым гименофором.

2. Ключ для определения семейств и подсемейств афиллофоровых грибов с трубчатым гименофором

ОСНОВНЫЕ вывода.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Система трутовых грибов (Polyporaceae S. Lato) и принципы их классификации»

АКТУАЛЬНОСТЬ ДРОБИМЫ. Трутовые грибы ( Polyporaceae в. lato) известны как активные дереворазрушители. Ряд видов поселяется на живых стволах, вызывая быстроразвивающиеся гнили и способствуя гибели деревьев и даже целых лесных массивов; многие представители этой группы разрушают заготовленную и обработанную древесину, конструкции зданий и сооружений отбытого типа, наземных и подземных. Большое практическое значение издавна привлекало к этим грибам внимание исследователей, однако трудность классификации гетерогенной группы явилась причиной того, что до сих пор нет удовлетворительной системы, отражающей основные линии эволюции и родственные связи. В СССР в настоящее время широко распространена система трутовых грибов А.С.Бондарцева и Р.Зингера (1941, 1943), практически воплощенная в монографии А.С.Бондарцева (1953), обобщающей данные о трутовых грибах европейской части СССР и Кавказа. Значение этой монографии далеко выходит за рамки, определяемые ее названием. Система, предлагаемая автором, была одной из самых современных в мире в момент выхода работы в свет* В книге представлены описания 248 видов, включая некоторые грибы, известные только из азиатской части СССР, а также те, нахождение которых в нашей стране возможно, хотя в настоящее время они еще не обнаружены. Монография сыграла выдающуюся роль в изучении трутовых грибов в нашей стране, послужив толчком к развитию региональных исследований. В результате за 30 лет, прошедших со дня ее выхода в свет, накопился большой фактический материал, требующий обсуждения. Исследования, проведенные в различных регионах страны значительно пополнили список видов трутовых грибов СССР и данные по их географическому распространению.

Работы по систематике этой группы, касающиеся крупных перестроек в системе ( Donk, 1964; Julich, 1981; Kotlaba a, Pouzar, Т957; Kreisei, 1969), а также статьи ряда советских и зарубежных специалистов по таксономии отдельных родов и видов, с пересмотром типового материала и соответствующими изменениями в номенклатуре, вышедшие из печати после публикации монографии, внесли значительные расхождения в толкование многих таксонов, начиная с ранга семейств. В результате даже список видов, включенных в монографию, трудно сопоставить с современным, так как многие самостоятельные виды, после изучения типового материала, признаются синонимами, другие низведены до уровня внутривидовых категорий, некоторые формы и подвиды признаны самостоятельными видами. Также нельзя принять объем родов и семейств без критического изучения.

В настоящее время, когда перед микологами СССР поставлена задача составления „Определителя грибов СССР" - полной критической сводки по всем группам грибов, создание новой системы, учитывающей достижения современной систематики, особенно актуально. При разработке системы необходимо провести тщательную критическую оценку таксономических критериев, возможности их использования на разных уровнях.

Глубокая разработка систематики гетерогенной группы, какой являются трутовые грибы, невозможна без учета обширного материала из умеренной и тропической зон. Одновременно, всестороннее изучение этих грибов актуально в связи с активной эксплоатацией лесов во всех поясах планеты, что влечет за собой изменение биологического равновесия в существувдих экосистемах, исчезновение рада видов и непомерное развитие друтих, в том числе опасных возбудителей стволовых и корневых гнилей и деструкторов заготовленной и обработанной древесины. Система, учитывающая материал из тропиков, способствует развитию микологических исследований в братских социалистических странах с тропическим климатом, Кроме того дереворазрушащие грибы, обладающие мощным ферментативным комплексом, рядом биологически активных веществ, могут служить источником ценного биологического сырья. Естественная классификация с возможно более широким охватом видового богатства, необходима не только для точной идентификации продуцентов известных биологически активных веществ, но и для прогнозируемого планомерного поиска новых*

Наряду с точной идентификацией и инвентаризацией видового состава трутовых грибов в Советском Союзе и на Кубе, необходима правильная оценка их участия в жизни биогеоценозов, тем более, что грибы в целом, составляющие по количеству видов и численности существенную часть биоорганических комплексов природных ценозов, фактически не находят отражение ни в геоботанических, ни в таксационных работах. Разработка понятия о жизненных формах применительно к грибам и создание системы жизненных форм грибов способствуют привлечению внимания к ним как компонентам биогеоценозов. Поскольку дереворазрушащие афиллофоровые грибы играют активную роль в лесных сообществах, вызывая гибель живых деревьев и участвуя в процессе биодеструквди древесного отпада, более тщательное изучение их экологической роли в лесных ценозах возможно путем разработки системы жизненных форм афиллофо-ровых грибов, составной частью которых являются трутовые.

Поскольку роль трутовых грибов как деструкторов древесины проявляется не только в естественных местообитаниях, но и в сооружениях, созданных человеком, существенное значение имеют специальные исследования цроцессов разрушения и закономерностей в развитии грибов на конструктивных элементах, особенно в условиях, где древесина широко используется, а подобных исследований в широких масштабах до сих пор не проводилось. К числу; таких сооружений относятся подземные горные выработки, в которых в качестве крепежного леса ежегодно используются миллионы кубометров древесины, нувдащейся в регулярной замене вследствие поражения грибами. Изучение закономерностей развития и распространения грибов в этих условиях актуально, как основа для разработки мер защиты дефицитного сырья, каким является древесина.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящей работы было всестороннее изучение афиллофоровых грибов с трубчатым гимено-фором, объединяемых понятием "трутовые грибы", анализ и определение таксономической значимости морфологических, биохимических, биологических и цитологических критериев, применяемых в систематике этой группы, а также попытка выявления основных линий прогрессивной эволюции трутовиков и тенденций их развития, обусловленных адаптацией к условиям существования на основе материала из умеренной и тропической зон.

В связи с поставленной целью были определены следующие задачи исследования:

1. Инвентаризация видового состава трутовых грибов СССР и Кубы как основного материала для изучения систематики этой группы.

2. Всесторонее изучение макроморфологического и анатомического 1фитериев, как основных в систематике группы: исследование связи между макро- и микроморфологическим строением ба-зидиомов и условиями обитания гриба.

3. Разработка родовой таксономии и определение объема родов трутовых грибов ( Polyporaceae s. lato).

4. Установление' объема семейства Polyporaceae в узком смысле; выявление родственных связей и разработка системы сесемейства. Определение таксономического положения родов, исклкн ченных из состава семейства.

5. Составление подробных описаний родов трутовых грибов.

6. Выявление особенностей развития трутовых грибов в специфических условиях подземных горных выработок СССР.

7. Исследование экологической роли грибов в биогеоценозах и-разработка эколого-морфологической системы жизненных форм грибов.

8. Изучение параллельных линий развития грибов порядка Aphyiiophoraies, к которому относятся трутовые, и разработка морфологической системы жизненных форм грибов этого порядка.

ОБЪЕКТ И МАТЕРИАЛ ИССЛЕДОВАНИЯ. В процессе разработки системы и с целью инвентаризации видового состава трутовых грибов СССР и Кубы были использованы личные сборы из различных районов страны (Ленинградская, Брянская, Иркутская, Калининская, Свердловская, Челябинская области, Горно-Алтайская АО, Краснодарский, Красноярский, Приморский и Хабаровский края, Литовская, Латвийская, Эстонская, Украинская, Белорусская, Молдавская, Грузинская, Армянская, Киргизская, Узбекская, Казахская ССР), а также из Республики Куба. В указанных районах СССР за период 19551981 it. было собрано свыше 12000 образцов, в различных провинциях республики Куба во время командировок в 1973 г. и 1981 г. - около 1000 образцов. Наряду со сбором материала в лесах и других природных местообитаниях перечисленных республик, краев и областей было проведено изучение афиллофоровых, в том числе трутовых грибов, собранных в специфических условиях подземных горных выработок Кольского полуострова, Кавказа (АрмССР и ГрузССР), Урала, КазССР, ТаджССР и Приморского края (480 образцов).

Ряд видов - патогенов живых деревьев и сапротрофов с территории СССР и Республики Куба был выделен в культуру - результаты исследования 10 видов опубликованы. Изучены гербарные материалы Ботанического института им, В.Л.Комарова АН СССР, ЛГУ, Института зоологии и ботаники АН ЭССР, Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР, Института ботаники АН УССР, Института ботаники АН ГССР, ДальШШЛХ и других научных учреждений страны, а также гербарии Института ботаники АН Кубы и Национального ботанического сада Гаванского университета. Изучены также образцы, полученные по обмену из гербариев США, Канады, Аргентины, Бразилии, Швеции, многочисленные коллекции и сборы из различных районов СССР и Кубы, предоставленные нам для определения. Идентификация и исследование образцов проведены в лаборатории систематики и географии грибов ЕИН АН СССР. При этом проводилось исследование анатомического строения базидиомов, изучались типы гифальных систем, характер расположения гиф в базидиомах с целью выявления корреляции между анатомическим строением и консистенцией ткани. Поскольку при сборе материала в различных экологических и климатических условиях отмечались субстрат и тип местообитания, имелась возможность провести параллель между анатомическим строением баз идиома и образом жизни вида. Это послужило основой для исследования, связанного с поиском признаков, определяемых адаптацией к условиям среды обитания. В подземных горных выработках СССР был собран и изучен материал по изменчивости морфологического строения и биологии трутовых грибов в экстремальных условиях.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. В процессе изучения 620 видов трутовых грибов из различных растительных поясов мира наиболее полно выявлен видовой состав их из СССР и Республики Куба. Для СССР отмечено 298 видов из 86 родов и 12 семейств, для 1фбы - 188 видов из 53 родов и 6 семейств. Всесторонне изучены макро- и мжроморфологические кри-i терии классификации афиллофоровых грибов, в состав которых входят трутовые, и впервые установлена связь анатомического строения плодовых тел с экологическими условиями существования вида* Впервые установлено, что приспособление к условиям среды происходит на базе определенной наследственности, в связи с чем в ряде случаев имеет место не дифференциация типов гиф, а имитация сложных типов гифальных систем путем вторичного утолщения стенок генеративных гиф, укорочения клеток, плотного параллельного расположения тонкостенных гиф и т.д.

Разработана новая система семейства Polyporaceae в. str„, на основе личных сборов и гербарных материалов из умеренной и тропической зон. В семействе Polyporaceae в принятом объеме описаны новое подсемейство, 18 триб, 12 подтриб, новый род, 5 новых видов, 6 разновидностей, предложена 21 новая комбинация. Большая часть таксонов родового и надродового ранга рассматриваются в измененном объеме. Описано новое семейство Calopora-ceae M.Bond., включаадее 2 подсемейства и 3 трибы, II родов и 45 видов. Впервые составлены подробные описания 127 родов трутовых грибов. Такого полного конспекта родов с Подробными диагнозами по грибам этой группы нет в мировой литературе. 10 видов патогенов живых деревьев и сапротрофов из СССР и с Кубы из родов . Inonotus и Phellinus изучены в культуре, 7 из них впервые.

Впервые разработана эколого-морфологическая система жизненных форм грибов, имеющая не только теоретическое, но и практическое значение, так как позволяет оценить степень участия грибов в биогеоценозах в геоботанических описаниях. Определено место трутовых грибов в этой системе. Также впервые разработана морфолого-биологическая система жизненных форм афиллофоровых, в том числе трутовых, грибов, впервые демонстрирующая на примере грибов гомологические ряды в понимании А.А. j Заварзина (1923) и Н.И.Вавилова (1935), когда морфологические совпадения связаны не с преемственностью структур, а с общими свойствами в родственных группах. Эта система позволяет более детально оценить функции афиллофоровых, в том числе трутовых, : грибов в биогеоценозах, а также дает материал для решения некоторых вопросов флористического и географического характера, в частности, распространения грибов с определенным типом консистенции и анатомического строения базидиомов в различных географических зонах.

Впервые в работе применен новый подход в изучении высших базидиомицетов: решение воцросов систематики на основе выявления рядов коррелирующих признаков и разграничения особенностей строения, определяемых прогрессивной эволюцией, и адаптивных признаков, связанных с образованием жизненных форм. Использование биохимического признака - способности вырабатывать оксида-зы - в качестве одного из ведущих критериев высокого ранга также цроведено впервые.

Впервые в мире в широких масштабах изучены дереворазрушащие грибы подземных горных выработок. На основе личных сборов и наблюдений установлены закономерности их развития и распространения в специфических условиях подземных местообитаний, что служит основой для разработки мероприятий по защите деревянных конструкций. Эта работа была отмечена бронзовой медалью ВДНХ (удостоверение № 59456 от II декабря 1978 г.).

Предложенная система трутовых грибов, учитывающая не только морфологические признаки, но и один из важнейших биохимических - способность вырабатывать оксидазы, способствует целенаправленному поиску биологически активных веществ трутовых грибов.

Культуры трутовых грибов, выделенные нами в лаборатории систематики растений Института ботаники АН К^бы из сборов, осуществленных во время командировок на Кубу, переданы для дальнейшего изучения в лабораторию биохимии зтрибов ЕИН АН СССР.

Результаты исследований вошли в коллективные научно-популярные труды с нашим участием "Жизнь растений", т.2. Грибы (1976), в справочник "Грибы СССР" (1980), а сведения о трутовых грибах, применяемых в медицине (лиственничная губка, чага) опубликованы в "Атласе ареалов и ресурсов лекарственных растений" (1976). Материалы диссертации использованы во флоре польских грибов Доманского, Орлося и Скиргиелло ( Domanskl, Orlos, Skir-gielio, 1967, 1973), "Малой флоре грибов", Доманского, т.1, ч.1 ( Domanski, t974)» а также в отечественных монографиях (Синадский, 1967, 1972, 1973). Основные научные выводы диссертации используются при чтении лекционных курсов по микологии и низшим растениям в ряде вузов страны.

Предложенная система и подробные описания родов, впервые осуществляемые в русской литературе, могут служить пособием не только для специалистов-микологов, но и работников лесного хозяйства, деревообрабатывающей и горной промышленности, строителей - для всех специалистов, имеющих дело с древесиной как строительным или крепежным материалом.

- 14

ШВА I

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ ТРУТОВЫХ ГРИБОВ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ

В СИСТЕМАТИКЕ

В микологической литературе последних десятилетий под названием трутовые грибы объединяются представители пор, Aphyllo-phorales, имеющие трубчатый, или производный от трубчатого гименофор. Большая часть трутовиков развивается на древесине, лишь немногие растут на почве. Общность макро- и микроскопического строения базидиомов основана на филогенетическом родстве и на сходстве экологии. Последнее обстоятельство и конвергентные признаки связаны с образом жизни гриба, тогда как те, что отражают филогенетическое родство, как правило, независимы от экологии вида. Разобраться в сложном переплетении родственных и конвергентных особенностей можно только путем сопоставления групп коррелирующих признаков,

I, Макроморфологические структуры трутовых грибов I), Форма базидиома. Один из наиболее варьирующих цризнаков. Пластичность морфологии оцределяется положительной геотропичностью гименофора, необходимой для распространения спор, образующихся внутри трубочек. Однако эта пластичность имеет определенные границы, обусловленные наследственностью гриба и его происхождением. Большинство современных микологов рассматривают морфологическое разнообразие трутовых грибов как результат биологического прогресса. А.С.Бовдарцев и Р.А.Зингер (1943), например, логически обосновали три возможные линии в эволюции морфологии базидиомов.

Исходным морфологическим типом для грибов, развивающихся на древесине, был резупинатный. В процессе эволюции, путем отгиба верхнего края шляпки, образовались распростерто отогнутые, базидиомы, давшие, в свою очередь, начало сидячим формам. Сужение широкого основания сидячих базидиомов воспринимается как первый этап образования боковой ножки, Гименофор при этом перешел на нижнюю поверхность шляпки, а боковая ножка эволюционировала в эксцентрическую и, наконец, центральную. Почти все виды этого филогенетического ряда связаны с древесным субстратом. Только один вид - Coltrioia perennis - растет на почве и лишь в виде исключения встречается на гнилой древесине. Исходным типом для другого филогенетического ряда трутовых грибов служит рамариоидный. Срастание конечных веточек древовидно разветвленных базидиомов дало начало многопшяпочному типу (Grifoia), а слияние шляпок послужило основой для одношляпочных базидиомов типа Albatrellus и Boletopsis. Эволюция третьей, очень небольшой группы проходила, по мнению авторов, по линии слияния одиночных цифеллоидных базидиомов на общей подстилке, с образованием пориевидных плодовых тел типа stromatoscypha. Отгиб верхнего края первично резушнатного плодового тела дал начало субкулярной шляпке p.Fistuiina. Доказательства правильности этой точки зрения могут быть найдены при изучении пределов варьирования различных групп в связи с их экологией, а также микроскопического строения базидиомов различных семейств и более мелких групп порядка,

Крайзель ( Kreisei, 1969) придерживается противоположной точки зрения на эволюцию формы б аз идиома. В качестве группы, от которой произошли другие базидиальные макромицеты, он рассматривает гастеромицеты. Группу секотиевых, которые по раду признаков стоят на границе между гастеромицетами и агариковыми, он считает предками кантарелловых грибов,давших начало остальным афиллофоровым грибам, Кантареллоидный тип плодового тела он считает исходным для более морфологически сложных рамариоид- | i ного и однопшшочного типа, а конечным этапом эволюции, после ряда упрощений, оказывается резупинатннй тип пилотеция ( Piio-theoium resupinat), а для афиллофоровых грибов крустотеций (Grustothecium). Как известно, гастеромицеты, секотиевые и кантарелловые грибы бедны видами, гиатусы у них достаточно четки, что говорит о вымирании промежуточных форм; тип распространения спор у гастеромицетов пассивный, кантарелловые же, хотя имеют уже баллистоспоры, характеризуются гладким или венозным гимением. Все эти особенности можно рассматривать как признаки реликтовости груш, по сравнению с более филогенетически молодыми кортициевыми и трутовыми грибами* Действительно, последние группы характеризуются обилием видов, гиатусы между которыми не всегда ясны и часто наличие промежуточных форм затрудняет описание видов. Распространяются эти грибы бал-листоспорами, у трутовиков они защищены трубочками в период созревания, причем различные конфигурации гименофора увеличивают поверхность гимения.

Контараллоидный тип базидиома считает исходным для всех базидиальных грибов, в том числе и некоторых порядков гастеромицетов, также Юдих ( Juiich., 1981). Кортициевые грибы в его филогенетической схеме также оказываются конечными ветвями эволюции» Система доказательств в основном та же, что у Край-зеля.

Подобный взгляд имеет под собой почву только в случае априорного признания монофилетичности происхождения базидиомице-тов. Однако трудно представить себе, чтобы примитивные базиди-омы кортициоидного типа, состоящие из рыхло переплетенных гиф, с неупорядоченным гимением, с ограниченными возможностями распространения спор, оказались результатом длительной эволюции от морфологически более сложных спорофоров с адаптивным типом; строения и более прогрессивным типом гифальной системы (см, далее). Правильнее считать, что биологический прогресс во всех линиях развития является основным путем эволюции; различные группы базидиомицетов имеют полифилетическое происхождение, причем кортициевые грибы, возникшие независимо от гастеромице-тов, представляют собой более молодую филогенетическую ветвь. Морфологически базидиомы трутовиков крайне разнообразны. Классификации этого морфологического разнообразия посвятил специальную работу чешский миколог Ф.Котлаба ( Kotiaba, 1961). Он выделил четыре основных морфологических типа базидиомов трутовых грибов: резупинатные, распростерто отогнутые, сидячие, разделенные на шляпку и ножку,

Резупинатные базидиомы (рис.2-8, 12,14,16,19,21,24,31,34, 55-60) развиваются у трутовиков всегда на древесине, изредка переходя с нее на окружающие цредметы (листья, растительные остатки, камни, почву). Базидиомы, расцростертые по субстрату и не образующие отогнутой шляпки, могут быть разделены на две группы (Бондарцев, 1953). В первую группу входят истинно резупинатные форды, никоцца и ни при каких обстоятельствах не образующие шляпок. Поскольку они, как и все трутовики, обладают трубчатым гименофором, последний всегда должен быть обращен к земле, иначе они будут лишены возможности спорулиро-вать. Резупинатная форма, с очень тонкой, как правило, подстилкой, обусловливает большую зависимость от положения субстрата, так как при случайном его повороте трубочки оказываются обращенными кверху и теряется возможность эффективного рассеивания спор. Морфологическая пластичность здесь ограничена, выражаясь лишь в образовании скошенных трубочек с открытыми порами на скошенном или вертикальном субстрате. Такие форш следует рассматривать как наиболее примитивные. Резупи-натные базидиомы могут прикрепляться к субстрату лишь в нескольких точках, с помощью рыхлой подстилки, или плотно к нему прирастать. Край распростертого базидиома тонкий, переходящий в паутинистый, или толстый валиковидный, плотно приросший или свободный, заворачивающийся при высыхании. Иногда от края базидиома отходят ризоидовидные мицелиальные шнуры. Все эти особенности строения довольно постоянны и служат диагностическими видовыми признаками. Примерами истинно резупинатных видов могут служить представители родов Fibuloporia, Ceriporia, Cerlporiopsis (Polyporaceae), Trechispora (Corticiaceae) И другие.

Некоторые виды, для которых характерны распростерто отогнутые и даже сидячие базидиомы на горизонтальном субстрате, особенно на стороне, обращенной к земле, способны образовывать полностью распростертые формы (род Phellinus). В данном случае такая морфологическая пластичность, способствующая завоеванию новых экологических ниш, рассматривается как прогрессивный признак.

В группе распростерто отогнутых базидиомов (рис.1,13,15, 20,28,30,32,36,37,44,45,54) морфологическая пластичность проявляется наиболее ярко. Виды, входящие в эту группу, способны давать все конфигурации, от полностью распростертых до сидячих, с широким или суженным (ножковидным) основанием базидиомов. Распростерто отогнутая форма образуется путем отгиба верхнего края тонкого раковинообразного или толстого, желва-кообразного, копытовидного или консолевидного базидиома. В качестве видового признака может фигурировать большая или меньшая массивность спорофоров. Что же касается их геометрической формы, то описать ее почти невозможно, так как верти-. кальный, скошенный ш ущемленный субстрат способен стимулировать образование самых причудливых конфигураций» У базидиомов этой группы гименофор, особенно многослойный, более или менее стабилизирован, т.е. они практически не образуют скошенных трубочек. Положительный геотропизм гименофора достигается за счет неравномерного роста бесплодной ткани базидиома. По количеству видов эта группа самая многочисленная. Примерами могут служить ВИДЫ ИЗ родов Bjerkandera, Gloeoporus, Tyromyces, Phel-linus oonch&tus (шляпки тонкие), а также многие виды pp.Fo-mltopsis, Pheiiinus (шляпки толстые, гименофор слоистый).

К группе латерально прикрепленных (сидячих) базидиомов (11,17,29,33,39-41,43,46-49,51-53) относятся копытовидные или консолевидные формы без ножек, как правило, с широким основанием. Грибы из этой группы развиваются на живых стволах или на вертикально стоящем сухостое. На горизонтальном субстрате они спорофоров не образуют. Сюда относятся как однолетние, так и многолетние виды. Типичные представители этой группы имеют базидиомы с массивной, хорошо развитой тканью (виды p.spongi-pellis, Inonotus hispidus, Pomes fomentarius). Широко расцро-страненный у нас baetiporus sulphureuа и виды p. Piptoporus также относятся к числу латерально прикрепленных, но благодаря суженному основанию представляют собой переход к последней группе, в которую входят виды, базидиомы которых дифференцированы на шляпку и ножку (рис.9,10,18,25,26,42).

Эта морфологическая группа объединяет виды различного происхождения, развивающиеся как на почве, так и на древесине. При росте на.почве, корнях деревьев и горизонтальном валеже они образуют боковую, центральную или эксцентрическую ножку. Изгиб боковой ножки при наличии скошенного или вертикального субстрата обеспечивает правильное (положительно геотропическое) положение гименофора, без изменения формы шляпки. К этой г Группе ОТНОСЯТСЯ pp. Polyporus, Grifola, Albatrellus, Boletop-sis, Coltricia, ряд ВИДОВ родов G ал о derma, Amauroderma.

Деление это условное, так как между соседними группами имеются переходы. Например, виды, обладающие расцростерто отогнутыми базидиомами, способны образовывать и совершенно распростертые, и свдячие формы. Виды, имеющие шляпку и ножку, иногда могут давать полностью сидячие спорофоры. Котлаба (Kotlaba, 1961) подчеркивает, что цри изучении формообразования у трутовиков основное внимание надо обращать не только на то, какие типы базидиомов образует тот или иной таксон, но и на то, какие типы ни при каких условиях не могут быть образованы. Иными словами, форма плодового тела, находящаяся в прямой зависимости от положения и состояния субстрата, варьирует в пределах, ограниченных наследственными возможностями таксона, т.е. до известной степени служит показателем его места в филогенетическом ряду. С другой стороны, как показали наши наблюдения, приспособление к однотипным экологическим условиям вырабатывает сходные морфологически базидиомы у филогенетически далеких таксонов. Таковы, например, истинно резупинатные спорофоры некоторых видов рода Phellinus - Ph.laevigatus, Ph.ferrugineo-fuflcus, Ph.ferruginosus, Ph.ferreus и другие, расцростертые формы видов Ph.igniarius, Ph.conchatua и виды родов Perennlpo-ria, Junghuhnia, Oxyporus и др. Морфологическим сходством характеризуются и одношляпочные базидиомы с ножкой у родов Poly-porua, Coltricia, Albatrellus и Boletopsia, ХОТЯ ЭТИ роды ОТНОСЯТСЯ к разным семействам. Климат также влияет на преобладание того или иного морфологического типа. Например, как показали ваши наблюдения, в тропиках распространены грибы рода Hexagonia, отсутствующие в умеренном поясе и отличавшиеся очень тонкими, широко отогнутыми половинчатыми шляпками кожистой консистенции. Вееровидная форма при наличии шляпок большого диаметра вообще распространена в условиях тропического климата, но не характерна для умеренного, где преобладают базидиомы копытовидной формы. Последними афиллофоровыми грибами, достигающими границы распространения леса на севере, являются виды с распростертыми плодовыми телами, если же имеются отогнутые шляпки, то очень мелкие (Бондарцева, 1968а, 1973).

Таким образом, форму базидиома можно оценивать, как результат адаптации гриба к условиям существования. Она вырабатывалась в соответствии с наследственной основой вида под влиянием экологических условий, что послужило причиной параллелизма в развитии некоторых групп,

2), Консистенция и окраска ткани со времени Карстена и Меррила( Karsten, 1889; Murril, 1907, 1908) пользуются большой популярностью у систематиков, как хорошие таксономические признаки родового или даже более высокого ранга. Действительно, применение этих 1фитериев позволило обосновать такие роды, как Pheliinus Qu£L., inonotus р,Karsten, Pycnoporus Murr, Окраска ткани обусловлена наличием специализированных пигментов, т.е. является отражением определенного биохимического комплекса. Наличие пигмента (или пигментов) относится к числу стабильных систематических признаков, хорошо характеризует таксоны, и вместе с тем служит доказательством их родства. При эмпирическом определении, различные по происхождению и составу пигменты могут дать одинаковую окраску, что при отсутствии дополнительных данных об особенностях микроморфологического или биологического характера, порой приводит к объединению не родственных на самом деле таксонов. Таким например, был р, Hapalopilus P.Karsten в прежнем объеме.

- 22

Консистенция ткани по нашим данным находится в прямой зависимости от микроморфологического строения гриба, т.е. типа гифальной системы, характера оболочек и расположения гиф различных типов (преимущественно генеративных), количественного соотношения гиф различных типов в плодовом теле у димитических и тримитических видов (Бондарцева, 1963). Следовательно, однотипная консистенция может достигаться различными путями. Консистенция ткани коррелирует с биологическими (продолжительность существования) и экологическими особенностями таксона, способ же, каким достигается та или иная консистенция, определяется наследственностью. Преимущественное развитие той или иной консистенции также определяется климатом. Тяжелые, деревянистые базидиомы характерны для умеренного пояса, в районах Крайнего севера, на границе распространения леса, преобладают кожистые спорофоры мелких размеров, в тропиках - кожистые вееровидные (Hexagonia, Coriolus), или твердые, но ломкие (роды Bjerkandera, Rigidoporus) (Бондарцева, 1963). Поэтому душ определения систематического положения таксона правильнее изучать его микроморфологическое строение, а консистенцию как таковую использовать только цри практической идентификации вида. 7 трутовиков консистенция ткани изменяется от рыхлой, мягко-пленчатой, до мясистой, кожистой, пробковой и деревянистой, со всеми переходами. В некоторых случаях ткань может быть двухслойной: верхний слой рыхлый, войлочный, а пршюгахщий к трубочкам - МЯСИСТЫЙ ДО МЯСИСТО-ВОЛОКНИСТОГО (spongipellis) или желатинозный (Gloeoporus, Skeletocutis). Консистенция и строение ткани служат диагностическими признаками родового и видового ранга.

3). Форма и характеристика поверхности гименофора. Для трутовых грибов как жизненной формы характерным является один признак - трубчатая форма гименофора (рис.1-10,14,16-34,36,38-47,49-60). Однако происхождение и строение трубочек различны, что к настоящему времени можно считать доказанным. Отсщца вытекает, что такой гименофор возникал в процессе эволюции афиллофоровых грибов неоднократно , и притом на разных уровнях развития. Следовательно, наличие однотипного гименофора означает в одних случаях близкородственные связи, а в других оказывается результатом параллельного развития. Возможно несколько путей происхождения трубчатого гименофора.

На уровне Corticiaceae поровидный гимений создается путем переплетения гифальннх тяжей во всех направлениях, что в конце концов создает подобие настоящих трубочек (p.Trechispora). У ряда порий трубчатый гименофор ясно прослеживается от исходного мерулиусовидного (сетчато-складчатого) типа. Роды Merullopsls (Caloporus), Ceriporla, Cyetidiophorus отличаются фертилъными краями трубочек, что указывает на их происхоадение от форм со сплошным гимением. Впоследствии, у настоящих трутовиков края трубочек становятся стерильными и гимений оказывается прерывистым. Параллельно происходит углубление трубочек. Другой возможный путь формирования трубчатого гименофора - срастание боковых стенок шиловидных выростов, с сохранением внутреннего просвета (Бондарцев и Зингер, 1943). Такой путь кажется менее вероятным, хотя и вполне допустим в случае, например, пары steooherinura -Junghuhnia. Третий очевидный путь - сближение на общей подстилке и срастание боковыми стенками самостоятельных базидиомов СурЬеПасеае, с образованием настоящего трубчатого гименофора (stromatosoypha). Доказательством такого происхождения служат отдельные чашевидные «трубочки", всегда заметные по краям базидиомов указанного гриба и несросшиеся боками, а только сближен

- 24 ныв трубочки p. Fistulina (Бондарцев и Зингер, 1943),

Сам по себе процесс усложнения формы гименофора, выражающийся в эволюции от гладкого, затем сетчатого, складчатого к поровцдному, обеспечивал увеличение гимениальной поверхности. Вместе с тем, переход гимения на боковые стенки трубочек дал большие преимущества в смысле защиты от неблагоприятных воздействий, Этот процесс сопровождался переходом гимениального слоя с верхней поверхности базидиома на нижнюю, что само по себе сыграло важную положительную роль. Появление трубочек создало не только лучшие условия для защиты от механических воздействий, но и обусловило образование определенного микроклимата внутри трубочек, с более постоянными условиями температуры и влажности, чем вне их (Бондарцева, Шиврина, 1975а,б), Неоомненно, это важное эволюционное достижение. Доказательством служит тот факт, что истинно многолетние (5-6-летние и более) базидиомы имеются только среди форм с трубчатым гименофором, цричем спорофоры некоторых трутовиков могут существовать и спорулировать по 30-40 лет и более. В других группах существование 2-3-летних базидиомов - редкое исключение (p.Sclerodon, Vararia). У ряда многолетних видов происходит ежегодное удлиннение стенок трубочек или пластинок гименофора (p. Lenzitea, Daedalea), У ДРУГИХ каждый вегетационный период нарастает новый слой трубочек (Fomes, Fomitopsis). Виды с базвдиомами, существующими более пяти лет, относятся исключительно к последней группе.

Таким образом, трубчатый гименофор как таковой можно считать наиболее прогрессивным, конечным звеном эволюции в кавдом эволюционном ряду. Однако параллелизм развития, неоджядэатность возникновения трубчатого гименофора на разных эволюционных уровнях, не позволяют придавать этому признаку значение высокого таксономического ранга. Точно также само по себе наличие трубчатого гименофора еще не свидетельствует о равном таксономическом положении обладающих им таксонов, тем более что в узком смысле он не может считаться конечным звеном эволюции. Дедале-ОБИДНЫЙ И ПЛаСТИНЧаТЫЙ Гименофор У Некоторых Aphyllophorales (рис.41,46,47) является производным от трубчатого, также как ирпексовидный - вторично-зубчатый гименофор pp. irpex, cerrena (рис.39) ,Trichaptum и некоторых других.

Б практическом определении таксонов родового и видового ранга форма гименофора играет существенную роль. Как уже сказано, гименофор может быть однослойным и многослойным, с трубочками короткими, почти сетчатыми или чашевидными, или более длинными, правильными, прямыми или скошенными. Ежегодно нарастающие слои многослойного гименофора иногда отделяются друг от друга прослойками бесплодной ткани, что также характеризует некоторые роды или отдельные виды. Следует отметить, что хотя в целом слоистость гименофора хороший признак родового уровня, однако, применяя его, следует учитывать влияние климатического фактора. Например, у видов рода Ehellinus в умеренном поясе гименофор за редким исключением слоистый, в тропиках же много видов с неслоистым гименофором, или слои неясные. Из видов рода Ganoderma в СССР широко распространен G.applanatum со слоистым гименофором. Другой, также достаточно известный вид, g. lucidum часто имеет неясно двухслойный гименофор. В тропиках, где преимущественно распространен род Ganoderma, ни один из его многочисленных видов, исключая G.australe, не имеет слоистого гименофора (Бондарцева, Эррера, 1978).

Количество пор на I мм поверхности гименофора, толщина их стенок относятся к числу стабильных признаков и поэтому играют существенную роль в определении. По нашим наблюдениям для умеренной и холодной климатических зон характерна в основном средняя величина пор (3-6 на I мм), для тропиков - или очень крупные (1-2 мм в диам. у видов родов Favolue и Hexagonia), или, напротив, очень мелкие поры(8-12 на I мм). При характеристике таксонов видового и отчасти родового ранга следует иметь в виду, что поверхность гименофора часто имеет иную окраску, чем ткань, т.е. отличается от окраски поперечного среза через бази-диом. Так как эти изменения также более или менее стабильны, они относятся к числу диагностических признаков (например, гамма oiqpacoK поверхности гименофора у видов pp. ceriporia и Ceriporiopsis).

4). Поверхность шляпки базиди-ома, ее строение и окраска также являются таксономическими признаками, иногда очень характерными, но невысокого ранга. Верхняя поверхность шляпок может быть покрыта плотной, гладкой, иногда лакированной коркой (роды Pomes, Ganoderma (рис. 52), Amauroderma), или тонкой кожицей, заметной преимущественно при высыхании (Туготусев и др.). Голая (без корки или кожицы) поверхность у разных видов бывает гладкой, шероховатой, бархатистой, войлочной, волосистой, грубо щетинистой; ровной или концентрически бороздчатой, что связано с неравномерным ростом баз идиома. Для тропических видов, не покрытых коркой, часто характерно наличие густого щетинисто-волосистого покрова ( Tricbaptum perrottetii, Hexagonia hydnoides (рис.51) и другие виды). Эта особенность, наряду с мелкими порами, способствует уменьшению испарения. Оэдаска поверхности может отличаться от окраски ткани, что также служит иногда таксономическим признаком.

2. Микроморфологическое строе-ниебазидиомов

В понятие об анатомическом строении базидиома вкладывает

- 27 оя тип его гифальной системы, характер гиф и их расположение.

I. Тип гифальной системы и характеристика гиф. Гифы поверхности плодового тела - шляпки и ножки, если последняя имеется, часто отличаются по расположению, толщине стенок, длине клеток от гиф ткани. Иногда эти гифы описываются микологами, однако мало используются в таксономических целях. Особое строение имеет корка, развивающаяся на верхней стороне шляпки некоторых грибов. Тщательное исследование корки ганодермоидных грибов послужило основанием Стейаерту ( Steyaert, 1967, Т972, t980) описать ряд новых родов и ведов в семействе Ganodermataceae. Микроскопическое строение корки ганодермовых описывается также и в работах других специалистов ( Hansen, 1958; Teixeira, Furtado, 1965? Fur-tado, 1965, 1967a,b). При описании нового рода Pseudofistuli-na о. et K.Fidalgo авторы подробно описывают кроющий слой ба-зидиома ( O.Fidalgo a. M.E.P.K.Fidalgo, 1962).

Дифференциация гиф в базидиоме впервые была отмечена Корнером еще в 1932 г. ( Corner, 1932), но только в течение последних двух десятилетий микроморфологическое строение спорофо-ров стало объектом активного изучения. Тип гифальной системы у афиллофоровых грибов определяют и указывают в своих работах цриверженцы новой систематики, описавшие на этом основании ряд новых родов (Kotlaba, Pouzar, t957a,b; t958, 1963, 1966, 1973; DomansidL, 1963; Pouzar, t966), также как и специалисты, принципиально не предлагающие новых таксонов выше видового ранга и пользующиеся слегка измененной системой Фриза ( Lowe, 1957, 1966). Типы гифальных систем начинают описываться в работах самого Корнера ( Corner, 1948, 1950, 1953 и др.) и первого из его последователей Канингема ( Cunningham, 1947, 1954), в трудах Рэгеба ( Ragab, 1953), Рида ( D.Reid, Т958), Пилата ( A.Pi

- 28 lat, 1958), Рида, ТИНД И Чатрач (Reid, Thind and Chatrach, 1959), Слиша ( Slysh, 19бО),Саркар (saroar, 1959), Хансен ( Hansen, 1958, 19бОа,Ъ), Тейхвйры ( Teixeira, 19б2а,Ъ), Тей-хейры и Фуртадо ( Teixeira a, Purtado, 1965), работах Фидальго и Кауфман Фидальго (pidalgo a. Kauffmann pidalgo, 1962 и др.), Давид ( David, 1967b) и многих других. Из советских специалистов типы гифальных систем изучали Э.Пармасто (1955, 1963а,б), Э.П.Комарова (1961), М.А.Боцдарцева (1961, 1963). Начиная с 70-х годов описание типов гиф в систематических и даже флористических работах по афиллофоровым грибам стало нормой.

В своей первой работе 1932 г. Корнер, описывая анатомическое строение базидиомов тропического трутовика Polystictus xanthopus рг., указал, что они состоят из гиф трех типов, которые он назвал скелетными, связыващими и генеративными. Генеративные гифы, как показывает само название, развиваются первыми и служат исходным материалом цри дифференциации других типов гиф. Базидиомы могут состоять только из генеративных гиф (моно-митичёская гифальная система), из генеративных и скелетных или генеративных и связывающих (димитическая гифальная система) и всех трех типов гиф (тримитйческая гифальная система).

Согласно концепции Корнера генеративные гифы имеют неограниченный рост, развиваются в зоне роста, тонкостенные, с пряжками или анастомозами, обычно обильно ветвящиеся. В ряде случаев генеративные гифы могут не иметь пряжек (мономитический род Ceriporia в понимании Доманского, трутовики с пигментированными скелетными гифами) или имеют вторично утолщенные стенки (напр., р. вjerkandera). Поскольку пряжки образуются только на генеративных гифах, наличие их на толстостенных гифах служит указанием на их происхождение. Если пряжки отсутствуют, толстостенные генеративные гифы можно отличить от скелетных по наличию перегородок, также как и переходов от тонкостенного к i' толстостенному типу, всегда наблвдаемых в базидиомах.

Скелетные гифы, по определению Корнера, это толстостенные гифы неограниченного роста, развивающиеся из генеративных гиф в зоне роста, как правило, слабо ветвящиеся или совсем неветвя-щиеся, без перегородок (изредка в виде исключения могут наблюдаться отдельные ложные перегородки). Толстостенность и отсутствие плазменного содержимого указывают на механическую функцию этих гиф в базидиоме. Появляются они не сразу, а после некоторого периода роста и развития спорофора. Так как скелетные гифы развиваются в зоне роста и имеют неограниченный рост, их всегда можно видеть в растущем крае.

Связывавшие гифы это гифы ограниченного роста, развивающиеся позади зоны роста, сильно ветвящиеся, тонкостенные или чаще толстостенные. Как и скелетные гифы, они лишены плазменного содержимого и выполняют в базидиоме механическую функцию.

При описании трех типов гиф и основных типов гифальных систем Корнер ничего не упомянул о некоторых специализированных типах, например, гифах опушения шляпки, гифах, составляющих поверхность (корку или кожицу) шляпки и поверхностные гифы ножек. Описывая базидиомы p. Asterodon и подробно анализируя строение этого интереснейшего гриба он, в сущности, никак не квалифицирует в изобилии наблюдающиеся простые и звездчатые щетинки и щетинковидные гифы. Различные типы щетинок и дихофиз имеются также и у других афиллофоровых грибов. Наконец, дифференциация обычных гиф в базидиомах не всегда бывает настолько четкой, чтобы определение типа гифальной системы не составило затруднений. Некоторые авторы считают нужным специально квалифицировать промежуточные ТИПЫ гиф (Banerjee a. Debi, Т956; Nobles a. Frew, 1962). Трудность оцрёделения плохо дифференцированных типов гафальных систем заставила Поузара ( Pouzar, 1966) предложить для сомнительных случаев более общее деление: генеративные и вегетативные (скелетные и связывающие) гифы, в том смысле, как это было принято Эрикссоном (Eriksson, 1958). По этой же причине он предлагает деление гифальных систем на простую (моно-митическую) и сложную (ди- и тримитическую). Более четкому определению скелетных гиф служат предложения Тейхейры ( Teixeira, 1956, работы 1962) о выделении нескольких типов этих гиф, главные из которых арбориформный (древовидный) и ацикулиформный (нитевидный) типы. Крайзель ( H.Kreisel, 1969) дал специальное название для димитической гифальной системы со связывающими гифами — амфимитическая.

Предложение Э.Пармасто (1970) выделить два основных типа гифальных систем: мономитический и гетеромитический аналогично, по-существу, предложению Поузара, но терминология Пармасто более четко отражает суть дела. Не отрицая общего деления на три типа гифальных систем, Э.Пармасто (1970) предлагает более дробное деление внутри каждого из типов, что позволяет более конкретно характеризовать их. Поскольку предлагаемая им система, ввиду относительной новизны, не распространена, целесообразно привести ее целиком.

Мономитическая гифальная система.

Голомономитическая - все гифы более или менее одинаковые.

Субмономитическая - базальные гифы подстилки и гифы под гимением отличаются заметно друг от друга своими размерами, наличием пряжек, толщиной стенок или другими цризнаками (некоторые виды Botryobasidiura, Athelia, Phanerochaete).

Псевдодимитическая - имеются типичные генеративные гифы и псевдоскелетные (толстостенные, прямые или извилистые, почти не разветвленные, но имеющие перегородки гифы): Gliodon, часть

ВИДОВ p. Phellinus.

Гетеромитическая гифальная система

Димитическая

Скелетодимитическая - генеративные и «типичные" скелетные ГИфы ( Caldesiella ferruginosa, Pibrodontia, Steccherinum).

Саркодимитическая - CM. Corner, 1966 (Trogia).

Дихо-димитическая - генеративные гифы и дихогифы (дихоги-фиды) ( Vararia).

Астеро-димитическая - генеративные гифы и астерощетинки (астерогифиды) ( A st его stroma).

Димитическая со связывающими гифами ( Laetlporus).

Щетинко-димитическая — генеративные и щетинковидные гифы (или их гомологи - щетинки) - многие виды Hymenochaetaceae.

Псевдотримитическая - кроме генеративных и щетинковидных гиф (щетинок) имеются и толстостенные прямые неразветвленные генеративные псевдоскелетные (псевдощетинковидные) гифы (виды p. Phellinus).

Тримитиче екая

Тримитическая со связывающими гифами (тримитическая в понимании Корнера И др.) ( Laricifomes, Pomes, Trametes).

Саркотримитическая - см. corner, 1966 (Trogia).

Щетинко-тримитическая - имеются генеративные, скелетные и щетинковидные гифы (щетинки) (некоторые виды Hymenochaete; часть видов p. Phellinus).

Астеро-тримитическая - генеративные гифы, скелетные гифы и астерощетинки ( Asterodon).

В дифференцированной системе Пармасто особенно ценными, с нашей точки зрения, следует считать указания на существование псевдодимитического и псёвдотримитического типов, с точным описанием цризнаков этих типов. Совершенно справедливо также указание, что дихогифы (дихогифцды), щетинковддные гифы и щетинки являются специализированными типами вегетативных гиф, по значению приравниваемыми к скелетным гифам. Наличие их в бази-диоме повышает пмитичность" гифальной системы. Здесь, однако, следует сделать оговорку, что дихогифы (дихогифиды), щетинко-видные гифы и щетинки могут рассматриваться как специальный тип гиф только в том случае, если они развиваются из генеративных гиф. Иногда правомерно рассматривать их как специализированные окончания скелетных гиф, морфологически гомологичные соответствующим типам, развивающимся из генеративных гиф. Таким образом, виды p. inonotua, имеицие щетинки в гимении или ще-тинковидные гифа в ткани, следует считать димитическими (щетин-ко-димитическими по терминологии Пармасто), тогда как p. Aste-rodon, у которого астерощетинки развиваются из скелетных гиф, остается димитическим, в соответствии с интерпретацией Корнера (Corner, 1948).

Как уже было сказано, тип гифальной системы/ количественное соотношение вегетативных и генеративных гиф и порядок их расположения в базидиоме обусловливают ту или иную консистенцию ткани. Поэтому на особенностях анатомического строения следует остановиться подробнее, в порядке усложнения типов гифальных систем. Этот вопрос специально рассмотрен в работах М.А.Бондар-цевой (1963, 1974). а. М о но митическая гифальная система. Базидиом состоит только из генеративных гиф (табл. 1,1-4). На ранних этапах развития генеративные гифы всегда тонкостенные, но позднее они могут или оставаться тонкостенными, или их стенки в большей или меньшей степени утолщаются. Как цравило, это утолщение наблюдается в первую очередь в подстилке (или траме шляпки у нерезупинатных видов), субгимениальные ги

- 33 фы чаще остаются тонкостенными. Большая часть мономитических родов характеризуется наличием закономерных, или хотя бы редких пряжек на гифах, причем генеративный характер гиф, имеющих пряжки, легко определяется, даже если они имеют утолщенные стенки. Количество мономитических родов, генеративные гифы которых лишены пряжек (Ceriporia) невелико, причем здесь, как правило, сохраняется тонкостенность. В базидиомах псевдодимитического типа (см. выше) наличие псевдоскелетных гиф можно рассматривать как некоторую первичную дифференциацию, так как внешне они заметно отличаются от типичных генеративных, лишены пряжек и только наличие настоящих, закономерных перегородок и переходных (к настоящим генеративным) типов выдают их генеративное происхождение ( Phellinua oaloitratus, Ph.linteus, Ph.swieteniae, Ph.durisaimus, Ph.robiniae и др.) (Бондарцева, Эррера, 1980а).

Базидиомы с мономитическим типом гифальной системы могут иметь очень нежную, рыхлую консистенцию (p. Trechispora, Апо-moporia bombycina, Ceriporia reticulata). Упорядоченное, близкое к параллельному расположение гиф обусловливает более плотную, хотя и мягкую консистенцию ткани (мясистую, мясисто-волокнистую). Примером могут служить многие виды p. Tyromyces, род Spongipeliis. Для некоторых однолетних видов с крупными бази-диомами характерно пучковое расположение гиф большего диаметра с утолщенными стенками. Меяду ними, в образовавшихся ячейках, располагаются рыхло переплетенные очень тонкостенные гифы. Такое строение обеспечивает возможность накопления большого количества воды в спорофорах. Интересно, что пучковое расположение гиф встречается также у димитических и тримитических видов ( Phaeolus schweinitzii - мономитический; monotus hispidus -димитический (щетинкодимитический); Gloeophyllum sepiarium тримитический). Плотное параллельное расположение гиф, особенно при наличии утолщенных стенок, дает мягкокожистую консистенцию ( Bjerkandera), при очень плотном параллельном расположении тонкостенных гиф с частыми и очень частыми поперечными перегородками базидиомы имеют мясистую, эластичную консистенцию ( Albatrellus, Boletopsis). Генеративные гифы в некоторых случаях имеют ослизняициеся стенки, так что в процессе развития гриба определенная часть базидиома (обычно субгимений) превращается в аморфную массу, образуя желатинозный слой ткани, заметный на поперечном срезе через базидиом в виде темной линии (p. Gio-eoporus). Имитация димитической гифальной системы, с параллельным расположением псевдоскелетных гиф позволяет развивать очень твердую, до деревянистой, консистенцию (некоторые виды p. Phellinus). б. Димитическая гифальная система. Базидиом состоит из гиф двух типов: генеративных и либо скелетных (табл.П,1,2), либо связывающих. По классификации Э.Пармасто у трутовых грибов могут быть скелетодимитическая, димитическая со связывающими гифами, щетинко-димитическая и псевдотримитическая системы. Классический тип — скелетодимитическая гифальная система. Для скелетных гиф характерно, как правило, наличие утолщенных стенок и слабая способность к ветвлению.

Толстостенность и отсутствие плазменного содержимого,указывают на механическую функцию скелетных гиф в базидиоме. Появляются они не сразу, а после некоторого периода роста и развития. Так как они развиваются в зоне роста и имеют неограниченный рост, их всегда можно видеть в растущем iqpae. Тип эволюции, приведший к образованию скелетных гиф, носит адаптивный характер и более прогрессивен, по сравнению с предыдущим. Базидиомы с таким типом гифальной системы обладают прочной, часто деревянистой консистенцией, и за редким исключением многолетние. В процессе развития генеративные гифы почти полностью замещаются скелетными и в зрелых базидиомах наблвдаются как сморщенные обрывки на концах скелетных гиф. При параллельном расположении пространства между скелетными гифами нет, или почти нет. Такие базидиомы имеют деревянистую консистенцию и способны противостоять долгое время разрушительному действию факторов внешней среды - смене времен года, нападению насекомых и т.п., а следовательно, способны к длительному, многолетнему развитию. Соответствующие виды грибов развиваются, как правило, на живых деревьях и, как это часто имеет место у трутовиков, способны продолжать свое развитие и на упавших и сухостойных стволах и пнях. Хорошим подтверждением сказанному служат многие виды p.Pheiii-nus, базидиомы которых имеют димитический тип гифальной системы со скелетными гифами и с более или менее параллельным расположением гиф. Таким же типом обладают виды pp. Fomitopsis, An-trodla, Aporpium, ischnoderma и др. Некоторые различия в консистенции ткани зависят от процента скелетных гиф, содержащихся в базидиоме и их расположения в траме шляпки (или подстилке) и трубочках. Молодые базидиомы у всех родов значительно более мягкие, чем в зрелом возрасте, так как на ранних этапах развития преобладают генеративные гифы, а скелетные не имеют такого компактного расположения, которое они приобретают впоследствии.

Димитическая гифальная система со связывающими гифами (ам-фимитическая) встречается значительно реже. Базидиомы с таким типом гифальной системы долгое время остаются мономитическими, т.е. состоят только из генеративных, рыхло расположенных гиф, зачастую большого диаметра и способных к набуханию, так что шляпки часто водянистые. Связывающие гифы появляются значит ельно позднее» Связывающие гифы выполняют в базидиомах также механическую функцию, но придают им не столько прочность, сколько гибкость, эластичность. Свежие базидиомы с таким типом гифальной системы обладают вязкой или кожисто-вязкой консистенцией, причем в зрелом возрасте, когда связывающие гифы почти целиком замещают генеративные, они делаются пробковыми или волокнистыми, с трудом поддаются разрыву и не хрупкие. При высыхании они становятся довольно твердыми, но не в такой степени, как те, что имеют в своем составе скелетные гифы. Они представляют собой нечто среднее между мономитиче скими базидиомами о утолщенными стенками гиф и димитическими со скелетными гифами," приближаясь по консистенции все же к первым. Такой тип гифальной системы имеют широко распространенные у нас грибы baetiporus sulphur eu в, Polyporus squamosus, Piptoporus betulinus и некоторые другие. Это тоже .неадаптивная структура, так как она не способна обеспечить длительное сохранение базидиома. Скда относятся однолетние виды, причем ввиду сравнительной рыхлости крупных спорофоров они скоро становятся жертвами насекомых. Однако известная гибкость и вязкость консистенции позволяет развивать крупные шляпки разнообразной формы.

Щетинкодимитическая гифальная система (по Пармасто) это, по существу, мономитическая система, т.к. базидиом состоит из недифференцированных (генеративных) гиф. «Димитичность" достигается за счет наличия щетинковидных гиф и их гомологов - щетинок в гимениальном слое. С точки зрения адаптации к условиям среды такие базидиомы ничем не отличаются от мономитических, т.е. обладают такой же рыхлой структурой и также существуют один сезон, т.к. после окончания споруляции быстро разрушаются. К этой группе относятся, например, многие виды родов inonotus и Pheilinus, особенно из тропиков. Таким же образом некоторые виды p. Phellinus попадают в категорию псевдотримитических, т.к. имеют генеративные гифы, щетинки (или щетинковидные гифы) и псевдоскелетные толстостенные, параллельно расположенные гифы, отличающиеся от настоящих скелетных наличием поперечных перегородок (довольно редких) и переходов к генеративным гифам. Думается, что щетинки все же нельзя рассматривать как равноценный скелетным гифам элемент, поскольку едва ли их функция в ба-зидиоме аналогична роли настоящих скелетных гиф. Присутствие их преимущественно в гимении, неравномерность и непостоянство развития подтверждают их иное, до конца еще не выясненное назначение в базидиоме. Интересно отметить, что в тропиках преобладают грибы с мономитической с толстостенными гифами (род Bjerkandera), псевдодимитической и псевдотримитической (многие виды рода Phellinus) гифальной системой. При отсутствии зимнего периода с отрицательными температурами и снежным покровом такие спорофоры существуют до 2-3 лет, тогда как в условиях умеренного климата они относятся к категории однолетних-зи-муицих, причем способны переносить только наиболее мягкие зимы. в. Тримитическая гифальная система. Базидиомы состоят из гиф трех типов: скелетных, связывающих и генеративных (табл.П,3,4). Генеративные гифы, как и в предыдущих случаях, составляют весь базидиом на первых этапах его развития. Затем появляются связывающие гифы, которые, наряду со скелетными, в конце концов совершенно вытесняют генеративные. Пока в базидиоме преобладают генеративные гифы он имеет мягкую структуру, т.к. им свойственно рыхлое расположение. В процессе развития других, механических типов, генеративные гифы занимают все меньшее место в базидиоме и его консистенция совершенно меняется. Скелетные гифы обусловливают его твердость, а связывающие, которые рыхло расположены между пучками скелетных гиф - гибкость, кожистость, эластичность его структуры. Таким образом базидиомы с тримитическим типом гифальной системы обладают деревянисто-кожистой, пробковой, пробково-ко-жистой или кожистой консистенцией, в зависимости от процентного соотношения скелетных и связывающих гиф. Если основную массу базидиома составляют скелетные, более или менее параллельно расположенные гифы, консистенция оказывается деревянистой (Osmoporus odoratus, Ganoderma applanatum, Fomitopsis officinalis и др.). Pycnoporus cinnabarinus также имеет тримитическую ГИ-фальную систему с небольшим количеством связывающих гиф, однако консистенция ткани у этого вида менее плотная. Объясняется это тем, что скелетные гифы поздно и не всегда становятся толстостенными и, хотя расположены параллельно, но не так компактно, как в базидиоме Osmoporus odoratus, или другого вида с малым количеством связывающих гиф - G. applanatum. Более или менее цропорциональное соотношение скелетных и связывающих гиф обусловливает развитие плотных, эластичных, пробковых или пробково-кожистых базидиомов. Здесь можно указать виды родов Lenzites, Daedalea, Daedaleopsis, Coriolopsis, а также Osmoporus pro-tractus, Pseudotrametea gibbosa и некоторые другие. При наличии большого количества связывающих гиф скелетные располагаются обычно пучками, пространство между которыми заполняют рыхло расположенные, извилистые, сильно ветвящиеся связывающие гифы. Такое строение обеспечивает прочность базидиома, которая достигается наличием скелетных гиф, и в то же время его гибкость, что в общей сложности дает кожистую или волокнисто-кожистую консистенцию. Базидиомы с тримитической гифальной системой никогда не бывают такими хрупкими и ломкими, как мономи-тические. Именно такой гифальной системой, с большим количеством связывающих гиф, обладают базидиомы родов Trametes s.lato,

Oerrena И др.

В некоторых случаях рыхлое расположение скелетных гиф ар~ бориформного типа, цри шнимальном количестве связывающих, также дает кожисто-пробковую консистенцию, что наблвдается у многолетних ВИДОВ рода Ganodexraa (G.zonatum, G.colossum И др.) И p. Amauroderma (табл.П,5). Базидиомы этих грибов обычно крупные, часто с ножкой и очень легкие.

Тримитическая гифалъная система, безусловно, наиболее прогрессивная, так как она обеспечивает многолетнее существование базцдиома и, наряду с этим, повышает возможность приспособления к окружающей среде. Виды с тримитической гифальной системой, как правило, развиваются на не очень разрушенной древесине, но довольно часто в таких условиях, где требуется известная упругость, прочность базидиома для сохранения его на срок, достаточный для обеспечения созревания и споруляции. Виды с тримитическим строением ткани часто развиваются на пнях, вале-жных и сухостойных стволах, на валежных, мало разрушенных ветвях. Следует отметить, что виды грибов из этой группы принадлежат к категории зимующих или, чаще, многолетних, но никогда не бывают однолетними. г. Таксономическое и эволюционное значение типа гифальной системы. Резюмируя вышесказанное отметим, что по консистенции базидиома можно с большой степенью вероятности оцределить, какая у него гифалъная система.

Дополнительную помощь в этом отношении может оказать знание экологии гриба," поскольку тип гифальной системы относится к числу признаков, развившихся в результате аллогенеза и до известной степени соответствует образу жизни вида (Бондарцева, 1963). Уже было отмечено, что однолетние виды могут иметь мономитическую или димитическую гифальную систему, но никогда не бывают тримитическими. В то же время наличие многослойного гименофора, указывающего на многолетний характер базидиома, одновременно подтверждает наличие более совершенного типа гифальной системы, чему соответствует и консистенция ткани.

Если оценить отношение к влажности, то окажется, что виды грибов, развивающиеся в-условиях повышенной влажности, имеют, за редким исключением, мономитическую гифальную систему с тонкостенными гифами, в ксерофильных условиях - тримитическую и изредка мономитиче скую с толстостенными гифами. Грибы же на живых деревьях в условиях константной, умеренной влажности большей частью имеют димитическую гифальную систему со скелетными гифами (Phellinus). В тех случаях, когда развитие бази-диомов связано с потреблением большого количества влаги они либо совсем не развивают скелетных гиф (inonotus), либо механические гифы появляются только после того, как спорофор достиг максимального размера ( Laetiporus sulphurous). Базидиомы, растущие на земле, но отличающиеся постоянством в требовании влаги, могут быть мономитическими или димитическими, в зависимости от экологии и продолжительности жизни. Мезофиты на валеже могут быть мономитическими с толстостенными гифами, или димитическими.

Поскольку микроморфологическое строение базидиомов, также как обусловленная им консистенция ткани, относятся к числу признаков, развившихся под влиянием адаптивной эволюции (аллогене-за), в любых выводах по этому поводу надо учитывать весь комплекс условий, определивших формирование той или иной структуры под влиянием естественного отбора.

Тип гифальной системы определяет общее строение базидиома. Для диагностики имеют значение дополнительные сведения о гифах;

- 41 толщина их стенок, пигментация, степень и характер ветвления. Однако и они оказывают помощь при определении благодаря некоторым специфическим особенностям, К таковым, например, относятся наличие щетинковидных гиф, инкрустация на гифах, наблюдаемая иногда, наличие в ткани дихогифид (p. Vararia), а также гиф, состоящих из вздутых и резко укороченных клеток (р, Albatrel-lus). Характерными бывают покровные ткани шляпки и ножки, состоящие обычно из более широких и коротких клеток. Особую разновидность представляют собой гифы опушения шляпки. Например, в волосках опушения у вида inonotue cuticularis встречаются особые разветвленные или раздвоенные щетинки с крючкообразно загнутыми концами. Гифы подстилки и субгимения также различаются по характеру: в подстилке часто наблюдаются толстостенные гифы, отсутствующие в субгимении. Желатинозные участки базидиомов (p. Gioeoporus) состоят из набухающих гиф с ослизнящимися стенками.

Особую диагностическую роль играют пряжки на генеративных гифах. Значение этого признака для систематики до сих пор остается спорным. В работах советских микологов последних лет пряжки рассматриваются преимущественно как признак видового уровня, т.е. в один род включаются близкие по морфологии виды, независимо от наличия или отсутствия пряжек. По-видимому, пряжки встречаются чаще, чем это принято было думать до последнего времени. Причиной их ненаховдения у ряда видов в прошлом было то, что в некоторых случаях генеративные гифы могут быть обнаружены только в результате тщательного специального поиска. Некоторые закономерности в развитии пряжек все же наблюдаются. Имеется группа родов из разных семейств, в том числе и очень примитивных, представители которых лишены пряжек. Это свидетельствует не об утрате их в процессе эволюпда на поздних этапах, а о первичном отсутствии в данной эволюционной линии. В эту группу ВХОДЯТ: Corticiaceae: Botryohypochnus, Thanatephorus, Byssoeorticium, Caloporus (aMeruliopsis); Thelephoraceae: To-mentellastrum; Polyporaceae: Ceriporia, Phaeolus, Laetiporus; Hymenochaetaceae: все семейство. Отсутствие пряжек у этих грибов коррелирует с другими признаками, что будет обсувдаться далее. Здесь же укажем, что установление таких эволюционных рядов способствует уточнению систематического положения таксонов на уровне рода и выше.

Систематическое наблюдение над развитием цряжек в природных базидиомах и, главным образом, в культурах проводила Нобле (Nobles, 1948, 1958, 1965). Она насчитывает 4 типа септации гиф: I) вое гифы с узловатой септацией (пряжки), указывающей на дикариотическую природу мицелия; 2) все гифы цросто септи-рованные; 3) гифы зоны роста с цростой септацией, а в более старых участках - с узловатой (пряжки); 4) гифы со случайными пряжками, обычно в зоне роста, но большая часть гиф просто сеп-тированные. Первоначально узловатая септация была, по-видимому, универсальной, но постепенно произошла редукция в сторону расширения зоны монокариотического мицелия, а в дикариотическом -в сторону потери способности образования пряжек. Если учесть, что имеются тетраполярные виды с редуцированными пряжками, которые можно поставить в один ряд с видами с узловатой септацией, то можно согласиться, что в таких случаях пряжкам не следует придавать значение выше видового уровня. Мицелий в гнилях древесины часто бывает монокариотическим. Что касается частоты встречаемости пряжек, их размера (крупные, мелкие), развития на тонкостенных или толстостенных генеративных гифах, то эти особенности, также как и наличие множественных пряжек, довольно постоянны, и служат одним из признаков при описании вида.

2). Б а з и д и и. Форма базидии имеет некоторое значение как таксономический признак. Канингем (Cunningham, 1948) различает три основные группы базидий: I) булавовидные: у большинства видов; 2) мерулиусовидные (вытянутые, почти цилиндрические): у большинства видов p.Merulius и у трутовиков с бесцветными гифами и маленькими аллантоидными спорами; 3) сотовидные (короткие и широкие, яйцевидной, почти шаровидной формы): у некоторых видов со щетинками в гимениальном слое. Для цредставителей сем. Corticiaceae характерны еще несколько типов - урновидные, полуурновидные, грушевидные, трубчатые. Обсуждению типов базидий специальные работы посвятил Донк Dank, 1958, 1962).

Большая часть видов трутовиков имеет булавовидные базидии (табл.УШ-ГХ). Очевидно, из всех первоначально образовавшихся форм базидии булавовидная оказалась наиболее прогрессивной и в дальнейшем этот признак црочно закрепился. Также стабилизировалось число спор на базидии (4, редко 2). Таким образом цри разграничении таксонов трутовых грибов значение имеют преимущественно размеры базидий.

3). С п о р ы. В качестве генеративного элемента споры играют важную роль в систематике. Споры трутовых грибов различаются по форме, размерам, характеру оболочки и микрохимическим реакциям: у некоторых видов содержимое спор или оболочка показывают амилоидную или декстриноидную реакцию с иодом (содержимое или оболочка соответственно синеет или окрашивается в коричневый цвет); адсорбция метилового синего (cotton-blue) оболочкой или цитоплазмой спор называется цианофшгьной реакцией. Особенно большое значение спорам как систематическому признаку придает Донк, который использует его при разграничении семейств ( Donk, 1.948, 1964).

- 44

Споры характеризуются стабильностью формы и размеров и варьируют у одного таксона (вида)в очень узких цределах (табл. Ш-УП). В то же время некоторые особенности спор, например, пигментация оболочки или внутреннего содержимого, структура оболочки, особо крупные размеры и т.п. наблюдаются зачастую у групп, которые хорошо обособляются по сочетанию других признаков. Например, цредставители рода Poiyporus s. str. отличаются значительно большими размерами спор, чем большая часть других трутовиков (табл.УП, 8-II). Характерные особенности строения оболочки спор у родов Ganoderma и Amauroderma, в сочетании с тримитической гифальной системой, позволили Донку выделить сем. Ganodermataceae (табл.УП, 17-21). Шиловидная оболочка спор характерна для многих видов сем. Corticlaceae, но почти никогда не наблюдается у Polyporaceae (исключение составляют роды Pachykytospora, Heterobasidion и некоторые другие (табл.УТ, 11,14). Именно особенности строения спор послужили основой для выделения семейств Boletopsidaceae и Bondarzewiaceae. Пигментированные споры с гладкой двойной оболочкой встречаются только в сем. Hymenoohaetaceae.

Эволюция грибов из порядка Aphyllophorales происходила под влиянием целого ряда факторов внешней среды. Часть вновь приобретенных признаков носит ярко выраженный адаптивный характер, а так как условия среды не могут быть строго постоянными, то такие признаки, все время подвергаясь изменяющимся условиям, сохраняют известную подвижность, относятся к числу варьирующих. Более тонкие структуры, являющиеся ответом на определенный минимум константности условий, отличаются значительно большей устойчивостью. К их числу относится, например, тип гифальной системы. Строение спор, несомненно, является признаком, связанным с адаптацией еще более широкого порядка. По этому форма базидиома зачастую изменяется от положения субстрата, тип гифальной системы остается неизменным в любых климатических условиях, а споры имеют одинаковую пигментацию и строение оболочки у обширных групп видов, с самой разнообразной морфологией, образом жизни и географическим распространением.

Приведенные соображения позволяют рассматривать строение оболочки спор и наличие у них пигментации одним из признаков в ранге семейства. Различия в форме спор имеют значение при разграничении родов, также как амилоидность или декстриноид-ность, а колебания в размерах относятся к числу видовых цриз-наков. Иногда цитоплазма спор не бывает гомогенной, а содержит одну, две или множество капель жира. Порой это случайное явление, связанное с возрастом споры, но временами бывает настолько характерным, что может служить одним из дополнительных видовых признаков.

4). Стерильные элементы гимени-ального слоя. В гимениальном слое многих трутовиков встречаются разнообразной формы стерильные элементы.

Щетинки представляют собой особые толстостенные выросты гиф, развивающиеся в субгимении и выступающие между базидиями (табл.Х). Количество их в базидиомах одного вида резко колеблется. Развиваются они из генеративных гиф, что дало основание Э.Пармасто (1970) приравнять их к скелетным гифам. Щетинки характерны для представителей сем. Hymenochaetaceae, отличающегося кроме того, наличием бурого пигмента в гифах. Гомогенность этого семейства довольно очевидна, поэтому здесь особенно ярко заметно, что щетинки принадлежат к числу не слишком стабильных признаков. В многолетних базидиомах можно наблвдать, что в годичных слоях трубочек количество щетинок сильно колеблется. Некоторые виды родов Phellinus и inonotus совсем утратили способность образовывать щетинки, в других же случаях отсутствие их оказывается уже родовым признаком ( Goitricia). Вероятно, функция щетинок в гимении связана с механической защитой, но если для p. Hymenochaete такое толкование выглядит весьма правдоподобным, то для защищенного внутри трубочек гимения других родов гименохетовнх грибов надобность в механической защите отпадает. Возможно, у представителей этого семейства с трубчатым гименофором щетинки являются рудиментарным органом, что подтверждается непостоянством их развития. С точки зрения диагностики имеют значение форма и размеры щетинок. Они могут быть ненамного крупнее базидий, или далеко выходить за пределы гимениального слоя (например, гигантские щетинки Pheiiinua pal-micoia). По форме различаются прямые шиловидные, конусовидные со вздутым основанием и согнутые, когтевиднне щетинки. Иногда в траме наблюдаются щетинки до 100-300 мкм длины, не выступающие в гимении. Они отличаются от щетинковидных гиф ограниченным ростом И известны у некоторых видов рода Phellinus: Ph. ferruginosue, Ph. contiguus, Ph.rufitinctus,

Цистиды являются конечными, специализированными ответвлениями гиф в базидиомах с неокрашенной тканью (табл.УШ, 7; табл. IX, 4). Их функция еще менее ясна, чем это можно было сказать 6 щетинках. Некоторые авторы склонны приписывать им защитную роль, тем более, что чаще они встречаются у Corticiaceae и Hydnaceae s.i., то есть семейств, имеющих поверхностный, незащищенный гимений. Это толкование едва ли правдоподобно, так как зачастую цистиды развиваются в массе до образования гимениального слоя, а после созревания их базидий количество их уменьшается. Более вероятно, что цистиды выполняют определенные физиологические функции в период роста, до полного созревания гимения. Впоследствии, если они и не исчезают, то зачастую покрываются кристаллами, стенки их утолщаются и едва ли они в этот ; период могут иметь какое-нибудь физиологическое значение." Ее-; ли это предположение справедливо, то нельзя не признать, что образование сравнительно громоздких органов, какими являются цистидн, для выполнения более или менее кратковременной функции, малорационально. Действительно, более совершенные в эволюционном отношении группы постепенно теряют цистиды, у трутовиков они встречаются лишь у немногих родов. Развитие их также подвержено колебаниям, как это наблвдается у щетинок. Очевидно, функции цистид выполняются каким-либо иным путем, может быть, за счет компенсаторных механизмов биохимического, а не морфологического порядка. Цистиды очень разнообразны по величине и форме: тонко- и толстостенные, цилиндрические, конические, булавовидные или другой формы, заостренные или с завдг-ленной верхушкой, гладкие или в той или иной степени инкрустированные. Форма цистид, их амилоидность (род Amylocystis) и, как правило, наличие и характер ишфустации, если она имеется, являются постоянными признаками. Все эти различия имеют значение при разграничении родов и видов.

Кроме настоящих цистид в гимении могут встречаться другие стерильные элементы - цистидиолы (табл.IX,2), пеги. Цистидиолы считаются гомологами базцдий и встречаются, у довольно большого числа видов. Функциональное значение их также неизвестно. Размерами цистидиолы едва превышают базидии или равны им. Они всегда тонкостенны и отличаются от базидий преимущественно суженной, цриостренной верхушкой. Цистидиолы трудны для распознавания и требуется большое внимание при просмотре препарат-та, чтобы заметить их. Цистидиолы и пеги (гифальные пучки, выступающие иногда между базидиями) имеют значение как признаки видового ранга.

- 48

3, Изменчивость базидиомов в экстремальных условиях I

В экстремальных условиях, особенно в созданных человеком сооружениях с использованием древесины, грибы имеют подходящий для развития субстрат, но нарушенный экологический режим. На чердаках, в подвалах „и мевдуэтажных перекрытиях зданий, на складах, в подземных горных выработках с деревянной крепью, дереворазрушаицие грибы оказываются в условиях жесткого отбора. Во всех перечисленных сооружениях температура более константна, чем вне сооружения, однако часто нарушен режим влажности, особенно воздуха, и главным образом освещенности. Естественные сукцессии видов грибов, занесенных в данные сооружения со строительным материалом, нарушаются не только в силу изменившихся экологических условий, но и в связи с конкурентоспособностью отдельных видов. Афиллофоровые дереворазрушащие грибы, активно развивающиеся на складированной древесине, относятся к экологической группе складских, встречающиеся в постройках - к группе домовых грибов.

В подземных горных выработках на древесине креплений и шпал разрушение субстрата осуществляется преимущественно афил-лофоровнми грибами. При наличии подходящих условий (постоянная температура, умеренная влажность воздуха и субстрата, что достигается хорошей вентиляцией, электрическое освещение в течение рабочего дня) грибы, попадающие с древесиной из леса, продолжают свое развитие и дают спорулирувдие базидиомы. Из трутовиков при таких экологических показателях способны нормально развиваться Fomitopsis pinicola, Junghuhnia luteo-alba И некоторые другие виды.

Освещенность не влияет на развитие мицелия, но имеет важное значение при формировании базидиомов (Бондарцев, 1956).

- 49

Доказано, что хотя бы рассеянный свет необходим для развития нормальных спорофоров, образования гимения и спор. В боковых штреках подземных выработок, где свет появляется эпизодически или отсутствует, формирование базидиомов нарушено, на поверхности древесины появляются мицелиальные пленки или шнуры, или же уродливые зачатки спорофоров. Этот факт отмечен Пилатом при изучении роста грибов в шахтах Чехословакии ( Pilat, 1924) а также португальской исследовательницей Мелу (Melo, 1981).

В наших исследованиях дереворазрушащих грибов в подземных горных выработках различных районов СССР (Бондарцева, Семан, 1978а,б, 1979; Бондарцева, Свищ, 1982а) мы постоянно наблкщали нарушение формообразовательных процессов у афиддофоровых, в частности, у трутовых грибов. Наиболее характерные отклонения демонстрируют следующие виды.

Fomitopsis rosea образует неправильной формы желвакообразные или нитевидные, стерильные, лишенные гименофора споро-форы. Поверхность рыжевато-буроватая, с грязно розовыми и черноватыми, неправильно чередующимися зонами, покрыта коркой из параллельно расположеных плотно сближенных буроватых гиф. Ткань грязно-розовая, трутовидная, плотная, в желвакообразных споро-форах клочковатая. Гифы однородные, толстостенные, буровато-оливковые, диаметром 2.5-4 мкм, без перегородок и цряжек. Тонкостенные генеративные гифы почти отсутствуют.

Antrodia serialis часто образует на поверхности субстрата пленки белого, позднее желтоватого или буроватого цвета, без шнуров. Древесина поражена бурой трещиноватой гнилью с белыми пленками мицелия в трещинах. Иногда пленки на поверхности древесины покрыты мелкими бородавочками. При микроскопическом анализе видны бесцветные, толстостенные волокновидные гифы, без перегородок шцряжек, диаметром 1.5-4(-5) мкм, слабо разветвленные, часто инкрустированные на концах мелкими кристал- ; ликами щавелевокислого кальция. Иногда наблвдаются узкие, почти без цросвета, разветвленные гифы, по типу напоминавдие свя-зыващие. Тонкостенные гифы диаметром 2,5-4 мкм, с пряжками. Базидиомы представляют собой уродливые, скученные шляпки гряз-нобелого цвета, с буроватой поверхностью. На распростертых спорофорах поры неправильной формы и в целом заметно крупнее, чем это описано для нормальных образцов. Гимений отсутствует. Особенно интересна f.ptychogaster, обнаруженная нами в шахтах Армянской ССР. Она представляет собой желвакообразное стерильное образование диаметром 1.5-3.5 см, поьфытое крупными, извилистыми, порообразными ячейками. Гифы тонкостенные или с утолщенными стенками, диаметром 2-3.5 мкм. На тонкостенных гифах имеются пряжки.

Gloeophyiium sepiarium образует стерильные зачатки спо-рофоров, разветвленные наподобие оленьих рогов или кораллов, гименофор отсутствует, или кое-где намечаются широкие пластинки. Гифы волокновидные и тонкостенные, 3-4 мкм в диаметре, последние с перегородками и цряжками. Древесина пронизана желто-бурыми пленками грибницы.

Fibroporia destructor в Antrodia gossypia отмечен иногда очень обильно, иногда редко. Характерны пышные ват о образные пленки грибницы, поднимающиеся по неровным каменистым стенам выработки, или свисающие с потолка, покрывая площадь до I м2. Базидиомы образуются редко, белые до желтоватых, отличаются неровными, разорванными краями трубочек. Гимений имеется или отсутствует. Гифы тонкостенные, 2.5-3 мкм в диаметре.

Corlolus versicolor И Bjerkandera adustа образуют нормальные по форме, но обесцвеченные спорофоры. Гимения нет.

У ряда других видов также замечены отклонения в развитии.

Как уже сказано, основная цричина уродств кроется в недостаточной освещенности, хотя, возможно, некоторую дополнительную ; роль играет нарушение баланса влажности.

4. Значение морфологических структур в таксономии трутовых грибов Попытка связать ведущие (распространенные у всех трутовиков) макро- и миЕфоморфологические признаки и выявить коррелятивные ряды не дает успеха, так как ряды, образованные по макропризнакам, демонстрируют их общность у микроскопически резко различавшихся грибов. Поиски новой систематики на основе изучения типов гифальных систем также не дали результата (Бондар-цева, 1961). Постулированное европейскими микологами в 60-х годах отсутствие в составе семейства полипоровых грибов, имеющих споры с окрашенной или орнаментированной оболочкой (после описания семейств Bondarzewiaceae, Boletopsidaceae, Ganoderma-taceae, Hymenochaetaoeae) в настоящее время снова нарушено, так как более тщательное изучение оболочек спор некоторых хорошо известных грибов обнаружило наличие орнаментации (роды Heterobasidion, Pachylsytospora), а кроме того из тропиков был описан ряд новых родов с несомненными цризнаками полипоровых, но имеющих орнаментированные или окрашенные споры. Выявление более коротких серий показывает общую тенденцию в развитии кадцой такой серии, хотя по каким-то признакам обязательно имеются отклонения у несомненно близких видов. Это касается чаще всего наличия стерильных элементов гимения - щетинок, цистид и т.д. Макроморфология в рамках этих серий никак не увязывается ни с какими микроскопическими признаками. Учитывая такие важные характеристики, как тип гифальной системы, орнаментация оболочек спор, наличие пряжек на гифах, а также наличие стерильных элементов в гимении или особых типов гиф в субгимении и ткани шляпки (глеоплевроидные гифы, латициферы), удалось подметить некоторые тенденции в развитии линий, сходных по этим признакам.

Представители семейства Hymenochaetaceae никаких закономерностей в расцространении этих цризнаков не показывают. У полипоровых и ганодермовых грибов отмечены следующие тенденции, различающиеся для грибов с орнаментированной или гладкой оболочкой спор.

При наличии орнаментированных спор: гифальная система тримитическая, стерильные элементы в гимении и ткани отсутствуют (сем. Ganodermataoeae) $ гифальная система димитическая, генеративные гифы без пряжек, стерильные элементы отсутствуют (роды Macrohyporia, Heterobasidion, Bondarzewia); гифальная система димитическая, генеративные гифы с цряжками, в гимении могут находиться глеоцистиды, неинкрустированные цистиды, а также глеоплевроидные гифы или латициферы (роды Diacanthodes, Cristelloporia, Pseudopiptoporus, Amylosporus, Amylonotus, Wrightoporia): гифальная система мономитическая, генеративные гифы с цряжками, стерильных элементов нет ( Boletopsis).

Для грибов с гладкой оболочкой спор закономерность менее четкая, скорее можно говорить о тенденции.

Гифальная система мономитическая, цряжек на генеративных гифах нет; часто имеются инкрустированные цистиды и тонкостенные ЦИСТИДИОЛЫ ( Caloporaoeae).

Гифальная система мономитическая, гифы с цряжками: цистиды, цистидиолы, пеги, глеоцистиды имеются или отсутствуют ( ту-roraycetoideae).

Гифальная система димитическая, со скелетными гифами; генеративные гифы с пряжками: часто имеются инкрустированные

ЦИСТИДЫ (Steccherinoideae) ИЛИ ЦИСТИД нет ( Fomitoideae). 1

Гифальная система тримитическая: если трубочки не отделяются от ткани шляпки, цистид нет, если отделяются - имеются

ЦИСТИДЫ ( Trametoideae).

Представители тропической флоры - роды Xerotinus и Echinochaete - имеют димитическую гифальную систему со связывающими 01фашеншши гифами, с пряжками на генеративных гифах и характеризуются наличием, соответственно, цистид у первого из них и буроватых щетинок в гимвнии и на поверхности шляпки у второго.

Указанные тецденции могут отражать как изменчивость внутри групп, связанных общим происхождением, так и параллельную изменчивость в родственных группах.

Вышеозначенная зависимость в какой-то мере отражает тенденции в родственных группах, особенно для гладкоспоровых трутовиков, однако важнейшим в таксономии является принцип комплексного использования макро- и микропризнаков. Неравномерность, а временами параллелизм эволюционного процесса, сочетание прогрессивного усложнения структур с не менее прогрессивной редукцией некоторых органов, создают сложное переплетение прогрессивных, примитивных и рудиментарных признаков. Картина эволюционных отношений подчас затемняется наличием конвергенции, а это еще более усложняет задачу систематика. Принимая во внимание все сказанное можно сделать вывод о неравнозначности одних и тех же признаков в разных группах, т.е. один и тот же цризнак может изменять ранг.

В целом мы даем следующую оценку таксономических признаков трутовых грибов.

В ранге семейств могут учитываться окраска и структура оболочки спор, форма гименофора, окраска ткани базидиома, в некоторых случаях консистенция ткани и особенности микроморфологического строения, например, форма базидий или особая форма гифальных окончаний.

На уровне рода используются консистенция и окраска ткани, тип гифальной системы, форма базидий и спор, наличие щетинок или цистид. Из варыфующих признаков учитываются форма базидиома, форма гименофора, особенности его поверхности (нацример, характерная форма пор), поверхность шляпки. В качестве дополнительного признака используется наличие или отсутствие пряжек.

В характеристике вида имеют значение форма, иногда размеры базидиома, слоистость гименофора, детали поверхности гименофора и шляпки, характер гиф, наличие пряжек, форма и размеры спор, форма и размеры щетинок, цистид, глеоцистид и других стерильных элементов гимения (если они имеются).

- 55 -ГЛАВА П

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ КРИТЕРИЙ В СИСТЕМАТИКЕ ТРУТОВЫХ ГРИБОВ

Современная систематика афшшофоровых грибов основана почти исключительно на строении макро- и микроморфологических структур базидиомов, поскольку данные другого характера до сих пор еще разрознены и не представляют возможности делать достоверные выводы. Однако некоторые стороны в изучении грибов дали систематикам материал, позволивший им описать некоторые таксоны на основании неморфологических признаков. Таковы, например, семейство Clavulinaceae, выделенное Донком по принципу стихобазидиальности его представителей, роды Anomoporia и Dertrinosporium, описанные соответственно Поузаром и М.А.Бон-дарцевой по признаку амилоидной реакции оболочек спор (споры амилоидные у первого из этих родов и декстриноидные у второго). Амшювдность и цианофильность микроструктурных элементов изучены в настоящее время уже у многих видов грибов, также как некоторые биологические признаки, например, типы гнили. Вообще систематики в большей или меньшей мере используют: : I) культурально-морфологические признаки; 2) типы гнили; 3) амилоидность и цианофильность мшфоструктур; 4) ультраструктурные и кариологические особенности. Представляет интерес также рассмотрение вопроса о значении биохимического состава базидиомов и культурального мицелия, а также наличия анаморф.

I. Культурально-морфологичес-кие признаки трутовых грибов

Исследование грибов в культуре относится к числу старых и хорошо разработанных методов. Для дереворазрушающих гименомицетов он также давно был известен и оказывал некоторую по- г мощь систематикам в спорных случаях, хотя в основном применялся для более тщательного изучения основных дереворазрушителей. Первые крупные работы по изучению трутовых грибов в культуре относятся к началу текущего столетия ( Long a. Harsh, 1918; Fritz, 1923). Позднее исследованию в культуре дереворазруша-вдих грибов (в том числе и трутовых), имеющих большое практическое значение, было посвящено много работ, в которых дано описание культурально-морфологических признаков ( Davidson а* al., 1938; Bavendamm, 1939, 1951; Da Costa a. al., 1952; Car-twright a. Findlay, 1958), или рассматриваются некоторые специальные проблемы, решение которых невозможно без использования метода чистых культур. Много внимания в этих исследованиях посвящено методическим вопросам, в частности составу сред, в том числе и для получения плодовых тел ( Etter, 1929; Matters, 1953; Tamblyn a. Da Costa, 1958; Krebs, 1961; Handke, 1962 и др.). Много внимания изучению дереворазрушавдих грибов в культуре уделили чешские микологи (Рипачек, 1967). Однако наибольшее влияние на развитие исследований культурально-мор-фологического характера оказали работы Нобле и ее лаборатории ( Nobles, 1948, 1958, 1965, 1971). В 1948 г. ею опубликована первая сводная работа по изучению культурально-морфологичес-ких признаков гименомицетов, значительную часть которых составляют трутовые грибы в широком смысле. В ключе, который разработан на основе изучения 1256 штаммов, относящихся к 340 видам грибов, дана характеристика основных параметров культур. Позднее ключ совершенствовался и вариант 1965 г. взят за основу международного стандарта; это значительно облегчает пользование описаниями, достаточно уже многочисленными, а также дает возможность присоединить вновь исследованные виды к существупцей информации. Методом Нобле и ее ключом для описания| культур пользовались ее сотрудники ( Macrae, 1955, 1967; Mac-1 гае, Aoshima, 1966; Nobles, Frew, 1962; Westhuizen, 1958, 1963) и другие специалисты ( Domanski, Т964, 1966, 1968, 1969 a,b,о; Madhosingh, 1962, 1967; Nieraela, 1970, 1971, 1972, 1974, 1975, 1977; Niemela, Ryvarden, 1975; Wright, Iaconis, 1955; Wright, Deschamps, 1972, 1975a,b; Wright, Deschamps, Rovetta, 1973). До последних лет этот ключ был единственным международным стандартом; в настоящее время Стальперс предложил более детальный ключ, с указанием перевода ступеней его ключа в таковой Нобле.

Культуры по системе Нобле описываются по следующим основным параметрам: выделение экстрацеллюлярной оксид азы; тип сеп-тации гиф (гифы всегда с простыми перегородками или с редкими, или случайными пряжками как в старых частях колонии, так и в растущем крае; гифы с регулярными пряжками); характеристика гиф и наличие специализированных структур, возникающих при дифференциации генеративных гиф (толстостенность и особенности строения стенок гиф, наличие цистид, различного рода выростов и т.д.); наличие конидий, хламидоспор, оидий; окраска колонии и гиф; изменение окраски агара под колонией под влиянием метаболизма гриба; темп роста (количество недель, необходимое для того, чтобы колония побыла поверхность агара в чашке Петри диаметром 9 см при инокуляции у края чашки; рост в темноте при комнатной температуре); образование базидиомов в культуре; запах культуры; приуроченность гриба к хозяину (на хвойных или лиственных породах; или другой тип обитания, например, на почве); гомо- или гетероталличность, тип полярности (би- или тетраполярный).

Наряду с описанием культуры как таковой, т.е. колонии и микроморфологических структур, этот перечень включает ряд re-j нетичеоких, биохимических и биологических признаков. Всестороннее изучение гриба в культуре позволяет делать некоторые выводы таксономического характера, наметить общие тенденции в развитии, в эволюции группы.

В современных ключах ( nobles, 1965; Stalpers, 1978) комбинация символов ни разу не повторяется, оцределение культуры возможно до вида. В ключе, опубликованном Нобле в 1958 г., 252 изученных вида располагаются по секциям, на основании сходства в группах признаков, без индивидуализации - главным образом, без указания размеров микроструктур, определявдих видовую характеристику. Полученные таким образом секции Нобле считает естественными группами, которые могут служить прообразами родов или внутриродовых единиц. Анализ приведенного материала показывает, что в некоторых случаях общность культураль-ных признаков подкрепляется таким же полным сходством по типам развития базидиома, его микроструктурам и некоторым экологическим особенностям, т.е. мы имеем дело с очерченными родами. Таковы, например, секция 52, объединяющая виды рода Gano-derma, или 53, включавдая виды рода Polyporus s.str. Также гомогенны маленькие секции 33 (Pomes ohiensis и Polyporus oohroleucus), 34 (Polyporus volvatus), 41 (Polyporus cinna-barinus, P.sanguineus), 45 (Trametes mollis), 62 (Polyporus berkeleyi, p.montanus). Все названные группы представляют в современных системах самостоятельные, хорошо очерченные роды. Наряду с этим встречаются секции, где объединение видов по указанным параметрам не дает четкой картины сходства, например, в секциях 32-36, в которые входят виды, различающиеся по секциям на основании формы спор, но сходные по культуральным признакам. Секция 65 объединяет представителей нынешнего семейства Hymenochaetaceae.

Помимо разграничения секций и выявления гомогенных групп Нобле пыталась, на основании полученных данных, сделать обобщения более широкого плана. Согласно ее результатам, из видов бурой гнили, не образующих экстрацеллюдярную оксид азу, 3 вида го-моталличны, 2 - гетероталличны с неопределенным типом полярности, 16 - биполярны, 4 - тетраполярны. Всего группа объединяет 25 видов. Из видов белой гнили, дащих положительную реакцию на оксидазный тест, у которых генеративные гифы всегда с пряжками, 48 видов тетраполярны, 2 - биполярны, и еще 9 видов с простыми перегородками в зоне роста и пряжками в других частях колонии - биполярны. Кроме того, грибы бурой гнили приурочены преимущественно к хвойным, филогенетически более древним породам, грибы белой гнили - к лиственным, филогенетически более молодым. Эти данные позволили Нобле сделать вывод о том, что белая гниль, вызываемая грибами, способными разлагать лигнин, коррелирует с развитием на лиственных породах и признаком тет-раполярности. Все эти признаки она считает более прогрессивными, по сравнению с биполярным типом скрещивания, развитием на хвойных породах и бурой гнилью. Многочисленные работы, выполненные позднее самой Нобле, ее сотрудниками и другими исследователями из разных стран, подтвердили наличие тех же закономерностей на значительно более обширном материале.

Стальперс в своих исследованиях исходил из основных принципов, принятых Нобле, но, как это естественно для более поздней работы, детализировал некоторые признаки (stalpers, 1978). Бели Нобле отмечала только положительный или отрицательный тип реакции на оксидазы, то Стальперс выявлял дифференцированно наличие лакказы (-нафтол), тирозиназы ( р -крезол) и перокси-дазы (пирогаллол + Н^Р* Кроме изучения гетероталлизма или типов полярности он также отмечал кариологические особенности ; мицелия и спор: является ли вторичный мицелий двуядерным или многоядерным, и содержат базидиоспоры одно, два или несколько ядер. Более четко им описаны микроструктуры культуры и анамор-фы изученных гименомицетов. Эти сведения позволяют сделать дополнительные выводы о родственных связях исследованных грибов. Однако в этом случае, как и в других, ни один признак, взятый отдельно, не позволяет выявить какие-либо линии родства или, напротив, дивергенции,

2. Типы гнили и ферменты трутовых грибов Трутовые грибы, будучи активными дереворазрушителями, используют древесину в качестве основного источника питания, разрушая ее, изменяя ее физико-механические свойства и химический состав. Дереворазрушакщие грибы проникают в древесину через различного рода повреждения (раны, морозобоины, ожоги). Сначала они расцространяются по сердцевинным лучам, проникая оттуда в клетки древесины. Целлюлозоразрушающие грибы проникают в клетку древесины отдельными разветвленными гифами, тоцца как лигнинразрушащие - пучком гиф, который затем обильно ветвится (Рипачек, 1967).

Изменения, вызываемые грибами в древесине, обусловливают тип гнили. В зависимости от ферментативного комплекса дереворазрушакщие грибы способны разлагать только целлюлозу, вызывая бурую деструктивную гниль, или целлюлозу и лигнин, и вызывать белую коррозионную гниль по классификации Фалька ( Palck, 1926$ Бондарцев, 1956; Рипачек, 1967).

Большая часть веществ, необходимых грибам, находится в нерастворимом состоянии, особенно это относится к источникам их углеродного питания. Поэтому огромную роль в их жизни играют ферменты, переводящие различные соединения из нерастворимого ( состояния в растворимое, доступное грибам, Эндоферменты не выделяются в субстрат. Оставаясь внутри живых клеток они обеспечивают внутренние метаболические цроцессы, а в субстрат попадают только как продукты разложения самой грибной клетки.

Химическая классификация ферментов основывается на разделении по функциям. Имеются две основные группы: гидролитические (расщепляющие) ферменты - гидралазы и окислительно-восстановительные - оксидазы и редуктазы. Кроме того, некоторые ферменты не укладываются по функциям в рамки названных групп. Для дереворазрушающих грибов наиболее важным ферментом следует признать целлюпазу. Она относится к числу гидролитических ферментов, расщепляет целлюлозу постепенно, через ряд промежуточных продуктов до глюкозы.

Различные типы гемицеллюлоз разрушаются последовательно соответствующими экзоферментами. Имеющийся в древесине хвойных маннан разлагается с помощью манназы до олигосахарида маннобио-зы, который затем расщепляется до маннозы ферментом маннобиа-зой. Ксилан, характерный для древесины лиственных пород, расщепляется на дисахарид ксилобиозу и далее до ксилозы с помощью ксиланазы и ксилобиазы соответственно ( 1#г, 1962). Кроме того, у дереворазрушающих грибов найдены следующие ферменты: протеи-наза, пектиназа, амилаза, липаза, уреаза, лихеназа, сахараза, танназа и др. (Рипачек, 1967).

Лир установил интересный факт, что максимальный рост мицелия не совпадает с наибольшим выделением ферментов. Наивысшая активность большинства ферментов наблюдается у целлюлозоразру-шающих грибов (Iyr, 1959).

У лигнинразрушающих грибов, наряду с гидролитическими, имеются окислительно-восстановительные ферменты - оксидазы. Из этой группы определены тирозиназа, встречающаяся у некоторых дереворазрушащих и напочвенных агариковых грибов, лакказа и пероксидаза. Принцип действия оксид аз при разложении лигнина еще до конца не выяснен» Предполагается, что пероксидаза разлагает лигнин путем его окисления. Особенно много пероксидазы выделяют грибы из рода Riellinus, особенно Ph.Igniarius (Iyr, 1956, 1958).

На тот факт, что лигнинразрушающие грибы выделяют оксида-зы, впервые обратил внимание Бавендамм ( Bavendanmi, 1928). Изучая влияние дубильных веществ на рост дереворазрушащих грибов он установил, что лигнинразрушающие грибы выделяют ферменты типа фенолоксидаз, которые на агар-солодовой среде, при добавлении к ней 0.2-0.5$ таннина или галловой кислоты, дают характерное коричневое окрашивание субстрата вблизи растущего мицелия. Впоследствии метод определения оксид аз был усовершенствован, в частности, снижен цроцент галловой и танниновой кислот в опытах, так как в такой высокой концентрации они тормозят рост грибов. Хороший метод был предложен Тихим и его сотрудниками. Чашки с культурой помещали в пары гваякола. Реакция в таких условиях идет очень интенсивно, и в то же время при такой методике исключается действие гваякола на рост гриба ( Tichy, Klabanova, Kucerova, 1962$ цит. по: Рипачек, 1967).

Со временем суммарное выявление оксид аз сменилось дифференцированным - с раздельным определением тирозиназы, пероксидазы и лакказы ( 1<уг, 1958).

Нобле, активно применявшая реакцию Бавеидамма в своих исследованиях, предложила усовершенствованный метод использования спиртового раствора гваякола (0.5 г гваякола, растворенного в 30 см куб. 95^-ного этанола). Этот раствор можно наносить непосредственно на поверхность или срез свежесобранного базидиома или на свежий срез субстрата (древесины). Если в базидиоме или в субстрате имеются экзоферменты, гваякол дает голубое окрашивание (Nobles, 1958а). Эту реакцию использовали в своих работах Харкин и Обет ( Harkin a. Obst, 1973) и Харкин с сотр. (Harkin a. al., 1974), наряду с вновь предложенным ими реактивом - сирингальдазином. Последнее соединение дает специфическую реакцию с лакказой и пероксидазой. Методом последовательного исключения субстратов можно получить также и реакцию с тирози-назой. В этом же направлении работали и другие специалисты, изучавшие дифференцированно оксидазные тесты на мицелиальных культурах (Kaarik, 1965) И базидиомах ( Matsubara, Iwasaki, 1972)* L—тирозин использовался в исследованиях на тщюзиназу ( Yasanobu, 1959). Его достоинство как субстрата заключается в том, что он измеряет всю или большую часть активной тирозиназы, но не окисляет ни лакказу, ни пероксидазу до меланина ( sarka-nen, 1971; Smith a. Swan, 1976).

В работе Марр ( Магг, 1979) сравнивается оксидазная эффективность лакказы и тирозиназы на шесть реагентов, цричем эта эффективность определяется корреляцией результатов фенол-оксидаз-ных тестов, где используются сирингальдазин и L-тирозин в качестве субстратов с другими шестью тестами ( p-cresol, guaiac, guaiacol, 1-naphthol, phenol, pyrogallol). Было испытано 60 видов из 38 родов и 18 семейств базидиальных грибов, причем в качестве дополнительной характеристики, в случае отсутствия реакции, применяли HgOg. Изученные грибы, в соответствии с результатами, были отнесены к четырем группам:

1. Виды, содержащие лакказу и тирозиназу: Grifola frondo-sa, Agaricus campestris, многие ВИДЫ рода Russula.

2. Виды, содержащие только лакказу: Agaricus campestris (другой Образец), Cantharellus lateritius, Entoloma, ПО ОД

НОМу ВИДУ Ramaria, Hericium, Hygrophorus, Hypomyces, Hirschio-porus pergamenus, Coriolus versicolor (3 образца), ряд видов ИЗ сем, Tricholomataceae.

3. Виды, содержащие только тирозиназу: Agaricus campes-tris (образец из 1-ой группы), представители семейств Amani-taceae, Cantharellaceae, Olavariaoeae, Clavulinaceae, Corti-oiaceae, Hygrophoraceae, Lycoperdaceae, Gloeoporus dichrous, Ischnoderma resinosum, Laetiporus sulphureus, Tyromyces caesi-us, T.fragilis, виды семейств Strophariaceae, Tricholomataceae,

4. Тесты идентификации отрицательные, но некоторые из тестов корреляции положительные. Скда относятся виды Agaricus campestris (3-ий образец), Perenniporia subacida, виды семейств Cantharellaceae, Coprinaceae, Gomphaceae, Hydnaceae, Tre-mellaceae, Tricholomataceae» Некоторые реакции, имещие место в этой группе, могут быть результатом низкого уровня фенолок-сидазной активности, не оцределяемого веществами-свидетелями.

Виды трутовиков имеются во всех 4-х группах, причем по данным других авторов Perenniporia subacida, включенная в четвертую группу, имеет и лакказу, и пероксидазу, что подтверждает предположение о низком уровне содержания этих ферментов, но не полном их отсутствии ( stalpers, 1979). В группе 3, включающей грибы с одной тирозиназой, ряд видов вызывает бурую ГНИЛЬ: Laetiporus sulphureus, Tyromyces fragilis, T.caesius. В работе Стальперса Laetiporus sulphureus И Tyromyces caesius отмечены как виды, не имеющие оксид аз. Что же касается вида Gloeoporus diohrous, то он относится к числу возбудителей белой гнили, хотя по данным ряда авторов ( Kaarik, 1965; Nobles, 1948, 1958а,б, 1X5; van der Westhuizen, 1958; Stalpers, 1979) He содёржит оксидаз. По-видимому, при расховдении данных о типе гнили и составе экзоферментов необходимо более тщательное 1 исследование.

Ряд специалистов считает, что лакказа и пероксидаза существуют во многих формах, цричем каждый из изоферментов осуществляет характерную субстрат-специфичную реакцию. Блэйч и Эссер изучили два изоферментных комплекса лакказы ( Blaich. a. Esser, 1975), другие исследователи описали несколько молекулярных форм лакказы ( Schanel a. Esser, 1971). Тирозиназа также существует во множественных формах ( Nelson a. Mason, 1970). Доказано, что уровень рН влияет на ферментативную активность: тирозиназ-ная активность наблюдается при рН 3.5-7.1 ( Kaarik, 1965), оптимум при рН 6-7, лакказаная при рН от 2-3 до 7-9.5, но оптимум рН зависит от изофермента и субстрата ( Kaarik, 1965? Hoffmann a. Esser, 1977).

Дэвидсон с сотрудниками проверяли наличие оксид аз у 210 видов грибов. 36 из них продемонстрировали отрицательную, 166 - положительную и 7 видов неясную реакцию на оксидазы. Из 36 видов, показавших отрицательный результат, 30 ассоциируются с бурой кубической гнилью, из 166 видов, реагировавших положительно, 151 вызывают белую гниль. Нечеткую реакцию проявляют, в основном, грибы пестрой гнили, как например, stereum frustu-losum. В целом было установлено, что оксидазный тест по методу Бавендамма можно считать надежным критерием для разделения грибов на целлвшозоразрушавдие и лигнинразрушающие ( Davidson a. al., 1938).

Большую работу по изучению оксидазных реакций у деревораз-рушапцих грибов провели Нобле и ее сотрудники ( nobles, 1948, 1958а,б, 1965, 1971). Ею изучены в культуре 252 вида деревораз-рушающих грибов, главным образом трутовиков. Из исследованных видов 89 показали отрицательную реакцию на оксидазы, а 163 положительную. Нобле провела некоторые параллели между наличием оксидаз и другими признаками, в частности, типах полярности, приуроченностью к определенному кругу пород. Эти параллели позволили ей сделать некоторые выводы филогенетического характера, о чем подробнее говорится в главе Ш. Ключ для определения грибов по культуральным признакам, опубликованный в 1965 г., стал международным эталоном. В настоящее время оксидазный тест определяется при исследовании грибов в культуре всеми микологами, что позволило накопить достаточно обширный материал о наличии оксидаз у дереворазрушающих грибов, а вместе с тем и о типе вызываемой ими гнили. Из работ в этом плане следует отметить уже цитированные ранее многочисленные работы Доманского, Ниеме-ля и Райта, труды индийских ученых, имеющих давние традиции изучения дереворазрушающих грибов в культуре ( Bakehi, sehgal, Singh, 1969; Bakehi, Sen, Singh, T970; Bose, 1929, 1930; Bose, Bakshi, 1957; Baner;jee, Debi, 1956; Banerjee, Samadder, 1957a; Banerjee, Naha, 1960 a,6; Singh, 1961; Singh, Bakshi, 1961), а также европейских и американских специалистов ( Hiorth, 1965; Lombard, Gilbert son, 1965) и многих других. Последней крупной работой по изучению дереворазрушающих (преимущественно трутовых) грибов в культуре была сводка голландского миколога Сталь-перса ( stalpers, 1978). Ключ для определения в этой книге близок по перечню цризнаков к ключу Нобле и также содержит сведения об оксидазной реакции, однако уже с дифференциацией по ферментам. В работу включено 284 вида грибов. Накопление такого объема данных позволило более четко подходить к разграничению родов в зависимости от типа вызываемой ими гнили. Например, гетерогенный род Тугошусев в течение последних лет был дифференцирован по ряду признаков, в том числе и по типу гнили. На том же основании разделяют роды Daedalea (бурая гниль) и Daedaleopsis (белая гниль); тип гнили служит дополнительной характеристикой при наделении из рода Fomitopeis (бурая гниль) родов Heterobasidion И Haploporus (белая ГНИЛЬ). По ТИПУ ГНИЛИ могут быть однородны и таксоны более высокого ранга - трибы и даже подсемейства и семейства.

Гилбертсон, Ломбард и Кэнфилд попытались приблизить лабораторный тест изучения типа гнили к полевым наблюдениям, использовав для этого метод быстрого оцределения оксид аз в базцциомах И гнили, предложенный Нобле (Nobles, 1958aj Gilbert soil a. al., 1975). Авторы цроверили метод на 192 базцциомах и пришли к выводу, что в условиях лаборатории применение этого теста более удобно, чем непосредственно в природе. Все грибы белой гнили дали положительную реакцию с гваяколом при апробации как базидиомов, так и прилегающей к ним древесины. В культуре некоторые грибы белой гнили показали отрицательную или неясную реакцию, например, Osteina obducta.

Из грибов бурой гнили положительную реакцию на оксидазу с гваяколом в природе показывают Phaeolus schweinitzii, Tyromy-ces fragilis, T. sub cart ilagineus. Все эти виды в культуре да-" ют неясную реакцию с гваяколом и отрицательную с таннином и галловой кислотой. 7 кортициевых грибов, вызывающих белую гниль, тип гнили, реакции в природе и культуре совпадают.

Грибы, негативно реагирующие на гваякол в природе, демонстрируют более пестрые результаты: некоторые виды белой гнили, в культуре дающие положительную реакцию на оксидазы, в природных условиях ее не показывают ( Daedaleopsis confragosa, Peren-niporia ohiensis, P.stellae, Pyrofomes demidoffii). Есть ВИДЫ, которые вызывают белую гниль, но в природе и в культуре негативно реагируют на все тесты ( Gloeoporus dichrous, G.pannocinc-tus, Poria carnegia, P.reticulata, P.rhodella, P.spissa, P.tarda), У кортициевых грибов многие виды, вызывающие белую гниль, также отрицательно реагируют в природе и в культуре на оксидаз-ные тесты. Здесь возможны два объяснения: в некоторых случаях, вероятно, недостаточно точно оцределен тип гнили, в других уровень активности оксидаз находится за цределами чувствительности метода. Тем не менее возможность ориентировочного определения типа гнили там, где субстрат заражен несколькими видами грибов, или проверки видимой картины с помощью указанной реакции, оцределяет ценность этого метода, несмотря на перечисленные ограничения.

Тип гнили служит показателем наличия или отсутствия оцре-деленных ферментов, а в практике обоснования таксонов подтверждает гомогенность таксономической единицы. Особое значение имеет этот 1фитерий в лесном хозяйстве, поскольку практика защиты лесных насаждений диктует необходимость знания дереворазрушаю-щей активности возбудителей стволовых и корневых гнилей древесных пород и грибов - сапротрофов, разлагающих валежную древесину. Изучению процесса химического и физико-механического разложения древесины посвящено много работ. Механизмом разрушения древесины грибами бурой гнили занимались многие крупные специалисты ( Schulze u. Theden, 1938; Meier, 1955; Liese u. Schmidt, 1962; Necesany, 1955; Juraiek, 1955; Courtois, 1963; Kaarik, 1974).

В процессе разложения древесины грибами белой гнили некоторые исследователи обнаружили различия. Часть видов первоначально разлагает лигнин и гемицеллюлозы, и только на поздних стадиях развития гнили целлюлозу (виды Heterobasidion annosus, Phellinue pini). Чаще такой тип разложения связывается с древесиной хвойных пород. На лиственных породах преимущественно отмечены грибы, которые с первой стадии разлагают равномерно все компоненты древесины (corioius versicolor). Различие об- . наруживается химическим исследованием разложения клеточных стенок ( Meier, 1955; biese u. Schmidt, 1962; Kaarik, 1974). ЗеЙ-ферт, напротив, не видит особых различий в этих цроцессах (seifert, 19б8). Следует отметить, что исследованные авторами грибы первой группы относятся к видам, вызывающим не истинно белую, а пеструю (ямчатую) гниль»

Из отечественных специалистов большое внимание изучению различных типов гнили уделяли С.И.Ванин (1932, 1934, 1948, 1949, 1955), А.Т.Вакин (1950, 1951, 1964), Вакин и Мейер (1938), Е.И.Мейер (1953), В.В.Миллер (1932, 1937), Н.Т.Картавенко (1955, I960), В.А.Мухин, Н.Т.Степанова (1979),' С.Ф.Негруцкий (1973), И.А.Петренко (1973), Ю.В.Синадский (1967, 1972, 1973), Ю.В.Синадский и М.А.Бондарцева (1956, 1960а,б, 1962) и многие другие микологи, лесопатологи и специалисты по защите леса. В нашей стране триады издавались альбомы цветных таблиц пороков древесины с подробным описанием различных видов изменения нормальной древесины, в том числе и типов гнилей, - последнее издание совсем недавно (Вакин, Полубояринов, Соловьев, 1980). Описания типов гнилей, вызываемых основными дереворазрушителями, имеющими хозяйственное значение, описаны во всех справочниках, руководствах и учебниках по лесной фитопатологии (Ванин, 1948, 1955; Черемисинов, Негруцкий, Лешковцева, 1970; Шевченко, 1968) й многие другие.

Если исследование дереворазрушающих грибов в культуре, с установлением оксидазной реакции, свойственно в основном канадской и голландской микологическим школам, то в изучении типов гнилей большого числа видов в природных условиях добились немалых успехов североамериканские специалисты. Данные о типах гнили, ассоциируемых с определенными видами грибов, имеются как в сводных работах по систематическим группам ( Lowe, 1957, 1966); так и в списках видов по растениям хозяевам ( Gilbert eon a.ai., 1976) или отдельным регионам США ( Gilbert son a, al., 1975; Gilbert son a» Lombard, 1976) И отдельных статьях (Gilbert son, 1961; Larsen a. Lombard, 1976). Сведения о типах гнили включены также во флористические работы ученых других стран, особенно индийских специалистов, изучающих болезни многочисленных древесных пород своей страны не только как теоретики, но и с практической точки зрения ( Banerjee, 1957; S.Singh a. al., 1961; Bakshi a. Singh, 1965; B.Singh, 1966; Bakshi, 1971; Ofo-su-Asiedu, 1975) И ряд ДРУГИХ.

Данные, полученные в культуре и по наблюдениям в природе, служат в качестве взаимного контроля точности имеющихся сведений, причем позволяют в ряде случаев придти к аналогичным выводам. Например наблюдения Нобле о преобладании видов грибов с положительной оксидазной реакцией на лиственных породах согласуются с результатами исследований Коулинга: из 250 видов грибов, вызывающих белую гниль в Северной Америке, 178 видов развиваются на широколиственных породах, 45 - на хвойных и 16 видов безразличны в выборе субстрата.

Накопленные разными исследователями многочисленные данные позволяют судить о типе гнили, вызываемой грибами из большинства признаваемых современными систематиками родов. Эти данные помогли разделить некоторые искусственные роды, способствовали установлению более естественных группировок. В настоящее время тип гнили, вызываемой грибом, следует признать одним из важнейших биологических 1фитериев в установлении родственных связей и родовых границ.

- 71

3. Кариологические особенности, и тип полярности трутовых грибов

Данные цитологического анализа позволили выявить многие особенности жизненного цикла грибов, установить общность происхождения некоторых групп. Проведенные на разных объектах исследования показали, что план строения грибной клетки у грибов разных классов, не говоря о более мелких таксонах, в целом остается общим, причем возможность наблвдать внутриклеточные структуры зачастую определяется возрастом культуры и состоянием клетки. Базидиальные грибы характеризуются преобладанием в жизненном цикле диплоидного (дикариотического) мицелия. Кроме того, наличие первичного и вторичного гомоталлизма и двух типов полярности (би- и тетраполярные) представляют возможность сделать интересные сопоставления и выводы.

Изучению ядерного аппарата мицелия афиллофоровых и агари-ковых грибов, а также исследованию типов полярности, посвятил ряд работ французский миколог ^уадэн ( Boidln, 1950а,Ъ, 1958, 1964, 1966, 1971, 1980; Boidin et banquetin, 1973). Он работал в основном с группой Thelephoraceae s. lato, но исследовал также и некоторые виды Polyporaceae. Последней группой занимались также Йен ( Yen, 1950) и другие специалисты. В последние годы по этой теме интенсивно работает Давид ( David, 1966, 1967 а,ъ, 1968, 19б9а,ъ). В результате довольно широкий круг видов оказался изученным в смысле ядерных состояний и других особенностей развития, так что можно уже сделать выводы относительно применения цитологического метода (Baner^ee a. Mukherjee, 1955, 1956; Baner^ee a. Samadder, 1960; Biggs, 1938; Вове, 1937; Goto, 1936; Juel, 1916; Kniep, 1913; Kuhner, 1947; Olive, 1953 и др.).

Споры базидиальных грибов имеют I или 2 ядра. В болыпин- t стве случаев количество ядер в спорах коррелирует с одно- или многоядерностью ростковых трубочек и первичного мицелия. Морфологическое сходство в культурах первичного и вторичного мицелия рассматривается как доказательство гомоталличности.

На примерах преимущественно из порядка Agaricaies выявилась еще одна закономерность: количество ядер в спорах у видов одного рода одинаково, т.е. это может служить дополнительным признаком для установления гомогенности родов. Так, виды родов Marasmius, Mycena, Panus, Lentinus, Pleurotus имеют I-ядерные споры и I-ядерный первичный мицелий. Ни одного случая 2-ядерных спор у изученных родов не обнаружено.

Представители группы chromospores из агариковых грибов имеют двуядерные споры, а проростки содержат по 1-2, 3-4 ядра, или многоядерные. Большее или меньшее количество ядер в ростковых трубочках не имеет строгой корреляции в пределах одного рода (виды рода Galera цредставлены во всех 3 группах), но первичный мицелий все же не одноядерный.

У афиллофоровых зтрибов эта зависимость несколько менее четкая, больше исключений. Например, группа А секции Membrana-сеа рода Peniophora очень гомогенна, она содержит 4 вида: P.velutina, P.laevis, P.cremea и P.macrospora. У всех этих видов гифы многоядерны. Споры же у первых 3 видов одноядерные, у последнего 2-ядерные. Другим примером более или менее однотипного развития служит секция Coloratae того же рода Peniophora. 21 вид этой секции (100$) тетраполярны и представляют более или менее сходную кариологическую картину, хотя и с индивидуальными отклонениями у отдельных видов. Абсолютное сходство дают группы, объединяюще не более 2-3 видов. В то же время детальное изучение кариологии подтвердило искусственность

- 73 некоторых старых таксонов, например, рода Lioydeiia, секции Cystophora И Cyst о stroma ИЗ рода Peniophora И некоторых ДРУГИХ.

Изучение пола и кариологии помогло разобраться в видах бывшей секции Сегасеа из рода Peniophora. Виды, ныне объединяемые в род Phlebia, биполярны, имеют одноядерные споры, варьирующие в культуре пряжки, многоядерную гаплофазу. Дипло-фаза двуядерная в условиях хорошей аэрации в культуре и многоядерная в неблагоприятных условиях (Boidin, 1966). Базидиомы двуядерные ( Ph.radiata, Ph.rufa, Ph.livida и другие виды). Виды, сходные с предыдущими по мавроморфологии (восковатые базидиомы), относимые в настоящее время к роду Phanerochaete, четко отличаются гомоталличностью, наличием одно- или двуядерных спор, мутовчатыми или редкими в культуре пряжками. Первичный мицелий одноядерный и остается одноядерным до конца. Природные базидиомы многоядерны, изредка только базидиоли двуядерные. Сюда ОТНОСЯТСЯ ВИДЫ Ph.romeguerii, Ph.hydnoides. Вид Peniophora gigantea по своим признакам является переходным мевду родами Ehlebia и Phanerochaete, НО оба рода образуют естественный ряд, проявляющийся от нормального типа до холоценоцитического, с мутовчатыми пряжками.

Исследования, проведенные Давид с различными видами трутовиков, подтвердили существующие взгляды на их родственные связи, а в спорных случаях способствовали утверждению одной из противоречивых точек зрения. Таковы, например, ее работы относительно систематического положения Lenzites reichardtii » Ь. warnieri (David, 1967а), ВИДОВ родов Gloeophyllum (David,1968), Spongipellis (David, 1969a), группы Phaeolus - Hapalopilus -Pycnoporellus (David, 1969b). Ее данные подтвердили самостоятельность ВИДОВ Lenzites betulinan Ь.reichardtii (интерсте

- 74 рильность; L.betulina не образует в культуре несовершенных стадий, ь.reichardtii - артроспоры), наряду с их несомненной близостью, что подтверждает принадлежность к одному роду (три-митичность базидиомов; тетраполярность; выделение лакказы; споры и ростковые трубочки одноядерные). Вид Daedalea (Lenzi-tes) quercina имеет также тримитический базидиом, тетраполя-рен, но в культуре образует хламидоспоры, не выделяет оксидаз, интерстерилен и антагонистичен с мицелием L.reichardtii. Отсутствие способности разлагать лигнин является важным таксономическим признаком, показывающим, что вид не может быть конге-неричен с предыдущим. Изучение видов Gloeophyllum sepiarium, G. ablet inum, G.trabeum и Osmoporua (Gloeophyllum) odoratus показало наличие ряда общих цризнаков: биполярность; астатоце-ноцитичность мицелия, т.е., согласно терминологии Буадэна (во-idin, 1964)» вторичный мицелий в условиях хорошо аэрируемой культуры двуядерный, а при недостатке аэрации возвращается к многоядерному состоянию первичного мицелия и теряет полностью или частично пряжки; отсутствие лакказы при наличии у некоторых видов тирозиназы. Споры у всех видов двуядерные (см. также Yen, 1950), гаплоидный мицелий многоядерный. Давид приходит к выводу, что объединение Имазеки (imazeki, 1943) родов Gloeophyllum и Osmoporus было сделано обоснованно.

Скрещивание культур видов Spongipellis bredecelensls и S.delectans показало, что это один вид, с приоритетным названием s.delectans. Этот вид хиастобазидиальный, с одноядерными спорами, прорастающими многоядерным мицелием, астатоценоцити-ческий (как и виды рода Gloephyiium), тетраполярный, с положительным оксидазным тестом. Такими же признаками характеризуется ВИД S.unicolor. Виды S.pachyodon И S.spumeus ОТЛИЧаются от предыдущих биполярностью. В воздушном мицелии образует

- 75 ся 3 типа гиф: I) с пряжками, конечные клетки 2-3, иногда 4-ядерные, остальные 2-ядерные; 2) с пряжками и 2-4-ядерными гифами; 3) без цряжек, гифы многоядерные.

Сочетание биполярность - астатоценоцитичность (David, 19б9а,Ъ) не всегда вццерживается. Согласно эволюционной теории Буадэна (Boidin, 1971) Давид расценивает виды s.pachyodon и s.spumeus (биполярные астатоценоцитические) как более прогрессивные по сравнению с видами S.delectans и s.unicolor (тетраполярные и слабо астатоценоцитические), В целом же группа рассматривается, как гомогенная; перенос вида spongipeilis borealis в род Climacocystis, сделанный Котлабой и Поузаром (Kotiaba a. pouzar, 1958) на основании морфологических цризна-ков, подтверждается цитологически - вид тетраполярный с нормальными ядрами (Yen, 1950). Цитологические исследования подтверждают близость родов Spongipeilis и Hapaiopilus, также аста-тоценоцитического с 3 типами црорастания мицелия. Напротив, род Phaeolus, представленный единственным видом ph.schweinitzii, отличается ОТ рода Hapaiopilus рядом Признаков (David, 19б9Ь): отсутствием цряжек, холоценоцитичностью, отсутствием лак-казы и пероксидазы. К группе Phaeolus schweinitzii близка группа I^rcnoporellus (P.fulgens в P.fibrillosus, P.alboluteus), также без пряжек на гифах. Группа Ш - Hapaiopilus niduians, н. croceus, H.alborubescens И H.albosordescens И 17 - poria aurantiaca * Sarcoporia salmonicolor характеризуются наличием пряжек. Давид поддерживает мнение Котлабы и Поузара (Kotiaba a. Pouzar, 1966) о цринадлежности Polyporus croceus К роду Hapaiopilus, а не Aurantioporus. Проблемы систематики, решаемые на основе отдельных признаков, наглядно представлены при обсуждении систематического положения видов Polyporus alboru-bescens и P.albosordescens. Первый из этих видов чернеет под влиянием щелочей, поэтову Фалаян ( Faliayan, 1964; цит. по: г David, 1969b) относит его к роду Hapalopilus, а другой вид, не дающий видимой реакции, сохраняет в роде Tyromyces. При этом Фалаян замечает, что поскольку P.albosordescens образует в культуре конидии, сходные с таковыми Hapalopilus rutilans = H.nidulans и H.croceus, то вполне возможно отнести этот вид К роду Hapalopilus (Paliayan, 1964? ЦИТ. по: David, 1969b). По этому поводу Давид справедливо замечает, что пигмент может присутствовать в микродозах, недостаточных для видимой реакции, и только изучение состава пигментов может дать положительный ответ на этот вопрос.

Работы индийских цитологов пополняют сведения о кариологии отдельных ВИДОВ грибов ( Banerjee, Baner^ee, 1961; Banerjee, Mufcherjee, 1955, 1956; Bose, 1937) и дают возможность сделать некоторые выводы более общего характера ( Banerjee, Samadder, I960). Описывая кариотип Daedalea flavida эти авторы обнаружили, что мейоз цроисходит в базидии, последнее митотическое деление - в споре, после чего второе ядро снова мигрирует в бази-дию и там дегенерирует. То же явление Кюнер наблюдал у sisto-trema confluens (Kiihner, 1947). Наличие третьего митотическо-го деления было ранее описано у ряда гименомицетов, в том числе у Craterellus comucopioides (Juel, 1916; Wakayama, 1932), Corticium rolfsii (Goto, 1936), Peniophora ludowiciana (Biggs, 1938), Stereum fuscum (Banerjee a. Mukherjee, 1956).

Можно привести и другие примеры применения цитологического метода в систематике, но сказанного достаточно, чтобы оценить его значение. Он открывает широкие перспективы в изучении онтогенеза грибов, эволюции отдельных органов, связей между группами. Образно говоря, цитологический метод скорее позволяет перекинуть мосты, чем уничтожить их. При наличии суммы других признаков он помогает решить некоторые спорные вопросы о г близости тех или иных групп и о границах таксонов.

Исследование типов полярности отдельных видов или групп проводится многими авторами ( Banerjee a. Samadder, 1959; Ва-nerjee a. Sarcar, 1958; Ginns, 1974; Mounce a. Macrae, 1936, 1937; Vandendries, T923; Vanterpool a. Macrae, 1951)* После обобщающих работ Нобле этот признак стал необходимым элементом изучения грибов в культуре ( Nobles, 1948, 1958b, 1965, 1971; Stalpers, 1978).

Полярность образцов из Европы и Америки, согласно исследованиям перечисленных авторов, одинакова. Следовательно, это надежный признак. Замечено, что трутовые грибы с положительной реакцией на экстрацеллюлярную оксидазу оказываются чаще всего тетраполярными. Виды одного рода обычно имеют одинаковый тип ПОЛЯРНОСТИ. Так, роды Hirschioporus, Coriolus, Ganoderma целиком тетраполярны. В ряде случаев изучение скрещиваемости помогает установить идентичность видов, как например в случае Lenzites thermophila И L. (Gloeophyllum) trabea (Mounce а. Macrae, 1936). В родах, которые в существующих системах признаются гетерогенными, может быть различный тип полярности (например, род Tyromyces). Эти различия, подкрепляемые разно-качественностью по другим признакам, естественны.

Роды Antrodia («Coriolellus) И Coriolus морфологически очень близки, так что ряд авторов даже объединяет их в один на основании морфологических признаков природных базидиомов (Комарова, 1964). Однако в культуре эти роды образуют гифы разных типов и также различаются по полярности: большинство видов рода Antrodia биполярны и дают отрицательную реакцию на оксидазу; все виды рода Coriolus тетраполярны и показывают положительную реакцию на оксидазу.

- 78

Два вида рода Bjerkandera, очень близкие друг к другу по макро- и микроморфологическим признакам, имеют разный тип полярности: B.adusta - биполярный вид, B.fumosa - тетраполяр-ный вид. При этом оба вида дают нечеткую реакцию на экстрацел-люлярную оксидазу ( Stalpers, 1978),

В ряде случаев специалисты наблюдали отступления от классических типов совместимости. Так, при изучении Ganoderma lu-cidum Банерджи и Саркар отметили 3 типа реакций при скрещивании моноспоровых изолятов: совместимость, антагонизм, промежуточная, Моноспоровые культуры c.iucidum показывают также полное срастание гаплоидных изолятов одного типа ( Banerjee, Sar-kar, 1958). Реакции антагонизма и совместимости в культурах базидиомицетов наблюдали также Банерджи и Самадцер (вапегдее a. samadder, 1957а) при изучении polystictus xanthopus. Отсутствие пряжек в первичном мицелии, образуемом моноспоровым изо-лятом, и появление их при скрещивании - показатель гетероталлизма. Тетраполярный вид Polystictus xanthopus демонстрирует следующие типы реакций: I) нейтральная - нарастание гаплоидных мицелиев друг на друга, без образования дикарионов (скрещивание однотипных мицелиев); 2) совместимость - образование типичного вторичного мицелия с пряжками (скрещивание типов ав х аЪ и аъ х ав); 3) антагонистическая - между мицелиями наблщцает-ся линия раздела (при скрещивании типов ав х ав и аъ х аЬ, когда повторяется'рецессивный фактор в или ъ$ 4) ингибиция - полоска отсутствия роста между двумя мицелиями при комбинациях ав х аъ или ав I ab, когда дублируется доминирующий фактор А или а.

Обсуждению различных аномалий при скрещивании и объяснению вызывающих их причин посвятил специальную работу Джине ( Girms, 1974)» Отправной точкой в его исследовании служит явление вторичного гомоталпизма, впервые отмеченного Уайтхаузом ( whitehouse, Т949). Согласно определению последнего автора, вторично гомоталличннми являются грибы, образующие базидиоспоры с 2 постмейотическими ядрами совместимого типа, которые при прорастании синхронно делятся и образуют дикариотический мицелий с пряжками. У видов, признанных вторично гомоталличными, большая часть спор прорастает с образованием дикариотического мицелия, но примерно 30% спор некоторых видов дают начало сеп-тированному мицелию без пряжек, первоначально гомоталличному. Скрещивание этих мицелиев во всех возможных комбинациях по интерпретации исследователей показывает, что вид был исходно биполярным ( Lamoure, 1957; Lange, 1952; Miller, 1971; Skolko, 1944).

Джине обращает внимание на тот факт, что вторично гомотал-личные виды делятся на 2 группы по способу образования двуядер-ной базидиоспоры - 2-споровые и 4-споровые виды. Принципиальное отличие заключается в том, что для получения 2-ядерных спор в 4-споровой базцдии необходимо наличие 8 ядер в базидии, т.е. 3 митотических деления ядра. Кроме указанных ранее примеров описания 8-ядерных базидии имеются и в других работах (Burnett a. Boulter, 1963; Lamoure, 1960 - цит. по: Ginns, 1974). При наличии 4 ядер в 2-споровой базидии и 8 ядер в 4-споровой и нормальной миграции, каждая из соответственно 2 или 4 спор получает по 2 ядра, при аномалиях одна спора может получить не 2 ядра, а 4, вследствие чего остальные споры остаются с уменьшенным числом ядер или безъядерными. Хотя количество стеригм на базидии относится к числу стабильных видовых признаков, возможны нарушения и в этом случае (skolko, 1944; Lamoure, 1960 -цит. по: Ginns, 1974). По-видимому, проникновение в спору 2 ядер с совместимыми факторами контролируется генетическими механизмами, следствием чего является образование нормального | дикариотического мицелия. В аномальных случаях спора может получить 2 ядра с несовместимыми факторами или остается с I ядром. В последних ситуациях образуется мицелий без пряжек, а скрещивание таких мицелиев во всех возможных комбинациях позволяет уловить первично гетероталличную природу гриба. Признание факта наличия спор с 2 несовместимыми ядрами объясняет отклонения в типе скрещивания и выявляет исходно тетра-, а не биполярную природу ряда вторично гомоталличных видов.

Такие виды, как Sistotrema brinkmannii, имеющие морфологически идентичные расы, различающиеся типом скрещивания (би-полярность, тетраполярность, первичный гомоталлизм) отбывают возможности для изучения важной, но совсем еще неразвитой области - механизма расо- и видообразования. Биполярная и гомо-талличная прасы" интерфертильны, что подтверждает их принадлежность к одному виду, тетраполярная - интерстерильна с двумя предыдущими, что указывает на ее изолированное положение (Ullrich, 1973).

Все приведенные примеры дают основание считать, что в целом тип скрещивания относится к числу надежных признаков, полезных в родовой таксономии. Наличие отклонений в типе скрещивания у морфологически и физиологически близкородственных видов заставляет искать явление вторичного гомоталлизма на основе тетраполярности, замаскированного под биполярность. В целом же изучение аномалий дает повод для размышления о происхождении видов от тех или иных исходных типов.

Следует также упомянуть о направлении, которое последние годы все более завоевывает позиции: изучение тонкого и ультратонкого строения отдельных элементов грибного организма. Поскольку в онтогенезе наибольшее значение имеют органы воспроизведения, такого рода исследованиям подвергаются в первую оче- , редь развивающиеся споры, сумки, базидии.

В качестве примеров можно привести работы по изучению электронномшфоскопического строения оболочек спор у родов Ganoderma и Pachykytospora (Furtado, 1962, 1965; Keller,1977), работу Уэлса ( Wells, 1965), где описываются последовательные этапы формирования базидии у Schizophyllum commune, сводку Тильке по тонкой структуре базидиомицетов, с большим списком литературы (Thielke, 1978), и описания спор у Heterobasidion annosum (Keller, 1973), ВИДОВ рода Bondarzewia (Keller, 1979) и другие.

Цитология грибов еще молодая наука и располагает недостаточным объемом данных по любой группе, чтобы иметь возможность судить, что именно из цитологических критериев может быть полезным в разграничении таксонов. Дополнительное затруднение заключается в специфичности и трудоемкости цитологических методов в микологии, мелкие размеры объектов. Однако уже сейчас цитология необходима в изучении онтогенеза грибов и помогает в решении некоторых спорных вопросов таксономии.

4. Элементы вегетативного размножения и анаморфы трутовых грибов Вегетативные споры и анаморфы известны для весьма ограниченного числа видов трутовиков, поэтому не могут быть использованы для построения каких-либо теорий о родственных связях различных групп. В систематике они имеют чисто диагностическое значение при определении тех видов, у которых обнаружены. В природе хламидоспоры известны у Laetiporus sulphureus (de Se-ynes, 1888; Бондарцев, 1953; Domanski, 1974), Phaeolus schweinitzii (Pilat, 1937; Лебкова, 1965), Perenniporia detritus «

Polyporus vinctus (Ryvarden a. Johansen, 1980), Inonotus hein-' richii (Лебкова, 1965). Риварден набладал в Африке один образец Coriolopsis floccosa с хпамидоспорами (Ryvarden a. Johansen, 1980). Конидиальная стадия типа Ceriomyces terrestris описана ДЛЯ Abortiporus (Heteroporus) biennis (de Seynes, 1888; Бондарцев, 1953). Форш типа Ptychogaster известны у Antrodia serialis (Бондарцев, 1953, 1956; Бондарцева, Семан, 1978; Бон-дарцева, Давыдкина, Семан, 1978, 1981) и у Tyromyces apalus (Бондарцев, 1953). Эти формы развиваются преимущественно в ненормальных для гриба условиях - в чердачных и мевдуэтажных перекрытиях зданий, в подземных горных выработках и т.п. Анамор-фы из рода Ptychogaster описаны также у видов Tyromyces ptychogaster (анаморфа p.fuiiginosus) (Бондарцев, 1953; stalpers, 1978) и OligoporuB rennyi (анаморфа p.citrinus) (Бондарцев, 1953; Domanski, 1974; Stalpers, 1978; Ryvarden a. Johansen, 1980). inonotus rickii часто встречается в стадии Ptychogaster cubensis (Davidson a. al., 1942; Wright a. Iaco-nis, 1955; Stalpers, 1978; Бондарцева, Эррера, 1981a). Широко распространенный гриб - возбудитель корневой гнили Heterobasi-dion anno sum, известный практикам лесного хозяйства под названием "корневая губка", имеет конидиальную стадию Spiniger mei-neckellus (Stalpers, 1974» 1978), описанную ранее рядом специалистов В культуре ( Campbell, 1938; Nobles, 1948, 19б4; Ethe-xidge, 1955; Bakshi a. al., 1970). Для Polyporus metamorpho-sus описана анаморфа Sporotrichum aureum. (Stalpers, 1978). Риварден обнаружил в Африке вдоль края резупинатного и на шляпке ШЛЯПКОВИДНОГО базидиома Echinoporia hydnophorus конидиаль-ную стадию гидноидного типа ( Ryvarden a. Johansen, Т980). Большое практическое значение в тропиках имеет гриб Boraetina corium, вызывающий корневые гнили многих древесных пород, особенно кофе, и цредставляиций собой конидиальную стадию гриба ; Diacanthodes novo-guineensis (Mangin a. Viala, 1903; Singer, 1945; Donk, 1948; Ryvarden a, Johansen, 1980), ЭТИМИ данными по-существу исчерпываются сведения о развитии анаморф в природе, а так как они относятся к различным родам, то никаких выводов общего характера сделать нельзя»

В культуре хламидоспоры и анаморфы наблюдаются значительно чаще, они описаны как в работах, посвященных изучению отдельных видов, так и в крупных сводках, подводящих итог многолетнему изучению в культуре большого количества видов из разных семейств афиллофоровых грибов (Campbell, 1938; Nobles, 1948, 1958, 1965; Davidson a. al., 1942; Iaconis, Wright, 1953;Etheridge, 1955; Синадский, Бондарцева, 1956, 1960а,б, 1962; Domanski, 1964, 1966a, 1968, 1969a,b,c; Bakshi, Sehgal, Singh, 1969; Bakshi, Sen, Singh, 1970; Stalpers, 1974, 1978). Итог этих исследований подведен в сводке Кендрика и Уэйтлинга ( Kendrick a. Watling, 1979).

Стальперс ( stalpers, 1978) различает следующие типы про-пагативных структур в культуре: артроконидии (оидии), хламидоспоры, бластоконидии. Несовершенные стадии, развивающие кони-диеносцы, наблюдаются крайне редко.

Чаще всего в культуре развиваются хламидоспоры, реже артроконидии и совсем редко бластоконидии. Благодаря многочисленным исследованиям анаморфы известны в культуре у многих грибов, однако их значение, как единичного признака, ограничено. Близкородственные виды не всегда имеют одинаковые анаморфы, часто наличие или отсутствие последних служит для них важным отличительным признаком ( Sarcar, 1959).

Полное совпадение типов пропагативных структур в пределах одного рода встречается довольно редко. Примерами могут служить род i^rcnoporus, у трех изученных видов которого имеют- ; оя хламидоспоры и периодически встречаются артроконидии. В Культурах ВИДОВ Dichomitus squalens И D. albidofuscus Периодически развиваются хламидоспоры и артроконидии, т.е. также наблюдается полное совпадение признака. В пределах рода Gioe-ophyiium (inci. Osmoporus) артроконидии и хламидоспоры развиваются В культурах ВИДОВ G.trabeum, G.protractum.G.abietinum,

G.sepiarium, G.odoratum, тогда как у G. striatum имеются только хламидоспоры. Интересно, что у Heterobasidion anno sum в црироде отмечена конидиальная стадия типа spiniger. У вида

H.insulare, недавно отнесенном Риварденом к этому роду, в природе конидиальная стадия не найдена, но в культуре развивается анаморфа аналогичная таковой Н. anno sum. Bondarzewia berke-leyi в культуре имеет хпамидоспоры и бластоконидии, B.monta-па - только хпамидоспоры, хотя эти виды настолько близки, что некоторые специалисты объединяют их ( Ryvarden a. Johansen, 1980). Из большого числа изученных Стальперсом видов рода Ga-noderma часть видов имеет хяамидоспоры, тогда как в культурах других они отсутствуют. В роде Fomitopsis хламидоспоры известны ДЛЯ видов F.pinicola, F.cajanderi, P.feei, тогда как близкородственный к двум последним вид p. го sea хламидоспор не имеет. Такие же различия отмечены для близких видов рода Bjer-kandera: у в. adust а наблюдаются артроконидии и периодически хламидоспоры, у B.fumosa - только хламидоспоры. Очень близкие виды рода Coriolus с неясными гиатусами также не демонстрируют полного сходства по этому признаку: в культурах c.pubes-cens хламидоспоры встречаются периодически, в культурах c.zo-natus - постоянно, для c.hirsutus известны периодически встречающиеся артроконидии, для с.versicolor - артроконидии и хламидоспоры. В крупных родах, как например, Tyromyces, Trame

- 85 tes часть видов имеет какие-либо несовершенные стадии, часть полностью лишена их. Очень редки анаморфы у грибов из семейства Hymenochaetaceae. В природе они известны только у двух видов рода Bionotus, в культуре периодически отмечаются у некоторых видов рода Ehellinus (Синадский, Бондарцева, 1956, 1962; Stalpers, 1978).

Приведенных цримеров достаточно, чтобы судить о том, что наличие цропагативных структур в культуре само по себе имеет значение только на видовом уровне, но в сочетании с другими культуральными признаками может служить дополнительным критерием в установлении гомогенности родов.

5. Особенности развития трутовых грибов как дереворазру-шающих гетеротрофов С вышеописанным критерием - типом вызываемой гнили - теснейшим образом связан другой - распространение грибов в природе и выбор субстрата в естественных условиях. Из числа трутовиков весьма немногие растут на почве, причем преимущественно развиваются на сильно разрушенной, погруженной в почву древесине, а не на гумусе как таковом. Среди трутовиков нет истинных биотрофов, характеризующихся паразитным типом питания, однако видов, имевдих выраженные паразитические свойства и вызывающих патогенез живых деревьев, как жизнеспособных, так и ослабленных, не так уж мало. Субстрат является важнейшим фактором, обусловливающим распространение трутовых грибов. Виды, растущие на мертвой древесине, могут поражать, как правило, довольно большой круг пород. Количество пород-хозяев для грибов, вызывающих стволовые и корневые гнили живых деревьев, несколько меньше, но и в этом случае трутовики обычно развиваются на нескольких породах деревьев. Однако далеко не всегда можно обнаружить трутовые грибы на породах, которые они в принципе г способны поражать. Наблюдения показывают, что границы распространения древесных и кустарниковых пород не совпадают с таковыми трутовых грибов ( Shope, 1931; Overholts, 1939; Бондарце-ва, 1963, 1965). Причины этого обстоятельства различны. Восцри-имчивость дерева к заражению грибами неодинакова в различных условиях и в разном возрасте. Проникновению гриба внутрь живого дерева препятствует возникновение раневого ядра. Способность к образованию такого ядра более развита в молодом возрасте, ослабевая с годами. Как правило, заболонь слабо сопротивляется заражению грибами, основные защитные реакции осуществляет сердцевина (ядро). Устойчивость сердцевины к заражению грибами оцределяется наличием биологически активных веществ, происхождение и количество которых, по-видимому, контролируется генетическими факторами (Rudman a. Da Costa, 1958). Количество этих веществ в древесине сильно варьирует в зависимости от возраста и условий произрастания дерева. Экстракты из древесины различных древесных пород демонстрируют сильную антигрибную активность (Scheffer a. ai.,1944). Химическая природа этих веществ изучалась различными специалистами. Из древесины Pinus sylvestris и других хвойных были изолированы токсичные для грибов вещества фенольной и хиноново'й природы, а также трополены (Rennerfelt a. Nacht, 1955). С возрастом эти токсичные соединения трансформируются в относительно нетоксичные, что и служит причиной поражения относительно старых деревьев. Очевидно, те же факторы определяют различную устойчивость к поражению грибами деревьев, выросших в разных климатических условиях, например, на равнинах или в высокогорьях ( Shope, 1931).

Приуроченность афиллофоровых грибов, в частности, труто

- 87 виков, к определенным породам выражена слабо, что связано с отсутствием настоящего паразитизма у этой группы: даже виды, развитие которых связано исключительно с живыми деревьями, питаются за счет отмершей ткани. Тем не менее у большинства видов сказывается более или менее заметная склонность к развитию на хвойных или лиственных породах, хотя многие способны переходить на другую группу пород в исключительных случаях.

К.Е.Мурашкинский (1939) на материале трутовых грибов Сибири установил три группы пород по отношению к заражению определенными видами трутовиков: I) наиболее обычно поражаемая (основная) порода ( породы); 2) породы, хотя и нередко поражаемые, но для которых трутовик не является повсеместно обычным засельником; 3) породы, случайно поражаемые только в тех местностях, где они находятся в непосредственной близости к породам I и 2 категорий.

Далее К.Е.Мурашкинский отмечает, что такое деление, "произведенное для одной естественно-исторической области может не совпасть и нередко не совпадает с делением для другой. Выявление таких несовпадений обещает много дать для изучения путей миграции трутовиков и возникновения биологических видов".

Такое несовпадение обнаруживается при первом же сравнении данных К.Е.Мурашкинского и наших для Сибири с материалами, полученными нами в Ленинградской области. Основной породой для гриба Laetiporus sulphureus в Сибири является лиственница, тогда как в Европейской части СССР, в частности, в Ленинградской области, этот гриб развивается на дубе, очень редко на СОСНе. Pycnoporellus fulgens (eHapalopilus fibrillosus), ДЛЯ которого К.Е.Мурашкинский указывает в качестве основного субстрата сосну, в условиях Ленинградской области не имеет строгой приуроченности к этой породе. В Центрально-лесном заповеднике (Калининская область) по нашим наблюдениям этот гриб широко распространен на ели. Гриб Junghuhnia nitida, широко известный в СССР на ряде лиственных пород, отмеченный в Ленинградской области преимущественно на осине, в Северо-Западных Гималаях (Индия) многократно собран на пнях и валеже cedrus deodara И Abies (Thind a. Rattan, Т971). Эти же авторы зарегистрировали Hirschioporus abietinus, обычный на валеже хвойных пород (преимущественно ели) в Европейской части СССР, В Гималаях на Cedrus deodara, а также на ветвях Berberis и коре Quercus, a Phellinus robustus - ДубОВЫЙ ТРУТОВИК - На пне Abies. Следует отметить, однако, что в последнем случае возможно неверное определение, поскольку названный вид макроскопически очень близок, а микроскопически почти идентичен с видом Ph.hartigii, цриуроченным к пихте. В то же время для Ganoderma appianatum. данные К.Е.Мурашкинского по Сибири совпадают с нашими по Ленинградской, Калининской областям Европейской части СССР, а также по Иркутской области и Алтаю (Му-рашкинский, 1939; Бондарцева, 1963, 1965, 19736, 1975).

По нашим наблюдениям в каждом географическом районе наиболее поражается грибами основная ле со образующая порода. Примерно треть видов, отмеченных на кандой породе, развивается только на ней в условиях данной местности. Остальные виды растут на нескольких породах одновременно, причем большая часть приурочена либо к хвойным, либо к лиственным. Примерно 10$ относятся к группе "всеядных". Более узкая специализация (меньшее число поражаемых пород) связывается с паразитическими способностями гриба. Действительно, в группу "всеядных" не входят представители таких специализированных родов, как inono-tus и Phellinus. Вообще цроцент всеядных видов у трутовиков значительно ниже, чем у кортициевых и телефоровых грибов (Бондарцева, 1963, 1965).

Небольшое количество видов имеет сравнительно узкую специализацию на немногих древесных породах. Это в первую очередь относится к патогенам на живых деревьях из рода Phellinus. Ph. igniaxius - комплекс цредставляет собой наиболее яркий пример такой специализации. От основного вида в разное время были дифференцированы очень близкие морфологически, но отличающиеся специализацией и имеющие незначительные, но четкие отличия в макроморфологии и отчасти микроцризнаках виды - Ph.ro-bustus на дубе, изредка на каштане, хотя формы этого гриба отмечены на ряде других пород (Бондарцев, 1953); Ph.hartigii -на пихте, изредка других хвойных (ели, сосне, тсуге); Ph.poma-ceus - на различных видах рода Prunus, реже Malus и Pirus. А.С.Бондарцев был первым, кто обратил внимание на дифференциацию ложных трутовиков и описал ряд форм от вида Ph.igniarius, а позднее и новый вид на осине Ph.tremuiae (Бондарцев, 1912, 1953). В работе 1912 г. А.С.Бондарцев описал ряд форм ложного трутовика по породам-хозяевам. Некоторые из них, как уже сказано, позднее были признаны видами, другие оставались в ранге форм до последних лет. Только в семидесятые годы работы некоторых специалистов, преяде всего, финского миколога Ниемеля, внесли ясность в вопрос о видовом статусе ряда форм, имеющих незначительные морфологические отличия (Jahn, 1967, 1976; Не-mela, 1972, 1974, 1975, 1977).

Правильному пониманию видовых концепций способствует знание ареалов изучаемых видов, которые часто являются викарирую-щими. Для грибов нехарактерны викарирувдие ареалы с территориальным замещением. Чаще речь идет о видовой дифференциации на той же территории, только ареал молодого вида значительно уже и составляет часть ареала исходного (Бондарцева, 1979). Имеет значение и экологический фактор: приуроченность к определенному субстрату в данных конкретных условиях, о чем уже говорилось, реакция на освещенность, влажность, отношение к температуре, что сказывается в предпочтительном выборе местообитания - типа леса, типа растительности (Бондарцева, 1965). Все эти данные способствуют более правильному пониманию вида, а следовательно, более точному его определению.

6. Амилоидность, цианофильность структур. Макро- и микрохимические реакции трутовых грибов

Макро- и микрохимические реакции различных элементов в базидиомах являются качественными показателями наличия тех или иных химических соединений в его составе. В исследованиях последних лет чаще других црименяются так называемая ксантохроид-ная реакция - почернение ткани базидиома под влиянием щелочей; амилоидная реакция - появление синей, серой или фиолетовой окраски под действием реактива Мельцера (I в KI); декстриноидная или псевдоамшюидная реакция - побурение микроструктур под действием реактива Мельцера; цианофильная реакция - адсорбция метилового синего стенками или содержимым клеток гриба. Эти реакции пока в основном носят эмпирический характер, однако использование их позволяет сделать некоторые дополнительные выводы о родстве или гомогенности таксонов, и хотя не всегда дают однозначный ответ, все-таки представляют интерес для таксономии.

Данные об амилоидности, декстриноидности и цианофильности микроструктур трутовиков и других семейств афиллофоровых грибов используются как в ряде работ, посвященных описанию отдельных видов или родов, так и в крупных современных сводках, что позволяет цроводить сравнение близких видов, родов или более , 1ФУПНЫХ таксонов ( Domanski, 1974, 1975, 1978, 1981; Pouzar, 1972; Ryvarden, 1976d, 1978; Ryvarden a, Johansen, 1980).

В настоящее время накоплено довольно много данных об ами-лоидности структурных элементов базидиомов афиллофоровых грибов; особенно это касается спор. Из небольших семейств по системе Донка амилоидные споры имеют виды семейств Auriscalpia-ceae, Bondarzewiaceae, Echinodontiaceae, Hericiaceae, Amylaria-oeae. Небольшое количество видов с амилоидными спорами обнаружено В семействах Corticiaceae, Polyporaceae, Stereaceae, bach-no cladiaceae. Споры в остальных семействах афиллофоровых грибов неамилоидные. Однозначность реакции дополняет характеристику семейства и служит косвенным показателем гомогенности. Наличие спор с разной реакцией означает либо гетерогенность группы, либо то, что этот признак не может иметь самодовлеющего таксономического значения, если он противоречит остальным. Например, амилоидность структур некоторых видов из родов vara-ria и Ast его stroma более согласуется с их принадлежностью к семейству Lachnocladiaceae, нежели Hymenochaetaceae, в КОТОРОМ встречаются виды с декстриноидныш, но не амилоидными спорами.

В семействе Polyporaceae споры, гифы и другие микроструктуры как правило неамилоидны и недекстриноидны, но все же встречается некоторое число видов с амилоидной или декстрино-идной реакцией. Характерно, что если споры амилоидны, то гифы обычно неамилоидны и недекстриноидны, также как амилоидная или декстриноидная реакция гиф не сопровождается такой же реакцией спор. Исключение составляет род Albatrellus, относимый иногда к семейству Polyporaceae. Амилоцдная реакция гиф как правило неустойчива и может варьировать даже в одном базидиоме. То же

- 92 относится и к декстриноидной реакции. Амилоидная реакция спор более стабильна. Хотя в настоящее время не удается выявить закономерность распространения этого признака, сам он является достаточно четким и для большинства родов, в которых отмечен, служит родовым критерием. Оболочка амилоидных спор как правило тонкая, гладкая (роды Anomoporia, irpicodon), или орнаментированная (роды Wrightoporia, Amylosporus, Amylonotus, Rigido-poropsis). Гифальная система моно- или димитическая, генеративные гифы как правило с пряжками (за исключением рода Rigi-doporopsis). Гниль, вызываемая грибами из этих родов, бурая или белая; стерильные элементы в гимении имеются или отсутствуют. Как видно из перечня признаков, амилоидность наблюдается в основном у более низкоорганизованных цредставителей семейства, или у родов, принадлежность которых к истинно полипоровым сомнительна, во всяком случае эти роды нарушают гомогенность семейства.

Декстриноидная реакция первоначально была установлена для спор грибов рода Lepiota французскими исследователями ( Met-rod, 1932; Kuhner et Maire, 1934). Позднее Зингер назвал эту реакцию псевдоамилоидной (Singer, T95t),a Хора предложил современный термин "декстриноидная реакция" ( нога, Т960). Этот тип реакции еще более редок у трутовиков (споры рода Dextrino-sporium, скелетные гифы некоторых видов Perenniporia). По-видимому, как и амилоидная реакция, у трутовиков это угасающий признак и как таковой может рассматриваться на уровне видового или родового ранга, но не выше.

Цианофильная реакция широко црименяется в таксономии дис-комицетов ( Ъе Gal, 1947; Korf, 1952, 1960). Позднее ее попробовали использовать для характеристики гименомицетов ( Nann-feldt:^. Eriksson, 1953; Eriksson, 1954; Kotiaba a. Pouzar,

1963, 1964а), Термин "цианофйлия микроструктур" предложен КотI лабой и Поузаром в 1964 г, В этой же работе авторы оценивают 1 значение этой реакции в таксономии различных групп гимено- и гастеромицетов. Ими было установлено, что цианофильными могут быть гладкие оболочки спор, выросты орнаментированных оболочек или другие элементы базидиома - стенки гиф, цитоплазма, или базидии. В ряде случаев цианофильность отдельных микроструктур может подтвердить гомогенность некоторых групп, Нацример, семейство Gamphaceae (роды Gomphus, Ramaria, Ramaricium, Kavi-nia) с цианофильными спорами было выделено Донком в самостоятельный таксон, несмотря на существенные маздоморфологические отличия (Donk, 1961 а). По данным Нанфельда и Эриксона стенки спор всех родов семейства Coniophoraceae цианофильны (Капп-feldt a, Eriksson, 1953).

Известна цианофильность спор некоторых монотипных или ОЛИГОТИПНЫХ родов трутовиков: Parmastomyces, Flaviporus, Ра-chykytospora, Pyrofomes (Kotlaba a. Pouzar, 19б1,-19б4а) И для одного вида рода Perenniporia в понимании Доманского. Цианофильны споры рода Fistulina (сем. pistuiinaceae). Цианофильность гиф наблюдается чаще, причем довольно широко распространена ситуация, когда цианофильны скелетные или связывающие гифы ОДНОГО ИЛИ нескольких, НО не всех ВИДОВ рода ( Perenniporia, Gloeoporus, Ischnoderxna, Apoxona, Haploporus). Циа-нофильность гиф отмечена также у родов Lipiomitoporus, Schizo-pora, Datronia, Heterobasidion.

Как правило, хотя и не всегда, цианофильная реакция совпадает с декстриноидной, но чрезвычайно редко с амилоидной.

Ксантохроидная реакция гименохетовых грибов известна очень давно, потемнение ткани ложного трутовика ( Phellinus ig-niarius) под действием 5#-ного раствора КОН отмечено еще в

- 94 работе Г.А.Надсона о пигментах грибов (1891). В этой работе Г. А. Над сон оцределил пигмент ложного трутовика как слабую кислоту, напоминающую по составу полипоровую, но растворимую в воде. В систематике трутовиков ксантохроидная реакция рассматривается как ОДИН ИЗ ведущих признаков семейства Hymenochaeta-сеае, хотя известно, что потемнение ткани под действием щелочей свойственно некоторым другим родам трутовиков с окрашенной тканью. Это обстоятельство способствовало тому, что ряд специалистов относили некоторые из этих родов к семейству Hymeno-chaetaceae: роды Phaeolus (Imazeki, 194-3; Ito, 1955; Kreisel, 1961; Donk, 1964; Pegler, 1973а,Ъ) И lycnoporellus (Pegler, 1973a,ь). Котлаба и Поузар рассматривали этот род как промежуточный между Poriaceae и Hymenochaetaceae. (Kotlaba a. Pou-zar, Т9бз). Принимая во внимание, что названные роды вызывают бурую, а не белую, как гименохетовые грибы гниль; что они не содержат щетинок в гимении; что пигменты рода pycnoporeilus вдасно-оранжевые, а не бурые, и реакция на КОН не черная или темнобурая, а тёмнокрасная, а также по ряду других признаков, такое объединение едва ли можно считать обоснованным.

Изучению ксантохроидной реакции, спектров поглощения водных и спиртовых экстрактов 65 видов афиллофоровых грибов, из которых 27 относятся бесспорно к семейству Hymenochaetaceae, посвятили специальное исследование Э.Пармасто и И.Пармасто (1979).

Авторы исследования пришли к выводу, что эта реакция обусловлена наличием группы пигментов, представляющих собой, по-видимому, полимеризованные фенольные компоненты. Грибы, относящиеся к семейству Hymenochaetaceae, дают интенсивное поглощение при 335-350 нм щелочных экстрактов. Представители других семейств показали большое разнообразие спектров поглощения. По спектрофотометрическим данным экстрактов из пигментов роды г Phaeolus s. str., Pycnoporellus и lyrofomes не относятся к семейству Hymenochaetaceae, причем у ВИДОВ ИЗ рода Pycnoporellus окраска ткани хотя и изменяется под влиянием щелочей, но не демонстрирует ксантозроидной реакции как таковой.

Из других грибов, исследованных Э.Пармасто и И.Пармасто, ксантохроидная реакция отмечена у ряда видов с окрашенной тканью (Ganoderma applanatum, Pomes fomentarius, Pomitopsis scutellata) и у водных экстрактов из некоторых грибов с белой тканью (Lenzites betulina, Irpex lacteus, Hirschioporus lari-cinus, Gloeoporus dichrous, Trametes cervina, Polyporus varius). Авторы делают вывод, что у грибов с белой тканью, где ксантохроидная реакция ранее не была определена, причина заключается в малом количестве в базидиомах пигментов, ответственных за эту реакцию.

Существует мнение, что под действием щелочей темнеют пигменты комплекса, образующегося цри разложении лигнина, однако Наличие ЭТОЙ реаКЦИИ у Некоторых Грибов бурой ГНИЛИ (Phaeolus schweinitzii, Gloeophyllum abietinum, Pomitopsis rosea, Laeti-porus sulphureus, Daedalea quercina) Показывает, ЧТО проис— хождение пигментов может быть иным.

Интересно наблюдение названных авторов относительно ксан-тохроидной реакции у видов Gloeophyllum sepiarium и G.pro-tractum: водные экстракты из этих грибов темнеют в щелочах, тогда как спиртовые светлеют, т,е. эти виды не являются ксанто-хроидными в узком смысле слова.

Подводя итог всем примерам применения макро- и микрохимических реакций можно констатировать, что хотя эти признаки не могут иметь самодовлеющего значения, однако очень полезны в разграничении таксонов на уровне вида и рода и в ряде случаев дают информацию, могущую послужить толчком к исследованиям , филогенетического характера.

7. Биохимические особенности трутовыхгрибов

Биохимический состав гименомицэтов изучен все еще недостаточно, хотя в этой области за последние годы наблюдается заметный прогресс, в большой степени благодаря трудам отечественных специалистов (Дроздова, 1975; Parmasto, Koel, Kullik, 1977; Платонова, 1966, 1973; Фалина, Маслова, Андреева, 1966; Федорова, 1973; Федорова, Милова, 1974; Федорова, Шиврина, 1974; Черотченко, 1974; Черотченко, Шиврина, 1973а,б; Шиврина, 1965; Шиврина, Низковская, Фалина, Матисон, Ефименко, 1969; Шиврина, Платонова, Черотченко, 1968; Шиврина, Черотченко, 1970). Установлен состав многих соединений, синтезируемых грибами, которые до того были найдены в растениях. Однако особенный интерес представляют соединения, находимые в плодовых телах и культивируемом мицелии грибов, ранее не обнаруженные ни в растениях, ни у животных и близкие по составу к органическим веществам животного происхоящения. Таковы, например, агарици-новая, норкаператовая, унту линовал, полипореновая кислоты и др. Из полисахаридов большинство грибов содержит гликоген, не характерный для растений, о чем уже говорилось. Соотношение незаменимых аминокислот у гименомицетов более соответствует животному, чем растительному типу. По соотношению оснований в ДНК большинство гименомицетов следует отнести к слабо выраженному АТ-типу, с некоторыми исключениями. РНК грибов, относящихся к различным классам, мало отличается друг от друга по соотношению оснований, и все имеют слабо выраженный ГЦ-тип. Вообще же отношения оснований в ДЕК и РНК грибов менее стабильны, чем это имеет место у растений или животных.

- 97

В биосинтезе грибов существенную роль играют вторичные ■ метаболиты - стерины, тритерпены, полиацетилены. Из стеринов основным является эргостерол, но встречаются также ланостерол и их производные. Наряду с холестерином, эти соединения характерны для биосинтеза животных, а у растений неизвестны. Все это подтверждают специфичность грибов, отсутствие полного соответствия с биосинтезом растительных и животных организмов. В то же время биохимические данные подтверждают общность многих реакций у гименомицетов и сумчатых грибов.

Таким образом очевидно, что результаты биохимических исследований, наряду с морфологическими, могут быть полезны в решении вопроса об эволюционных связях грибов на уровне таксонов самого высокого ранга. Нахождение в грибах соединений, отсутствующих у растений и, наряду с этим, имеющихся у животных, говорит о том, что грибам свойственны некоторые черты, присущие обоим этим царствам. В то же время в составе грибов обнаружены вещества, отсутствующие и у растений, и у животных. Эти данные позволяют считать, что грибы представляют собой самостоятельную группу организмов, эволюция которой проходила особым путем, причем обособление произошло на самых ранних этапах эволюции органического мира. Имевдиеся материалы позволяют сделать вывод о самостоятельности грибов как эволюционной ветви в ранге царства (Бондарцева, Шиврина, 1975).

Проведенные исследования показывают, что однотипные вещества могут встречаться у самых различных групп организмов. При этом биосинтетически сложные вещества более ограничены в своем распространении и соответствующие данные имеют большую таксономическую ценность, чем относительно биосинтетически более простых веществ. Конвергенция и дивергенция молекулярных характеристик существуют также, как и в отношении морфологических признаков. Иными словами, классификация, основанная на химических компонентах - широко распространенных или редко встречаемых - также будет искусственной.

Первые работы по химическому составу базидиомицетов не были собственно хемотаксономическими. Так, Бонне (Bonnet,Т959) опубликовал результаты хроматографического изучения химических компонентов в базидиомицетах. Хотя полученные им данные не были проанализированы с хемотаксономической точки зрения, они имеют значительную ценность и работа может рассматриваться как одна из первых попыток в этом роде.

В течение последних двух десятилетий работы по хвмотаксо-номии становятся более многочисленными и изощренными по методике. Они касаются в основном многих родов и маленьких семейств шляпочных грибов, гастромицетов и некоторых афиллофоровых. Чтобы дать представление о ценности и возможности использования этого метода приведем в качестве примера род Hydneiium. Сюлливан, Брэди И Тайлер ( Sullivan, Brady a. Tyler, Т967) изучали нахождение некоторых терфенилхинонов (включая атроментин, аурантиацин, дигидроаурантиацин-бензоат) и телефоровой кислоты у 7 видов и разновидностей рода. Выяснилось, что телефоро-вая кислота встречается во всех исследованных грибах и, по-видимому, специфична для рода. Пряжки, взятые за основу классификации Маас Геестерацусом, не оказались коррелятивно связанными с распространением терфенилхинонов. Таким образом сами авторы пришли к выводу, что классификация на основе терфенилхинонов возможна, но не целесообразна, поскольку не согласуется с морфологическими различиями. Однако в случае двух разновидностей вида Hydnellum scrobiculatum - var. scrobiculatum и var.zonatum, которые трудно распознаются классическими методами, определение может быть легко проведено по отсутствию аурантиацина у первой разновидности и наличию его у второй, j-Исследованию вторичных метаболитов, вырабатываемых бази-диальными грибами, посвятили ряд работ японские ученые ( Schi-bata, Hatori, Udagawa, 1964; Yokoyama, Uatori, 1974; Yokoyama, Hatori, Aoschima, 1975). Названные авторы указывают, что болев 30 тетрадиклических тритерпеноидов ланостановой группы было получено из базидиомов Poiyporaceae.B общей сложности они изучили 97 видов дереворазрушающих грибов, дали химическую характеристику выделенным ими соединениям и пришли к некоторым заключениям по таксономии изученных грибов. Японские ученые сделали также важный вывод о том, что результаты, получаемые при изучении стеринов и тритерпенов в базидиомах и мицелии чистых культур, идентичны.

Тритерпены были обнаружены у 19 из 21 вида грибов бурой ГНИЛИ, за исключением Phaeolus schweinitzii и Pycnoporellus fulgens. 76 видов белой гнили не содержат тритерпеновых кислот в определяемых количествах, однако 3 вида (Echinodontia tsugicola, E.tinctorium И Fuscoporia obliqua e Inonotus obli-quus образуют тритерпеноиды без карбоксильных групп.

В распространении стеринов такой закономерности не наблюдается; наличие этих соединений, как показали исследования указанных специалистов и Ю.ПЛеротченко, связано с определенными таксонами на уровне родов и семейств. Так как карбоксили-рованные тритерпеновые кислоты с ланостановым скелетом широко распространены у Poiyporaceae и близких семейств, и редки у других групп, их можно считать химическими маркерами трутовиков. Литературные данные по 25 видам грибов белой гнили, приведенные японскими авторами, подтверждают их выводы.

В своих выводах о таксономическом значении полученных результатов, они осторожны. Состав тритерпеновых кислот в базидиомах 3 видов рода Gioeophylium, растущих на хвойных, идентичен,' что подтверждает их родство. Такой же результат был получен при исследовании базИДИОМОВ Lentinus lepideus, также ассоциируемого с хвойными породами, но далекого по систематическому положению от рода Gioeophylium. Один общий тип тритер-пена был найден У Daedalea tanakae И двух ВИДОВ Melanoporia -м.rosea и M.juniperina. Все 3 вида растут как на хвойных, так и на лиственных породах. Возможен вывод, что присутствие определенных тритерпеновых кислот более связано с процессом разложения древесины, чем с таксономическим положением гриба.

Работы Ю.П.Черотченко (Черотченко, 1974; Черотченко, Шив-рина, 1973а,б; Шиврина, Платонова, Черотченко, 1968; Шиврина, Черотченко, 1970) по изучению состава стеринов в базидиомах агариковых, болетовых и афиллофоровых грибов позволили автору придти к выводу, что данные могут быть использованы на уровне рода и семейства, но не играют роли в систематике видов. Исследования Т.Н.Дроздовой (1973, 1975) по серологии и электрофорезу белков грибов ИЗ родов Trametes, Corioius,Antrodia И Hir-schioporus привели автора к заключению, что роды corioius и Trametes очень близки, за исключением вида Corioius epileucus, который и прежде считался сомнительным членом этого рода, а позднее был исключен из его состава (в настоящее время Datro-nia epileucus). Канадские специалисты подтверждают близкое родство Gioeophylium sepiarium и G.trabeum на основании реакций преципитации (Madhosingh a. Ginns, 1975).

Интересна попытка использования материалов по элементарному составу базидиомов и культурального мицелия афиллофоровых грибов для целей систематики (Parmasto, Koel, Kullik, 1977). Согласно этим данным Pheiiinus robustus (возбудитель белой гнили) и Ph.pini (возбудитель пестрой гнили) образуют подгруп

- 101 пу В семействе Hymenochaetaceae» В семействе Polyporaceae разброс больше, чем у гименохетовых грибов, более компактно только подсемейство Corioloideae («Coriolaceae Sing,), Pomes fomentarius (Polyporaceae: Fomitoideae) И Ganoderma applana-tum (Ganodermataceae) составляют промежуточную зону между семействами Hymenochaetaceae и Polyporaceae, ПОЛШЮРОИДНЫЙ Гриб Melanoporia quercina (^Phellinus quercinus) располагается в центре точек семейства Hymenochaetaoeae, также как и Gloeophyllum odoratum (Polyporaceae), По элементарному составу род Hapalopilus s, lato находится далеко от рода Tyromyces, Выделение вида Hapalopilus salmonicolor В род Sarcopo-ria подтверзщается данными элементарного состава. Судя по результатам этот признак также более тесно связан с субстратом или иными условиями обитания грибов, чем с их систематическим положением.

Одним из важнейших химических критериев в систематике афиллофоровых грибов следует считать пигменты. Эмпирическое использование этого признака было введено Карстеном, который при описании родов стал указывать окраску ткани базидиома. Однако этот признак далеко не всегда имеет соответствующую химическую основу, так как пигменты обычно присутствуют в смесях. Кроме того, пигменты, близкие по составу, не всегда имеют одинаковую окраску, и наоборот, пигменты различного состава, тем более в смесях, могут дать одинаковую окраску ткани, В большом обзоре Штеглиха (stegiich, 1981) рассматриваются 4 основных пути образования пигментов высших базидиальных грибов, с подразделением на группы. Автор отмечает, что некоторые пигменты присутствуют в базидиомах в количествах, находящихся на пороге или за порогом чувствительности метода, или в лейкоформах. Некоторые соединения можно выявить с помощью макрохимических реакций. Например, терфенилхиноны, присутствующие в базидиомах , зтрибов из рода Hapalopiius, окашиваются под влиянием щелочей в водных растворах: полипоровая кислота в лиловый цвет, цикло-леукомелон - в зеленый, телефоровая кислота - в голубой.

Гидроксилированные пульвиновые кислоты желтого и красного цветов характерны для порядка Boletales. Их распространение ограничено этим порядком, а вне его они встречаются только у родов Gomphidius, Rizopogon и Serpula, так что Штеглих считает возможным включение названных родов в порядок болетовых.

Желтые стирилпироны характерны для гименохетовых грибов ИЗ родов Inonotus, Phellinus, Hymenochaete, ПОЛИПОРОВОГО — Phaeolus И агариковых - Pholiota, Hypholoma, Gymnopilus, Т.е. для представителей трех семейств и двух порядков.

Иногда гомологичность пигментов можно определить только с помощью эксперимента по биосинтезу, как в случае термофилли-на - желтого антибиотика, обнаруженного в базидиомах Bjerkan-dera fumosa и Lenzites thermophila («Gloeophyllum trabeum).

Большая часть пигментов ацетат-малонатной группы, за исключением антрахинонов, образуется аскомицетами (роды Daidiл1а, Hypoxylon, Bulgaria, Chlorosplenium)H афиллофоровыми (роды Gloeophyllum, Ehlebia, Sarcodontia), живущими на древесине.

Тетракетиды свойственны видам рода Albatreiius (желтое окрашивание в растворе щелочей). Возможно, тетракетидного происхождения буро-красный пигмент, полученный из базидиомов Gloeophyllum sepiarium и Osmoporus (Gloeophyllum) odoratus.

Так называемая ксантохроидная реакция, о которой говорилось ранее, имеет в систематике самостоятельное значение. Пигмент, вызывающий эту реакцию, относится к группе фенольных полимеров ( Kirk, Lorenz, Larsen, 1975; Parmasto a. Parmasto,

1979); в работе Штеглиха ( steglich, 1981) он описан подробнее.

В итоге можно констатировать, что пигменты близкого сосI тава могут быть у грибов не только из разных родов, но и се- i мейств, и классов; изредка возможно нахождение одних и тех же пигментов у грибов и высших растений. Близкие группы должны иметь не только сходные по составу пигменты, но и одинаковый путь биосинтеза. В целом это признак, важный для познания филогении и родственных связей, но в систематике обязательно должен коррелировать с морфологическими и другими доступными критериями.

Таким образом, хемотаксономия может способствовать решению ряда спорных вопросов систематики там, где морфологический метод не дает однозначного ответа, хотя эти данные без морфологического контроля могут навести на ложные выводы. Только изучение грибного организма в комплексе всех его особенностей и взаимоотношений с близкородственными и отдаленными группами позволяет с достаточной достоверностью судить о его систематическом положении.

- 104 -ГЛАВА Ш ОБЗОР СИСТЕМ ТРУТОВЫХ ГРИБОВ I. Положение трутовых грибов в системе порядка Aphyllophorales В исследованиях по систематике высших базидиомицетов условно можно выделить три этапа, в соответствии с принципами классификации, доминирующими на каждом из них.

Первый этап исследований по систематике характеризует^ двумя особенностями: I) из-за несовершенства микроскопической техники микроструктуры ускользали от внимания исследователей, поэтому в систематике использовались исключительно макроскопические особенности строения базидиомов; 2) первые системы характеризуются более широким охватом групп и даже если посвящены не грибам в целом, как например, система Фриза (Fries, 1821, 1828, 1874), то по крайней мере в них рассматриваются классы или группы порядков.

Поскольку система базидиальных грибов Фриза послужила основой дальнейшего развития систематики базидиомицетов, на ней следует остановиться прежде всего.

В первом томе „Systema mycologicum" Фриз включает в класс Hymenamycetes многие макроскопические базидиальные и сумчатые грибы, по признаку развития генеративных органов (ба-зидий и сумок) в гимениальном слое. Собственно Aphyllophorales входят в порядок 1У класса Hymenini. Порядок делится на два подпорядка: Clavati, куда 1фОме части современных Aphyllophorales входят также сумчатые (род Geogiossum) и гетеро-базидиальные (род Calocera) грибы. Второй подпорядок Uleati, кроме афиллофоровых, включает также роды Agaricus И Boletus. По системе 1821 г. подпорядок Pileati включал 12 родов;

- 105 некоторые из них делились на секции. Свда входили Agaricus, , Cantharellus, Merulius, Schizophyllum, Daedalea, Polyporus, Boletus, Pistulina, Hydnum, Sistotrema, Phlebia, Thelephora. Описания родов сводились к указанию формы гименофора. В последующих работах Фриз детализирует свою систему. В сводке 1838 г. ( Pries, 1838) семейство I. Hymenomycetes делится на 6 порядков, также на основании различий в форме гименофора. Пор. I -Agaricini включает пластинчатые шляпочные грибы, пор. П -Polyporei грибы с трубчатым гименофором, пор. Ш - Hydnei объединяет виды с гименофором в виде различной формы шипов и выростов. Свда же относится род Fistulina и род со складчатым гименофором Phlebia. В 17 порядок Auricularini ВХОДЯТ Грибы с гладким гимением, в У - clavariei - клавариоидные формы, среди которых ПО прежнему фигурируют роды Calocera и Geoglos-sum, а У1 порядок Tremellinae примерно соответствует современному порядку Tremellales. В этой работе система имеет более стройный вид, чем в предыдущей. Благодаря своей искусственности она очень проста и позволяет без труда определить род гриба. Вариант системы 1874 г. остался почти без изменений, были произведены только незначительные перегруппировки, некоторые родовые названия исчезли и были заменены новыми. Род Pistulina переместился из группы Hydnei в группу Polyporei, туда же был включен род Solenia. Название „Merulius" отсутствовавшее в „Epicrisis systematis mycologici" (1838), было восстановлено. В работе 1874 г. Фриз впервые употребил название Thelephorei вместо прежнего Auricularini, без изменения состава группы. Таким образом в окончательной редакции системы все афиллофоровые грибы с трубчатым гименофором сосредоточены в порядке Polyporei.

Принципы классификации Фриза, в основе которых лежит использование маэдоскопических признаков, преимущественно формы гименофора и формы базидиома, сохранились в систематике до конца XIX столетия. Из последователей Фриза наибольшего внимания заслуживает финский миколог Карстен. В работах о гимено- и гастеромицетах Финляндии (Karsten, 1881, 1889) прослеживаются также и таксономические взгляды автора, которые он нигде специально не обосновывал. В общем плане системы порядка Hymeno-mycetes Карстен придерживается взглядов Фриза, однако объединяет фризовские ,,ordort Clavariei и Thelephorei В ОДНО семейство Th.eieph.oraceae• В рамках отдельных семейств он описывает много новых родов на основании таких признаков, как форма гименофора, консистенция и окраска ткани, окраска и характер покрова шляпки. В работах Карстена впервые фигурирует микроскопический признак - окраска и строение спор.

Основанная на формальном сочетании макроскопических признаков система Карстена осталась искусственной, хотя некоторые из предложенных им родовых единиц обоснованы настолько удачно, что сохранили значение до наших дней и фигурируют в современных системах. Работы Карстена оказали большое влияние на многих его современников и систематиков последующих поколений, явившись основой "дробных" систем.

Одновременно со сводной работой Карстена вышла в свет объемистая книга Шретера Kry p"fc ogamen—Flora von. Schlesien. ill. Pilze" (Schroeter, 1889), в которой дана флористическая сводка по всем группам грибов. Гименомицеты представлены в ней в виде подпорядка, разбитого на 8 семейств. Система Шретера мало чем отличается от фризовской и характеризуется, главным образом, более детальной разработкой родовых таксонов. Существенным шагом вперед по сравнению с системой Фриза здесь можно считать полное исключение гетеробазидиальных грибов из

- 107 системы гименомицетов• Род Canthareiius, включенный у Фриза в группу Poiyporei, у Щретера правильно выделен в особое семейство, но близкий к нему род cratereiius оказался среди Thelephoracei. Щретер отнес к гименомицетам новое семейство Exobasidiacei, которое теперь составляет самостоятельный порядок. ФрИЗОВСКИе роды Hypochnus, Tomentella И НОВЫЙ род Щретера Hypochneiia были выделены в особое семейство Нуро-chnacei по признаку особо рыхлой ткани. Почти все виды рода Hypochnus в понимании Щретера впоследствии были перенесены в род Corticium. Щретер принимает почти все роды Фриза и добавляет к ним несколько новых, описанных Карстеном, Левейе (Ье-veiiie) и предлагаемых самим Щретером в данной работе.

Второй этап в становлении новых воззрений на систематику гименомицетов знаменуется использованием данных по мшфострук-туре базидиомов. Расширение круга применяемых признаков позволило более четко определить границы таксонов, выявить гомогенные группы родственных видов (табл.1).

Первой попыткой систематизации афиллофоровых грибов на основе их родственных связей была работа французского миколога Патуйяра (Patouiiiard, 1900). Он был одним из первых специалистов, применявших микроскоп в изучении грибов, что позволило ему более четко определить границы таксонов и разобраться в их родственных связях. Система Патуйяра явилась одновременно и последней работой, где базидиомицеты рассматривались во всем их многообразии. Последующие труды касались таксономических групп более низкого ранга.

В работе Патуйяра впервые разделены гетеробазидисшцеты и гомобазидиомицеты в соответствии со строением базидии; впервые очерчены границы афиллофоровых грибов, которые окончательно отделены от группы агаршсовых.

Таблица I

Распределение родов трутовых грибов по семействам в системах разных авторов

Семейство

1 I Г ■ , .II .1 I

ЗЗурдо и ттлтг Пилат Котлаба Гальзен те™ 1936- и Поузар 1928 iy,:W 1942 1957

Донк 1964

Край- Доман- Бондар- Бондар-зель ский цев цева 1969 1974-81 1953 1983

Albatrellaceae (Scutigeraceae)

Boletop sidaceae

Bondarzewiaceae

Caloporaceae

Corticiaceae

Fistulinaceae

Ganodermataceae

Hymeno chae ta cea e

La chno cla dia cea e

Meruliaceae

Polyporaceae

Schizophyllaceae (Cyphellineae)

Stereaceae

Thelephora ceae (Phylacteriaceae)

Aporpiaceae Tremellaceae

Всего

I I 3

19 I I

20 I

23 20 I 1

2 4

40 I

19

I(+I) I(+2)

29 21

49

6 2 2

I2+(6)

54 I 2

I 81

I 3 6 1 2

7 (+9)

23 I

2 2

9(+4) I

82 I

64

I 101

3 I

4 2 I

54 2 1

11

12

2 4 9 I

80 I i w

65

127

Гомобазидиальные гименомицеты разделены на группы гимно- i карпных (сем. Gymnocarpes) И гемианшокарпных (сем. Hemian-giocarpes). В семействе Aphyllophoraceae описаны две трибы: Clavari£s, С рядами Thelephor^s, Clavaires, Physalacri£s И триба Porohydn£s С ПОДТрибами Cyphellds, Odonti^s (ряды Odontl^s, Cortici£s, Stereums) Рогёэ И Hydnes (рады Mucronel-l£s, Hydnes, Echinodonties, Phylacteries, Asterostromes).

Разделение на трибы носит морфологический характер. В трибу clavaries входят роды, имеющие простой, цилиндрический или булавовидный, коралловидно разветвленный или вееровидный базидиом, но здесь отсутствуют базидиомы со шляпкой, а также резупинатные. Триба Porohydn^s включает грибы, имеющие резу-пинатные, сидячие и дифференцированные на шляпку и ножку базидиомы. В трибе clavaries деление на ряды основано на консистенции базидиомов, триба Porohydn£s значительно более разнообразна. Основным признаком при выделении подтриб служит форма гименофора, в качестве дополнительного - форма базидиома. В некоторых случаях Патуйяр отступает от этого принципа в пользу характерных микроскопических отличий. Так, в группу Astero-iBtrom£s объединены роды Asterodon И Ast его stroma, ИМбЩИе звездчатые толстостенные окрашенные щетинки в ткани.

Подтриба Pores включает 19 родов с настоящим трубчатым гименофором. В отличие от Фриза и Щретера Патуйяр правильно относит род Boletus к агариковым грибам.

Подтриба Рогёэ наиболее дифференцирована. "Настоящие" полипоровые разделены на ряды Polyporus, Leucopor£s,Leptopor£s. В группе Pomes выделены рады Tramet£s, Ingiaires, Placodes. Из них ряд ingiaires содержит грибы, впоследствии выделенные Донком в семейство Hymenochaetaceae. Примечательно, что Патуйяр ВКЛЮЧИЛ В эту группу роды Hymenochaete И Hydnochaete С

- но гладким и шиловидным гименофбром соответственно, которые он рассматривал как дегенерировавшие формы. Группы Merul£s и Fistulin£s также включены в трибу Porohydnee.

Несмотря на некоторые недостатки, система Патуйяра с элементами аналитического подхода, с расширением круга таксономических признаков, в том числе использованием некоторых данных по микроструктурам, явилась огромным шагом вперед по пути выяснения естественных связей порядка. Эта система дала мощный толчок творческой мысли европейских микологов следующего поколения, и если работы Фриза позволили разобраться в хаосе грибных форм, то таксономический труд Патуйяра открыл новые перспективы в вопросах естественной классификации.

Ближайшими последователями Патуйяра были его соотечественники Бурдо и Гальзен, которые в своей крупной сводке „Нутепо-mycdtes de Prance"(Bourdot et Galzin, 1928) приняли СИСТецу Патуйяра практически без изменений. Крупный чешский миколог Пилат ( Pii&t, 1936-1942), обрабатывая трутовики средней Европы, также использовал эту систем, добавив несколько новых родовых единиц.

Начиная с 1931-33 it. и до самой смерти систему афиллофо-ровых грибов разрабатывал и совершенствовал голландец Донк, причем отправным пунктом его исследований опять-таки послужила работа Патуйяра.

В своих первых работах Донк ( Donk, 1933) рассматривает всю группу как семейство Aphyiiophoraceae. Семейство разбито на 6 подсемейств, причем в основу деления на подсемейства и трибы положены не только макро- и микроморфологические, но и некоторые цитологические критерии. Так, первое подсемейство Cantharelloideae (трибы Cantharelleae, С родами Cantharellus И Craterellusj Hydneae, С единственным МОНОТИПНЫМ родом Hyd

- Ill num (H.repandum); Clavulineae, также С ОДНИМ родом ; Clavulina) было выделено по признаку стихобазидиальности его представителей. Другими признаками являются прямостоячее положение бази- j диомов, развивающихся на почве, более или менее мясистая их консистенция, отсутствие цистид и глеодастид, тонкостенность гиф, гладкая оболочка гиалиновых или субгиалиновых, шаровидных, яйцевидных или эллиптических спор. Трибы различаются по форме базидиомов и гименофора.

К подсемейству Phyiacteroideae относятся грибы с разнообразной формой базидиомов и консистенцией ткани, с гладким, бородавчатым, шиловидным или трубчатым гименофором, с окрашенными как правило гифами, стихическими базидиями и обычно окрашенными, неправильно угловатыми, или правильной формы шиповатыми спорами. Именно споры и служат основным отличием от предыдущего подсемейства. По-существу это подсемейство представляет собой дальнейшую разработку группы phylacteries Патуйяра. Достижением Донка следует признать выделение из рода Polyporus и перенесение в это подсемейство рода Boletopsis (B.leu-comelaenaeB. sub squamosa), с дымчатыми угловатыми неамилоидными спорами. По форме базидиомов и гименофора подсемейство делится на трибы Thelephorineae, Hydnelleae, Boletopseae. Родовая таксономия, с добавлением некоторых родов, описанных Карс-теном и другими микологами, более четкая, чем у Патуйяра.

Подсемейство clavarioideae характеризуется црямостоячими, цилиндрическими, булавовидными, коралловидно разветвленными или воронковидными б аз идиомами, развивающимися на земле, с двусторонним, реже односторонним (на нижней стороне) гимением, различной формы гладкими, иногда шиповатыми спорами, изредка с глеоцистидовидными гифами, или цистидиолами. Трибы различаются формой базидиомов, типом ветвления (уплощенный или цилиндрический), в меньшей степени консистенцией ткани и спорами. Это подсемейство в основном повторяет трибу ciavari^s Патуй-яра, но с более разработанными родами, один из которых - cia-variadelphue - предложен самим Донком.

Наиболее обширно и разнообразно следующее подсемейство -Polyрoroideae. Количество родов здесь несколько больше, чем в подтрибе Pores Патуйяра, главным образом, за счет признания некоторых родов Карстена и вновь описанных Донком. Сюда входят грибы с базидиомами самой разнообразной формы и консистенции, однолетние и многолетние. Большая часть родов характеризуется трубчатым гименофором, но иногда трубочки неправильные и гиме-ний развивается на стенках лабиринтовидных ходов, на плоских зубцах и пластинках. Споры различной формы, гладкие, изредка шиповатые, чаще гиалиновые или светлоокрашенные. Некоторые виды имеют цистиды. Виды со щетинками в гимениальном слое Донк исключает из этого подсемейства, также как и виды с двойной, сложно орнаментированной оболочкой спор с окрашенным эндоспорней и бесцветным экзоспорием. Донк окончательно исключил из этого подсемейства род Fistulina, который стал типом другого подсемейства Fistuiinoideae. Большой заслугой Донка также следует признать разработку гетерогенного рода Poria, который был выделен единственно по признаку распростертой формы базидиома. Однако эта задача настолько трудна, что систематика многих видов до сих пор остается неясной. Тем не менее, Донк провел грань мевду "ненастоящими" пориями, которые отнес к подсемейству Corticioideae (P.albo-pallescens, P.taxLoola, P. candidissima) и тремя видами "настоящих" резупинатных трутовиков: Polyporus versiporus, P.vaillantii, P.expanses.

Уже в этой первой работе Донк большое значение придавал спорам как систематическому признаку. Особое строение спор у

- 113 представителей родов Gano derma И тропического рода Amauroderma явилось основным признаком для выделения специального подсемейства Ganodermoideae. Другое подсемейство, включающее грибы с трубчатым гименофором, - Hymenochaetoideae - описано по признакам бурой охфаски ткани, темнеющей под влиянием КОН, наличия щетинок в гимениальном слое у большинства видов, и отсутствия пряжек на генеративных гифах. Кроме трубчатого, представители подсемейства имеют гладкий, шиловидный и концентрически пластинчатый гименофор, В подсемейство Corticioideae, которое в основном близко к группе Corticids Патуйяра по составу, включены также некоторые "ненастоящие" пории, с базидиями различной (урновидной, цилиндрической) формы, о чем упомянуто выше.

В последующих работах Донк признал порядок Aphyiiophora-les, а подсемейства своей первой системы возвел в ранг семейств, причем некоторые подсемейства послужили материалом для описания нескольких новых семейств. Подсемейства Ganodeimoi-deae и Hymenochaetoideae стаж, соответственно, семействами Ganodermataceae и Hymenochaetaceae (Donk, 1948). Объем первого из этих подсемейств соответствует объему нового семейства, тоцца как семейство Hymenochaetaceae отличается по объему от подсемейства Hymenochaetoideae и принято в более широком смысле. Позднее Донк (Donk, 1964) выделил 3 подсемейства в составе этого семейства: vararioideae (окончания гиф ветвятся наподобие оленьих рогов), Aaterostromatoideae (в ткани имеются звездчатые щетинки) и Hymenochaetoideae (без указанных признаков, с гаплощетинками только в гимении). Донк признавал искусственность такого объединения, но считал, что на современном уровне знаний более дробное деление невозможно. Таким образом, в конечном варианте системы Донка трутовые грибы в широком смысле оказались в составе нескольких семейств

- 114

Bondarzewiaceae, Corticiaceae, Fistulinaceae, Ganodermataceae, Hymenochaetaceae, Schizophyllaceae, Thelephoraceae), В характеристике которых форда гименофора имела подчиненное значение или вообще не учитывалась. Однако основная масса видов сохранилась в составе семейства Polyporaceae (табл.1).

По системе японского миколога Имазеки ( Imazeki, 1943; ito, 1955) порядок Aphyllophorales включает 10 семейств. Система построена по принципам классификации Патуйяра с заметным в некоторых случаях влиянием Донка, однако отличается от обеих этих систем. Вслед за Щретером Имазеки включает в порядок семейство Exobasidiaceae. Семейство Clavariaceae принято в объеме Корнера и изложено по его системе ( Corner, 1950). Семейство Corticiaceae разбито на 10 секций, состав которых не всегда гомогенен (например, секция stereae, наряду с близкими родами Stereum и Lloydella, включает род Hymenochaete с окрашенной однослойной тканью и частыми щетинками в гимении). Включение в семейство таких секций как Asterostromeae, Cyphel-leae, Sparasseae делает его еще более гетерогенным. Выделение наряду с этим таких узких групп как семейство Meruliaceae лишает систеку стройности. Последнее семейство также гетероген-но, так как объединяет виды с мелкими бесцветными и крупными окрашенными спорами с двухслойной оболочкой. Семейство Polyporaceae разбито на четыре секции, причем секция Poiyporeae, в свою очередь, содержит семь подсекций. Первая секция Porie-ае включает резупинатные грибы по чисто морфологическое принципу. Род Poria с неокрашенной тканью принят в наиболее широком смысле, без учета работ Донка, Карстена, Бондарцева, Зингера и других специалистов. Имазеки принимает также искусственный род Меррила ( Murrill, 1907) Fuscoporia, объединяющий виды с окрашенной тканью распростертых базидиомов. Объем трибы ту

- 115 romycetineae более или менее совпадает с таковым подсемейства Tyromycetoideae Бондарцева И Зингера. В трибу Polyporineae, наряду с грибами родов scutiger, poiypiius, Poiyporus, имеющими одно- и многошсяпочные базидиомы и бесцветные тонкостенные неамилоидные споры, включен род Bondarzewia, имещий шиповатые споры с амилоидными валикообразными возвышениями на оболочке. Однако род Boletopsis помещен в семейство phyiac-teriaceae в соответствии с формой и окраской своих спор. Таким образом система не ввдержана в отношении какого-либо систематического принципа. Наиболее удачно обоснованы трибы Ganodermeae, Cryptoporeae И ПОДТриба Tyromycetineae. ВИДЫ С окрашенной тканью и щетинками в гимении (щетинки не всегда имеются) выделены в семейство Muoronoporaoeae, которое аналогично по идее выделения семейству Hymenochaetaceae Донка.

В Советском Союзе систему афиллофоровых грибов разработали А.С.Бондарцев И Р.Зингер ( Bondarzew u. Singer, 1941; Бон-дарцев и Зингер, 1943; Боццарцев, 1953).

Поскольку основной задачей авторов была разработка системы трутовых грибов, остальные группы порядка намечены схематично. И в этом случае, как в предыдущих, авторы исходят в своей работе из эволюционных идей Патуйяра. Используя в основном морфологические критерии, они стремятся воссоздать линии эволюционного развития группы в целом.

Трубочки родов Porothelium (=S t г omat о a cypha) И Fistu-lina рассматриваются как базидиомы семейства Cyphellaceae, объединенные общей подстилкой; эти роды не имеют ничего общего с другими родами, формирование трубочек у которых протекало иным путем. Из этих соображений авторы выделяют подпорядок Cyphellineae с двумя семействами - Cyphellaceae И Fistuli-naceae. Вторая причина, которую они приводят в подтвервдение своего мнения - способ образования шляпки. Шляпка Pistuiina образовалась путем отгиба сложного базидиома и названа "суби-кулярной шляпкой". Шляпка родов Scutiger, Polypilus, и Bon-darzewia не идентична шляпке Polyporus, у которого произошло вытягивание в ножку части первоначально сидячего базидиома, развивающегося на древесине. Именно поэтому, по мнению А.С.Бондарцева и Р.Зингера, у настоящих Polyporaceae отсутствует многошляпочность и почти все виды, имеющие ножку, развиваются на древесине (исключение составляет Coltrlcia peren-nis, сем. Hymenoohaetaceae). Шляпка У родов Scutiger, Polypilus и Bondarzewia имеет иное происхождение. Она образовалась путем расширения верхней части первоначально булавовидного базидиома или срастания ветвей разветвленных спорофоров. При этом цроизошло прекращение развития гимения на верхней поверхности и таким образом формирование отрицательно геотро-пичных бизидиомов современных родов с положительно геотропич-ным гименофором. Если предположение справедливо, в группе должны быть промежуточные многошляпочные формы и их развитие должно происходить в условиях напочвенного образа жизни. Все это наблюдается в действительности.

Таким образом в рамках порядка Aphyiiophorales выделяется пять подпордцков: corticiineae, куда входят наиболее примитивные формы с гладким, складчатым, сетчатым и изредка трубчатым гимением: подпорядок Cypheiiineae, включавдии два семейства с самостоятельными чашевидными или дисковидными базидио-мами ( Cypheliaceae) и со сложными базидиомами, образовавшимися путем тесного сближения отдельных базидиомов на общей подстилке вплоть до образования ложнотрубчатого гименофора (с не-сросшимися трубочками) и субикулярной ШЛЯПКИ ( Fistulinaceae)} Polyporineae, основу которого составляет семейство Polypora

- 117 сеае (кроме того в подпорядок включены некоторые грибы с шиловидным гименофором, под названием Raduiaceae рг.р.)} подпорядок Clavariineae с семействами Clavariaceae, Cantharella-ceae, Hydnaceae, Scutlgeraceae ( в последнее семейство включены бывшие трутовики - роды Scutiger, Polypilus, Bondarze-wia); подпорядок Phylaсt eriineae с семействами Phylacte-riaceae, Sarcodontaceae, Boletopsidaoeae (последнее семейство с одним родом Boietopsis, имеющим базидиом в виде шляпки с ножкой и дымчатые угловатые споры).

Критический подход позволил А.С.Бондарцеву и Р.Зингеру выделить из семейства Polyporaceae грибы, имеющие иную историю развития и сходные с истинными трутовиками только по признаку трубчатого гименофора. Таким образом из бывшего семейства Polyporaceae s.iato часть видов была перенесена в семейство Corticiaceae (роды Trechispora, Ehlebiella, Byssocorti-clum, Vararia), семейство Meruliaceae (род Merulioporia) ,ce-М6ЙСТВ0 Fistulinaoeae (роды Stromatoscypha, Pistulina )семейство Scutlgeraceae (роды Scutiger, Polypilus, Bondarzewia) И семейство Boletopsidaceae (род Boietopsis). Грибы с трубчатым гименофором оказались в 6 семействах всех подпорядков (табл.1).

Впоследствии Р.Зингер изменил свои взгляды на систематику этой группы, найдя сходство у представителей рода Polyporus Fr., с грибами из семейства Tricholomataceae, особенно из группы Lentineae. В связи с этим он счел целесообразным перенесение рода Polyporus в порядок Agaricales, а поскольку это тип семейства, то и название традиционного семейства не могло быть сохранено. Поэтому Р.Зингер принял семейство мис-ronoporaceae в расширенном смысле, включив в него все бывшие трутовики, за исключением изъятого оттуда типа семейства, все грибы о бурой тканью и щетинками в гимении (собственно Mucrono-рогасеае в смысле Ймазеки), а также роды Poiypiius (=Gr±foia) и Bondarzewia (семейство Scutigeraceae),то есть по-существу отказался от своих прежних выводов ( singer, 1959).

В последней крупной сводке по агариковым грибам Зингер признает один порядок Agaricales со сравнительно небольшим количеством семейств. Семейство Polyporaceae включает трибы Polyporeae (роды Polyporus, Mycobonia, Pseudofavolus)И Len-tineae (роды Phyllotopsis, Pleurotus, Panus, Lentinus, Geo-pet alum). Род Polyporus в свою очередь делится на подроды Polyporus (тип P.tuberaster), Pavolus (тип P.dermoporus) И Asterochaete (тип P.megaloporus). Семейство Bondarzewia-сеае принято в узком смысле и расположено рядом с семейством Russulaceae (Singer, 1975). В новейшей классификации Кюнера семейство Polyporaceae исключено из агариковых грибов, которые разделены на множество порядков и семейств. Триба Lentineae относится к семейству Pleurotaceae, также как триба schizo-phylleae (Kuhner, 1980).

Конец пятидесятых годов текущего столетия знаменует начало современного периода в изучении высших базидиомицетов. Этот период характеризуется пересмотром принципов классификации прошлого, в основном, в смысле переоценки роли микро- и макро-морфологических признаков базидиомов. Наряду с этим систематики детализируют ранее применявшиеся признаки: описываются не случайно обнаруженные гифы, а определяются типы гифальных систем: лучшая микроскопическая техника позволяет выявить более четко структуру оболочки спор - толстостенность и слоистость стенок, тонкую орнаментацию (например, тонкую шиповатость оболочки Heterobasidion annosum, ТОЛСТОСТвННОСТЬ И скульптуру оболочки спор Pachykytospora tuberculosa). Донк первый применил в систематике неморфологические критерии (нацример, приз- • нак стихо- и хиастобазвдиальности). Он по-существу и явился основоположником современной систематики. Из других неморфологических признаков сейчас используются амилоидность оболочек гиф и спор, их декстриноидность и цианофильность, более тщательно изучаются пигменты базидиомов, для некоторых случаев используется серологический метод, все больше значение приобретают данные электронной микроскопии, особенно изучение скульптуры оболочек спор под электронным микроскопом. Широко внедряется в систематику культурально-морфологический метод, причем исследование оксидазного теста в культуре позволяет судить о типе гнили в тех случаях, когда соответствующие наблюдения в црироде были недоступны. Недостатком всех этих методов является сложность, а подчас и невозможность получения соответствующих данных на массовом материале, в связи с чем имеются пробелы, порой значительные, в фактических данных. Поэтому современная систематика, несмотря на все достижения, до сих пор остается морфологической и исследователь имеет большую свободу в интерпретации таксономической значимости как основных, так и дополнительных критериев. Углубленное изучение отдельных групп грибов позволяет накапливать фактический материал, который со временем послужит основой применения новых принципов, пока же эта сосредоточенность на небольших группах определяет отсутствие работ крупного плана, если же они изредка появляются, то в большой части неизбежно носят компилятивный характер,

В I960 г, была опубликована статья Крайзеля ( Kreisei, I960), в которой он суммирует итоги работ Локана ( Loquin),Be-недикса (Benedix) и Зингера (singer) по вопросу' о систематическом положении рода Polyporus. Смысл его работы сводится к

- 120 подбору доказательств о принадлежности этого рода к порядку Agaricales. В конце работы он предлагает схему таксономического разделения грибов с трубчатым гименофором, согласно новому воззрению на положение рода Polyporus. Во избежание новой путаницы он предлагает для рода Polyporus самостоятельное семейство в пределах порядка Agaricales, а не включение его в семейство Tricholomataceae, которое в этом случае должно быть переименовано по правилам цриоритета названий и обрело бы смысл, прямо противоположный традиционному. Типом для бывшего семейства Polyporaceae без рода Polyporus ОН предлагает, вслед за Локаном, род Poria. В этом случае семейство приобретает название Poriaceae, а порядок - Poriales. Роды Phellinus, Coltricia («Polystictus У Пилата), Inonotus И Phaeolus он рассматривает по системе Донка в семействе Hymenochaetaceae, а род Ganoderma ПО ТОЙ же системе, В семействе Ganodermataceae. Для рода Boietopsis он принимает предложенное Имазеки семейство Phylacteriaceae, а ДЛЯ рода Bondarzewia семейство Bondarzewiaceae, незадолго до того описанное чешскими микологами Котлабой и Поузаром. Позднее взгляды Крайзеля еще более прогрессировали в смысле более глубокого расчленения бывших афиллофоровых грибов (Kreisel, 1969). Род Polyporus был удален из порядка Agaricales и стал типом самостоятельного Порядка Polyporales, с семействами Polyporaceae (incl.Ple-urotaceae) (роды Buglossoporus, Cryptoporus, Echinochaete, Geopetalum, Hohenbuehelia, Lentinus, Mycobonia, Panus, Panel-lusj Phyllotopsis, Piptoporus, Pleurotus, Polyporus, Pseudo-favolus, ?Osteina, ?Plammulina), и Schizophyllaceae (роды Henningsomyces, Schizophyllum).

Для грибов с клавариоидным типом развития базидиома и некоторых цифеллоидных был предложен порядок Cantharellales с

- 121

10 мелкими семействами. Из бывших трутовиков членами этого порядка оказались роды Fistulina (семейство Fistulinaceae) И BQndarzewia (семейство Bondarzewiaceae). Большая часть трутовиков оказалась в составе порядка Poriaies, также состоящего из 10 семейств. Род Boietopsis включен в состав семейства

Thelephoraoeae, Byseocorticium и Cristella («Phlebiella) в семейство Meruliaoeae, Vararia — в семейство Lachnocladiace— ае. Ганодермоидные (включая род Paohykytospora с толстостенными усеченными слабо шиповатыми бесцветными спорами) и темно-окрашенные со щетинками в гимении грибы составляют соответственно семейства Ganodermataceae и Hymenochaetaceae. Основная же масса трутовиков распределена между двумя семействами, выделенными по признакам типа гифальной системы (соответственно, мономитическая или ди- или тримитическая), Scutigeraceae и stereaceae. В состав последнего семейства наряду с грибами, имеющими трубчатый гименофор, включены стереоидные и некоторые грибы с шиловидным гименофором. Механическое деление на семейства по признаку дифференциации гиф в базидиомах, без учета сходства и различия других признаков, привело к откровенно искусственному построению. Не удивительно, что эта система никогда и никем не была использована. Следует отметить, что в работах Р.Зингера род Polyporus до сих пор остается среди агариковых грибов. Этому взгляду следует и Мозер в своих обработках агариковых грибов, которые делит на порядки Polypora-les, Boletales, Agaricales, Russulales (Moser, 1978)*

Как уже говорилось, специальные обработки порядка в целом представляют собой редкое явление, так как большая гетерогенность группы, разнообразие признаков при их частой повторяемости в различных сочетаниях, недостаточная изученность некоторых семейств и экзотического материала, делают эту работу

- 122 необыкновенно сложной, а результат неизбежно, на данном этапе >■ развития науки, недостаточно доказательным. Поэтому большинство исследователей предпочитают изучать отдельные группы, описывая новые семейства и роды, иди изменяя объем ранее описанных.

Система кортициевых грибов Э.Пармасто касается и положения трутовых грибов в системе порядка (Пармасто, 1968). Ряд родов перенесен им из традиционного семейства Polyporaceae в различные подсемейства семейства Corticiaceae и во вновь созданное семейство steccherinaceae. Подробнее система будет разобрана в разделе о системах трутовых грибов.

Одна из последних обработок, суммирующих современные представления о структуре порядка Aphyllophorales в интерпретации автора, принадлежит перу польского миколога Доманского ( Doman-ski, 1974» t975, t978, 198T). Он принимает систему из 23 семейств, описанных разными авторами. Многие роды при этом, особенно из бывшего искусственного семейства Hydnaceae, остались недоработанными. Положение основной массы трутовых грибов в системе порядка более или менее соответствует общепринятому в настоящее время: род Boietopsis помещен в семейство Theiepho-raceae вместе с другими грибами, имещими окрашенные шиповатые или бородавчатые споры, независимо от формы базидиома, формы гименофора и консистенции ткани (все эти признаки у разных родов резко отличаются друг от друга). Род Vararia помещен в семейство Lachnocladiaceae, которое соответствует подсемейству Vararioideae у Донка, семейство Hymenochaetaceae принято в объеме двух других подсемейств, выделенных автором (Asterostromatoldeae и Hymenochaetoideae), род Stromato-scypha вместе с родом Schizophyllum составил семейство Schizophyllaceae, а роды Pistulina И Peeudofistulina объе

- 123 динены в семейство Fistulinaceae. Род Bondarzewia составляет монотшшое семейство Bondarzewiaceae, тогда как род Ату-laria, также имеющий амилоидные гребни на оболочке спор, но отличащийся клавариоидныи строением базцдиома и димитической системой с пряжками на генеративных гифах, выделен в самостоятельное семейство. Большая часть трутовиков включена в семейство Polyporaceae, причем наряду с родом Polyporus свда же относятся и представители семейства Scutigeraceae, установленного А.С.Бондарцевым и Р.Зингером. Ни в этой, ни в других работах Доманский не высказывает специальных соображений о моно-или полифилетичности происхождения афиллофоровых грибов, не пытается выделить подпорядки или как-то оговорить возможные родственные связи. В расположении материала прослеживается более или менее усложнение типа гифальной системы, в пределах же групп с одним типом роды расположены по алфавиту.

В компилятивных системах для афиллофоровых грибов используется, в основном, система Донка с небольшими модификациями в сторону упрощения. Для трутовых грибов в широком смысле признаются семейства Polyporaceae, Ganoderm&taceae, Hymenochaetaceae, Fistulinaceae, Schizophyllaceae (Talbot, 1973; Schaffer, 1975), иногда добавляются семейства Thelephoraoeae (род во-letopsls) И Bondarzewiaceae (род Bondarzewia) (Pegler in: Ainsworth, Sparrow, Sussman, 1973).

Особое место среди работ последних лет запишет книга немецкого миколога Юлиха ( Jiilich, 198Т). Учитывая несовершенство современной классификации базидиомицетов автор предложил свою систему, согласно которой базцциомицеты разделены на 62 порядка и 261 семейство. Из них 32 порядка и 124 семейства описаны Юлихом как новые для науки.

В предисловии Юлих указывает, что в последние годы в клас

- 124 сификации базидиомицетов преобладает использование микроскопических признаков, так что форма базидиома и гименофора практически не учитываются в систематике таксонов высокого ранга - порядков и семейств. Однако форма и структура базидиокарпа являются отражением очень сложных генетических структур и поэтому не могут быть исключены из рассмотрения. Юлих ссылается при этом на мнение Корнера, который разделил семейства Rama-riaceae и Gomphaceae на основании различия в форме базидиома. Таким образом, отдавая приоритет микроскопическим признак кам, Юлих учитывает также форму базидиома и гименофора в систематике крупных таксонов. Второе положение, о котором упоминает Юлих, касается таксономической значимости признаков. Юлих отдает себе отчет, что одни и те же признаки (например, наличие пряжек на гифах) могут служить в качестве семейственных, родовых или видовых в зависимости от группы. Другой принцип, о котором заявляет автор - создание мелких гомогенных групп, которые позволили бы точнее судить о родственных связях и филогении базидиомицетов.

Следствием высказанных воззрений явилась дробная система, предлагаемая автором. Судить о гомогенности групп трудно, поскольку автор не приводит полного списка родов, и тем более видов, включаемых в семейства, а только примеры, чаще ограничиваясь указанием типа. Однако добиваясь гомогенности таксонов на уровне семейств и порядков, автор не имеет возможности демонстрировать их родственные связи, поскольку предлагаемые им таксоны достаточно высокого ранга и призваны скорее подчеркнуть дифференциацию, нежели родство.

Следуя Корнеру Юлих рассматривает клавариоидный тип базидиома в качестве исходного для всех групп базидиомицетов, помещая порядок Canthareiiale s в центре предложенной им филогенетической схемы, иными словами, придерживается взгляда о монофилетичности происхождения всех базидиомицетов. Конечными ветвями эволюции оказываются ржавчинные, головневые, гетероба-зидиальные (Septobasidiales, Tulasnellales), а также порядки Brachybasidiales, Cryptobasidiales,ИЗ агариковых В традиционном смысле ПОРЯДКИ Russulales, Entolomatales, Amanitales, -ИЗ кортициевых - Xenasmatales И Ceratobasidiales,ИЗ трутовых В широком смысле — Ehaeolales, Bondarzewiales, Fomitopsidales, Ganodermat ales, многие порядки гастеромицетов. Вообще Юлих считает афиллофоровые и агариковые грибы предками гастеромицетов, поскольку у многих гастеромицетов имеются стеригмы, которые не требуются цри пассивном распространении спор и рассматриваются автором, как рудименты. Кроме того, капиллиций iycoper dales, состоящий из удлиненных, толстостенных прямых или ветвящихся гиф интепретируется автором, как состоящий из скелетных и связывающих гиф. Таким образом, iycoperdales, в противоположность другим гастеромицетам, рассматривается как группа, произошедшая от ди~ или тримитических предков. Однако автор допускает, что этот признак мог возникнуть вновь и никак не связан с эволюцией от высокоразвитых афиллофоровых грибов.

В отношении резупинатных афиллофоровых грибов Юлих пишет, что дифференциация их микроскопических структур представляет разнообразие, неизвестное в других группах базидиомицетов. Причину этого удивительного разнообразия Юлих видит в том, что резупинатные таксоны произошли от разных филогенетических линий грибов с более сложными базидиомами, так что резупинатные грибы представляют собой сильно редуцированные формы нескольких линий эволюции. Семейство Corticiaceae - крупнейшее среди резупинатных базидиомицетов, по мнению Юйиха в высшей степени гетерогенно и должно быть разделено на несколько групп гомогенных семейств. Именно это Юлих и делает в своей системе.

Несомненно, явления биологического регресса имеют место практически во всех крупных группах организмов, не исключена такая возможность и у базидиомицетов. Однако рассматривать по-существу всю эволюцию базидиальных грибов как регрессивную по меньшей мере странно, а как раз такой вывод напрашивается при изучении схемы Юлиха. Гастеромицеты отличаются пассивным распространением спор, что никак нельзя считать прогрессивным признаком по сравнению с баляистоспорами афиллофоровых и ага-риковых грибов; роды гастеромицетов характеризуются небольшим числом видов с четкими гиатусами, в противоположность многовидовым родам агариковых грибов, где виды зачастую трудноразличимы - малочисленность видов и четкость гиатусов признак древности группы; наконец, группы гастеромицетов с неупорядоченным расположением гимения в базидиоме оценивать, как конечные ветви эволюции, значит признавать регресс основной формой прогресса. То же касается кортициевых и трутовых грибов. Многие кортициевые и телефоровые грибы имеют базидиомы, представляющие собой рыхлое скопление мицелия, на котором развиваются пучки базидий, то есть гимений как таковой отсутствует. Очень трудно представить, чтобы такие примитивные базидиомы, существующие эфемерно короткие сроки (2-3 недели), производящие незначительное количество спор ввиду того, что базидии покрывают не всю поверхность гладкого базидиома, а только часть его, могли быть результатом эволюции от значительно более сложных, дифференцированных морфологически базидиомов другой группы, в данном случае кантарелловых. Также трудно понять, каким образом тримитические виды порядка Coriolales,предложенного Юли-хом, стали исходной группой для димитических и субдимитических

- 127 представителей Fomitopsidales.

Более рационально помещение в качестве конечных ветвей порядков Russulales, Bondarzewiales, Ganoderraatales, так как дифференциация на шляпку и ножку признана наиболее прогрессивным типом в эволюции базидиома. Довольно проблематично происхождение Schizophyllaceae от настоящих полипоровых грибов, поскольку шизофиллоидные грибы, особенно род stromatoscypha, имеет черты явного сходства с цифеллоидными грибами.

Работа Юлиха представляет несомненный интерес, поскольку впервые за много десятилетий сделана попытка рассмотреть бази-диальные грибы во всем их многообразии и разобраться в их связях. Однако принцип монофилетичности происхождения базцдиаль-ных грибов, использованный автором, по-видимому, нуждается в дальнейшей разработке, также как и сама "многопорядковая" система.

2. Системы трутовых грибов

Эволюция воззрений на систематику трутовых грибов ( Polyporaceae s. lato) прошла те же этапы, что и систематика афиллофоровых. В ранних системах трутовики рассматривались как часть афиллофоровых, но ввиду большего практического значения этой группы, а также благодаря заметным, макроскопическим ба-зидиомам, они часто становились объектом специальных исследований.

Система Фриза ( Pries, 1874) в окончательной редакции содержит 9 родов трутовых грибов: Polyporus, Trametes, Daedalea, Cyclomyces, Hexagona, Pavolus, Lachia, Merulius, Porotheliunu Наиболее обширный из этих родов - Polyporus был разделен Фризом на три подрода: Eupolyporus, Fomes, Poria (Fries, 185T). Кроме того, был обособлен род Polystictus, характеризующийся взаимно перпендикулярным расположением гиф ткани шляпки и трамы трубочек. Позднее подроды рода polyporus были признаны за самостоятельные единицы. Несмотря на искусственность, система Фриза сохранила известное значение до наших дней. Ею пользуются в основном американские микологи, внося в нее лишь незначительные изменения (Lloyd, 1898-19t9, 1910, 191Т, 1912, 1915а, Ъ; Burt, 1931; Cunningham, 1947, 1949; Neuman, 1914; Weir, 1918; Overholts, 1953; Shope, 1931; Lowe, 1934, 1946, 1957, 1958, I961, 1966 и др.).

В капитальной сводке по грибам Саккардо ( Saccardo, 18881925) трутовые грибы также описаны по системе Фриза, с добавлением родов Pomes и Poria. Немецкий миколог Винтер (Winter, 1884) следовал системе Фриза в соответствии с ее изложением в „Epicrisis" (1838), ТО есть не признавал родов Fomes, Poria и polystictus. В Советском Союзе система Фриза была принята Ячевским и его учениками. С небольшими изменениями она использовалась до 1953 г., то есть до появления монографии А.С.Бон-дарцева.

После Фриза разработкой и уточнением систематики трутовиков занимался Жилле ( GillSt, 1874-1878), принявший в основном фризовскую систему, но без рода Poly st ictus. Крупные виды рода Polyporus с ветвящимися ножками он выделил в род Merisma, резупинатные виды были объединены в род Physisporus, а для многолетних деревянистых видов он признал род Pomes. Французский ученый Келэ ( Queil^t), работавший десятилетием позднее, был первым, кто внес в систему Фриза элемент эволюции. Учтя аргументы Фриза о разделении рода Polyporus на трибы и серии и применив некоторые микроскопические данные, прежде всего, касающиеся спор, он выделил из него ряд новых родов: Leptopo-rus, Coriolus, Inoderraus, Phellinus, Placodes, Pelloporus, Leucoporus, Caloporus, Cerioporus. Некоторые из них признают

- 129 ся систематиками и сейчас, Келе первый отметил родственность рода irpex с трибами семейства poiyporaceae и включил его в это семейство* Ошибкой Келэ было включение родов Merulius, Cantharellus и других в семейство ptydhophyilei, которое он поместил мевду Auriculariaceae и Agaricaceae. Эта ошибка была впоследствии отмечена и указана Патуйяром.

Финский миколог Карстен (Karsten, 1881, 1889) был одним из первых решительных "дробителей", Он считал в пределах семейства уже 26 родов, многие из которых описал сам. Он существенно расширил круг признаков в родовой таксономии, используя данные об окраске и консистенции ткани, характере поверхности шляпки, наличии или отсутствии ножки и т.д. В целом его система сохраняет искусственный характер, поскольку он не всегда был последователен в отборе признаков, да и не ставил перед собой задачи выявления родственных групп. Так, окраска поверхности базидиомов варьирует с возрастом и под влиянием условий обитания, в связи с чем этот признак не всегда надежен. Также избранные им критерии не всегда оказываются достаточными в связи с распространенным у грибов этой группы полиморфизмом. Поэтому перу Карстена принадлежит не только большое количество описанных им родов и видов, но и большое число родовых и видовых синонимов.

Из других европейских микологов, внесших свой вклад в изучение трутовых грибов, следует упомянуть Щретера (schroe-ter, 1889), принявшего многое из предложенного Карстеном и пытавшегося развить систему в духе работ финского миколога. Однако попытки выделения новых видов Щретером нельзя назвать удачными. Это прежде всего касается родов Ochroporus и Phaeo-porus, выделенных по принципу овдаски ткани и оболочки спор, К первому роду относятся виды с окрашенной тканью базидиомов

- 130 и бесцветными спорами, а ко второму с окрашенными спорами. Разделение произведено без учета консистенции ткани, олоистос-ти гименофора, структуры поверхности шляпок и структуры оболочки спор. В результате у Щретера в род Ochroporus вошли такие различные виды, как Polyporus contiguus и p.dryadeus, P.resinosus, P.croceus и P.fomentarlus. В то же время близкородственные ВИДЫ P.polymorphus, P.rheades, P.dryadeus, P.ra-diatus С ОДНОЙ стороны и P.obliquus, P.cuticularis, P.hlspi-dus с другой оказались в разных родах. Виды всеми принятого сейчас карстеновского рода Ganoderma были включены в род Phaeoporus наряду с некоторыми видами рода inonotus, также описанного Карстеном.

Особо следует назвать имя выдающегося итальянского миколога Брезадола ( Bresadola, 1881-1890, 1897, t903, 1905, 1908, I916, 1920, 1926, I931, 1932). В своих систематических воззрениях он следовал за Фризом, признавая вдоме того роды Ganoderma и Gloeoporus. Будучи великолепным знатоком всех групп афиллофоровых грибов, он проделал громадную работу по изучению видового состава этой группы. Его работы и заметки, касающиеся идентификации видов афиллофоровых, прежде всего трутовых грибов, до сих пор представляют огромную ценность. Брезадола одним из первых указал на большую важность для систематики изучения микроскопических признаков и много внимания уделял разработке микроскопического анализа.

Последней совершенно искусственной системой явилась обработка трутовиков, сделанная в начале века американским микологом Меррилом (Murrill, 1907-1908). На ней следует остановиться подробнее, поскольку современные систематики, при обработке трутовых грибов, довольно часто возроящают к жизни отвергнутые ранее и забытые роды Меррила. В своей работе этот исследователь

- 131 взял за основу систем Карстена, но сильно переработал ее в сторону еще большего дробления» Количество родовых единиц доведено им в семействе до 78. Однако в основе его родовых подразделений легат исключительно макроскопические признаки.

В семействе Polyporaceae Меррил выделил 4 трибы: Porieae - базидиомы полностью резупинатные; Poiyporeae - базидиомы со шляпкой, часто распростерто-отогнутые, иногда полностью резупинатные, гименофор трубчатый однолетний; Fomiteae - признаки как в предыдущей трибе, но базидиомы многолетние; Daedaleae -гименофор лабиринтовидный или пластинчатый. Уже в этом делении не соблвдено единство подхода: в состав первой трибы включены резупинатные грибы, независимо от слоистости гименофора и его конфигурации, тогда как в остальных трибах такое деление служит основным признаком.

В пределах триб роды различаются по форме базидиома, форме и слоистости гименофора, окраске ткани и трубочек, консистенции ткани, ее строению (однородная или двойная), строению поверхности шляпки (с коркой или без корки, голая или волосистая и т.д.). Из микроскопических признаков использована только окраска спор (бесцветные или 01фашенные). Различные сочетания указанных признаков и позволили Меррилу дифференцировать такое большое количество родов. Хотя это деление носит механический характер и не всегда сопрововдается сходством микроскопических структур у ввдов, включенных в тот или иной род самим автором, однако мелкие и особенно монотипные роды при более тщательном изучении их микроскопического строения, типов гнили, и некоторых биологических особенностей, находят свое место и в современных системах, часто с иным составом видов, чем это имело место в работах автора.

При разграничении видов Меррил пользовался более детальным

- 132 описанием формы и строения базидиомов, особенностей строения поверхности шляпки, широко использовал такой признак, как поверхность гименофора, форма пор и их количество на I линейный мм. Однако микроструктуры в его диагнозах описаны очень скупо и зачастую неверно.

Как уже говорилось ранее, на европейских систематиков сильное воздействие оказали систематические работы Патуйяра. Семейство Polyporaceae в его системе было разбито на 8 секций, по цризнакам консистенции ткани базидиомов, наличия ножки и однородности или разнородности ткани шляпки и трубочек. В родовой таксономии он использовал величину и форму пор, длину трубочек, консистенцию и окраску ткани, характер поверхности шляпки, строение гименофора, окраску основания ножки, окраску спор И Т.Д. В общей СЛОЖНОСТИ В его системе Polyporaceae насчитывается 31 род, включая представителей тропической микофлоры. Хотя Патуйяр использовал ограниченное количество микроскопических признаков, многие из предложенных им родов оказались гомогенными и настолько хорошо обоснованными, что

ПрИЗНаЮТСЯ ДО СИХ ПОр МНОГИМИ МИКОЛОГаМИ ( Spongipellis, Phae-olus, Funaliaи др.).

Еурдо и Гальзен ( Bourdot et Galzin, 1928) дали блестящий пример практического применения системы Патуйяра и внесли в нее ряд поправок на основании собственных многочисленных материалов и наблюдений. Большая заслуга этих авторов в том, что они первыми попытались разобраться в сложном и гетерогенном роде Poria и связать некоторые резупинатные формы с другими грибами. Буроокрашенные виды они перенесли в роды Pheilinus и Xanthochrous, определив тем самым их настоящее место в естественной системе, а оставшиеся виды разделили на 6 секций, наметив первые вехи в разграничении этого рода.

- 133

За пределами Франции последователями ЗЗурдо и Гальзена были австриец Дитшауэр ( Lischauer) и чешский миколог Пилат.

В двухтомной монографии, посвященной трутовикам средней Европы Пилат ( Pilat, 1936-1942) основывается на системах Бур-до и Гальзена и Донка. Некоторые роды, отсутствующие у названных авторов, он заимствует у других систематиков, прежде всего, у Карстена и Меррила, а также сам предлагает 3 новых рода: Idndtneria, Iruncospora и Anisomyces. Всего система Пилата включает 24 рода. Эти роды далеко не равнозначны по объему и гомогенности состава. Если род Truncospora установлен по единственному признаку усеченной формы гиалиновых спор, то род Leptoporus включает 47 видов, которые настолько различны, что с успехом могут быть отнесены к нескольким родам (что и было сделано позднее). Еще более искусственным оказался род Trametes, в котором объединены 41 разнохарактерный вид (из родов Coriolus, Daedalea, Lenzites, Hexagona, Hlrschioporus И др. по системе Бондарцева и Зингера). Наконец, в соответствии с Кодексом ботанической номенклатуры, родовые названия Фриза должны быть сохранены в последующих системах, а у Пилата, в результате многочисленных перемещений, выпали фризовские роды Polyporus, Daedalea, Lenzites, Irpex. Однако по количеству описанных видов, разработке синонимики, подробности и тщательности диагнозов, а также обилию великолепных иллюстраций, книга, вернее книги Пилата занимают одно из ведущих мест в работах по систематике трутовиков.

Изучение трутовых грибов на основе макроскопических признаков составило первый этап в исследованиях этой группы. Первой системой этого уровня была система Фриза, последней и наиболее дробной - система Меррила. Работы Брезадола, Бурдо и Гальзена, Пилата и молодого Донка характеризуются все возрастающим использованием, наряду с макроскопическими, также и микроскопических данных. Микроскопический анализ дается и в работах североамериканских микологов - Овергольца и Лоу, несмотря на их отказ от изменения системы. Наиболее полное вьфажение сочетание макро- и микроскопического анализа в систематике трутовых грибов получияо в монографии А.С.Бондарцева (1953). В этой монографии грибы расположены по системе, предложенной автором совместно с Р.Зингером в 1941 г.

Семейство Polyporaceae s.stг. СОСТОИТ ИЗ ПЯТИ ПОДСвМвЙСТВ. Наиболее примитивным считается подсемейство Porioldeae. Хотя оно выделено по основному признаку резупинатной формы базидиомов, однако не аналогично трибе Porieae Меррила. В подсемейство Porioldeae входят грибы с резупинатными, однолетними и однослойными баз идиомами, тонкостенными, не притуплёнными у верхушки спорами, иногда с цистидами в гимении. Многолетние грибы с распростертыми базидиомами исключены из этого подсемейства, кроме некоторых видов рода chaetoporus. Сюда входят также роды Fibuloporia, Xylodon, Podoporia, Ceraporia, Amyloporia, Aporpium, Ghaetoporellus.

Второе подсемейство Tyromycetoideae состоит из семи родов: Laetiporus, Amylocytis, Bjerkandera, Spongipellis, Gloeo-porus, Hapalopilus, Tyromycea. Грибы этого подсемейства резупинатные, распростерто-отогнутые или сидячие, однолетние или однолетние зимующие, с неслоистыми трубочками, бесцветными, у верхушки непритупленными спорами, белой или окрашенной, но не в бурый цвет тканью. Цистид как правило нет, или имеются амилоидные, бутыльчатые, веретеновидные или булавовидные, или неамилоидные гифовидные цистиды.

Третье подсемейство Fomitoideae характеризуется однолетними или многолетними, волокнисто-мясистыми, пробковыми или деревянистыми базидиомами, распростертой, распростерто-отогну- i той, сидячей форш, ели имещими зачаточную или развитую, боковую или центральную ножку. Наличие ножки как правило коррелирует с коркой на поверхности шляпки, а также с бурой или ржавобурой окраской ткани и трубочек. Если окраска ткани светлая, то споры с двойной орнаментированной оболочкой. Споры тонко- или толстостенные, с одно- или двухслойной оболочкой, гладкой или орнаментированной, бесцветные или окрашенные; в гимении могут развиваться щетинки, но цистид нет.

Такой разброс признаков обусловил и более сложную структуру подсемейства, насчитывающего шесть триб. Триба Piptopo-reae (роды Cryptoporus, Piptoporus)o6be;EpaaieT роды с однолетними, сидячими, более или менее округлыми, иногда с зачаточной боковой ножкой базидиомами мясисто-пробковой, позднее пробковой консистенции, снабженных довольно заметной коркой. Ткань белая или желтовато-кремовая. Щетинок нет, споры продолговатые , реже цилиндрические, тонкостенные, бесцветные. Основное различие между родами - наличие вольвы у рода Ciyptoporus - единственный случай у трутовиков. Триба Isclmodermateae (роды iBchnoderma, Anisomycee, Pelloporus) содержит Грибы С однолетними или многолетними, сидячими или с боковой ножкой (в этом случае шляпка повдыта коркой), жесткомясистыми или цробководеревянистыми базидиомами. Ткань окрашенная, трубочки однослойные или неяснослоистые. Споры продолговатые, бесцветные, тонкостенные.

Триба Fomiteae (роды Fomes, Pomitopsis) включает два рода с плотной, деревянистой или пробковой тканью, как правило слоистым гименофором, бесцветными, с однослойной оболочкой спорами. Щетинок нет. Роды различаются в основном по оэдаске ткани (бурая у p.Fomes и светлооздрашенная у p. Fomitopsis)

- 136 и по величине опор (у p. Pomes они значительно крупнее). Следующая триба Phaeole&e описана для одного рода Phaeolus, характеризующегося бесцветными, тонкостенными спорами, охряноржавой или охрянобурой тканью, водянисто-мясистой, затем рыхловолокнистой консистенции, хрупкой и легкой; лишенной корки, сидячей или с зачаточной ножкой, вееровидной шляпкой; однослойным гименофором без щетинок и цистид.

Триба Inonoteae (роды Inonotus, Phellinus, Leucophelli-nus, Cyclomyces, Cycloporus, Polystictus s.str,, Coltricia) за исключением рода Leucophellinus, имеющего светлоокрашенную ткань, объединяет грибы с трубчатым гименофором из семейства Hymenochaetaceae Донка,

Последняя триба Ganodermateae соответствует семейству Ganodermataceae Донка,

Таким образом, хотя авторы выделяют в самостоятельные единицы (трибы) группы Inonoteae И Ganodermateae, однако В данной системе они имеют подчиненный ранг в составе подсемейства Fomitoideae семейства Polyporaceae, тогда как ДОНК считает отличия этих групп от остальных трутовиков настолько существенными, что выделяет их в отдельные семейства (первоначально подсемейства), равноценные семейству Polyporaceae и независимые от него.

Подсемейство Polyporoideae ограничено родами Polyporus (без щетинок в гимении) и Asterochaete (со щетинками). Эти роды характеризуются наличием ножки у базидиома, белой или светлоо1фашенной тканью, бесцветными, тонкостенными, довольно вдупными спорами, трубчатым, ячеистым иди из радиально расположенных пластинок гименофором, В примечании к этому подсемейству у А.С.Бондарцева (1953) указано на близость lentinus cyat-hiformis с видами рода Polyporus, Высказывается цредположе

- 137 ние, что некоторые виды рода bentinus следует перенести в порядок Aphyllophorales, но что сходство ряда других видов | этого рода и Polyporus s.str. обусловлено конвергенцией и истинного родства меяду этими группами не наблкдается.

Последнее подсемейство corioioideae включает грибы с распростертыми, распростерто-отогнутыми или сидячими базидио-мами с кожистой, пробковой или почти деревянистой консистенцией, белой или светлоокрашенной тканью, с трубчатым, лабирин-товвдннм или пластинчатым гименофором, однолетние или 2-4плет-ние, без корки на поверхности шляпки. Слоистые трубочки только у некоторых видов рода Oxyporus с цистидами, Цистиды имеются или отсутствуют, щетинок нет, споры тонкостенные, бесцветные.

Поскольку в характеристику подсемейства входят некоторые разнородные цризнаки, оно разделено на четыре трибы. Первая ИЗ НИХ - Corioleae объединяет ДОВОЛЬНО МНОГО родов ( руспоро-rus, Cerrena, Coriolus, Coriolellus, Poronidulus, Trametes, Pseudotrametes, Haploporus, Hexagona, Antrodia, Punalia, Co-rioiopsis). Триба отличается от других представителей подсемейства белой или бледноокрашенной тканью (исключение составляет род pycnoporus), цилиндрическими или удлиненно эллипсоидными, тонкостенными бесцветными спорами, отсутствием цистид (цистидиолн иногда имеются) и двойной ткани.

Триба Охурогеае (роды Plaviporus, Abortiporus, Osyporus, irpex) отличается двойной тканью большинства представителей, присутствием цистид почти у всех видов, шаровидными, овальными иди эллипсоидными спорами. В трибе Hirschioporeae (род Hirschioporus) признаки более или менее перекликаются с предыдущей, отличие заключается в цилиндрической форме спор у последнего рода.

Триба Daedaleae (роды Daedalea, Daedaleopsia, lenzites, Gioeophylium) характеризуется постоянно лабиринтовидным или пластинчатым гименофором, светло- иди буро окрашенной тканью, крупными, эллипсоидальнснЕЩлиндрическими или цилиндрическими спорами. Цистиды или цистидиолы большей частью имеются.

Как видно из простого обзора признаков, объединение сходных видов в таксоны надродового уровня затруднительно, поскольку часто набладаются исключения по одному-двум признакам, отсутствующим совершенно у других известных видов. Например, род lycnoporus отличается от всех остальных трутовиков наличием пигментов, обусловливающих киноварно-красную окраску базидиомов, так что включение его в трибу corioieae нарушает гомогенность последней по признаку окраски ткани; триба Оху-рогеае более или менее гомогенна по признаку формы спор, что заставило авторов системы исключить из нее род Hirschioporus, сходный по остальным параметрам, тогда как в составе родов Inonotua и особенно Phelllnus имеются виды, несомненно сходные с другими представителями этих родов, но отличающиеся толстостенностью споровых оболочек и различные по окраске (бесцветные, желтоватые, желтобурые, бурые). В состав рода Phelllnus входят виды как с цилиндрическими, так и с эллипсоидными, почти шаровидными спорами. Несомненно, что в установлении родства необходимо использовать комплекс цризнаков, причем одни и те же критерии в разных случаях могут иметь различный таксономический ранг.

Вариант классификации грибов с трубчатым гименофором предложил Пеглер (Pegler, 1973а). Его система интересна тем, что он единственный из современных систематиков, работающих по трутовикам, пытался разобраться в положении отдельных родов и семейств в системе порядка афиллофоровых. Систему подпорядков в

- 139 порядке Aphyilophorales он принимает по А.С.Бондарцеву и Р. Зингеру (Bondarzew u. singer, 1941), но расположение подпо-рядков в системе дано по алфавиту. Семейства соответствуют работе Донка ( Donk, 1964), с дополнениями по Э.Х.Пармасто (1968) И Риду (Reid, 1965) - семейства Steccherinaceae И Lachno-. cladiceae. В семейство Corticiaceae, кроме традиционных рейдов, включен род Gloeoporus, семейство Steccherinaceae полностью включено в подпорядок кортициевых (роды Amyloporia, Ап-trodia («sCoriolellus), Dichomitus, Diplomitoporus, Fibroporia, Fibuloporia, Incrustoporia, Irpex, Irpicodon, Leptotrimitus, Schizopora («Xylodon). Семейства Scutigeraceae (роды Alba-trellus, Flabellophora, Grifola, Meripilus) И Bondarzewiaceae помещены в подпорядок Clavariineae, род Boietopsis оставлен В семействе Thelephoraceae• Семейства Ganodermataceae, Ну-menochaetaceae, Lachnocladiaceae, Polyporaceae составляют подпорядок Polyporineae. В составе семейства Polyporaceae Пег-лером приняты те же подсемейства, что и в системе А.С.Бондарцева и Зингера, но как и подпорядки, расположены они по алфавиту.

В подсемейство Porioideae вошли роды с распростертыми базидиомами и самыми разнообразными признаками, по-видимому, те, которым не нашлось места в других группах - роды с амилоидными и неамилоидными, гладкими и орнаментированными спорами, с пряжками и без пряжек на гифах, с прерывистым и непрерывным (род cystidiophorus) гимением. Остальные подсемейства частично соответствуют интерпретации А.С.Бондарцева и Р.Зингера, с добавлением новых родовых единиц, в том числе из тропиков, частично представляют собой перестановки, не учитывающие ведущие микроскопические признаки.

Начиная с пятидесятых годов все более широко в практику .

- 140 микологических исследований стал внедряться метод более точного анатомического исследования базидиомов, предложенный Корнером ( corner, 1932), когда автором было обнаружено, что гифы в базидиоме дифференцированы на особые типы. Первое время эта работа осталась без внимания, но в 1947 г, Канингем в работе об австралийских видах рода Poria в. lato (Cunningham, 1947) и сам Корнер в монографии клавариевых грибов ( corner, 1950) изучили гифальные системы всех включенных в эти работы видов. После этого изучение гифальных систем в базидиомах стало обязательным для большинства микологов. Помимо применения в таксономических целях этот метод сыграл значительную роль в исследовании отдельных видов и установлении наличия пряжек на гифах, Если до. работ Корнера и Канингема описывались гифы, в массе присутствующие в базидиомах, то после этих работ специалисты стали разыскивать генеративные гифы в растущем крае зрелых и старевдих базидиомов с ди- или тримитической гифальной системой, В результате пряжки были обнаружены у многих видов, которые ранее описывались, как не имеющие цряжек. Эти поиски имели тем больший успех, что Корнер указал на некоторую корреляцию признаков: при наличии тримитической гифальной системы пряжки на генеративных гифах имеются всегда, независимо от окраски ткани, Димитическая гифальная система при наличии белой или светлоокрашенной ткани сопровождается пряжками на генеративных гифах, тогда как в случае буроокрашенной ткани (сем, Hymenochaetaceae) пряжки отсутствуют. Правда, позднее выяснилось, что это цравило имеет исключения. Например, lyrofomes demidoffii (aphellinus demidoffii), ИМвВЩИЙ ржавокрасную ткань, чернеющую под действием КОН, и димитическую гифальную систему, обладает цряжками на генеративных гифах, в связи с чем он был исключен из рода Phellinus и семейства Hymenochae

- 141 taceae. Однако тот факт, что пряжки образуются только на генеративных гифах, обязательно присутствующих в базидиоме каждого гриба, независимо от типа гифальной системы, заставил внимательнее изучать микроструктуру и способствовал более точному микроскопическому анализу во всех случаях.

Недостатком этого метода служит известная сложность обнаружения истинной дифференциации гиф, в отличие от простого утолщения стенок. Также в слабодифференцированннх системах не всегда удается обнаружить скелетные или связывающие гифы ввиду их малочисленности. В этих случаях возникают ошибки в определении типа гифальной системы, а как следствие их, и ошибки в определении положения вида в системе. Например, малочисленность связывающих гиф в базидиомах Ganoderma applanatum дала повод Канингему, не обнаружившему их при анализе, отнести близкие виды G.applanatum и C.lucidum к разным родам Elfvin-gla и Ganoderma соответственно ( Cunningham, 1954)» Только в работе Хансен ( Hansen, 1958) было установлено наличие малочисленных связывающих гиф в базидиомах G. applanatum, а следовательно, принадлежность этих видов к одному роду. Хансен обнаружила также пряжки на генеративных гифах g. applanatum, не замеченные Канингемом, о чем также писали Котлаба и Поузар ( Kotlaba, Pouzar, 1957).

Примечательно, что ни Корнер, ни Канингем не создали сколько-нибудь законченной системы Polyporaceae на основании типа гифальных систем. Корнер указывал и на другой недостаток типа гифальной системы как таксономического признака. У некоторых видов молодые базидиомы имеют мономитическую гифальную систему, которая с возрастом переходит в димитическую. Это прежде всего относится к грибам, которые имеют димитический тип гифальной системы со связывающими гифами, развивающимися, как известно, не сразу, а после некоторого периода роста и развития базидиома. Запаздывание в развитии связывающих гиф может также ввести в заблуждение и при определении тримитичес-кой гифальной системы у молодых базидиомов. Значение типа гифальной системы для таксономии обсуждается в главах I и 1У, здесь же уместно повторить, что хотя этот критерий сейчас применяется очень широко и учитывается в родовой систематике, однако на основании типа гифальной системы сколько-нибудь законченной картины взаимоотношений и родственных связей трутовиков воссоздать не удалось (вспомним, хотя бы искусственную систему семейств Крайзеля) .

Своеобразной попыткой классификации трутовиков по данным анатомического строения была система португальского миколога Пинту-пЛопеша ( Pinto-Lopes, 1952). Им учтены данные о строении гиф в природных базидиомах, об онтогенетическом развитии грибов в культуре, а также литературные сведения о жизненных циклах, генетике и вопросах пола у этой группы.

Не принимая корнеровского деления гиф на скелетные, связывающие и генеративные, Пинту-Лопеш делит гифы на две категории в зависимости от плоидности: гифы гаплоидного мицелия, происходящие от гетероталличных спор он называет первичными; диплоидные тонкостенные бесцветные гифы или гифы мицелия, происходящие от гомоталличных спор - вторичными; пигментированные или приобретшие утолщенные оболочки гифы - третичными. Сравнивая таксономическую ценность разных признаков автор цриходит к следующим выводам:

I) Первостепенное значение имеет "тип вторичных гиф" или "тип вторичных и третичных гиф, взятые вместе". Признак "тип третичных гиф" имеет второстепенное значение. По этим признакам выделяются подсемейства.

2) Признаки "поверхность гименофора" и "консистенция ткани" считаются важными, но подчинены признаку "тип гиф", так как они определяются этим последним; поверхность гименофора и консистенция ткани принимаются во внимание при разделении подсемейств на роды,

3) Такие мащю- и микроскопические признаки, как форма гименофора, конфигурация гимениальной поверхности, длина трубочек, однолетняя или многолетняя природа гименофора, окраска и форма спор, форма базидий, наличие или отсутствие цистид и щетинок, ветвление, наличие пряжек или плазматических перегородок у гиф расцениваются как признаки, не имеющие никакой таксономической ценности; тип полярности (гомоталлизм, би- и тет-рагероталлизм) также рассматривается как маловажный признак, в отличие от точки зрения канадского миколога Нобле ( Nobles, 1958, 1965, 1971).

Пинту-Лопеш отвергает системы своих предшественников -Патуйщ)а, Дурдо и Гальзена, Эймс, Донка, Пилата, А.С.Бовдарце-ва и Р.Зингера и других и предлагает новую классификацию семейства, Он разбивает семейство Polyporaceae на семь подсемейств (Cladodendronoideae, Leptoporoideae, Trametoideae, Ph.aeoch.roi-deae, Cladoiaeroideae, Blensularioideae, Xanthochroideae), включающих 22 рода, из которых один - Trametella - предложен Пинту-Лопешом. Автор не дает никаких новых эпитетов и заимствует названия грибов из книги Бурдо и Гальзена "Нутепотусб-tes de Prance".

При характеристике подсемейств и родов Пинту-Лопеш указывает только данные, касающиеся строения вторичных и третичных гиф. Результатом такого доминирования одного признака, и притом вегетативного, явилось укрупнение многих родовых таксонов и объединение видов, гетерогенность которых ко времени публикадии работы Пинту-Лопеша была давно доказана. Например, в род Trametes (подсемейство Trametoideae) трактуемый чрезвычайно широко, отнесены ВИДЫ ИЗ родов Fomitopsis, pycnoporus, Irpex, Hirschioporus, Corioius, Polyporus, Cerrena, Lenzites, Daedalea, Pseudotrametes, Trametes И некоторых других по системе А.С.Бондарцева и Р.Зингера. В род Ganoderma (подсемейство Phaeochroideae), нардцу С ВЦДЭМИ Ganoderma resinaceum, G.lu-oidum, G.applanatum ВКЛЮЧвН И ВИД Pomes fomentarius, несмотря на резкое различие в строении спор и даже гиф (скелетные гифы ВИДОВ рода Ganoderma арбориформного, а рода Pomes аци-кулиформного типа).

Некоторые группы по объему соответствуют родам, принятым другими микологами, например, роды xanthochrous («inonotus) И Phellinus.

Пинту-Лопешом было изучено 90 европейских видов. Как справедливо отмечает Корнер (corner, 1954), нельзя давать классификацию крупного гетерогенного семейства на основании изучения всего лишь 90 видов, произрастающих в сравнительно однородных условиях, на небольшой территории. Следует добавить, что большая часть названий грибов в работе Пинту-Лопеша не соответствует правилам номенклатуры.

Что касается терминологии типов гиф, то вторичные гифы Пинту-Лопеша представляют собой генеративные гифы Корнера, а в третичных гифах португальского автора нетрудно узнать скелетные и связывающие гифы. В то же время нельзя не согласиться с критикой Корнера этой терминологии: первичный мицелий отличается от вторичного по цитологическому признаку (гаплоидное или диплоидное состояние), тогда как различия между вторичными и третичными гифами заключаются в толщине стенок, то ебть морфологически.

- 145

В 1957 году чешские микологи Котлаба и Поузар ( Kotiaba, Pouzar, 1957) предложили свой вариант системы трутовых грибов для европейских представителей семейства. Распростертые виды (род Poria s.lato) не были затронуты. Позднее авторы дополняли и изменяли свою систему, описав новые роды и от некоторых отказавшись, однако основные цринципы вццеления родовых единиц и разделения на семейства остались прежними.

Система построена с применением данных Корнера и Канинге-ма, причем учитываются и некоторые выводы Пинту-Допеша. Эта система явилась результатом хджтической проработки обширной литературы с дополнением личных наблюдений авторов. Кроме типов гифальных систем, учтены также структура спор, морфология базидиома и некоторые биологические признаки. Авторы выделяют 44 небольших гомогенных рода. Семейство Polyporaceae s.lato, гетерогенное по своему происхождению, авторы разбивают на 5 семейств по цринцину филогенетической близости: Polyporaceae, Ganodermataceae, Phylacteriaceae, Hymenochaetaceae, Bondarzewia-ceae. Как видно из этого перечня, на уровне семейств авторы цринимают взгляды Донка, добавляя семейство Bondarzewiaceae. Полный отказ от признаков, касающихся форды и строения базидиома и формы гименофора был продемонстрирован при описании последнего семейства. В него включены роды Bondarzewla (полило— роидная форма), Hericiura. (хидноидная форма) и Amylaria (кла-вариоидная форма). Между данными родами усматривается филогенетическая связь, подтверждаемая сходством строения такого важного генеративного элемента, как споры. Внешнее сходство с представителями других семейств рассматривается как результат конвергенции. При этом авторы не учитывают, что сходство по одному единственному, хотя бы и генеративному признаку, может быть результатом конвергенции или параллельного развития. В

- 146 настоящее время это семейство, повсеместно принятое, трактуется в более узком смысле, только для рода Bondarzewia (Donk, 1970; Domanski, 1974, t975, 1978).

Работы канадского миколога Нобле ( Nobles, 1958, 1965, 1971) заслуживают рассмотрения среди других систематических исследований, хотя она не предложила никакой новой системы. Заслуга Нобле заключается в том, что она привлекла внимание специалистов к некоторым биологическим признакам, которые прежде не всегда учитывались при описаниях родов. Ею были изучены в культуре 252 вида высших базидиомицетов, преимущественно из семейства Polyporaceae. Нобле ввела так называемый "оксидаз-ный тест" (реакция Бавендамма) для базидиальных грибов, развивающихся в культуре. Те виды, которые дают положительную реакцию на экстрацеллюлярнуго оксидазу, способны разлагать лигнин и вызывают белую гниль древесины. Виды, не образующие оксидаз, разлагают только целлюлозу и вызывают в природе бурую деструктивную гниль древесных пород. Таким образом, она обратила внимание систематиков на такой важный момент, как наличие определенного ферментативного комплекса у грибов - признака, который не может не иметь существенного значения в выявлении эволюционных линий, а следовательно, и родственных связей. Интересны и другие параллели, установленные Нобле. Так, виды, вызывающе деструктивную гниль, являются биполярными, то есть полярные реакции их контролируются только одним рядом аллеломорфных факторов, занимающих один л оку с. Виды второй группы (положительно реагирующие на тест по оксид азе) большей частью тетраполярны. При этом виды бурой гнили приурочены преимуще ственно к хвойным, а виды белой гнили - чаще к лиственным породам, что указывает на большую древность происхождения первых из

Э.Х.Пармасто, в соответствии со своими взглядами о подчи

- 147 ненной роли форш гименофора по сравнению с микро скопиче сними , цризнаками, перенес в семейство Corticiaceae некоторые роды трутовых грибов. Часть родов стали членами вновь описанного им семейства steccherinaceae (Пармасто, 1968). "Неполипороидная" природа родов Byssocorticium, Trechispora, Lindtneria, Meru-Hop els не оспаривалась и предшественниками Э .Пармасто (Бон-дарцев, 1953; Hansen, 19боъ). Эти грибы стали естественными членами предлагаемых им подсемейств. Род Trechispora вошел в состав подсемейства Trechisporoideae, род Lindtneria - Bot-ryohypochnoideae, род Byssocorticium - Athelioideae, род Meruliopsis (^Caloporus) - Phlebioideae. Род Gloeoporus s»str» близкородственный предыдущему, Э.Пармасто помещает в то же подсемейство, вслед за Донком (Donk, 1964), Котлабой и Поузаром ( Kotiaba, Pouzar, 1964)» признав кортициоидную природу указанного рода (для ВИДОВ G.dichrous И G.pannocinctus, ИМеЩИХ фертильные края трубочек). Кроме того Э.Пармасто включил в семейство Corticiaceae роды Irpicodon (I.pendulum) И Irpici-porus (I.pacbyodon), - соответственно подсемейства Athelioideae И Hyphodermoideae. РОДСТВО Irpicodon С РОДОМ Plicatura и относительное родство с родом Amylocorticium подтверждено последней работой Юлиха ( Julich, 1981).

Семейство steccherinaceae, описанное Э.Пармасто в 1968 г., в настоящее время признается многими специалистами ( Julich, 1981). Оно объединяет полипороидные роды Irpex, chae-toporus (asJimghuhnia), Schizopora, Pibroporia, jCncrustoporia, Amyloporia, Antrodia (=Coriolellus), Dichoraitue. ТИПОМ семейства определен род steccherinum с шиловидным гименофором. На почти полную идентичность этого рода с видами рода chaetoporus (=junghuhnia) указывали еще А.С.Боццарцев и Р.Зингер (Боцдар-цев, Зингер, 1943; Бондарцев, 1953). Рассматривать эти роды в ранге отдельного семейства, как это делает Э.Пармасто, или внутрисемейственного таксона, или, объединив роды в более мелкие семейства, рассматривать их в составе особого порядка (семейства Schizoporaceae И Steccherinaceae), ш эт0 Делает Пяих (Juiich, 1981), зависит от теоретической концепции автора, однако родство этих родов несомненно.

Исследования последних лет ознаменованы интенсивным изучением фактического материала, преимущественно из тропических областей земного шара. Эти исследования позволили выявить много неизвестных грибов с невстречавшейся ранее комбинацией признаков. Результатом явилось описание многих новых родов, преимущественно Ридом, Риварденом, Доманским, Котлабой и Поузаром (Domanski, 1963, 1970; Kotlaba, Pouzar, t958, 1963, 1964, 1966, 1973; Pouzar, 1950, 1966, 1967; Reid, 1958, 1965).

Во всех этих работах при описании новых таксонов обращается внимание на тип гифальной системы, наличие пряжек, стерильных элементов гимения, тщательно исследуется структура спор. Все более широко изучается и используется как таксономический признак видового, родового, а иногда и более высокого ранга амилоидность, декстриноидность и цианофильность микроструктур - гиф, цистид, оболочек спор. Изучение в культуре позволило, с помощью оксидазного теста, выявить с большой степенью вероятности тип гнили у тех видов, для которых соответствующие наблюдения в природе по тем или иным причинам оказались невозможными ( Nobles, 1971; Stalpers, Т978). Все эти исследования позволили установить родовую принадлежность ряда видов, более четко определить границы гетерогенных родов, отчленив от них явно чужеродные элементы. Большая часть родов, принятых современными систематиками, сравнительно невелики по числу видов, многие монотипны. Однако новых попыток установить внутрисемейственные связи, выявить внутрисемейственную структуру семейства Polyporaceae, которое остается все еще самым крупным и в достаточной мере гетерогенным, в последние годы предпринято не было.

Сводка по афиллофоровым грибам Доманского ( Domanski, 1974, 1975, 1978, I981) представляет собой обобщение новейших данных по семействам, но никаких внутрисемейственных градаций не дано. Роды семейства Polyporaceae s.str. расположены более или менее в соответствии с усложняющимся типом гифальной системы, в пределах каждого типа - по алфавиту. Значение сводки в том, что она представляет собой обобщение довольно полных данных по родам афиллофоровых, в частности трутовых грибов. Представленность видов по отдельным родам различная - некоторые роды описаны целиком, в других же учтена только часть видов. Особенно это касается старых гетерогенных родов, как Poria. В сводке по грибам Восточной Африки Риварден и Йохансен ( Byvarden, Jo-harisen, 1980) описывают трутовые грибы данного района, относящиеся К семействам Polyporaceae, Hymenochaetaceae, Ganoder-mataceae, Corticiaceae. В КНИГ6 ИСПОЛЬЗОВана НОВбЙшая система, явившаяся результатом работ Ривардена последних лет. Описано около 80 родов из названных семейств, автор многих из них сам Риварден. Роды преимущественно небольшие, гомогенные. Почти для всех указана амилоидность спор - признак, который все более дополняет обычную морфологическую характеристику. Материал книги ограничен грибами Восточной Африки, но книга представляет интерес с точки зрения интерпретации объема многих родов.

Особо следует остановиться на системе Юлиха в его последней работе по систематике базидиомицетов (juiich, 1981). Трутовые грибы в этой работе оказались, народу "с грибами агарико-идного, гастроидного и кортициоидного типа, в составе 20 порядков и 53 семейств. Списка родов, и тем более видов, в книге нет, указаны только типы семейств и изредка два-три родовых названия в качестве примеров. Предложенный Юлихом уровень дроб i ления настолько велик, что говорить о сходных группах можно только в масштабе порядков. Виды и группы видов, выделенные в течение последних десятилетий в отдельные семейства ввиду гетерогенности признаков, помещены Юлихом в отдельные порядки, что согласуется с распространенной сейчас точкой зрения на эти группы: род stromatoscypha помещен в соответствующее семейство порядка Schizophyllales, роды Ganoderma, Haddowia ЯВЛЯЮТСЯ типами семейств порядка Ganodermatales, род Bondarzewia -тип семейства Bondarzewiaceae, описанного Котлабой и Поузаром, стал ТИПОМ порядка Bondarzewiales, ДЛЯ родаво1е^рэ1е Цри-знано семейство Boletopsidaceae порядка Thelephorales (туда же включено новое семейство Lenzitopsidaceae), род Fistulina

- ТИП оемейства Fistulinaceae, - стал ТИПОМ порядка Fistuli-nales; описанное ДОНКОМ семейство Hymenochaetaceae возведено В ранг порядка с семействами Hymenochaetaceae s.str. (для родов Hymenochaete и Asterodon), Clavariachaetaceae, Coltricia-ceae, Ibellinaceae. Роды Scutiger и Albatrellus помещены в семейство Scutigeraceae, предложенное ранее А.С.Бондарцевым и Р.Зингером и восстановленное Юлихом в рамках порядка cant-harellales. ЙНЫМИ словами, В 0ТН0Ш8НИИ ЭТИХ РОДОВ ЕйИХ Придерживается концепции названных авторов, считавших, что в данном случае имеет место клавариоидный (кантареллоидный) тип развития базидиома (у Доманского и Ривардена род Albatrellus s.lato сближается с родом Polyporus s.str.)» Род Wrightоро-ria с нежно бородавчатыми, слегка толстостенными амилоидными спорами стал типом семейства Wright oporiaceae в порядке Heri-ciaies. С таким сближением можно согласиться, ввиду наличия сходных черт между названными родами с одной стороны, и суще- ; ственных отличий от рода Wrightoporia от других трутовиков с другой. Род Lindtneria занимает сомнительное положение в системе вследствие необычных спор (желтоватая окраска, шиловидная, валикообразная или сетчатая орнаментация, утолщенные цианофильные неамилоидные стенки), при наличии ряда кортицио-идных признаков (свободно переплетащиеся, набухающие в суб-гимении гифы, субурновидные базидии). Многие авторы помещали род в семейство Corticlaceae. Юлих предложил для него самостоятельное семейство в порядке bindtneriaies, куда, 1фоме ТОГО, отнесены роды Cristinia, Dacryobasidium (сем. Cristinia-ceae). Stephanospora (сем. Stephanosporaceae) первое с корти-циоидными, второе гастроидным базидиомами. Представители первого семейства отличаются от типа порядка ненабухающими гифами и гладкими, хотя и цианофильными не амилоидными желтоватыми спорами, второе наличием гастрокарпа при сходных микроскопических признаках. Близость рода Lindtneria к некоторым корти-циоидннм грибам очевидна, тогда как расценивать сходство в строении спор при наличии совершенно иного типа развития базидиома в качестве ведущего признака кажется необоснованным. Скорее речь идет о сходном типе изменчивости при параллельном развитии, что довольно обычно для грибов вообще.

Роды Grifola и Meripilus в филогенетической схеме Юли-ха стоят далеко от порядка Cantharellales, к которому относится семейство scutigeraсеве. По мнению Юлиха ветвь, идущая от Cantharellales дала начало двум ЛИНИЯМ - Atheliales И Ига-nerochaetales (семейства Rigidoporaceae, Kigrofomitaceae, Ашу-losporaceae, Phanerоchaetaceae). Из последней ЛИНИИ ОН ВЫВОДИТ порядок Grifoiaies. Многошляпочный тип развития базидиомов довольно ясно увязывается с кантареллоидно-клавариоидным родом,

- 152 и если для Scutigeraceae Юлих сделал естественный вывод о близости названных групп на основании типа развития базидиома, то здесь он значительно менее обоснованно в качестве промежуточ- j ного звена помещает группу с резупинатными, расцростерто отогнутыми до сидячих базидиомами только по причине сокращения количества пряжек на гифах до полного их исчезновения в некоторых семействах в этом эволюционном ряду. Никаких предпосылок для такого волнообразного хода эволюции нет, В пределах порядка Ehanerochaetales выделенные группы довольно гомогенны и объединение их достаточно обосновано, за исключением семейства Amllosporaceae, нарушающего эту гомогенность. Кроме того семейство Rigidoporaceae можно связывать и с некоторыми атели-оидными грибами. Основная масса трутовиков заключена в порядках Polyporales, Corlolales, Fomitopsidales, Hyphodermatales, отчасти Meruliales. Роды Perenniporia, Pyrofomes, Truncospora, Loweporus, Pseudopiptoporus с толстостенными гладкими усеченными неамилоидными, декстриновдными и цианофильныш спорами занимают в системе трутовиков обособленное место, также как и род Pachykytospora с неусеченными, толстостенными, орнаментированными продольными бороздками, неамилоидными, но декстрино-идними и цианофильными спорами. Все эти грибы выделены Юяихом В порядок Perenniporiales И составляют семейства Perennipo-rlaceae и Pachykytоsporaceae соответственно. Он рассматривает эту группу как предшественников ганодермовых грибов, хотя скорее они произошли от общего цредка, но не составляют сами единого филогенетического ряца.

Можно спорить относительно близости отдельных групп, однако в целом здесь использованы наиболее "модерные" точки зрения, ранее публиковавшиеся разными авторами и особенных новшеств, за исключением самого подхода, нет. Большим недостатком предлагаемой системы является отсутствие родовых списков, ввиду чего по-настоящему говорить о гомо- или гетерогенности групп, представленных одним-двумя родами, невозможно.

Заканчивая краткий обзор систем трутовых грибов можно суммировать результаты следующим образом:

1) В современных системах авторами используются в разных сочетаниях макро- и микроморфологические, биологические (тип гнили) и некоторые микрохимические признаки (реакция на иод и цианокрасители; ксантозроидная реакция; реакция базидиомов на щелочи).

2) В работах флористического характера исследователи пользуются разными системами и частями систем (для каждой группы берут разные обработки), но ни одной общепринятой или хотя бы распространенной шире других системы не имеется.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Бондарцева, Маргарита Аполлинарьевна

основные вывода

1. На основе личных сборов с территории СССР и Республики Куба, а также гербарных и литературных данных по трутовым грибам СССР, Кубы и других стран в работе изучено 620 видов трутовых грибов, относящихся к 12 семействам и 127 родам (табл.3). Представленный конспект включает описания родов со списками относящихся к ним видов.

2. В Советском Союзе выявлено 298 видов трутовых грибов, относящихся к 86 родам из 12 семейств. С территории СССР описано 2 новых для науки вида, 6 разновидностей, цредложено II новых комбинаций.

3. На Кубе выявлено 188 видов из 53 родов и 6 семейств. Определена принадлежность к семействам, подсемействам и трибам изученных видов, уточнены границы родов. 3 вида с территории Кубы описаны как новые для науки, II приведены впервые для Кубы, предложено 10 новых комбинаций.

4. Разработана новая система трутовых грибов. Описано новое семейство Caloporaceae с 2 подсемействами и 3 трибами, включающее II родов и 45 видов. Уточнены границы семейства Polyporaceae, в составе которого описаны 6 подсемейств, 21 триба, 14 подтриб; из них I подсемейство, 18 триб, 12 подтриб новые для науки. Описан новый род Dextrinosporlum. Пересмотрен объем и систематический состав всех семейств и подсемейств, многих родов.

5. По личным сборам и гербарным материалам изучено анато-мо-морфологическое строение базидиомов трутовых грибов. Проведен анализ макро- и микроморфологических признаков с точки зрения их таксономической ценности. Уточнены микроморфологические признаки многих видов с территорий СССР и Кубы, особенно типы

- 252 гифальных систем. Произведена переоценка таксономического зна-; чения некоторых микроморфологиче ских признаков (цистиды, пеги) у тропических трутовиков.

6. Установлена корреляция между консистенцией ткани базидиома и типом гифальной системы. Установлена корреляция менду типом гифальной системы и условиями существования вида, из которых основное значение имеют температура и влажность. Показано, что цриспособление к субстрату также коррелирует с анатомическим строением: настоящие многолетние виды со слоистым ги-менофором и параллельным расположением скелетных гиф в базиди-оме с димитическим типом гифальной системы приурочены к живым деревьям или малоразрушенному мертвому субстрату. На трухлявой, сильно разрушенной древесине поселяются виды с мономити-ческим типом гифальной системы краткосрочно существующих базидиомов; на опушках, у дорог, на мостах, заборах, заготовленной древесине преобладают грибы с тримитическим типом гифальной системы.

Поскольку приспособление к окружающей среде происходит на базе определенной наследственности, у грибов, стоящих на более низких ступенях развития, адаптированность достигается не за счет истинной дифференциации гиф, а путем имитации более сложных типов гифальных систем - утолщения стенок генеративных гиф, укорочения клеток и т.д.

6. Изучение дереворазрутпающих афиллофоровнх, в том числе трутовых грибов в подземных горных выработках показало, что в этих условиях нормальный ход развития нарушается. Основную роль в нарушении хода онтогенеза играет отсутствие света или его недостаток. В центральных штольнях, где имеется освещение в течение всего рабочего дня, как правило развиваются нормальные базидиомы. При недостатке света цреаде всего нарушается

- 253 образование гименофора, базидиомы оказываются стерильными, часто обесцвеченными; образуются уродливые стерильные сплетения мицелия. В подземных выработках нередко наблюдаются несовершенные стадии типа Ptychogaster.

7. Понятие жизненных форм вполне применимо к грибам в смысле общих определений В.В.Алехина (1950) и А.П.Шенникова (1950). Применимо к грибам также высказывание Друде ( Drude, 1928) о том, что основой для выделения жизненных, форм является их роль и энергия расселения в биосфере, в борьбе за пространство, за сохранение вида. Жизненные формы грибов выделены на основе двух принципов: I) цриспособление к субстрату; 2) условия спорообразования и распространения спор.

В понятие "приспособление к субстрату" как частности входят продолжительность существования грибного организма и отдельных стадий, отношение гриба (и его. отдельных органов) к влажности, температуре в период вегетации и покоя, ритм развития, способ питания, способы вегетативного размножения. Принцип "условия спорообразования и распространения спор" находит выражение в морфологии базидиомов или органов спороношения.

8. Предложенная эколого-морфологическая система жизненных форд включает три основные группы, в соответствии с характером среды, в которой происходит освобождение спор: аэромицеты, гео-мицеты, пщромицеты. По характеру субстрата выделяются группы: аксиломицеты, гемиксиломицеты, ксиломицеты, зоомицеты, фунго-мицеты, микоризомицеты, гумусомицеты, копромицеты, планктоми-цеты, мультисубстратомицеты.

9. Изучение анатомо-морфологических структур грибов порядка" Aphyiiophoralea позволило выявить параллельные ряды развития. Большая часть афиллофоровых грибов относится к ксило-трофам (аэроксиломицеты), немногие виды развиваются на почве

- 254 аэрогумусомицеты), Форш базидиома в связи с приспособлением к субстрату (резупинатные, латерально прикрепленные, прямостоячие), форма гименофора (гладкий или с небольшими выростами или складками, шиловидный, трубчатый), продолжительность существования базидиомов (однолетние, многолетние) легли в основу выделения жизненных форм афиллофоровых грибов. Предложенная система позволяет оценить "модус приспособляемости" этих грибов, также как влияние субстрата на эволюцию макроморфологи-ческих структур. "Пропуски" в системе демонстрируют ограничение приспособительных возможностей, малочисленность некоторых типов (например, слоистого шиловидного гименофора) - инадап-тивный тип эволюционного развития,

10, Новый подход в разработке системы трутовых грибов заключается в сочетании морфологических и основного биохимического (способность вырабатывать оксидазы и разлагать лигнин) признаков. При определении таксономической ценности морфологических признаков проведен анализ их эволюционной значимости с включением понятия о жизненных формах, В группах, находящихся на низших ступенях эволюции, способность разлагать лигнин рассматривается как признак на уровне подсемейства, трибы или да, же подтрибы; в более высокоорганизованных группах способность разлагать лигнин оценивается как признак в ранге подсемейства и семейства. Уровни организации таксонов надродового ранга коррелируют с типом гифальной системы. Выявлены параллельные линии развития трутовых грибов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Бондарцева, Маргарита Аполлинарьевна, 1983 год

1. Арутюнян Е,С, Вредная микофлора древесных пород и кустарников дубовых лесов Южной Армении, Ереван, Изд-во Ереванского университета, 1955, 103 с.

2. Бондарцев А.С. Грибы, собранные на стволах лесных пород в Брянском опытном лесничестве. Труды по лесному опытному делу в России, 1912, в,37, 56 е., 4 т,

3. Бондарцев А.С. Polyporus imberbis (Bull,) Рг. как паразит деревьев, Болезни растений, 1924, № 3-4, с,124-128,

4. Бондарцев А,С, Трутовые грибы Polyporaceae Европейской части Союза и Кавказа. Труды Бот.инст. АН СССР, 1934, cep.II, в.2, с.485-532.

5. Бондарцев А.С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1953, 1006 с.

6. Бондарцев А.С. Шкала цветов (пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях). М.-Л., Изд-во «,Наука", 1954, 27 с.

7. Бондарцев А.С. Phellinus conchatus (Pers.) Qu61. И его формы. В кн.: Ботан.матер. Отд.спор.раст., 1955, т.Ю, с.187-195.

8. Бондарцев А.С. Пособие для определения домовых грибов. М.-Л,, Изд. АН СССР, 1956, 80 с.

9. Бондарцев А.С. 0 систематическом положении некоторых родов и видов Polyporaceae s.str. Ботан.журн., 1959, Т.44, № 4, с.447-456.

10. Бондарцев А.С. Ископаемый гриб из рода Ganoderma. Ботан.журн., 1960а, т.45, № 10, с.1504-1506.

11. Бондарцев А.С. 0 новом трутовике из ceM.scutigeraceae в Киргизии. В кн.: Ботан.матер. Отд.спор.раст., 19606, т.13,- 256 с.220-221. j

12. Бондарцев А.С. Несколько интересных видов Polyporaceae Дальнего Востока. В кн.: Ботан.матер. Отд.спор.раст., 1961, т.14, с.198-206.

13. Бондарцев А.С. Два интересных трутовых гриба, найденных в Китае. В кн.: Ботан.матер. Отд.спор.раст., 1962а, т.15, с.99-103.

14. Бондарцев А.С. Новые трутовые грибы, обнаруженные на Дальнем Востоке. В кн.: Ботан.матер. Отд.спор.раст., 19626, т.15, с.103-111.

15. Бондарцев А.С. Редкие и новые виды трутовых грибов ( Polyporaceae) для СССР. В кн.: Ботан.матер. Отд.спор.раст., 1963, т.16, с.НЗ-125.

16. Бондарцев А.С., Бондарцева М.А. Об изменении систематического положения рода Aporpium. Ботан.журн., I960, т.45, № П, с.1693-1695.

17. Бондарцев А.С., Зингер P.) Bondarzew A. und Singer R„ Zur Systematik der Polyporaceen. Ann. Mycol. Notitism Sci. Mycol. univ., 1941, v. 39, no.1, S.43-65.

18. Бондарцев А.С. и Зингер Р.А. К естественной системе трутовых грибов. Сов.ботаника, 1943, № I, с.29-43.

19. Бондарцев А.С. и Зингер Р.А. Руководство по сбору высших бази-диальных зтрибов для научного их изучения. Труды Бот.инст. АН СССР, 1930, сер.2, в.6, с.499-543, т.1-14.

20. Бондарцев А.С. и Любарский Л.В. Новый род и новые виды Polyporaceae, обнаруженные на Дальнем Востоке. В кн.: Ботан. матер. Отд.спор.раст., 1963, т.16, с.125-132.

21. Бондарцев А.С. и Любарский Л.В. Редкие и ранее неизвестные для азиатской части СССР трутовые зтрибы ( Polyporaceae). В кн.: Новости сист.низш.раст., 1964, с.175-186.- 257

22. Бондарцев А.С. и Любарский Л.В. Несколько новых видов Polyporaceae Дальнего Востока. В кн.: Новости сист.низш.раст., 1965, с.135-147.

23. Бондарцева М.А. 0 новой форме трутового гриба Hiellinus torulo-sus (Pers.) Bourcl. et Galz. на Arbutus andrachne L. И A.imedo L. В кн.: Ботан.матер. Отд.спор.раст., 1959, т.12, с.247-249.

24. Бондарцева М.А. Критический обзор новейших систем семейства Polyporaceae.Ботан.звдш., 1961, т.46, № I, с.587-593.

25. Бондарцева М.А. Предварительные итоги микологического обследования Брянских лесов. В кн.: Ботанические исследования, Тарту, 1962, П, с.91-98.

26. Бондарцева М.А. Об анатомическом критерии в систематике афиллофоровых грибов. Ботан.журн., 1963, т.48, № 3, с.362-372.

27. Бондарцева М.А. Новые для Ленинградской области виды и формы Polyporaceae и Aporpiaceae. В кн.: Новости сист.низш. раст., 1964, с.186-194.

28. Бондарцева М.А. Факторы, влияющие на распространение грибов по типам леса. В кн.: Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965, с.23-28.

29. Бондарцева М.А. Систематическое значение формы плодовых тел у афиллофоровых грибов. В кн.: 5-ый симпозиум микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Вильнюс, 1968а, с.17-20.

30. Бондарцева М.А. Основные направления в современной систематике афиллофоровых грибов. В кн.: Матер. Ш Закавказской конф. по спор.раст., Тбилиси, 19686, с.106-109.

31. Бондарцева М.А. Новые виды трутовых грибов. В кн.: Новости сист.низш.раст., 1970, т.7, с.142-146.

32. Бондарцева М.А. Жизненные формы афиллофоровых грибов. В кн.:- 258

33. Материалы 71 сими, микологов и лихенологов Прибалтийских : респ., Рига, 1971а, c.III-115. !

34. Бондарцева М.А. Опыт составления ключей на перфокартах для определения афшшофоровых грибов. В кн.: Материалы I конф. по спор.раст. Украины. Изд. Наукова Думка, Киев, I97I6, с.130-132.

35. Бондарцева М.А. Принципы выделения жизненных форм у грибов. Экология, 1972, № 5, с.52-58.

36. Бондарцева М.А. Положение трутовых грибов в системе порядка Aphyilophorales. В кн.: Тезисы докл. 1У Закавказского совещания по спор.раст., Ереван, 19726, с.122-124.

37. Бондарцева М.А. К систематике рода Fibuloporia Bond, et Sing. В кн.: Новости сист.низш.раст., 1972в, т.9, с.132-136.

38. Бондарцева М.А. Новая форма трутового гриба Laetiporus sulphu-reus (Fr.) Bond, et sing. Новости сист.низш.раст., 1972, т.9, с.137-139.

39. Бондарцева М.А. К систематике трутовиков тропической зоны. Тезисы докл. У делегатского съезда ВБО. Микол. и фитопатол., 1973а, т.7, № 4, с.370.

40. Бондарцева М.А. К флоре трутовых грибов Сибщ>и. I. Трутовики Алтая. В кн.: Новости сист.низш.раст., 19736, т.10, с.127-133.

41. Бондарцева М.А. Жизненные формы базцдиальных макромицетов. В кн.: Новости сист.низш.раст., 1974а, т.II, с.29-40.

42. Бондарцева М.А. Трутовые грибы Кубы. В кн.: Проблемы исслед. Америки в XIX-XX вв. Тезисы докл. к конф. посвящ. 200-летию со дня рождения акад. Г.И.Лангсдорфа, 19746, с.88-90.

43. Бондарцева М.А. К флоре трутовых грибов Сибщш. 2. Трутовики Иркутской области. В кн.: Новости сист.низш.раст., 1975, т.12, с.192-196.- 259

44. Бондарцева М.А. Трутовые грибы. В кн.: Жизнь растений. Изд-во Просвещение, М., 1976, т.2, с.235-248.

45. Бондарцева М.А. Некоторые факторы, влияющие на формирование флоры дереворазрушащих грибов на Дальнем Востоке. В кн.: Тезисы докл. Х1У Тихоокеанского научного конгресса, комитет Н. Ботаника, 1979, с.7-8. То же на англ.яз., с.7-8.

46. Бондарцева М.А. Афиллофоровые грибы. В кн.: М.В.Горленко, М.А. Бондарцева, Л.В.Гарибова, И.И.Сидорова, Т.П.Сизова. Грибы СССР. Мысль, М., 1980, с.90-137, Табл.13-24.

47. Бондарцева М.А. Ключ для определения родов трутовых грибов Кубы. Микол. и фитопатол., 1983, т.17, в.1, с.13-21.

48. Бондарцева М.А. Система трутовых грибов (Polyporaceae s.iato). Микол. и фитопатол.,1983, т.17, в.4, с.269-280.

49. Бондарцева М.А., Давндкина Т.А., Семан Э.О. Грибы-макромицеты из подземных горных выработок Кольского полуострова. В кн.: Новости сист.низш.раст., 1978, т.15, с.83-84.

50. Бондарцева М.А., Давндкина Т.А., Семан Э.О. Грибы-макромицеты из подземных горных выработок Кавказа.В кн.: Новости сист.низших раст., 1981, т.18, с.75-77.

51. Бондарцева М.А., Мильберг Г.К., Пакалн Д.А., Щретер А.И. Лиственничная губка. В кн.: Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР, М., 1976, с.261.

52. Бондарцева М.А., Мильберг Г.К., Щретер А.И. Чага. В кн.: Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР, М., 1976,с.332.

53. Бондарцева М.А., Михалевич П.К. Трутовые грибы, неизвестные для флоры БССР. В кн.: Новости сист.низш.раст., 1968, с. 142144.

54. Бондарцева М.А., Свищ Л.Г. Типовые образцы афиллофоровых и ге-теробазидиальных макромицетов, хранящихся в гербарии Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР. Микол. и фитопатол., 19826, т.16, в.1, с.79-85.

55. Бондарцева М.А., Семан Э.О. Разрушение материалов грибами в подземных горных выработках. Микол. и фитопатол., 1976, т.10, в.6, с.518-521.

56. Бондарцева М.А., Семан Э.О. Особенности формирования микофлоры подземных горных выработок. В кн.: Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев, изд-во Наукова Думка (материалы всесоюзной школы-семинара), 1978а, с.176-177.

57. Бондарцева М.А.', Сёман Э.О. Грибы из подземных горных выработок АрмССР. В кн.: Новости сист.низш.раст., 19786, т.15, с.76-81.

58. Бондарцева М.А., Семан Э.О. Специфика развития грибов в условиях подземных горных выработок. В кн.: Микроорганизмы и низшие растения разрушители материалов и изделий. Сер. Биологические повреждения, м., изд-во Наука, 1979, с.164-168.

59. Бондарцева M.A., Эррера С. Некоторые грибы из p. pheilinus на

60. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов и наследственной изменчивости. Изд.2, М.-Л., 1935, 56 с.

61. Вакин А.Т. Грибные повреждения древесины лиственных пород Тел-лермановского леса. Труды ин-та леса АН СССР, М., 1950, т.Ш, с.107-133.

62. Вакин А.Т. Исследования по защите буковых кряжей от задыхания и гнили. Труды ЦНИИМОД, 1951, с.77-130.

63. Вакин А.Т. Хранение круглого леса. М., Лесная промышленность, 1964, 428 с.

64. Вакин А.Т., Мейер Е.И. Красные полосы, загар и желтизна дубовой древесины. Лесная индустрия, 1938, $ I, с.63-69.

65. Вакин А.Т., Полубояринов О.И., Соловьев В.А. Пороки древесины. М., Изд-во Лесная промышленность, изд.2, 1980, Ш е., 44 т.

66. Ванин С.И. Грибные повреждения бука (Pagus orient alls) и влияние их на качество древесины. Сборник ЛИИПС, 1932, в.З, с.1-39.

67. Ванин С.И. Методы исследования грибных болезней леса и повреждений древесины. Л., Гослестехиздат, 1934, 228 с.

68. Ванин С.И. Лесная фитопатология. Изд.З, М.-Л., Государственное лесотехническое изд-во, 1948, 354 с.

69. Ванин С.И. Древесиноведение. М.-Л., Гослесбумиздат, 1949, 456 с.

70. Ванин С.И. Лесная фитопатология (под ред. Д.В.Соколова). Изд.4, М.-Л., Гослесбумиздат, 1955, 416 с.

71. Васильева Л.И. Грибы, вызывающие гнили стволов и корней декоративных растений. Труды Гос. Никитского бот.сада, 1967, т.39, с.367-386.

72. Васильева Л.Н. Грибы-макромицеты Раифского участка Волжско-Кам-ского заповедника. В кн.: Труды Волжско-Камского государственного заповедника. Казань, Татарское книжное изд-во,1977, с.3-36.

73. Васильева Л.Н., Азбукина З.М., Бункина И.А., Нелен Е.С. Грибы Сихотэ-Алинского заповедника и прилегающей части Терней-ского района. Труды Сихотэ-Алинского гос.заповедника, 1X3, в.Ш, с.71-119.

74. Васильков Б.П. Ксилофильные грибы восточноевропейской и западносибирской лесотундры. Ботан.журн., 1966, т.51, в.5, с.660-669.

75. Вассер С.П., Солдатова И.М. Высшие базидиомицеты степной зоны Украины (пор. Boletales, Agaricalea, Russulales И Aphy-llopboralea). Киев, изд-во Наукова Думка, 1977, 355 с.

76. Вейнман). Weinmann С.А. Hymeno- et Gasteromycetes hucueque in imperio Roseico observatos. Petropoli, T836, p.i-676+I-XXXVII.

77. Вильяме B.P. Естественнонаучные основы луговодства или луговедение. Общее земледелие, ч.2, М., изд-во "Новая деревня", 1922, 298 с.

78. Воронихин Н.Н. Материалы к флоре грибов Кавказа. Труды Бот. музея АН СССР, 1927, в.21, с.87-252, т.1-6.

79. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Труды по прикладной ботанике, т.4, тип. К.Маттисена в Юрьеве, 1915, 331 с.

80. Гордиенко П.В. Влияние состояния субстрата на расселение дереворазрушающих грибов в хвойно-вщроколиственных лесах Си-хот э-Алиня. Микол. и фитопатол., 1979, т.13, в.5, с.421-428.

81. Грицюс А. Грибы рода Pheilinus в Литовской ССР. Учен.зап. Латв. гос.унив., ботан., 1966, т.74, в.2, с.15-19.

82. Грицюс А.И. Резупинатные трутовые грибы Литовской ССР. Труды АН ЛитССР, 1967. т.43, в.2, с.65-85.- 264

83. Гулмагарашвили В.Х. Новые сведения о трутовых грибах Грузии. Сообщения АН ГССР, 1974, в.74, № 2, о.417-419.

84. Гулмагарашвили В.Х. Обзор трутовых грибов Восточной Грузии. Сообщ. АН ГССР, 1975а, в.78, № 3, с.673-676.

85. Гулмагарашвили В.Х. Новые виды трутовых грибов для микофлоры Грузии. Сообщ. АН ГССР, 19756, в.80, № I, о.145-147.

86. Гулмагарашвили В.Х. Материалы к изучению трутовых грибов Грузии. В кн.: Воцросы систематики, фитоценологии, физиологии и генетики растений. Сборник тр. молодых научных работников, Тбилиси, 1976, в.УН, с.5-9.

87. Гулмагарашвили В.Х. Новые виды афиллофоровых грибов для микофлоры Грузии. Сообщ. АН ГССР, 1978, в.91, № 3, с.685-687.

88. Демидова З.А. Базидиалъные грибы, поражающие древесину на Урале. Труды ин-та биологии, Уральский филиал, Свердловск, 1963, в.32, Jfe I, с.1-49.

89. Джафаров С.А. Микофлора железного дерева Parrotia persica (DC) с.a.m. в лесах Талыша (базидиалъные грибы). Труды ин-та ботаники-АН АзербССР, Баку, I960, в.22, с.17-38.

90. Дроздова Т.Н. Ищуноэлектрофоретическое изучение белков грибов из семейства Polyporaceae. Микол. и фитопатол., 1973, т.7, в.6, с.502-507. . . ,

91. Дроздова Т.Н. Злектрофоретическое изучение белков некоторых представителей семейства Polyporaceae. Микол. и фитопатол., 1975, т.9, в.2, с.135-137.

92. Жуков А.М. Новые для флоры Сибири грибы порядка АрЬуНорЬога-les. В кн.: Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и лесной зон Сибири. Новосибщюк, изд-во Наука, 1973, с.109-116.

93. Жуков A.M. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья. Новосибирск, изд-во Наука, 1978, 247 с.- 265

94. Заварзин А.А. Параллелизм структур как основной принцип морфо-; логии. Изв. Биол. н.-иссл. ин-та цри Пермском унив., 1923, т.2, в.4, с.135-140.

95. Зилинг М.К. Грибы Дальневосточного 1фая. Труды Ботанического ин-та АН СССР, 1936, сер.П, в.З, с.679-697.

96. Каныгина Н.Е. Грибы семейства Polyporaceae на буке восточном Fagus orientalis bipsky Белокано-Закатальской зоны Азербайджанской ССР. Изв. АН АзербССР, сер. биол,, 1964, J£ 4, с.37-44.

97. Каныгина Н.Е. Микофлора древесно-кустарниковых пород Яламинской дачи. В сб. "Матер. У конф. по низшим рас. Закавказья", Баку, 1979, с.65.

98. КартавенкоН.Т. Грибы, вызывающие гниль древесины кедра на Урале. Труды ин-та биологии.УФАН СССР, 1955, т.6, с.119-144.

99. Картавенко Н.Т. Грибные.болезни сосны островных боров лесостепи Зауралья. В кн.: Материалы по грибным болезням Урала, АН СССР, Уральский филиал, I960, в.15, с.107-130.

100. Картавенко Н.Т. Редкие виды грибов, обнаруженные на Урале. В кн.: Ботан.матер. Отд. спор, раст., 1961, т.14, с.189-196.

101. Колесников Б.П., Любарский Л.В. Дереворазрушающие грибы восточных склонов, среднего Сихотэ-Алиня. Труды Сихотэ-гАлиньско-го гос.заповеди., 1963, в.З, с.59-70.

102. Комарова Э.П. Редкие виды трутовых грибов, обнаруженные на территории БССР. Весци Акад. Навук БССР, 1956, № 2, с.125-126.

103. Комарова Э.П. Новый ВИД Tyromyces pseudohoehnelii Bond, et Ko-marova. Докл. АН БССР, 1959, В.Ш, J& 12, с.507-509.

104. Комарова Э.П. К вопросам систематики трутовых грибов (сем.polyporaceae). В кн.: Сборник ботанических работ. Минск, изд. АН БССР, 1961, вып.З, с.32-42.

105. Комарова Э.П. Определитель трутовых грибов БССР. Минск, изд-во; "Наука и техника", 1964 , 343 с.

106. Комарова Э.П., Головко A.H.j Михалевич П.К. Дереворазрушавдие грибы Беловежской пущи из порядка Aphyllophorales. В кн. : Беловежская пуща, Минск, изд-во "Урожай", 1968, в.2, с. 90101.

107. Кравцев Б.И. Грибные болезни сибирской пихты. Омск, изд-во Сибирского ин-та сельского хозяйства и лесоводства, Омск, 1933, 30 с.

108. Кравцев Б.И. Грибные болезни тополей в Казахстане. Изв. АН КазССР, сер. бот., 1950, в.5, с.106-127.

109. Лебкова Г. О хламидоспорах некоторых трутовых грибов, поражающих древесину растущего кедра. Ботан.журн., 1965, т.50, Я с.211-213.

110. Любарский Л.В. Материалы по грибным болезням леса и разрушителям древесины в Южно-уссурийском крае. Вестник ДВ филиала АН СССР, 1934, № 9, с.75-104.

111. Любарский Л.В. Сосновая губка ( Trametes pini Fr.) в ДВК. Вестник ДВ филиала АН СССР, 1936, № 21, с.ПЗ-122.

112. Любарский Л.В. Дереворазрушающиё грибы березы Шмидта. Вестник ДВ филиала АН СССР, 1938, № 29(2), C.II3-II8.

113. Любарский Л.В. Болезни бархата и грибы-разрушители мертвойдревесины. В кн.: Бархат амурский, М.-Л., Гослесбумиздат, 1952, с.51-58.

114. Любарский Л.В. Эколого-географическая характеристика деревораз-рушаетцих грибов Советского Дальнего Востока. Биол.ресурсы ДВ АН СССР, 1959, с.97-108.

115. Любарский Л.В. Вредители и болезни ясеня маньчжурского. В кн.: Л.В.Любарский, К.П.Соловьев, Г.А.Трегубов, А.А.Цымек. Ясень маньчжурский. Хабаровское книжное изд-во, 1961,- 267 с.42-62, 122-127. j

116. Любарский Л.В. Несколько редких трутовиков, обнаруженных на Дальнем Востоке. В кн.: Ботан.матер. Отд. спор.раст., 1962, т.15, C.III-I25.

117. Любарский Л.В. Дереворазрушающие грибы Советского Дальнего Востока, их изученность, значение и мероприятия по борьбе с ними. Сборник трудов ДВНШ лесн.хоз-ва,. 1963, в.5, с.132-164.

118. Любарский Л.В. Пути улучшения санитарного состояния лесов Дальнего Востока. В кн.: Сборник трудов ДальНИИЯХ, Хабаровское книжное изд-во, 1964, в.6, с.40-55.

119. Любарский Л.В., Васильева Л.Н. Дереворазрушающие грибы Дальне. го Востока. Новосибирск, изд-во Наука, 1975, 164 с.

120. Мазелайтис И.В.) Mazelaitie I. Материалы к флоре гименомицетов Литовской ССР (на лит.яз.; рез. русск.). Труды Ин-та биологии АН ЛитССР, 1958, т.Ш, с.13-54.

121. Мазинг В. 0 понятии "жизненная форма" в экологии высших растений. Уч.зап. Тартуского госуниверситета, 1958, в.64, с.140-153.

122. Мартиросян С.Н. 0 некоторых новых для АрмССР видах грибов из рода Тугошуоеа Karat. Изв. АН АрмССР, биол.науки, 1963, в.16, 12, с.65-74.

123. Мейер Е.И. Определитель дереворазрушащих грибов. М.-Л., Гослесбумиздат, 1953, 113 с.

124. Мелик-Хачатрян Д.Г. Микофлора Северо-Восточной Армении. Ереван, изд-во Ереванского госуниверситета, 1964, 311 с.

125. Мелик-Хачатрян Д.Г., Мартиросян С.Н. Микофлора Армянской ССР, т.п. Гастеромицеты и афиллофоровые грибы. Ереван, изд-во Ереванского университета, 1971, 382 с.

126. Миллер В.В. Воцросы биологии и диагностики домовых грибов. М.,1. ГЛТИЗ, 1932, 40 с.

127. Миллер В.В. Биржевые грибы и методы борьбы с ними. Информационный листок 1ЩИИМ0Д, № 25, М., 1937, 25 с.

128. Михалевич П.К. Нахождение на дубе скальном ложного трутовика Pheilinus igniarius f. nigricans и вызываемой им чаги в Беловежской пуще. В кн.: Беловежская пуща, Минск, изд-во "Урожай", 1968, в.2, с.84-89.

129. Михалевич П.К. Виды дереворазрушавдих грибов, не отмечавшихся ранее для Беловежской пущи. В кн.: Беловежская пуща, Минск, изд-во "Урожай", 1969, в.З, с.104-106.

130. Михалевич П.К. Флора трутовых грибов Беловежокой пущи. В кн.: Беловежская пуща, изд-во "Урожай", 1971, в.4, с.120-145.

131. Михалевич П.К., Стрелков А.З. Трутовики паразиты в дубравах Беловежской пущи. В кн.: Беловежская пуща, Минск, изд-во "Урожай", 1971, в.5, с.96-120.

132. Мурашкинский К.Е. Окрашивание иодом цри распознавании трутовиков. Бнш. моск.общ-ва испыт.црироды, Отд. биол., 1938, т.47, № 4, с.261-265.

133. Мурашкинский К.Е. Горно-таежные трутовики Сибири. Труды Омского сельско-хоз. ин-га, 1939, т.17, с.75-108.

134. Мурашкинский К.Е. Трутовики Сибири. П. 0 некоторых видах на лиственных породах. Изд-во Омского СХИ, Омск, 1940, 27 с.

135. Надсон Г.А. 0 пигментах зтрибов. Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей. Отд.ботан., 1891, т.21, с.132-176.- 269

136. Назарова М.М. Афиллофоровые грибы. В кн.: Флора и раститель- j ность Уссурийского заповедника. М., изд-во Наука, 1978, с.59-66.

137. Нанагюлян С.Г. Материалы к изучению афиллофоровых грибов заповедников Армянской ССР. В сб. "Материалы У конф. по низш. раст. Закавказья", Баку, 1979, с.80.

138. Негрупдий С.Ф. Корневая губка. М., изд-во Лесная промышленность, 1973, 199 с.

139. Николаева Т.Л. К монографии некоторых родов из сем. Polyporaceae Европейской части Союза и Кавказа ( Trametes, Daedalea и Lenzites). Труды Бот. ин-та АН СССР, 1938, сер.2, в.4, с.377-431.

140. Орлов В.А. Распределение афиллофоровых грибов по субстратам в переднеазиатских нагорьях СССР. Изв. АН ТуркмССР, 1979, № 5, с.79-81.

141. Орлов В.А. Элементы флоры афиллофоровых грибов переднеазиатских нагорий СССР. Изв. АН ТуркмССР, сер.биол.наук, 1981, $ 3, с.33-39.

142. Осипян Л.Л. К вопросу о жизненных фордах грибов. В кн.: 5-ый симпозиум микологов и лихенологов прибалтийских республик. Вильнюс, 1968, с.124-128.

143. Осипян Л.Л. К вопросу о жизненных формах несовершенных грибов. Микол. и фитопатол., 1970, т.4, в.2, с.169-173.

144. Пармасто Э.Х. Трутовые грибы Эстонской ССР. Автореферат. Тарту, 1955, 19 с.

145. Пармасто Э.Х. Новые виды и формы трутовых грибов, обнаруженные в Эстонской ССР. Ботан.матер. Отд.спор.раст., 1959а, т.12, с.237-242.

146. Пармасто Э.Х. Новый вид рода Chaetoporus (сем. Polyporaceae). Изв. АН ЭССР, 19596, т.8, в.2, с.ПЗ-117.- 270

147. Пармасто Э.Х. О распространении некоторых редких трутовых грибов. Изв. АН ЭССР, 1959в, т.8, в.4, с.266-278.

148. Пармасто Э.Х. Трутовые грибы Эстонской ССР. Труды Ботан. ин-та АН СССР, 1959т,сер.П, спор.раст. , в.12, с.213-273.

149. Пармасто Э.Х. Гербарий грибов Эстонии, 1959д, в.П, № 26-50, с.1-18.

150. Пармасто Э. О систематическом положении трутового гриба

151. Chaetoporellue simani (Ml.) Bond. Изв. АН ЭССР, 1961,

152. X, сер.биол., в.2, с.118-122.

153. Пармасто Э.Х. Новые виды и разновидности грибов Tremellales и Aphyiiophoraies. В кн.: Ботан.матер. Отд.спор.раст., 1962, т.15, с.125-137.

154. Пармасто Э.Х. К флоре грибов полуострова Камчатки. В кн.: Исследование црироды Дальнего Востока, изд-во АН ЭССР, Таллин, 1963а, с.221-289.

155. Пармасто Э.Х. К микологической флоре Коми АССР. В кн.: Труды по ботанике, 19636, в.136, № 6, с.103-129.

156. Пармасто Э.Х. Жизненные формы высших базидиальных грибов. В кн.: Проблемы изучения грибов и лишайников, Тарту, 1965, с.64-68.

157. Пармасто Э.Х. Трутовые грибы Севера Советского Союза. Микол. и фитопатол., т.1, в.4, 1967, с.280-286.

158. Пармасто Э.Х. Конспект системы кортициевых грибов. Тарту, 1968, 261 с.

159. Пармасто Э. Лахнокладиевые грибы Советского Союза. Тарту, 1970, 168 с.

160. Пармасто Э.) Parmasto В. Studies on yakutlan fungi. II. Gano-dermataceae. Hymenochaetaceae. Polyporaceae s.str. Изв. АН ЭССР, биология, 1976, т.25, Jfc 4, с.316-321.

161. Пармасто Э.) Parmasto Е. Studies on yakutlan fungi. III. Poly- 271 porales, Poriaceae s.l. Изв. АН ЭССР, биология, 1977, т.26, Jfe I, с.15-28. |

162. Пармасто Э.Х. Трутовый гриб Perenniporia ochroleuca (Berk.) Eyv. в Советском Союзе. Микол. и фитопатол., 1979, т.13, в.2, с.102-104.

163. Parmasto Е. On Auriporia (Aphyllophorales: Polyporaceae). M^rcotaxon, 1980, v.11, №1, p. 173-177.

164. Пармасто Э.) Parmasto E. Poriodontia, a new poroid genus of the Hyphodontieae (Aphyllophorales: Corticiaceae). Myco-taxon, 1982, v.14. p.103-106.

165. Пармасто Э., Коэль M., Кюллик ) Parmasto Е.Н., Koel M. and Kullik. Application of elemental analysis data in the taxonomy of Aphyllophorales. 2 ШС, Tampa, 1977, v.1T, p. 506.

166. Пармасто Э., Пармасто И.) Parmasto E., Parmasto I. The xantho-chroic reaction in Aphyllophorales. Mycotaxon, 1979, v.8, n. 1, p.20t-232.

167. Пашков H.M. Зараженность лиственничников Амурской области де-реворазрушающими грибами. Изв. высш.учебн.завед., Лесной журнал, 1968, № 2, с.26-28.

168. Переведенцева Л.Г., Степанова Н.Т. Грибы как компоненты лесных биогеоценозов Прикамья. Биогеоценотичеокая роль грибов. Свердловск, 1979, с.39-43.

169. Петренко И.А. Разрушение древесины сосны в почве (в условиях Средней Сибири). Новосибирск, изд-во Наука, 1973, 192 с.

170. Петренко И.А. Макро- и микромицеты лесов Якутии. Новосибирск, изд-во Наука, 1978, 132 с.

171. Платонова Е.Г. Характеристика грибов из порядков Aphyllophorales и Agaricales по содержанию в них стероидных соединений. В кн.: Продукты биосинтеза высших грибов и их ис- .- 272 пользование. Л., 1966, с.42-45.

172. Платонова Е.Г. Нуклеотидный состав ДНК некоторых базддиальных зтрибов. В кн.: Высшие зтрибы и их физиологически активные соединения. Л., 1973, с.43-45.

173. Прутенская М.Д. Болезни зтрецкого ореха южной Киргизии. Изд-во "Кыргызстан11, Фрунзе, 56 с.

174. Пыстина К.А., Павлова Т.В., Шестакова Ю.С. К микофлоре заповедных островов Кандалакшского залива (сумчатые, базиди-альные и несовершенные грибы). Тр. Кандалакшского гос. заповедника, 1969, в.УП, Ботан.исследования, с.190-227.

175. Радзиевский Г.Г. Малоизвестные зтрибы сем. Polyporaceae на Украине. Украинский бот.журн., т.17, в.2, I960, с.107-108.

176. Райтвийр А. К флоре зтрибов заповедника Сары-Челек. Труды Сары-Челекского заповедника, 1968, в.З, с.95-99.

177. Рипачек В. Биология дереворазрушающих зтрибов. М. , Лесная промышленность, 1967, 276 с.

178. Симонян С.А. Микофлора ботанических садов и дендропарков Армянской ССР. Ереван, изд-во АН АрмССР, 1981, 232 с.

179. Синадский Ю.В. Вредная микофлора древесно-кустарниковых пород аридной зоны. Средней Азии и Казахстана. Изд-во "ШШМ", Ашхабад, 1967 , 69 с.

180. Синадский Ю.В. К вопросу о патогенной микофлоре древесно-кус-тарниковых пород пустынных зон Средней Азии и Казахстана. Микол. и фитопатол., 1968, т.2, в.2, с.148-149.

181. Синадский Ю.В. Вредители и болезни тугаев Каракалпакии. Изд-во "Каракалпакстан", Нукус, 1972, 64 с.

182. Синадский Ю.В. Береза. Ее вредители и болезни. Изд-во "Наука", М., 1973, 216 с.

183. Синадский "Ю.В., Бондарцева М.А. Малоизвестные трутовики на

184. РориХив и Tamarix и их значение в Кара-Калпакской ; АССР. Ботан.журн., 1956, т.41, Jfc II, C.II77-II83.

185. Синадский Ю.В., Бондарцева М.А. Некоторые трутовые грибы на лиственных породах в пойме реки Урал. В кн.: Ботан.матер. Отд. спор.раст., 1960а, т.13, с.222-232.

186. Синадский Ю.В., Боццарцева М.А. Заболевания древесно-кустарни-ковых пород в тугайных лесах Сыр-Дарьи. Ботан.журн., 19606, т.45, № 3, с.423-429.

187. Синадский Ю.В., Бондарцева М.А. Трутовые грибы охотничьего хозяйства "Красный лес" Краснодарского края. Ботан.журн., 1962, т.47, & I, с.55-67.

188. Смирнов Н.Н. Закон гомологических рядов у Cladocera calyptame-га. У1. Морфо-функционалъные основы образа жизни ветвис-тоусых ракообразных. Журнал общей биол., 1971, т.32, * I, с.

189. Степанова-Картавенко Н.Т. Афиллофоровые грибы Урала. Труды инта экологии растений и животных, Свердловск, 1969, в.50, 295 с.

190. Степанова Н.Т. Грибы порядка Aphyliophoraies в лесах Ильменского государственного заповедника им.В.И.Ленина. АН СССР, УНЦ, Микологические исследования на Урале, Свердловск, 1977, с.3-30.

191. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушащих грибов. Баланс веществ микогенного разложения древесины. М., изд-во Наука, 1979, 98 с.

192. Тахтаджян А.Л. Система й филогения цветковых растений. М.-Л., изд-во Наука, 1966, 611 с.

193. Фалина Н.Н., Маслова Р.А., Андреева С.М. Биосинтез некоторых незаменимых аминокислот в мицелии базидиальных грибов. В кн.: Продукты биосинтеза высших грибов и их использо- 274 вание. JT., 1966, с.28-31. j

194. Федорова Л.Н. Содержание холина в плодовых телах высших гри- | бов. В кн.: Высшие грибы и их физиологически активные соединения. I., 1973, с.27-29.

195. Федорова Л.Н. и Милова Н.М. Содержание витаминов Bj и Bg вкультуральном мицелии высших грибов. Микол. и фитопатол., 1974, т.8, в.2, с.105-107.

196. Федорова Л.Н. и Шиврина А.Н. Протеазы "сычужного" действия в культурах высших грибов. Микол. и фитопатол., 1974, т.8, в.1, с.22-25.

197. Челышева Л.П. Важнейшие дереворазрушавдие грибы в усыхающих ельниках Северного Сихотэ-Алиня. В кн.: Сб. трудов ДальНИИЛХ, Хабаровское книжное изд-во, 1965, в.7, с.345-355.

198. Черемисинов Н.А., Негруцкий С.Ф., Лешковцева И.И. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников. Изд-во Лесная промышленность, М., 1970, 392 с.

199. Черотченко Ю.П. Сравнительное изучение стеринов грибов из рода Boletus Рг. И Leccinum S.P.Gray семейства Boletaceae. Микол. и фитопатол., 1974, т.8, в.1, с.67-69.

200. Черотченко Ю.Н., Шиврина А.Н. Церевистерин в грибах семейства Boletaceae. Докл. АН СССР, 1973а, т.212, Jfe 4, С.1015-1016.

201. Черотченко Ю.П., Шиврина А.Н. Стерины гриба Boletus fechtneri Vel. В кн.: Высшие грибы и их физиологически активные соединения. Л., изд-во Наука, 19736, с.39-44.

202. Шварщан С.Р. Гетеробазидиальные (Auriculariales, Tremellales, Dacryomycetales) и автобазидиальные (Exobasidiales, Ар-hyllophorales) грибы. Фл. спор.раст.' Казахстана, изд-во АН КазССР, Алма-Ата, 1964, т.1У, с.1-715.- 275

203. Шевченко С.В. Л1сова ф±топатолог±я. Вид. Льв±вського утвер-; ситету, 1968, 343 с.

204. Шевченко С.В. Лесная фитопатология. Львов, Изд-во при Львовском госуниверситете "Вища школа", 1978, 319 с.

205. Шенников А.П. Экология растений. М., изд-во "Сов.наука", 1950. 376 с.

206. Шиврина А.Н. Биологически активные вещества высших грибов. Л., 1965, 199 с.

207. Шиврина А.Н., Низковская О.П., Фалина Н.Н., Маттисон Н.Л., Ефименко О.М. Биосинтетическая деятельность высших грибов. М., 1969, 243 с.

208. Шиврина А.Н., Платонова Е.Г., Черотченко Ю.П. Высшие базидиальные грибы как источники эргостерина. Микол. и фитопа-тол., 1968, т.2, в.1, с.65-69.

209. Шиврина А.Н., Черотченко Ю.П. Изучение стеринов грибов семейства Boletaceae. Микол. и фитопатол., 1970, т.4, в.2, с.187-193.

210. Щубин В.И., Кругов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области (эколого-систематический список). Л., изд-во Наука, 1979, 104 с.

211. Эррера С., Бондарцева М.А.) Herrera S., Bondartseva М.А.

212. Particularities of the cuhan flora of polypores (Polyporaceae s.lato). In: XII Int. Botan. Congress, abstracts, 1975, c.61.

213. Эррера е., Бондарцева М.А.) Herrera Figueroa S. у Bondar-ceva M.A. Especies del genero Phellinus (Basidiomycetes: Hymenochaetaceae) nuevas о poco conocidas en Cuba. Acta botanica cubana, 1982, N 8, p.T-T7.

214. Яворский А.Л. Трутовые грибы заповедника "Столбы". Тр.заповеди. "Столбы", 1971, в.8, с.135-140.- 276

215. Ярва JI, и Пармасто Э. Сводный список грибов Эстонии. Тарту 1980, 331 с.

216. Ahmad S. Basldiomycetes of West Pakistan. Biol. Soc. Pakistan,1972, 141 p., 9 pi. Alnsworth G.C., Sparrow P.K. and Sussman A.S. (Eds.). The

217. Fungi. An advanced treatise, 1973, v.IVB, 504 p. Bakshi B.K. Indian Polyporaceae (On trees and timber). New

218. Dehli, 197T, 246 p., 25 tab. (T77 figs.). Bakshi B.K., Sehgal H.S., Singh B. Cultural diagnoses of Indian Polyporaceae. 1. The Genus Polyporus. For. Pathol.,1969, N 9, p.205-244.

219. Bakshi B.K., Sen M., Singh B. Cultural diagnoses of Indian

220. Polyporaceae. 2. Genera Fomes and Trametes. For. Pathol.,1970, И 1Q, p.245-276.

221. Bot. Soc. Bengal, 1970, v.24, H 1-2, p.157-161. Banerjee S. Parasitism of Polystictus sanguineus (L.) Mey on

222. Shorea robusta Gaertn. f. Sci a. Cult., 1957, v.23, p.TOOtot.

223. Banerjee S. and Banerjee U.C. Contribution to the cytology of Hymenomycetes. V. Karyological Observations in Trametes lactinea. Oster. Bot. Ztsr., 1961, Bd.t08, H.2, S.184-t93.- 277

224. Baner^ee S. and Debi H. Variation in Polystictus xanthopus ! Fr. Ind. J. Mycol. Res.» 1956, v.2, N 1-2, p.1-28. j

225. Banerjee S.N. and Mukherjee N. Contributions to the cytology of Hymenomycetes. I. Cytological studies in Marasmius campanella Holtezm. Proc. Nat. Inst. Sci. Ind., 1955, y.21, N 3, p.115-119.

226. Banerjee S.N. and Mukherjee N.K. Contributions to the cytology of Hymenomycetes. II. Karyological observationes in Ste-reum fuscum (Schrad.) Qu^l. Ind. J. mycol. Res., T956, v.2, N 2, p.41-49.

227. Banerjee S. and Naha P.M. Trametes cingulata Berk. causing decay of sal (Shorea robusta Gaertn. f.) timber. I^rton, 1960a, v. 14» N 2, p.93-T09.

228. Baner^ee S. and Naha P.M. Trametes cingulata Berk, in culture. Proc. Ind. Acad. Sci., 1960b, v.52, N 1, Ser.B, p.9-18.

229. Baner^ee S., Samadder K.R. Studies on Heterothallism. II. Polystictus xanthopus Pr. Sci. a. Cult., 1957a, v.22, p.578-579.

230. Banerjee S., Samadder K.R. Studies on decay of felled timber. II» A rot of sal caused by Daedalea flavida L6v. Ind. J. Mycol. Res., 1957b, v.3, N 1-2, p.1-23.

231. Banerjee S.N. and Samadder K.R. Studies on Heterothallism. V. Daedalea flavida L€v. Curr. Sci., 1959, v.28, N 10, p.41t-412.

232. Banerjee S. and Samadder K.R. Contribution to the cytology of Hymenomycetes. III. Karyological studies in Daedalea fla-vidia L£v. La Cellule, 1960, t.60, f.3, p.321-330.

233. Вапегдее S. and Sarkar A. Studies in Heterothallism. IV. Ganoderma lucidum (Leyss.) Karst. Sci. a. Cult., 1958, v.24, p.193-195»- 278

234. Bavendamm W. tfber das Vorkommen und den Nachweis von Oxydasen j bei holzzerstorenden Pilzen. Z. Pflanzenkrankheiten, 1928, Bd.38, S.257-276.

235. Bavendamm W. Erkennen Nachweis nnd Kultur der holzverfarbenden und holzzersetzunden Pilze. E. Adberhalden: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Berlin, Wien, 1939, Abt.XII, T. 2/II, S.929-1120.

236. Bavendamm W. Mikroskopisches Erkennen und Bestimmen von holz-bewohnenden und holzzerstorenden Pilzen. H. Preund: Handbuch. des Mikroskopie in der Technik, Frankfurt am Main, 1951, Bd.V, T.1, S.817-842.

237. Biggs R. Cultural studies in the Thelephoraceae and related fungi. Mycologiaj 1938, v.30, К 1, p.64-78.

238. Blaich R. and Esser К. Function of enzymes in wood-destroying fungi. II. Multiple forms of laccase in white rot fungi. Arch. Microbiol., 1975, v.t03, p.27T-277.

239. Boidin J. Sur la cytologie des St&reum Fr. en culture pure.

240. C.R. hebd. sceanes Acad. Sci., 1950a, t.230, N 11, p.T096-1098.

241. Boidin J. Sur le comportement nucleaire du carpophore et dumycelium en culture chez les Peniophora Cooke. C.r. hebd. sceances Acad. Sci., 1950b, t.230, N 26, p.2328-2330.

242. Boidin J. Recherche de la tyrosinase et de la laccase chez les Basidiomycetes en culture pure. Milieux defferentiels. Int£ret systematique. Rev. Mycol., 1951, t.16, f.3, p.173-197.

243. Boidin J. Essai biotaxonomique sur les Hydnes r£supin£s et les Cortici^s. Etude especial du comportement nucleaire et des myceliums. These, lyon, 1954. Mdm. hors- s£r. 6. Rev.- 279

244. Mycol., Paris, 1958, p.387. !

245. Boidin J. Valeur des caract^res culturaux et cytologiques pour la taxonomie de Thelephoraceae r£supines et 6tal6s r6f-l^schis (Basidiomycetes). Bull, Soc. Bot. Prance, 1964, t.11T, f.7-8, p.309-315.

246. Boidin J. Basidiomycetes Corticiaceae de la Republique Centra-fricaine: I. Le genre Gloeocystidiellum Donk. Gah. Mabo-k<£, t966, t.4, p.5-18.

247. Boidin J. Huclear behaviour in the mycelium and evolution of the Basidiomycetes. In: Evolution in the higher Basidiomycetes. An. Int. Symp. R.H.Petersen, editor. Univ. Tennessee Press, Knoxville, 197t, p.129-146.

248. Boidin J. La notion d»espece. II. Les myceliums et les cycles des Basidiomycetes saprophites. Bull. Soc. Mycol. Prance, 1980, t.96, f.1, p.5-16.

249. Boidin J. et banquet in P. Podoscypha involuta (Klotzsch) Imaz. est une esp&ce composite (Basidiomycetes, Podoscyphaceae). Persoonia, 1973, v.7, H 2, p.14T-150.

250. Bonnet J.L. Application de la chromatographic sur papier a1*etude de divers champignons (Basidiomycetes Hymenomy-cetes). Bull. Soc. mycol. Prance, 1959, t.75, f.3, p.215-352.

251. Bose S.R. Artificial culture of Ganoderma lucidum Leyss. from spore to spore. The Botan. Gaa., 1929, v.87, U 5, p.665-667.

252. Bose S.R. Biology of wood-rotting fungi common in forest areas, binn. Soc. Jour. Botany, 1930, v.48, N 323, p.417-438, pi.22-25.

253. Bose S.R. Cytology-study of basidia of Polyporaceae. Jour.Ind. Bot. Soc., 1937, v.16, p.t19-128.

254. Bose S.R., Bakshi В*К. Polyporus lignosus Klotzsch and itsidentity. Trans. Br. Mycol. Soc., 1957, v.40, pt.4, p.456-4б0.

255. Bourdot H. et Galzin A. Hymenomycetes de Prance. Paris, 1928, 76t p.

256. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie Grudzuge der Vegetations-kunde. 2 Aufl., Wien, Springer, 1951, 632 S.

257. Bresadola G. Fungi Tridentini novi nondum delineati descripti et iconibus illustrati. Tridentini, I-II, 1881-1890.

258. Bresadola G. Hymenomycetes Hungarici Kmetiana. Atti Accad. Ro-vereto, 1897, v.3, f.3, p.66-117.

259. Bresadola G. Fungi polonici a cl. viro B. Bichler lecti. Ann. Mycol. 1903, v.1, N 1, p.65-131.

260. Bresadola G. Hymenomycetes novi vel minus cogniti. Ann. Mycol., 1905, v.3, N 2, p.t59-l64.

261. Bresadola G. Fungi aliquot gallici novi vel minus cogniti. Ann. Ifycol., 1908, v. 6, U 1, p.37-47.

262. Bres&dola G. Sinonymis et adnotanda mycologica. Ann. Mycol., 1916, v.14» N 3-4, p.221—242.

263. Bresadola G. Selecta mycologica, I. Ann. Mycol., 1920, v.12, U 1-3, p.26-70.

264. Bresadola G. Selecta mycologica, II, cum tabula. Studi Tridentini, 1926, v.7, ser.II, Л 1, p.1-31.

265. Bresadola G. Iconographia mycologica. Mediolani, 1931, v.IU-XX, tab.90T-1000; 1932, v.XXI, tab.1001-1050.

266. Burdsall H.H. Hotes on some lignicolous Basidiomycetes of the Southeastern United States. J. Mitchell Soc., 1971» v.87» N 4, p.239-245.

267. Bot., 1932, v.46, N t, p.71-101. Corner E.J.H* A st его don a clue to the morphology of fungusfruitbodiest with notes on Asterostroma and Asterostro-mella. Brit, mycol. soc. trans., 1948, v.31, N 3-4, p.234-245.

268. Corner E.J.H. A monograph of Clavaria and allied genera. Ann.

269. Bot. Mem. 1, 1950, 740 p., 16 pi. Corner E.J.H. The construction of polypores. Phytomorphology,1953, v.3, N 3, p.153-167. Corner E.J.H. The classification of higher fungi. Proc. Linn.

270. Cunningham G.H. New Zealand Polyporaceae, TO, Revision of New 1 Zealand species and records. Plant Dis. Div. Bull., 1949» N 81, p.1-24.

271. Cunningham G.H. Hyphal systems as aids in identification ofspecies and genera of the Polyporaceae. Trans. Br. mycol. soc., 1954, v.37, N 1, p-44-50.

272. Cunningham G.H. Polyporaceae of New Zealand. New Zealand Dept. Scl. Ind. Res. Bull., 1965, N 164, p.1-304.

273. Da Costa B.W., Matters C.N. and Tamblyn N. Methods of describing the morphological characteristic of Basidiomycete fungi in culture. Progress Rep. Forest Prod. Lab. Australia, 1952, N 1.

274. David A. Trametes l^ibarskyi Pilat, polypore nouveau pour la flore europeenne. Bull. Soc. Мус. France, 1966, t.82, f.3, p.504-51T.

275. David A. Lenzites reichardtii Schulz., espece nouvelle pour la flore Frangaise. Bull. Soc. Linn. lyon, 1967a, a.36, N 4, p.t55-163.

276. David A+ Caract&res myceliens de quelques Trametes (Polypora-сёез). Natur. Can., 1967b, v.94, N 5, p.557-572.

277. David A. Caracteres culturaux et comportement nucleaire dans le genre Gioeophylium Karst. (Polyporaceae). Bull. Soc. Mycol. France, 1968, t.84, f.1, p.119-126.

278. David A. Caracteres culturaux et cytologiques d,esp&ce du genre Sponglpellis Pat. et affines. Bull. Soc. Linn. lyon, 1969a, a. 38, No. 6, p.191-20T.

279. David A. Caracteres culturauz et cytologiques de quelques es-рёсев rangees par Bourdot et Galzin et d'autres auteurs dans le genre Phaeolus (Polyporac£es). Natur. can., 1969b, v.96, No.2, p.21t-224.- 283

280. David А. Сага^ёгез myceliens de quelques polypores de Guyane 1 fran^aise. Bull» Soo» Iynn» Iyon, 1970, a» 39» no.8, p.261-268.

281. David A. Etude du genre Tyromyces sensu lato: repartition dans les genres Leptoporus, Spongiporus et Tyromyces s.lato. Bull» Soc. Linn. Lyon, 1980, a.49» no.1, p.6-56»

282. David A., Dequatre В., Fiasson J.-L. Two new Phellinus, withglobose, cyanophilous spores. Mycotaxon, 1982, v.14» No.t, p.160-174.

283. David A., Fiasson J.-L. (avec l»aide de В» Dequatre et J.Ber-nillon). Specification dans le genre Gloeophyllum Karst. (Polyporaceae): Utilisation des pigments, recherche d»en-zymes, interfertilit^s. Bull. Soc. Linn. Lyon, 1977» a. 46, no.9» p.304-320.

284. David А» et Jaquenoud M. Tremellales with Tubular Hymenophores Found in Singapore. Gard» Bull., 1976, v.29, p.151-153.

285. Davidson R.W., Campbell W.G. and Blaisdell D.J. Differentiation of wood-decaying fungi by their reaction on gallic or tannic acid medium. J. Agric. Res., 1938, v.57» no.9, p.683-695.

286. Davidson R.W», Campbell W»A» and Weber G.F. Ptychogaster cuben-sis, a wood-decaying fungus of Southern oaks and waxmirt-le. Mycologia, 1942, v.34» no.2, p.142-153.

287. De A»B. Interfertility study of Trametes floccosa Bres. Curr. Sci», 1980a, v.49, no.9» p.366-367.

288. De A»B» Interfertility study of Daedalea flavida L6v» Curr. Sci., 1980b, v.49, no.1, p.32-33.

289. De A»B» Sexuality of Ganoderma colossum (Fr.) Torrend. Curr» Sci., 1980c, v.49, no.13» p»524-526.

290. Domanski S. Dwa nowe rodzaje grzybow z grupy Poria Pers. ex S.P.Gray. Acta Soc. Bot. Poloniae, 1963, v.32, nr.4, p.731-739.

291. V. Trametella extenuata (Dur. et Mont.) Doman. Acta Soc. Bot. Polon., 1968, v. 37, nr.1, p.125-T44.

292. Domanski S. Grzyby zasiedlajace drewno w Puszczy Bialowieskiej.

293. VI. Antrodia ramentacea (Berk, et Br.) Donk. Acta Soc.- 285

294. Bot. Polon., 1969a, v.38, nr.1, p.57-68, Domanskl S, Grzyby zasiedlaj^ce drewno w Puszczy Bialowieskiej.

295. VII, Schizopora paradoxa (Schrad, ex Fr. ) Donk i 3ej roz-i poznanle. Acta Soc. Bot, Polon., 1969b, v.38, nr.1, p.69-81.

296. Domanski S. Grzyby zasiedlajace drewno w Puszczy Bialowieskiej,

297. VIII. Schizopora phellinoides (Pilat) comb. nov. i jej rozpoznanie. Acta Soc. Bot. Polon,, 1969c, v.38, nr.2, p.255-269.

298. Domanskl S. Grzyby zasiedlaj^ce drewno w Puszczy Bialowieskle;}.

299. X. Flbuloporla subvermispora (Pilat) Doman. comb. nov. 1rozpoznanie. Acta Soc. Bot. Polon., 1969d, v.38, nr.3,p.453-464.

300. Domanskl S. Gryby zasiedlajace drewno w Puszczy Bialowieskiej.

301. XI. Incrustoporia tschulymlca (Pilat) Doman. 1 jej rozpoznanie. Acta Soc. Bot. Polon., 1969e, v.38, nr.3, p.465-473.

302. Domanskl S. Grzyby zasiedlajace drewno w Puszczy BialowleskieJ.

303. XII. Phillotopsls nldulans (Pers. ex Pr.) Sing. Acta my-col., 1969f, nr.5, p.161-172.

304. Domanskl S. Grzyby zasiedlajace drewno w Puszczy Bialowiesklej.

305. XIV. Coriolus hoehnelii (Bres. in Hohn.) Bourd. et Galz. Acta Soc. Bot. Polon., 1970a, v.39, nr.3, p.52t-530.

306. Domanskl S. Grzyby zasiedlajace drewno w Puszczy Bialowiesklej.

307. XV. Polyporus dichrous Pr. i Polyporus pannocinctus Romell w kulturze. Acta Soc. Bot. Polon., 1970b, v.39, nr.3» p.53t-538.

308. Domanskl S. Wood-inhabiting fungi of the Bialowieza virgin forest in Poland. XVIII. Amylocystis lapponica (Romell) Bond, et Sing. Acta Soc. Bot. Polon., T972a, v.4T, nr.3.- 286

309. Domanski 3» Fungi, Polyporaceae I (resupinate), Mucronoporace-ae I (resupinatae)» Warsaw, 1972b, 235 P»» 62 tab,

310. Domanski S» Mala flora grzybow, Tom 2» Basidiomycetes (Pods-tawczaki), Tremellales (Trzesakowe), Auriculariales (Us-zakowe), Septobasidiales (Czerwcogrzybowe)» Warszawa-Krakow, 198T, 408 p»

311. Domanski S», Orlicz A, Dichomitus campestris (Quel») comb» nov, w Polsce» Acta Soc» Bot. Polon., 1966, v»35, nr»4, p»627-636,

312. Domanski S» i Orlicz А» A study on fungus Ischnoderma corrugis (Fr.) Doman, et Orlicz with special reference to structure of its carpophores. Fragmenta Floristioa et Geobota-nica, 13, 4, 1967a; v.13, n»4, p.535-549.

313. Domanski S., Orlicz A. Polyporus megaloporus Pers. w rodzinie- 287

314. Polyporaceae s.str. Acta Mycol,, III, T967b, p,5T-62,

315. Domanski S. Orlos H., Skirgiello A. Fungi.Polyporaceae II (pileatae), Mucronoporaceae II (pileatae), Ganodermataceae, Bondarzewiaceae, Boletopsidaceae, Pistulinaceae. Warsaw, 1973, 332 p., 27 t.

316. Donk M.A. Revision der Niederlandischen Homobasidiomycetes

317. Aphyllophoraceae. Med. Bot. Mus. univ. Utrecht, 1933, N 9, 278 p.

318. Donk M.A. Notes on Malesian Fungi. I. Bull. Bot. Gard. Buiten-zorg, 1948, Ser.III, v.17, no.4, p.473-483.

319. Donk M.A. A note on Sterigmata in General. Bothalia, 1954, v.6, P.30T-302.

320. Donk M.A. Notes on the basidium. Blumea, Spuppl. 17 (H.H.bsm Jubilee vol.), 1958, p.96-105.

321. Donk M.A. The generic names, proposed for Polyporaceae. Perso-onia, 1960, v.T, pt.2, p.173-302.

322. Donk M.A. Nomenclature of conventorial systems. Taxon, 1960b, v.9, n.4, p.103-104.

323. Donk M.A. Four new families of Hymenomycetes. Persoonia, 1961a, v.1, pt. At p.405-407.

324. Donk M.A. The citation of authors of revalidaled names. Tazon, 1961b, v. 10, n. 3, p. 66-69.

325. Donk M.A. Notes on the basidium. II. Persoonia, 1962a, v. 2,pt. 2t p.211-216.

326. Donk M.A. Notes on resupinate Hymenomycetes VI. Persoonia, 19б2Ъ, v. 2, pt. 2, p.217-238.

327. Donk M.A. The generic names proposed for Polyporaceae. Persoonia, 1962c, y.2, pt.2, p.201-210.

328. Donk M.A. A conspectus of the families of Aphyllophorales. Persoonia, 1964, v.3, pt.2, p.199-324.

329. Donk M.A. Notes on European Polypores. I. Persoonia, 1966a, v. 4, pt. 3» p. 337-343.

330. Donk M.A. Osteins a new genus of Polyporaceae. Schwelz. Ztschr. Pilzk. 1966b, Bd. 6, S. 83-84.

331. Donk M.A. Notes on European Polypores. II. Notes on Porla. Persoonia, 1967» v. 5, pt. I, p. 47-t30.

332. Donk M.A. Notes on European Polypores. III. Notes on species with stalked fruitbody. Persoonia, 1969a, v. 5, pt. 3, p. 237-263.

333. Donk M.A. Notes on European Polypores. IV. On some species of Ganoderma. Proc. Konink. Nederl. Akad. Wetensch., Ser. C., Biol. a. med. Sci.t 1969b, v. 72, no. 3, p.272-282.

334. Donk M.A. On the tipification of Hexagonla Pollini per Pr. Taxon, 1969c, v. 18, n. 6^ p. 663-666.

335. Donk M.A. Multiple convergence in the polyporaceous fungi.In: Evolution in the Higher Basidiomycetes. An. Int. Symp., R.H.Petersen, ed. Univ. Tennessee Press, Knoxville, 1971a, p. 393-410.

336. Donk M.A. Notes on European Polypores. VI. Proc. Konink Nederl. Wetensch., Ser. C., Biol. a. med. Sci., 1971b, v. 74, n. I, p. 1-41.

337. Donk M.A. Notes on European Polypores. XI. On some species of Tyromyces. Proc.Konink. Nederl. Akad. Wetensch. Ser.C, Biol» a. med. Sci., 1972b, v.75» n.4» p.287-304. Donk M.A. Check list of European Polypores. Amsterdam-London, 1974, 469 p.

338. Uppsala, 1931» 95 p. Eriksson J. Raioaricium nov. gen., a corticioid member of the Ramaria group. Svensk. bot. Tidskr., 1954, Bd.48, S.188-T98.

339. Fallayan F. Etude culturale et anatomique de quelques Polypores conidiophores h trame molle ou coriace. ТЬёэе docteur d*University. Paris, 1964, 89 p. По: David A., Natura-liste can., 1969, v.96, p.2T1-224.

340. Fidalgo 0. Anatomical observations on the genus Bornetina Man-gin et Viala. Rickia, 1962a, v.t, p.139-144.

341. Pidalgo 0. Type studies and revision of the genus Diacanthodes Sing. Rickia, 1962b, v.1, p.145-180.

342. Fidalgo 0. Phellinus pachyphloeus and its allies. Memoirs of the New York Botan. Garden, T968a, v.17, N 2, p.143-149.

343. Fidalgo 0. A preliminary enumeration of Venezuelan Polyporaceae. Acta Biol. Venezuelica, 1968b, v.6, N 2, p.1-37.

344. Fidalgo 0. and Kauffmann Fidalgo M.E.P. Estudos anatomicos em Polyporaceae. Rickia, 1962a, v.T, p.195-206.

345. Fidalgo 0», Kauffmann Fidalgo M.E.P. kjaevr genus based on Fis-tulina brasiliensis. Mycologia, 1962b, v.54, N 4, p.342-352.

346. Fidalgo 0. et Kauffmann Fidalgo M.E.P. Polyporaceae from Venezuela. I. Memoirs of the Hew York Botan. Garden, 1968, v.17, N 2, p.1-T6.

347. Fries E.M. Systema mycologicum, I-II. bundae, 1821-T822, 520 p.

348. Fries E.M. Elenchus fungorum sistens Commentarium in systema mycologicum, I. Gryphiswaldiae, 1828, 238 p.

349. Fries E.M* Epicrisis systematis mycologici, seu synopsis hyme-nomycetum. Upsaliae, 1836-1838, 610 p.

350. Fries E.M. Novae symbolae mycologicae in peregrinis terris a botanicis danicis collectae, I. Upsaliae, 1851, p.17-136.

351. Fries E.M. Hymenomycetes Europaei sive epicriseos systematic mycologii. Upsaliae, 1874, 755 p.

352. Fritz C. Cultural criteria for the distinction of wood-destroying fungi. Trans. R. Can. Inst., 1923, v.17, p.191-288. !

353. Furtado J.S. Structure of the spores of Ganodermoideae Donk. Rickia, 1962, v.t, p.227-241.

354. Furtado J.S. Taxonomic and Nomenclature!. Status of Porothelium rugosum. Mycologia, 1964, v.56, N 6, p.923-926.

355. Furtado J.S. Relation of micro structures to the taxonomy of the Ganodermoideae (Polyporaceae) with special reference to the cover of the pilear surface. Mycologia, 1965, v.57, N 4, p.588-611.

356. Furtado J.S. Species of Amauroderma Murr. with the laccateappearance of Ganoderma Karst. Bull. Jard. Bot. Hat. Belg., 1967a, v.37, N 3, p.309-317.

357. Furtado J.S. Some tropical species of Ganoderma (Polyporaceae) with pale context. Persoonia, 1967b, v.4, p.4, p*379-389.

358. Gilbertson R.L. Notes on western polypores. Pap. Mich. Ac. Sci. Arts Lett. 1961a, v.46, p.209-2T7.

359. Gilbertson R.L. Polyporaceae of the Western United States and Canada. I. Trametes Pr.Northwest Science, 1961b, v.35, N 1, p.1—20.

360. Gilbertson R.L. A new species of Inonotus on southwestern sycamores. The Southwestern Naturalist, 1969, v.14, N 1, p.123-125.

361. Gilbertson R.L. The genus Inonotus (Aphyllophorales: Hymenochaetaceae) in Arizona. Mem. N. Y. Bot. Gard. 1976, v.2T,1. N Т, p.67-85.

362. Gilbert soil R.b. The genus Phellinus (Aphyllophoralesr Hymeno-chaetaceae) in western North America. Mycotaxon, 1979» v.9, N 1» p.51-89.

363. Gilbert son R.b. North american wood-rotting fungi that cause brown rot. Mycotaxonr 1981, v.12, N 2, p.372-4t6.

364. Gilbertson R.b., Burdsall H.H.Jr., and Canfield E.R. Fungithat decay me s quite in Southern Arizona. My cot axon, 1976, v.3, N 3, p.487-551.

365. Gilbertson R.L., Burdsall H.H., Jr., and Larsen M.J. Notes on woodrotting Hymenomycetes in New Mexico. The Southwestern Naturalist, 1975* v.19, N 4, p.347-360.

366. Gilbertson R.b. and Xombard F.F. Wood-rotting Basidiomycetes -Itasca State Park Annotated List. J. Minnesota Acad. Sci., 1976, v.42, N 1, p.25-3T.

367. Gilbertson R.L., Lombard F.F., and Canfield E.R. Gum guaiac in field tests for extracellular phenoloxidases of wood-rotting fungi and other Basidiomycetes. USDA Forest Service Research Paper, Madison, 1975, FPL269, 23 p.

368. Gilbertson R.L., Lowe J.L. Tyromyces graminlcola in North America. Mycologia, 1970, v.62, N 4, p.699-706.

369. Gill£t C.G. Les champignons (Fungi Hym£nomyc£t&s) qui croissent en France. Partie 1-3, Paris, 1874-1878, p.1-828.

370. Ginns J. Secondarily homothallic Hymenomycetes: several examples of bipolarity are reinterpreted as being tetrapolar. Can. J. Bot., 1974» v.52, num.9, p.2097-2T10.

371. Ginns J. The genus Flaviporus Murrill (Polyporaceae). Can. J. Bot., 1980, v.58, N 14, p.1578-1590.

372. Goto K. Sclerotium rolfsii Sacc. in perfect stage. IV. Cytolo-gical observation, Ann. Phytopath. Soc. Japan, 1936, v.6,- 293 р.ЮТ-1 Т8. г

373. Guzman G. у Herrera Y. Especies de macromicetos citadas dei

374. Mexico. 2» Fistulinaceae, Meruliaceae, Polyporaceae. Bol. Soc. Mexicana Micol., T971, v.5, N 1, p.57-77. Handke H.H. Zur Fruchtkorperbildung Holzbewohnender Basidio-myceten in Kultur.Holzzerstorung durch Pilze, Eberswalde, 1962.

375. Hansen L. Two polyporaceous fungi with merulioid hymenophore.

376. Friesia, 1956, v.5, N 3-5, p.251-256. Hansen L. On the anatomy of the danish species of Ganoderma.

377. Botanisk tidsskr. 1958, v.54, s.333-352. Hansen L. Some Macromycetes from Rennel and Alcester Islands. Nat. Hist. Ren., Isl., Brit. Sol. Isl., 1960a, v.3, p. 127132.

378. Haortstam K., and Ryvarden Ъ. Aphyllophorales from northern

379. Thailand. ITord. J. Bot. 1982, v.2, N 3, p.273-281. Hoffman P. and Esser K. The phenol-oxidases of the Ascomycetes- 294

380. Mus., 1943, ЛГ 6, p.113. Imazeki R., Hongo Т., Tubaki K. Common fungi of Japan in color.

381. Hoikusha publisching Co, Osaka, Japan, 1970. Imazeki R., Kobayashi У. Notes on the genus Coltricie S.F.

382. Jahn H. Die Resupinaten Phellinus Arten in Mitteleuropa.

383. Westf. Pilzbr., 1967, Bd.6, S.37-124. Jahn H. Phellinus hippophaecola H.Jahn nov. sp. Mem. N. У. Bot.

384. Julich. W. and Stalpers J.A. The resupinate non-poroid Aphyllophorales of the temperate northern hemisphere. Amsterdam-Oxford-New York, 1980, 335 p.

385. Jurasek L. Zmeny v mikrostructure zdrevnatele Ъипеспё pri roz-kladu dreva drevokaznymi houbami. Biologia, 1955, r.10, S.569-575.

386. Kaarik A.A. The indentification of the mycelia of wood-decay fungi by their oxidation reactions with phenolic compounds. Studia For. Suecica, 1965, N31» 80 p.

387. Kaarik A.A. Decomposition of Wood. In: Dickinson C.H. and

388. G.J.F. Pugh (Eds.). Biology of Plant litter Decomposition. Academic Press, Londbn and N.Y., 1974, v.1, p.129-174.

389. Karsten P.A. Enumeratio Boletinearum, Polyporearum, Hydnearum, Thelephorearum et Clavariearum Fennicarum systemate novo dispositarum. Revue Mycol. 1881, t.III, f.9, p.16-19.

390. Karsten P.A. Kritik ofversight af Pinlands basidsvampar. (Ba-sidiomycetes). Helsingfors, Bidr. Kanned. Finl. Nat.Folk., T889, N 48, p. 470.

391. Kauffmann Fidalgo M.E.P. Note on Xerotus afer Fr. Mycologia, 1959, v.51, N 1, p.5T-55.

392. Kauffmann Fidalgo M.E.P. The genus Osmoporus. Rickia, 1962, v.1, p.95-138.

393. Kauffmann Fidalgo M.E.P. The genus Hexagona. Memoirs of the New York Botan. Garden, 1968, v.17, Я 2, p.103-108.

394. Keller J. Ultrestructure de la parol sporale de Heterobasidion annosum. Schweiz. Ztschr. Pilzk., 1973, N 86, S.97-99.

395. Keller J. Ultrestructure des parols sporiques des Aphyllophorales. IV. Ontogenes des parols sporiques de Pachykytospo-ra tuberculosa et de Ganoderma lucidum. Bull. Soc. bot.suisse, 1977, t.87, IT 1/2, p.34-5t.

396. Keller J. Ultrestructure des parois sporiques des Aphyllopho-rales. VI» Bondarzewia montana et B. guaitecasensis. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1979, Bd. 89, H. 1/2, p.1-8.

397. Kerner A. Das Pflanzenleben des Donaulander. Insbruck, 1863, 348 S.

398. Kirk Т.К., Lorenz L.P., Larsen M.J. Partial characterization of a phenolic pigment from sporocarps of Phellinus ignia-rius. Phytоchemistry, 1975, v.14, p.28t-284.

399. Klan J. and Kotilova-Kubickova L. Macrofungi from the West Caucasus. Part I. Aphyllophoraceous Fungi (Aphyllophorales, Basidiomycetes). Ceska mycol., 1982, r.36, c.I, p.20-39, t.V-VIII.

400. Kniep H. Beitrage Zur Kenntnis der Hymenomyceten, I und II. Zts. Bot., 1913, Bd.5, S.593-637.

401. Korf R.P. Two techniques for showing spore markings in opercu-late Discomycetes. Trans. Br. mycol. Soc., 1952, v.35, IT 1, p.24-25.

402. Korf R.P. A correction. Trans. Br. mycol. Soc. 1960, v.43, N 4, p.688.

403. Kotlaba F. Poznamky к morfologii plodnic chorosovitych hub

404. Polyporales)• Ceska mycol., 1961, r.15, s.3, p.180-190.

405. Kotlaba F. Phellinus pouzarii sp. nov. Ceska Mycol., 1968a, r.22, s.T, p.24-3T.- 297

406. Kotiaba F. Phellinus tricolor (Bres.) comb, nov., a tropicalrelative of Phellinus pilatii Cerny. Ceska mycol., 1968b,| r.22, s.3, p.174-t79.

407. Kotiaba F. The problem of occurence of Phellinus torulosus (Ну-menochaetaceae) in Soviet Far East. Ceska mycol., 1976, r. 30, c.T, p.17-20.

408. Kotiaba F. a. Pouzar. Poznamky к tridenf evropskych chorosu. Ceska mycol., 1957a, r.1t, s.3, p.152-T70.

409. Kotiaba F., Pouzar Z. Nov6 nebo malo znam£ chorose pro Cesko-slovensko II. Ceska mycol., 1957b, r.II, s.4, p.214-224.

410. Kotiaba F., Pouzar Z. Nov6 nebo malo zname chorose pro Ceskos-lovensko III. Ceska mycol., 1958, 12, p.95-104.

411. Kotiaba F., Pouzar Z. Novy rod chorosovitych hub, dubovnice -Pachykytospora gen. nov. Ceska mycol., 1963, r.17, s.T, p.27-34.

412. Kotiaba F. and Pouzar Z. Preliminary Results on the Staining of Spores and other structures of Homobasidiomycetes in Cotton Blue and its importance for Taxonomy. Feddesreper-torium, 1964a, Bd.69, H. 2, S.13t-t42.

413. Kotiaba F. a Pouzar Z. Staronovy choros Tyromyces gloeocysti-diatus Kotl. et Pouz. belochoros nahorkly. Ceska mycol., 1964b, r.18, s.4, P.207-2T8, t.XV-XVI.

414. Kotiaba F., Pouzar Z. Pstrenovec Buglossoporus gen. nov., novy rod chorosovitych hub. Ceska mycol., T966, r.20, s.2, p.81-89.

415. Kotiaba F., Pouzar Z. Co 3e Polyporus acanthoides Bull, vesmyslu Velenovskeho a poznamky к systematick&au postaveniу/ P

416. Polyporus croceus (Pers.) ex Fr*. Ceska mycol. 1966b, r.20, s.2, p.97-104, tab.XI-XII.

417. Kotiaba F., Pouzar Z. Revision of the original material of

418. Phellinus sulphurascens Pil., Xanthochrous glomeratus ssp. heinrichii Pil. and Polyporus rheades Pers. (Hymenochaeta-ceae). Ceska mycol., 1970, r.24, s.3, p.146-152.

419. Kotlaba P., Pouzar Z. Ganoderma adspersum (S.Schulz.) Donk -lesklokorka tmava, dvojnik lesklokorky ploske G. appla-natum (Pers. ex S.P.Gray) Pat. Ceska mycol., 1971, r.25, s.2, p.88-102.

420. Kotlaba P., Pouzar Z. Donkioporia Kotl. et Pouz., a new genus for Poria megalopora (Pers.) Cooke. Persoonia, 1973, v.7, p.2, p.2T3-2T6.

421. Kotlaba P. and Pouzar Z. On the taxonomyc position of Polyporus fractipes. Mem. N.Y. Bot. Gard., 1976, v.28, IT 1, p.119-122.

422. Kotlaba P., et Z.Pouzar. Notes on Phellinus rimosus complex

423. Hymenochaetaceae). Acta Bot. Croat., Zagreb, 1978, v.37, p.171-182, 2 tab.

424. Kotlaba P. a Pouzar Z. Pornovitka drobnopora Schizopora car-neolutea, mykogeograficky zajimavy druh houby (Cortici-aceae)* Ceska mycol., 1979a, r.33> c.1, p. 19-35, t.I-II.

425. Kotlaba P. and Pouzsir Z. An interesting Asian polypore Pachy-kytospora subtrametea. Ceska mycol., 1979b, r.33, c.3, p.129-133, t.X-XI.

426. Kotlaba P., Z.Pouzar. Two new setae-less Phellinus specieswith large coloured spores (Fungi, Hymenochaetaceae). Folia geobotanica et phytotaxonomica, 1979c, v.14, p.259-263.

427. Krebs G. Untersuchungen uber die Fruchtkorperbildung den Lack sowie Phenoloxydasen und Peroxydase bei Ganoderma lucidum (Leyss.) Karst. Arch. Mikrobiol., 1961, Bd.40, S.94-118.

428. Kreisel H. Die systematische Stellung der Gattung Polyporus.

429. Ztschr. f. Pilzk., 1960, Bd.26, F.2/3, S.44-47. Kreisel H. Die phytopathogenen Grosspilze Deutschland. Jena, 1961, 284 S.

430. Kreisel H. Trametes extenuata und Trametes trogii in Deutsch-land, Bericht. Bayerisch. Botan.Gesellsch., 1962, Bd.35,1. S.55-56. |i

431. Kreisel H. tfber Polyporus brumalis und verwandte Arten. Feddes

432. Repertorium, 1963, Bd.68, H.2, S.129-138. Kreisel H. Grundzuge eines naturlichen Systems der Pilze. Jena

433. VEB Gustav Fischer Verlag, 1969, 245 S., VIII Taf. Kreisel H. Clave para la identificacion de los macromicetos de Cuba. Ciencias biol., univ. de la Habana, T971, ser.4, N t6, tot p.

434. Kreisel H. Lenzites warnieri (Basidiomycetes) in Pleistocan

435. Thuringen. Feddes Repertorium, 1977, Bd.88, H. 5-6, S.365-373.

436. Karstenia, 1967, Bd.8, S.14-20. Lamoure D. Hdterocaryose chez les Basidiomycetes amphithalles.

437. New York St. Coll. Forestry, 1946, Techn. Publ. 65, 9T p. Lowe J.L. Perennial polypores of North America. Fomes with colored spores. Mycologia, 1952, v.44, N 2, p.228-238. Lowe J.L. Studies in the genus Poria. V. Papers Mich. Ac. Sci.,

438. Sci., Arts a. Lett., 1961, v.46, p.205-207. Lowe J.L. Studies in the genus Poria. VII. Pap. Mich. Ac. Sci.,

439. Sci., Arts a. Let., 1964, v.49, p.27-40. Lowe J.L. Polyporaceae of North America. The genus Poria. St. Univ. Coll. of Forestry, techn. publ. N 90, 1966, 183 p., 159 figs.1.we J.L. Polyporaceae of North America. The genus Tyromyces.

440. Mycotaxon, 1975, v.2, N 1, p.1-82. Lowe J.L. and Gilbertson R.L. Synopsis of the Polyporaceae of the Southeastern United States. Jour. Elisha Mitchell Sci. Soc., 1961, v.77, N 1, p.43-61. Lowe J.L. and Lombard F.F. On the identity of Polyporus lacteus.

441. Maas Geesteranus R.A. Hyphal structures in Hydnums. II. Proc. Konincl. Nederl. Akad. Wetensch. Amsterdam, 1963, С 66, N 5, p.426-457.

442. Macrae R. Cultural and interfertility studies in Aporpium cary-ae. Mycologia, 1955, v.47, N 6, p.812-820.

443. Macrae R. Pairing incompatibility and other distinctions among Hirschioporus (Polyporus) abietinus, H. fusco-violaceus, and H. laricinus. Can. J. Bot., 1967, v.45, p.1371-1398.

444. Macrae R., Aoshima K. Hirschioporus (Lenzites) laricinus and its synonyms: Ь. abietis, L. ambigua, b. pinicola. Mycologia, 1966, v.58, IT 6, p.912-926.

445. Madhosingjh C. Physiological studies on the I^rcnoporus species. Can. J. Bot. 1962, v.40, IT 8, p.1073-1089.

446. Madhosingjh C. Light and temperature effects on growth and spo-rophore formation of Lenzites trabea. Can. J. Bot. 1967, v. 45, IT 3, p.525-530.

447. Madhosingh C. and Ginns J. Serological relationship between Gloeophyllum trabeum and Gloeophyllum sepiarium. Can. J. Microbiol., 1975, v.21, N 3, p.412-4T4.

448. Maire R. Recherches cytologiques et taxonomiques sur les Basi-diomycetes. Bull. Soc. Mycol. France, 1902, v.18 (app. 1-209).

449. Mangin L. and Viala P. Sur un nouveau groupe de Champignons, les Bornetinees, et sur le Bometina corium de la Phthi-riose de la Vigne. C. R. Acad. Sci., Paris, 1903, a. 136, P.1699-170T.- 304

450. Marr C.D. Laccase and tyrosinase oxidation of spot test reagents. My cot axon, 1979, v.9» IT 1, p.244-276.

451. Matsubara Т., Iwasaki H. Occurence of laccase and tyrosinase in fungi of Agaricales and comparative study of laccase from Russula delica and Russula pseudodelica. Bot. Mag., Tokyo, 1972, v.85, N 997, p.71-83.

452. Matters C.N. Morphological characteristics of 9 isolates of

453. Trametes lilacino-gilva Berk. Progress Rep. Forest. Prod. Lab. Australia, 1953, H 4.

454. Meier H. tfber den Zellwandabbau durch Rozvermorschungs-pilze die submikroskopische Struktur von Fichtentracheiden und Birkenholzfasern. Holz als Roll- u. Werkstoff, 1955, Bd.13, S.323.

455. Melo I. Fungi decaying mining timber. Portug. Acta Biol. (B), 1981, U 13, p.5-12.

456. Melo I., Corrcia M., Cardoso J. Acerca das Polyporaceae de Portugal II. Bol. Soc. Brot., 1980, S&r.2, v.53, p.675-723.

457. Metrod C. Coloration par 3jiode des spores des L^piotes. Bull. Soc. mycol. France, 1932, t.48, p.324»

458. Miller R.E. Evidence of sexuality in the cultivated mushroom, Agaricus bisporus. Mycologia, 1971, v.63, IT 3, p.630-634.

459. Moser M. Die Rorlinge und Blatterpilze (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). Kleine Kryptogamenflora, 1978, Bd. II b/2. 2 Teil, 532 S.

460. Mounce I. and Macrae R. The behaviour of paired monosporous mycelia of Lenzites saepiaria (Wulf.) Fr., L. trabea (Pers.) Fr., L. thermophila Falck, and Trametes americana Overh. Can. Jour. Res., 1936, v. 14, IT 6, p.215-221.

461. Mounce I. and Macrae R. The behaviour of paired monosporous mycelia of Pomes roseus (Alb. et Schw.) Cooke and Fomessubroseus (Weir) Overh. Can. Jour. Res. 1937, v.15, p.154-161.

462. Murrill W.A. North American Flora. IX. Polyporaceae, 1. N.Y.,1907, p.1-71.

463. Murrill W.A. North American Flora. IX. Polyporaceae, 2. N.Y.,1908, p.72-131.

464. Mannfeldt J.A. a. Eriksson J. On the Eymenomycetous genus

465. Niemela T. On Fennoscandian Polypores. IV. Phellinus igniarius, P. nigricans and P. populicola, n. sp. Ann. Bot. Fennici,1975, v.12, p.93-122. f

466. Niemela T. On Fennoscandian Polypores. 5. Phellinus pomaceus. Karstenia, 1977, v.17, p.77-86.

467. Niemela Т., Ryvarden L. Studies in the Aphyllophorales of Africa. IV. Antrodia juniperina, new for East Africa. Trans. Br. Mycol. Soc., 1975, v.65, pt.2, p.427-432.

468. Nobles M.K. Studies in forest pathology. VI. Identification of cultures of wood-rotting fungi. Can. J. Bot., C, 1948, v.26, p.281-431.,

469. Nobles M.K. A rapid test for extracellular oxidase in cultures of wood-inhabiting Hymenomycetes. Can. J. Bot., 1958a, v.36, p.91-99.

470. Nobles M.K. Cultural characters as a Guide to the Taxonomy and Fhylogeny of the Polyporaceae. Can. J. Bot., 1958b, v.36, p.883-926.

471. Nobles M.K. Identification of cultures of wood-inhabiting Hymenomycetes. Can. J. Bot. 1965, v. 43, p.1097-1139.

472. Nobles M.K. Cultural characters as a Guide to the Taxonomy of the Polyporaceae. In: Evolution in the higher Basidiomycetes. An International Symposium. R.H.Petersen, ed. Univ. of Tennessee Press, Knoxville, 1971, p.169-195.

473. Nobles M.K., Frew B.P. Studies in wood-inhabiting Hymenomycetes. V. The genus lycnoporus Karst. Can. J. Bot., 1962, v. 40, p.987-1016.

474. Nuss I. Untersuchungen zur systematischen Stellung der Gattung Polyporus. Hoppea, Denkschr. Regensb. Bot. Ges., 1980, Bd.39, S.127-198.

475. Oberwinkler P., Horak E. Stephanosporaceae eine neue Familie der Basidiomyceten mit aphyllophoroiden und gastroiden

476. Fruchtkopern. Plant Systematica and Evolution, 1979, v.l3l, N T-2, p.t57-164. Ofosu-Asiedu A. A new disease of Eucalypts in Ghana, Trans, Br.mycol. Soc. 1975, v.65, pt.2, p.285-289. Olive L.S. The structure and behaviour of fungus nuclei. Bot.

477. Rev., 1953, v.19, p.439-586. Otieno N. A check list of Polyporaceae of East and Central Africa. Sydowia, Ann. Mycol., T968, Bd.22, S.T99-2T5. Overholts L.O. The species of Poria described by Schweinitz.

478. Mycologia, 1923, v.25, N 5, p.207-232, tab.21-24. Overholts L.O. Geographical distribution of some american Polyporaceae. Mycologia, T939, v.31, N 6, p.629-652. Overholts L.O. The Polyporaceae of United State, Alasca and

479. Canada. N.Y., 1953, 466 p. Patouillard N. Essai taxonomique sur les families et les genres des Hymenomycetes. Lons-le-Saunier, 1900, 184 p. Pegler D.N. A survey of the Cenus Inonotus (Polyporaceae).

480. Trans. Br. mycol. Soc., 1964, v.47, N 2, p.175-195. Pegler D.N. The Polypores. Suppl. to Bull. Br. Mycol. Soc.,1973a, v.7, p.1-43. Pegler D.N. in: Ainsworth G.C., Sparrow F.K., and Sussman A.S.

481. Pilat A. P6lyporaceae in: Kavina K. et Pilat A. Atlas des Champignons de 1'Europe. Praha, 1936-1942, t.III, p.I, 624 pj t.III, p.2, 2, 374 tab.

482. Pilat A. Hovy druh rodu Ceratollopsis Konr. et Maubl. v Ce-chach: Cetatollopsis kubickae sp. n. Ceska mycol., t958, r.12, s.4, p.2T5-2t7.

483. Pinto-Lopes J. Polyporaceae. Centribusao para a sua Biotaxono-mia. Mem. Soc. Broteriana, t952, v.8, 196 p.

484. Pouzar Z. Nov£ rody vyssich hub. II. Ceska. mycol., 1958, r.12, s.1, p.31-36.

485. Pouzar Z. Nove rody vyssich hub. III. Ceska mycol., T959, r.13, s.I, p.t0-19.

486. Pouzar Z. Studies in the taxonomy of the polypores I. Ceska mycol., 1966a, r.20, s.3, p.17t-T77.

487. Pousar Z. A. new species of the genus Albatrellus (Polyporaceae). Polia Geobot. et Phyto-Taxonom. Bohemoslov.,1966b,r.T,c.3; p.274-276.

488. Pousar Z. Studies in the Taxonomy of the Polypores. III. Stu-die о systematice chorosu. III. Ceska mycol., 1967, r.2t, s.4, p.205-2T2.

489. Pouzar Z. Amyloidity in polypores. I. The genus Polyporus Mich, ex Pr. Ceska mycol., 1972, r.26, s.2, p.82-92.

490. Pouzar Z. An observation on Albatrellus subrubescens (Polyporaceae). Polia Geobot. Phytotax., 1974, v.9, p.87-94.

491. Ragab M.A. Taxonomic studies in the Hydnaceae with reference to their hyphal systems. Mycologia, 1953, v.45, N 6, p.941-946.

492. Raunkiaer C. The life-form of plants and statistical plant geography. Oxford, T93^, 632 p.- 309

493. Reid D.A. New or interesting records of British. Hymenomycetes.1.. Trans. Br. mycol. Soc., 1958, v.4f, pt.41, p.419-444. Reid D.A. New or interesting records of British Hymenomycetes.

494. Ryvarden L. Type studies in the Polyporaceae 3. Species described by Lars Romell. Svensk. Bot, Ti'dskr., 1974, Bd.68, S.273-284.

495. Ryvarden L.R. Studies in the Apbyllophorales of Africa 2. Some new species from East Africa. Norw. J. Bot., 1975a, Bd.22, S.25-34.

496. Ryvarden L. Type studies in the Polyporaceae 6. Species described by W.J. Hooker. Norw. J. Bot. 1975b, Bd.22, S.285-287.

497. Ryvarden L. Studies in Apbyllophorales of Africa 3» Three new polypores from Zaire. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1975c., v. 45, p.197-203.

498. Ryvarden L. Type studies in the Polyporaceae 4. Species described by J.F.Klotzsch. Mem. N.J. Bot. Gard., 1976a, v.28, n.1, p.199-207.

499. Ryvarden L. Type studies in the Polyporaceae. 7. Species described by J.M.Berkeley from 1836 to 1843. Kew Bull., 1976b, v.31, N 1, p.81-t03.

500. Ryvarden L. Type studies in the Polyporaceae 8. Species described by E.Rostrup. Soertryk af Bot. Tidsskr., 1976c, Bd.71, p.100-102.

501. Ryvarden L. The Polyporaceae of North Europe. Albatrellus In-crustoporia. Fungiflora. Oslo - Norway, 1976d, v.1, p.T-214.

502. Ryvarden L. Type studies in the Polyporaceae. 10. Species described by J.M.Berkeley, either alone or with other authors, from 1844 to 1855. Norw. J. Bot., 1977a, Bd.24, p.213-230.

503. Ryvarden L. Some woodinhabiting aphyllophoraceous fungi from Nepal. Khumbu Himal., 1977b, v.6, N 3, p.379-386.

504. Ryvarden L. Type studies in the Polyporaceae. 9, Species described by B.M.Wakefield. Mycotaxon, 1977c, v.5, И t, p.331-336.

505. Ryvarden L. The Polyporaceae of North Europe. Inonotus Tyromyces. Fungiflora. Oslo - Norway, 1978a. v.2, p.215-507.

506. Ryvarden L. Studies in the Aphyllophorales of Africa 6. Somespecies from eastern Central Africa. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg., 1978b, v.48, N 1-2, p.79-1T7.

507. Ryvarden L. Porogramme and related genera. Trans. Br. mycol. Soc., 1979, v.73, pt. 1, p.9-19.

508. Ryvarden L. Inonotus on Pagus sylvatica in North Europe. Gote-borg, Svampll. Irsskr., 1981a, n.1, p.19-27.

509. Ryvarden L. Type studies in the Polyporaceae. 12. Species described by R.W.Junghuhn.Persoonia, 198Tb, v.II, pt.3, p.369-372.

510. Ryvarden L. Type studies in the Polyporaceae. T3. Species described by J.H. Leveille. Mycotaxon, 1981c, v.13, N 1, P.175-T86.

511. Ryvarden L. Synopsis of the genus Wrightoporia. Nord. J. Bot. 1982a, Bd.2, p.145-149.

512. Ryvarden L. Type studies in the Polyporaceae. tt. Species described by J.P.C. Montagne, either alone or with other authors. Nord. J. Bot., T982b, Bd.2, p.75-84.

513. Ryvarden L. and Calonge F.D. Type studies in the Polyporaceae. Species described by bazaro e Ibiza. Nova Hedwigia, 1976, Bd.27, S.155-164.

514. Ryvarden b. and Dhanda R.S. Two remarkable polypores from India. Trans. Br. mycol. Soc., 1975, v.65, pt.3, p.413-417.

515. Ryvarden L. and Johansen. I. A preliminary polypore flora of East Africa. Fungiflora, Oslo Norway, 1980, 636 p.- 312

516. Saccardo P»A, Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum, Pa-tavii, 1888, v.VI, p.1-429; 1905, v.XVII, p.95-147; t912, v.XXI, p.255-363; 1925, v.XXIII, p.349-479.

517. Sarcar A. Studies in wood-inhabiting Hymenomycetes, IV, The genus Coriolellus Murr, Can. J. Bot,, 1959, v,37, N 6, p,1251-1270»

518. Sarkanen K.V. Precursos and their polymerization. In: Lignins. K,V.Sarkanen and C,H,Ludwig, eds, Wiley Interscience, N.Y,, 1971, p.95-163.

519. Schaffer R.J. The groups of Basidiomycetes. Mycologia, 1975, v.67, pt.t, p.1-T8.

520. Scheffer S »C., Lachmund H.G., and Hoor H. Relation between hot water extractives and decay resistance of black locust wood, J, Agric. Res., 1944, v.68, p.415-426.

521. Schanel L. and Esser K, The phenoloxidases of the specificity of laccases with different molecular structures. Arch. Microbiol., 1971, v.47, p.III-II7.

522. Schroeter J. Kryptogamen-Flora von Schlesien. Bd.III. Pilze, 1889, 814 c.

523. Schulze B. und Theden G, Polarisationsmikroskopische Untersu-hungen uber den Abbau des Werstoffes Holz durch holzzer-storende Pilze. Holz als Roh- u. Werkstoff, T938, v.1, S.548-554.

524. Seifert K, Zur Systematik der Holzfaulen, ihre chemischen und physikalischen Kenn zeichen. Holz als Roh- u, Werkstoff, 1968, Bd.26, N 6, S.208-2T5.

525. Seynes de J, Recherches pour servir a l*histoire naturelle des V6g£taux inferieurs, II, Polypores. Paris, 1888, 66 p,, VI pi,

526. Shibata S,, Natori S,, Udagawa S. List of Fungal Products. Ch.- зтз

527. С» Tomas, Publisher. Springfield, Illinois, U.S.A., 1964, p.i-vii+ 1-170.

528. Shope P.P. The Polyporaceae of Colorado. Ann. Mis.Bot. Gard., 1931, v.18, p.287-456.

529. Singer R. Notes on Тахопощу and Nomenclature of the Polypo-res. Mycologia, 1944, v.36, N 1, p.65-69.

530. Singer R. The Boletineae of Florida with notes on extralimi-tal species. I. The Strobilomycetaceae. Farlowia, 1945, v.2, N 2, p.223-303.

531. Singer R. The Agaricales (Mushrooms) in modern taxonomy. Lil-loa, (1949), 1951, v.22, 832 p.

532. Singer R. Basidiomycetes from Masatierra (Juan Fernandez Island, Chile). Arkiv. for Botanik, T959, v.4, N 9, p.371-400, tab.I-XII.

533. Singer R. Fungi of Northern Brasil. Universidade do Recife, Instituto de Micologia, Recife, Brasil, 1961, publ. N 3Q4, 26 p.

534. Singer R. A revision of the genus Melanomphalia as a basis of the phylogeny of the Crepidotaceae. In: Evolution in the higher Basidiomycetes. Knoxville, an Int. Symp., K.H.Petersen, ed. Univ. Tennessee Press., 1971, p.441-480.

535. Singer R. The Agaricales in modern Taxonomy. Ed.Ill, J.Cramer, 1975, 912 p.

536. Singh B. Occurence of Trametes ravida (Fr.) Pilat in India. Indian For., 1961, v.87, N 7, p.429-430, pl.1.

537. Singh B. Timber decay to five species of Fomes as new records in India. Indian for., 1966, v.92, N 10, p.653-655.

538. Singh В., Bakshi B.K. New records of Fomes from India., Indian For., 1961, v.87, N 5, p.302-303, pl.1.- 3t4

539. Singh S., Singh В., and Bakshi B.K. Fungus flora of south An-damans. Indian for., 1961, v.87» N 4, p.248-250.

540. Skolko A.J. A cultural and cytological Investigation of a two-spored Basidiomycete, Aleurodiscus canadensis n. sp. Can. J. Res., ser.C, 1944, v.22, p.251-271.

541. Slysh A.R. The genus Peniophora in Hew York State and adjacent regions. N.Y., 1960, 95 p.

542. Smith A.H. Speciation in higher fungi in relation to modern generic concept. Hycologia, 1968, v.60, pt.4, p.742-755•

543. Smith P.J. and Swan 6.А» A study of the supposed hydroxylation of tyrosine catalyzed by peroxydase. Biochem. J., 1976, v.153» p.403-408.

544. Stalpers J.A. Spinlger, a new genus for imperfect states of Basidiomycetes. Koninkl. Nederl. Akad. v. Wetens. Proceedings, 1974, Ser.C, v.77» N 4» p.402-407.

545. Stalpers J.A. Identification of wood-inhabiting Aphyllophorales in pure culture. Stud, in Mycology, 1978, N 16, 248 p.

546. Stalpers J.A. Eeterobasidion (Fomes) annosum and the Bondarze-wiaceae. Taxon, 1979, v.28, p.414-417.

547. Steglich W. Pigments of Higher Fungi (Hacromycetes). In: Pigments in Plants. F.-Ch. Czygan (ed). Berlin, 1981» S.393-4t2.

548. Steyaert R. Considerations generales sur le gezire Ganoderma et plus specialement sur les espaces europeennes. Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique, 1967, t.100, f.2, p.189-211.

549. Steyaert R.L. Species of Ganoderma and related genera mainly of the Bogor and Leiden Herbaria. Persoonia, 1972, v.7, pt.1, p.55-118.

550. Steyaert R.L. Study of some Ganoderma species. Bull. Jard. Bot. nat. Belgique, 1980, v.50, TS 1-2» p. 135-186.- 315

551. Sullivan G., Brady L.R,, and Tyler V.B., Jr. Occurence and distribution of terphenylqulnones in Hydnellum species* Lloydia, 1967, v.30, N 1, p.84-90.

552. Talbot P.H»B. Apbyllophorales I. General characteristics The-lephoroid and Cupuloid Families. In: Ainsworth G.C., Sparrow F.K., Sussman A.S» (ed). The Fungi, 1973» v.IVB, N.Y., p.327-349.

553. Tamblyn IT. and Da Costa E.W.B. A simple technique for producing fruit-bodies of wood-destroying Basidiomycetes. Nature, 1958, v.181, p.578-579.

554. Teixelra A.R. M^todo para estudo das Hifas do Carpoforo de Fungos Polyporaceos. Publ. Institute de Botanica, Sao-Paulo, Brasil, 1956, 22 p., 15 figs.

555. Teixelra A.R. Microestruturas do basidiocarpo e sistematica do genero Fomes (Fries) Kickx. Rickia, 1962a, v.1, p.13-93.

556. Teixelra A.R. The Taxonomy of the Polyporaceae. Biol. Rev. 1962b, v.37, N 1, p.51-81;

557. Teixelra A.R. and Furtado J.S. Anatomic studies on Amauroderma regulicolor (Berk, ex Cke.) Murr. Rickia, 1965, v.2, p. 1723.

558. Teixelra A.R. and Rogers D.P. Aporpium, a polyporoid genus of the Tremellaceae. Mycologia, T955, v.47, N 3, p.408-415.

559. Telleria M.T. Contribucion al estudio de los Apbyllophoralesespanoles. Bibliotheca mycologica, Bd.74, J.Cramer, Vaduz, 1980, 464 p., 82 figs.

560. Teng S.C. Fungi from China. 2nd ed., Peking, 1964, 808 p.

561. Thielke Ch. Feinstructuren bei Basidiomyceten. Ztschr. Mycol., 1978, Bd.44, N 1, p.71-89.

562. Thind K.S. and Dhanda R.S. The Polyporaceae of India. XIII. Indian Phytopath., 1980, v.33, N 3, p.380-387.- 316

563. Thind K.S. and Rattan S.S. The Polyporaceae of India. V. Indian Ehytopathol., 197t, v.24, H 1, p.50-57.

564. Tichy V., Klabanova V., Kucerova J. Enzymy drevokaznych hub.

565. I. Zhodnocen£ dalsich oxydasovych testu a ^ejich pouzi-ti ke studiu podmfnek produkce lakkasy. Publ. Рас. Sci. Univ. J.E. PurkynS, Brno, 1962, N 436, p.395-406, 407-422.

566. Ullrich R.G. Sexuality, incompatibility and intersterility in the biology of the Sistotrema brinkmannii aggregate. Mycologia, 1973, v.65, p.1234-1249.

567. Vandendries R. Uouvelles recherches sur la sexuality des Basi-diomycetes. Bull. Soc. Roy. Bot. Belg., 1923, t.56, f.I, p.t-25.

568. Vanterpool Т.О., Macrae R. Notes on the Canadian tuckahoe its occurence in Canada and the interfertility of its perfect stage, Polyporus tuberaster Jacq. ex Pr. Can. J. Bot., 1951, v.29, N 2, p.147-157.

569. Vaz de Arruda, Hno., Pidalgo 0. Osmoporus odoratus and its european varieties. II. Statistical analysis. Rickia, T974,N6, p.89-98.

570. Warming Е» Handbog i den systematiske Botanik. Ktfbenhavn,1884, 43t S.

571. Weir J.R. Notes on altitudinal range of forest fungi. Mycologia, 1918, v.1Q, N 1, p.4-14.

572. Wells K. Ultrastructural features of developing and mature ba-sidia and basidiospores of Schizophyllum commune. Mycologia, 1965, v.57, N 2, p.236-261.

573. Weresub L.K. Why the controversy over the type of Cristella Pat.? Taxon, 1967, v.16, p.396-402.

574. Westhuizen, G.C.A., van der. Studies of wood-rotting fungi: I. Cultural characteristics of some common species. Bothalia,- 317 -1958, v.7, N 1, p.83-Ю7.

575. Westhuizen G.C.A., van der. The cultural characters, structure of the fruit body and type of interfertility of Cerrena unicolor (Bull, ex Pr.) Murr. Can. J. Bot., 1963, v.41, N 10, p.1487-1499.

576. Westhuizen G.C.A., van der. Cultural characters and carpophore construction of some poroid Bymenomycetes. Bothalia, 197T, v.10, p.137-327.

577. Westhizen G.C.A., van der. Studies of wood-rotting fungi. II. Basidiomycetes from the wood-preservative field exposure test plot at Kruisfontein. Bothalia, 1972, v.tQ, p.517-538.

578. Whitehouse H.L.K. Multiple-allelomorph heterothallism in the fungi. New Phytol., 1949, v.48, N 2, p.212-244.

579. Wilcox W.W. Some physical and mechanical properties of wetwood in white fir. Forest Prod. Jour., 1968, v.18, N 12, p.27-31.

580. Winter G. Basidiomycetes. In: L.Rabenhorst*s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz. 2-te Aufl., -Leipzig, 1884, Bd.1, Abt.I, S.72-924.

581. Wright J.E., Deschamps J.R. Basidiomicetos xilofagos de los

582. Bosques Andinopatagonicos. Revista de Investigaciones Ag-ropecuarias, ШТА, Buenos Aires, Rep. Argentina, 1972, Ser. 5, Patologfa Vegetal, v.IX, N 3, p.III-195, lam.5.

583. Wright J.E., Deschamps J.R. Flora criptogamica de Tierra del ! Fuego. Orden Aphyllophorales. 1975b, t.13, f.3, p.T-62.

584. Wright J. and Iaconis G. Estudios sobre Basidiomycetes. III. „Polyporus rickiin f. sp. „negundinis" sobre arces vivos. Revista de investigaciones agrfcolas, 1955, t.IX, N 2, p.97-109.

585. Yasanobu K.T. Mode of action of tyrosinase. In: Pigment Cell Biology. M.Gordon, ed. Academic Press, N.Y., 1959, p.583-608.

586. Yen E.C. Note preliminaire sur le comportement nucldaire du mycelium des Homobasidi£s. C. r. Ac. Sc. 1950, N 230, p.2228-2229.

587. Yokoyama A. and Nat ori S. Triterpenoids of Lanostane Groupfrom Fruit Bodies of Nine Basidioraycetous Species. Chem. Pharm* Bull., 1974, v.22, N 4, p.877-883. ,

588. Yokoyama A., Natori S., and Aoshima K. Distribution of tetracyclic trlterpenoides of lanostane group and sterol in the Higher fungi especially of the Polyporaceae and related families. Phytоchemistry, 1975, v.14, p.487-497.

589. Zeller S.M. Humidity in relation to the moisture inhibition by wood and to spore germination on wood. Ann. Miss. Bot. Gard., 1920, v.7, N t, p.5T-73.