Морфофизиологические особенности сортов и линий яровой мягкой пшеницы разной продуктивности и адаптивности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Васильева, Лариса Николаевна

• Васильева, Лариса Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Васильева, Лариса Николаевна

Введение.

Глава 1 Сравнительная эффективность оценки основных физиологических показателей, характеризующих адаптивность и продуктивность растений (обзор литературы).

1.1. Первичные адаптивные реакции, как основа адаптивной стратегий.

1.1.1. Уровень первичных реакций фотосинтеза.

1.1.2. Различия на уровне мезоструктуры листа.

1.2. Основные характеристики параметров продукционного процесса у сортов яровой мягкой саратовской селекции.

1.3. Основные признаки сорта яровой мягкой пшеницы для условий Юго-В остока (модель сорта).

1.4. Краткая характеристика основных физиологических показателей, характеризующих продуктивность растений и устойчивость к неблагоприятным факторам среды.

Глава 2 Условия, объекты и методы исследования

Глава 3 Характеристика показателей активности и структуры фотосинтетического аппарата яровой мягкой пшеницы.

3.1. Характеристика листового аппарата главного побега яровой мягкой пшеницы по площади и срокам жизни.

3.2. Характеристика накопления биомассы главного побега и колоса яровой мягкой пшеницы.

3.3. Характеристика интегральных показателей и интенсивности фотосинтеза.

Глава 4 Мезоструктура листа пшеницы и интенсивность энергозапасающих процессов.

4.1. Особенности мезоструктуры листа сортов яровой мягкой пшеницы.

4.2. Особенности энергозапасающих процессов у сортов яровой мягкой пшеницы.

Глава 5 Единые показатели для характеристики продуктивности и устойчивости яровой мягкой пшеницы.

4.1. Показатель потенциальной продуктивности.

4.2. Коэффициент реализации колоса.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофизиологические особенности сортов и линий яровой мягкой пшеницы разной продуктивности и адаптивности»

>

Актуальность темы

Пшеница - важнейшая продовольственная культура: ее потребляет в пищу свыше половины населения земного шара, среди зерновых культур она занимает ведущее место по занимаемым площадям и валовому сбору зерна, который составляет почти половину урожая зерновых культур. Проблема повышения продуктивности основной продовольственной культуры - пшеницы, является одной из приоритетных в исследованиях фотосинтеза и оптимизации селекционного процесса. Однако посевные площади под этой культурой в Нижнем Поволжье к 2007 году заметно снизились по сравнению с аналогичными показателями двух предыдущих десятилетий.

В условиях часто повторяющихся засух различного типа и при вынужденном сокращении площади посевов яровой пшеницы возникает актуальная задача - повышение урожайности зерна.

С помощью селекции удалось коренным образом улучшить качество зерна и повысить урожайность зерновых культур на основе выведения новых сортов.

Одна из сложнейших задач селекции состоит в сочетании высокой потенциальной продуктивности с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Производство отдало предпочтение продуктивности в ущерб устойчивости и это дало определенный выигрыш в урожайности. Но для районов с резко континентальными условиями, куда входит и Саратовская область, такое предпочтение не всегда актуально. Хотя созданы сорта, отличающиеся повышенной потенциальной продуктивностью и относительной устойчивостью, их физиологическая структурная устойчивость нередко ниже, чем у прежних сортов, что делает их значительно менее гибкими.

До сих пор актуальным считается вопрос о новых методах и подходах, которые позволили бы выявить все потенциальные возможности растительного организма, оценить их, вывести в возможно более короткие сроки новые формы и сорта, определить дальнейшие направления изменения сортов методами селекции.

Решение этой проблемы связано с использованием результатов изучения фотосинтетической деятельности на разных уровнях организации растения и специфики взаимосвязи показателей продукционного процесса у яровой мягкой пшеницы.

На сегодняшний день существует мнение, что возможности классической традиционной селекции практически исчерпаны, поэтому широко используются и межвидовая гибридизация, и генная инженерия. Не снижая значимости современных методов селекции, необходимо выяснить насколько традиционный селекционный отбор, предполагающий работу с растением как с целостным организмом, не утратил свое значение. Именно поэтому прикладная физиология, связанная с изучением продукционных процессов, приобретает большое значение, поскольку обнаруженные различия между генотипами на разных уровнях организации растения могут явиться источником изменчивости, которые и являются предметом традиционной селекции.

Изучение растительного объекта на организменном уровне предполагает рассмотрение двух типов параметров: прямых, получаемых путем измерения линейных, весовых, числовых показателей, и расчетных зависимостей, вычисляемых на основании первого типа показателей.

Расчетные параметры показывают взаимосвязь изменения физических или физиологических свойств организма с динамикой его размера. Также возможно выявление отношений друг к другу различных показателей роста одного и того же органа (Усмаиов, 2001.).

Известно, что засуха влияет на все стороны продукционного процесса, в том числе на все основные показатели фотосинтетической деятельности, являющегося основой жизни растения. Глубокая засуха снижает активность фотосинтетического аппарата, а при уменьшении размеров фотосинтетического аппарата ведет к угнетению растений и резкому снижению урожайности. Динамика прироста биомассы в разные периоды вегетации точно отражает характер засухи и реакцию на нее различных по устойчивости сортов. Устойчивые сорта способны адаптироваться к засухе в процессе онтогенеза, фотосинтетический аппарат и другие системы лучше сохраняют свою функциональную активность, высокий уровень фотосинтеза (Кумаков, 1987).

В связи с важностью признака засухоустойчивости необходимы прямые и косвенные методы оценки засухоустойчивости сортов. Физиологические методы оценки сортов достаточно трудоемки, и поэтому их применение с селекционной практике затруднено, а многие косвенные методы затрагивают в основном какую-либо одну сторону засухоустойчивости, что также недостаточно для четкой оценки сортов (Сайфуллин, 2005).

Исходя из этого, проведенные исследования, касающиеся широкого набора признаков, характеризующих продуктивность яровой мягкой пшеницы и реализацию ее в реальных полевых условиях, а также применения комплексной оценки сортов и линий, являются актуальными.

Цель и задачи исследования

Целью работы является определение совокупности фотосинтетических параметров, оптимизация которых обеспечивает высокий уровень продуктивности у пшеницы, сравнительная оценка по этим показателям сортов и перспективных линий на завершающих этапах селекционного процесса и изменение этих параметров под влиянием внешних факторов.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить различия в структурной организации листа и активности отдельного хлоропласта, единицы листовой поверхности, а также динамику площади листьев главного побега у разных сортов в период вегетации.

2. Изучить фотохимическую активность хлоропластов листьев в зависимости от сортовых особенностей и факторов среды.

3. Изучить процессы накопления биомассы главного побега и колоса, выявить потенциальную продуктивность сортов и линий яровой мягкой пшеницы и ее реализацию в связи со складывающимися погодными условиями.

4. Охарактеризовать размах изменчивости продуктивности и устойчивости, определить дальнейшие перспективы селекции яровой мягкой пшеницы по этим признакам и возможность их сочетания в одном генотипе.

Научная новизна исследований

В работе впервые в Нижнем Поволжье проведен анализ структуры и активности фотосинтетического аппарата главного побега яровой мягкой пшеницы. Описана морфология хлорофиллоносных клеток и сортовые особенности мезострукгуры листьев пшеницы. Описана фотохимической активности хлоропластов и различия в интенсивности фотосинтеза листьев и единичного хлоропласта. Проведена оценка адаптивности линий и сортов яровой пшеницы по коэффициенту реализации колоса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оценка сортовых различий по структурной организации листового аппарата главного побега растений пшеницы и биомассе главного побега и колоса.

2. Оценка интенсивности фотосинтеза листьев главного побега, интенсивности фотосинтеза и фотохимической активности хлоропластов.

3. Оценка потенциальной продуктивности сортов и линий яровой мягкой пшеницы.

4. Характеристика изменчивости продуктивности и устойчивости сортов и линий яровой мягкой пшеницы.

Практическая значимость исследований

Выявлены сортовые различия по строению мезофилла листа яровой пшеницы, количеству хлоропластов в клетке, размерам хлоропласта, фотохимической активности хлоропластов и интенсивности фотосинтеза единицы листовой поверхности и единичного хлоропласта. Выявлены различия по продуктивности и устойчивости линий и сортов яровой мягкой пшеницы в реальных условиях поля. Использованные методы оценки сортов и линий могут быть использованы в селекционном процессе.

Личный вклад соискателя

Планирование, проведение полевых экспериментов, анализ и обобщение результатов исследования, представленных в диссертации, проведены соискателем лично.

Апробация работы и публикации

Результаты исследований были представлены на съезде ВОГИС, Москва, 1987 г; УШ делегатском съезде ВБО, Алма-Ата, 1988 г.; Международной практической конференции, Саратов, 2004; а также на научно-практических конференциях преподавателей и сотрудников СГСЭУ в 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008 гг. По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, в том числе и в реферируемом журнале.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, в том числе в реферируемом журнале.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Васильева, Лариса Николаевна

Выводы

1. Линия Ал 1616 всегда формирует меньшую площадь листьев, чем сорта Опал и С 29. Опал в менее благоприятный год имеет площадь листьев меньше, чем С 29, в благоприятный по увлажнению год — площадь листьев близка сорту С 29. У С 29 и Ал 1616 дольше живут листья нижних ярусов (14). Потенциально продуктивный сорт Опал дольше сохраняет фотосинтетическую активность флагового листа.

2. По приросту биомассы Опал, С 29 и Ал 1616 существенно не отличаются в полевых условиях друг от друга, несмотря на их разное происхождение и разную продуктивность.

3. С 29 по ФП превышает Опал и Ал 1616, последние существенно не отличаются между собой. В период от кущения до формирования максимальной листовой поверхности Опал превышает по ФП сорт С 29 и Ал 1616. В период от максимальной листовой поверхности до молочной спелости С 29 и Опал близки по ФП, а Ал 1616 превосходит их. С 29 и Опал близки по значению Ф ч. пр., в период от максимальной листовой поверхности до колошения Опал по Ф ч. пр. превосходит С 29. Ал 1616 по Ф ч.пр. превосходит указанные сорта.

4. С 29 по ИФ листьев 5 яруса превосходит Опал в период от момента отгиба листа до восковой спелости, Линия Ал 1616 по ИФ близка к С 29. У Ал 1616 ИФ снижается в 2,7 раз к периоду от молочной до восковой спелости. С 29 и Опал снижают ИФ к этому периоду в 1,2 и 1,7 раза, соответственно. Динамика ИФ флаговых листьев у сортов С 29, Опал и линии Ал 1616 аналогична изменениям ИФ листьев пятого яруса.

5. Опал- имеет более крупные клетки по сравнению с С 29. Объем клеточных ячеек у него был на 35% больше, чем у С 29. С 29 имеет на 10,7% больше ХП в клетке, чем Опал. Опал имеет большее число хлорофиллонос-ных клеток и большее число ХП на единицу площади листа.

6. Опал в зависимости от условий характеризуется на 15,5-32,6% большим значением КОХ, чем С 29. Сорт С 29 содержит на 18,6% больше хлорофилла в одном ХП, чем сорт Опал (7,0 и 5,9 мкг/109 ХП, соответственно). Опал имеет меньшие по размеру ХП в клетках листьев 5 яруса, чем у С 29, Ал 1616 по размеру ХП мало отличается от Опала. С 29 по объему ХП более чем в 2 раза превосходит Опал и Ал 1616. По размерам ХП в листьях 7 яруса сорта и линия практически не отличаются между собой.

7. С 29 по ИФ листа превышает Опал. Но Опал по ИФ единичного ХП и по ИФ единицы поверхности наружной мембраны ХП превышает С 29. Сорт Опал имеет ХП с реально фосфорилирующим и потенциально возможным потоком электронов более чем в 2 раза превосходящим ХП сорта С 29. Опал обладает ХП с большей активностью образования АТФ, по сравнению с С 29. Опал и С 29 по скорости фотофостановления феррицианида калия в процессе нецйклического фотофосфоорилирования отличаются незначительно.

8. Новые перспективные генотипы конкурсного испытания по массе колоса в момент цветения на 8-14% превосходят стандарты С 55 и С 58. Сорт Прохоровка по показателю 1111 превышает все изучаемые генотипы. В ОКИ выделен ряд генотипов с высоким показателем 1111. Сорт С 70 и линии Лют 2118 и Ал 2085 имеют высокий КРК (5,7; 6,0 и 6,0, соответственно), при этом их ПП не ниже стандартов. Ряд генотипов имеет ПП, превосходящую стандарты, и высокий КРК. Некоторые образцы сохраняют ПП на уровне стандартов, а по КРК превосходят их.

9. Стародавний сорт Лют 62 имеет небольшую массу колоса в период цветения, его КРК (5,0) мало варьирует в зависимости от условий. С 29 имеет большую ПП по сравнению с Лют 62, КРК при этом изменяется от 5,3 до 5,8 в разные годы, т.е. С 29 более лабилен в разных условиях среды. Сорта С 55 и С 58 по ПП превосходят Лют 62 и С 29 и достаточно гибко реагируют на условия среды. Более современные генотипы по 1111 значимо превосходят С 55 и С 58 и «старые» сорта, их КРК превышает стандарты или сохраняется на их уровне.

10. Образцы Ал 2065, Лют 2094, Ал 2086, Ал 2085 и С 42 имеют число колосков и число зерен на колосок выше стандартов, доля мякины у них высока, что косвенно свидетельствует о большем количестве стерильных цветков в колоске. Сорта С 68 и С 70 имеют невысокое значение доли мякины, число зерен на колосок выше стандартов, 1111 сорта С 68 составляет 0,290 г при значении КРК 5,2, С 70 — 0,260 г при значении КРК 5,7. Сорта Прохоровка, С 68 и линии Эр 2114, Эр 2102, Эр 2133, Лют 2129, Лют 2117 по ПП и по числу колосков в колосе превосходят стандарты. Линии Лют 2118 и Лют 2126 отличаются большой озерненностью колоска (2,35 и 2,34 шт., соответственно), значеним КРК — 5,6 и 5,7, и долей мякины 18,4 и 18,3%.

Сорт С 62 и линия Грекум 2101 имеют высокую долю мякины при низкой озерненности отдельного колоска, КРК равнялся 5,9 и 5,5, соответственно. Следовательно, эти образцы заложили колос по ПП превышающий стандарты, но доля стерильных цветков в колоске у них высока.

Предложения производству и селекционной практике

1. Показатель массы колоса яровой пшеницы в момент цветения рекомендуется использовать как критерий отбора генотипов на высокую потенциальную продуктивность в селекционной работе.

2. Коэффициент реализации колоса от момента цветения до полной спелости яровой пшеницы рекомендуется использовать в селекционном процессе как интегральный показатель устойчивости и адаптивности к условиям окружающей среды.

3. Сорта, обладающие высокой потенциальной продуктивностью, рекомендуется возделывать в более благоприятных условиях Нижнего и Среднего Поволжья: Ульяновская и Пензенская области, северо-западные районы Саратовской и Самарской областей.

Заключение

Проблема повышения продуктивности пшеницы — одна из приоритетных в исследованиях фотосинтеза и оптимизации селекционного процесса. Важнейшая задача селекции состоит в сочетании высокой потенциальной продуктивности с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Известно, что засуха влияет на все стороны продукционного процесса, в том числе на все основные показатели фотосинтетической деятельности, являющегося основой жизни растения. Устойчивые к ней сорта способны лучше адаптироваться в процессе онтогенеза, фотосинтетический аппарат и другие системы дольше сохраняют свою функциональную активность и высокий уровень фотосинтеза (Кумаков, 1987).

Важность проблемы засухоустойчивости обусловливает необходимость использования прямых и косвенных методов оценки генотипов. Физиологические методы их оценки достаточно трудоемки, применение этих методов в селекционной практике затруднено, а многие косвенные методы затрагивают в основном какую-либо одну сторону засухоустойчивости, что также недостаточно для селекционеров (Сайфуллин, 2005).

Исходя из этого, изучение признаков, характеризующих продуктивность яровой мягкой пшеницы и реализацию ее в полевых условиях, а также комплексная оценка сортов и линий яровой пшеницы являются актуальными.

Целью работы является определение совокупности важных фотосинтетических параметров, которые обеспечивают высокую продуктивность продукционного процесса у пшеницы, сравнительная оценка по продуктивности и засухоустойчивости сортов и перспективных линий яровой мягкой пшеницы на завершающих этапах селекционного процесса и изменение этих параметров под влиянием внешних факторов, а также характеристика высокопродуктивных генотипов по интенсивности протекания реакций фотосинтеза на уровне первичных процессов.

Для достижения поставленной цели были предприняты следующие исследования: изучение фотохимической активности хлоропластов листьев в зависимости от сортовых особенностей и факторов среды; характеристика накопления биомассы главным побегом растений различающихся по продуктивности и адаптивности; особенности мезоструктуры листа яровой пшеницы и показатели интенсивности их работы; изучение потенциальной продуктивности сортов и линий яровой мягкой пшеницы и ее реализации в связи со складывающимися погодными условиями. На основе полученных закономерностей предполагалось охарактеризовать размах изменчивости продуктивности и устойчивости, дальнейшие перспективы селекции яровой мягкой пшеницы по этим признакам и возможность сочетания этих свойств в одном генотипе.

При проведении исследований было отмечены следующие результаты.

По площади листовой поверхности сорта, отличающиеся по продуктивности и адаптивности мало отличались друг от друга. Среднепродуктив-ный сорт Саратовская 29 показал большую продолжительность жизни листьев нижних ярусов, высокопродуктивный сорт Опал - большую продолжительность жизни листьев последних ярусов. Отмирание листовой поверхности во второй половине вегетации у высокопродуктивного сорта было более медленным в сравнении со среднепродуктивным в разных по погодным условиям годах.

По накоплению биомассы сорта практически не отличались друг от друга. Они характеризовались разной массой колоса в начале налива зерна и в момент полной спелости. При чем, более продуктивные сорта имели большую стартовую массу колоса.

Разные сорта по фотосинтетическому потенциалу и фотосинтетической чистой продуктивности в целом существенно не отличались друг от друга. Установдено различие в интенсивности фотосинтеза между сортами для листьев пятого яруса и флагового листа. Во всех случаях Саратовская 29 превышала остальные сорта по данному показателю.

Сорта, различающиеся по продуктивности, имели различия по показателям мезоструктуры. Клетки продуктивного сорта Опал по размерам превосходили таковые сорта Саратовская 29. Хотя Саратовской 29 превосходила сорт Опал по количеству хлоропластов в клетке и по количеству хлорофилла на один хлоропласт, хлоропласты сорта Опал обладали большей активностью, что проявилось в большей интенсивности фотосинтеза на один хлоропласт, обеспеченной высокой активностью первичных фотосинтетических процессов.

Среднепродуктивный сорт Саратовская 29 показал превосходство по некоторым показателям активности фотосинтетического аппарата, но они были обеспеченны количественным увеличением работающих единиц на разных уровнях организации. Превосходство сорта Опал обеспечено качественными изменениями в активности фотосинтетического аппарата.

Подобные качественные изменения обеспечивают большую потенциальную продуктивность (массу колоса в стартовый момент) при учете различных факторов, и обеспечивают больший прирост массы колоса в период налива зерна в случае благоприятных условий внешней среды, что может определять большую урожайность сорта.

Использование показателя потенциальной продуктивности (массы колоса в момент цветения) и реализацию ее в существующих условиях внешней среды в процессе налива зерна может служить способом отбора образцов в селекционном процессе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Васильева, Лариса Николаевна, 2008 год

1. Айрапетян JI.O. Интенсивность фотосинтеза и мезоструктураассмилирующих органов сортов яровой пшеницы / JI.O. Айрапетян // Фотосинтез и продуктивность растений. — Саратов, 1990.-С. 12-16.

2. Андреева А.Ф. Влияние засухи на продукционные процессы усортов яровой пшеницы /А.Ф. Андреева // Физиологические 'и генетические основы селекции. — Саратов, 1984. С. 213.

3. Андрианова Е.А. Хлорофилл и продуктивность растений / Е.А.

4. Андрианова, И.А. Тарчевский // М.: Наука, 2000. 134 с.

5. Антропогенное изменение климата / Под ред. М.И. Будыко,

6. А.Ю. Израэля. JL: Гидрометеоиздат, 1987. - 406 с.

7. Андреева А.Ф. Способ оценки засухоустойчивости колосовыхкультур / А.Ф. Андреева, А.П. Игошин, В.А. Кумаков. А.с. № 1706426. - 1992.

8. Аникеев В.В. Новый способ определения листовой поверхности у злаков / В.В. Аникеев, Ф.Ф. Кутузов // Физиология растений, 1961. Т. 8. - Вып. 3. - С. 375-377.

9. Беликов П.С. Интенсивность фотосинтеза у различных видов рода

10. Triticum / П.С. Беликов, М.В. Моторина, Е.П. Куркова // Известия ТСХА. 1961. - Вып. 5 (42). - С. 44-54.

11. Березина О.В. Интенсивность фотосинтеза и ее связь со структурой ассимиляционного аппарата у экстенсивного и интенсив-•ного сортов яровой мягкой пшеницы / О.В. Березина, В.А. Кумаков // С.-х. биология. — 1983. — Вып. 12. С. 36-45.

12. Березина О.В. Некоторые особенности мезофилла пшеницы в связи с изучением мезоструктурной организации листа / О.В. Березина // Вопросы ботаники Юго-Востока. — Саратов: СГУ, 1988.-Вып. 6.-С. 3-8.

13. Березина О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: автореф. дисс. . к-та биол. наук /О.В. Березина. — Казань: Казанск. институт биологии КФАН СССР. 1989.-26 с.

14. Березина О.В. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Роасеае) в связи с особенностями строения его хлорофилоносных клеток / О.В. Березина, Ю.Ю. Корчагин // Ботанич. журнал, 1987. Т. 72. - № 4. - С. 535-541.

15. Березина О.В. Сортовые различия в структуре и интенсивностифотосинтеза различных ассимилирующих органов пшеницы / О.В. Березина, Ю.Ю. Корчагин // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. — Саратов; НИИСХ Ю.-В., 1987.-С. 93-97.

16. Будыко М.И. Глобальное потепление / М.И. Будыко, К.Я. Винников // Метеорология и гидрология. — 1976. № 7. — С. 16-26.

17. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем / М.И. Будыко. — JL:

18. Гидрометеоиздат, 1980. — 351 с.

19. Быков О. Д. Исследования по фотосинтезу в связи с задачами селекции как науки / О.Д. Быков // С.-х. биология. — 1980. — Т. 15. -№3.~ С. 334-341.

20. Быков О.Д. О возможностях селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных расте-ний//Физиология фотосинтеза / О.Д. Быков, М.И. Зеленский -М.: Наука, 1982. С. 294-310.

21. Бурундукова О.В. Структурно-функциональные характеристикиассимиляционного аппарата сортов риса разного происхождения и морфотипа в условиях Приморья: автореф. дисс. . к-та биол. наук /О.В. Бурундукова. Владивосток. — 1993. - 26 с.

22. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов

23. Избр. соч. М., 1966. - С. 320-493.

24. Васильчук Н.С.Некоторые приемы и методы физиологическогоизучения сортов зерновых культур в полевых условиях / Н.С. Васильчук, О.А. Евдокимова, Н.А. Захарченко, В.А. Кумаков, А.И. Поздеев, В.К. Чернов, К.Н. Шер. Саратов, НИИСХ Юго-Востока, 2000. - 55 с.

25. Володарский Н.И. Особенности световой стадии фотосинтеза вонтогенезе высокопродуктивных сортов озимой пшеницы /

26. Н.И. Володарский, Е.Е. Быстрых // С.-х. биология. 1981. - № 16. - С. 847-854.

27. Володарский Н.И. Фотосинтетическая активность верхнего листапшеницы у сортов различной продуктивности / Н.И. Володарский, Е.Е. Быстрых, Е.К. Николаева // С.-х. биология. 1978. — Т. 13, вып. 5.-С. 703-710.

28. Володарский Н.И. О реакции фотовосстановления НАДФ в онтогенезе пшеницы в связи с продуктивностью / Н.И. Володарский, Е.Е. Быстрых, Е.К. Николаева // Физиология растений. — 1979. № 26. - С. 35-40.

29. Володарский Н.И. Фотохимическая активность хлоропластов высокопродуктивных сортов озимой пшеницы / Н.И. Володарский, Е.Е. Быстрых, Е.К. Николаева // С.-х. биология. — 1980. — -Т. 15, вып. З.-С. 366-373.

30. Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания / Под ред. B.JI. Вознесенского. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. — 248 с.

31. Гавриленко В.Ф. Большой практикум по физиологии растений /

32. В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгина, Л.М. Хандобина. — М.: Высшая школа, 1975. — 392 с.

33. Гавриленко В.Ф. Изучение свойств сопрягающих белков в хлоропластах пшеницы различной продуктивности / В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова, М.И. Агафодорова // Биол. Науки. 1977. -№5.-С. 99-108.

34. Гавриленко В.Ф. Особенности фотосинтетического энергообменасортов пшеницы различной продуктивности / В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова // Физиолого-биохимические особенности пшениц разной продуктивности. М.: Изд-во МГУ, 1980. - С. 543.

35. Гавриленко В.Ф. Исследование систем ассимиляции углекислотыу проростков пшеницы различной продуктивности / В.Ф. Гавриленко, Б.А. Рубин, Н.А. Авсиевич, Т.В. Жигалова // С.-х. биология. 1976. - Т. 11, вып. 3. - С. 347-353.

36. Гавриленко В.Ф. Генетические различия в эффективности работыэнергозапасающих систем хлоропластов / В.Ф. Гавриленко // Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, НИИСХ Ю-В, 1990.-С. 41-44.

37. Герасименко В.Ф. Генетический сдвиг главных факторов урожайности у озимой мягкой пшеницы / В.Ф. Герасименко // Науч,-техн. бюллетень. Одесса: ВСГИ, 1988. - № 2. - С. 9-13.

38. Головко Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты / Т.К.

39. Головко. С-Пб: Наука, 1999. - 205 с.

40. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условиясреды / Т.К. Горышина. — Л.: Ленинградск. ун-т, 1989. 201 с.

41. Гуляев Б.И. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений / Б.И. Гуляев, И.И. Рожко, А.Д. Рогаченко, К.Н. Голик, Б.А. Митрофанов, В.А. Борисюк. Киев: Наукова думка, 1989.- 152 с.

42. Дженнингс П. Тип растения как цель селекции риса// Сельскоехозяйство за рубежом, 1964. — № 10. С. 32-33.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследовании) / Б.А. Доспехов. -М.: Колос, 1968.-336 с.

44. Жанабекова Е.И. Особенности мезоструктуры листа, соломины иколосковых чешуй проса посевного и их связь с фотосинтетической функцией. Автореф. . дисс. канд. биол. наук / Е.И. Жанабекова. — Саратов, 1999. 20 с.

45. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза / О.В. Заленский // Тимирязевские чтения. Л.: Наука, 1977. - Вып. 37.-57 с.

46. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза и проблема его взаимоотношения с дыханием: автореф. дисс. .д-ра биол. наук / О.В. Заленский. Л., 1982. - 48 с.

47. Зеленский М.И. Продолжительность периода всходы — колошениеи фотохимическая активность хлоропластов пшеницы / М.И. Зеленский, Г.А. Могилева, И.П. Шитова // С.-х. биология. — 1978. Т. 14, вып. 2. - С. 202-206.

48. Зеленский М.И. Сортовое разнообразие яровых пшениц по фотохимической активности хлоропластов / М.И. Зеленский, Г.А. -Могилева, И.П. Шитова // Бюл. ВИР. 1979. - № 67. - С. 3640.

49. Игошин А.П. Формирование колоса и зерновая продуктивностьсортов яровой пшеницы в связи с морфологической структурой и фотосинтетической деятельностью растений: Автореф. . дисс. канд. биол. наук / А.П. Игошин. — Казань, 1984. 16 с.

50. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц / Л.Г. Ильина.- Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1996. — 132 с.

51. Кабанов П.Г. Дифференцированное применение агротехники в-Поволжье / П.Г. Кабанов. Саратов: Приволж. кн. изд., 1968. — 227 с.

52. Кабанов П.Г. Почвенно-климатические особенности Поволжья /

53. П.Г. Кабанов // Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. - С. 38 - 53.

54. Кароль И.Л. Изменение климата и сельскохозяйственное производство / И.Л. Кароль // Метеорология и гидрология. — 1977. -№9.-С. 98-105.

55. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 445. Сорта яровой пшеницы НИИСХ Юго-Востока. Ленинград. - 1986. - 126 с.

56. Кахнович Л.В. Структурная организация листа как показатель егофункциональной активности / Л.В. Кахнович, А.А. Ходоренко, А.В. Петренко, Л.Ф. Смирнова, Н.А. Якимович, Е.Е. Крайних // Ботаника. Исследования. 1980. № 22. - С. 194-202.

57. Кершанская О.И. Концепция оптимального фотосинтетическоготипа растения пшеницы в оптимизации селекционного процесса / О.И. Кершанская // Вестник Башкирского университета. — 2001.-№2(1).-С. 39-41.

58. Киселева И.С. Мезоструктура лист и активность фотосинтетического аппарата ячменя / И.С. Киселева, Е.Н. Гладилина // Фотосинтез и продукционный процесс. — Свердловск, 1988. — С. 63-75.

59. Кузьменко А.И. Саратовские сорта яровой мягкой пшеницыпрактическая селекция) / А.И. Кузьменко. — Саратов, Изд-во Сар. университета, 2005. 299 с.

60. Кумаков В.А. Эволюция фотосинтеза яровой пшеницы в процессеселекции яровой пшеницы на Юго-Востоке / В.А. Кумаков // Вестник с.-х. науки. 1970. - Вып. 6. - С. 32-36.

61. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы: автореф.дисс. . д-ра биол. наук / В.А. Кумаков. — Л.: ВНИИ растениеводства, 1971.-51 с.

62. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы / В.А. Кумаков // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., 1972. - С. 500-503.

63. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая / В.А. Кумаков // Физи-ол. раст. 1980. - Т. 27, вып. 5. - С. 975-985.

64. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А. Кумаков. — М.:1. Колос, 1980.-288 с.

65. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 268 с.

66. Кумаков В.А., Андреева А.Ф. Влияние засухи на продукционныепроцессы у пшеницы / В.А. Кумаков, А.Ф. Андреева // Физиология сельскохозяйственные растения. Саратов, 1987. — С. 511.

67. Кумаков В.А. Биологические основы возделывания яровой пшеницы по интенсивной технологии / В.А. Кумаков. М.: Росаг-ропромиздат, 1988. - 104 с.

68. Кумаков В.А. Продукционный процесс в посевах пшеницы / В.А.

69. Кумаков, Б.В. Березин, О.А. Евдокимова, А.П. Игошин, С.А. Степанов, К.Н. Шер. Саратов, 1993. — 203 с.

70. Кумаков В.А. Продуктивность и засухоустойчивость яровой пшеницы на Юго-Востоке / В.А. Кумаков, О.А. Евдокимова, Н.А. Захарченко и др. // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Ч. 1. Саратов, 2000. - С. 275-285.

71. Ку'рсанов A.JI. Фотосинтез и транспорт ассимилятов / А.Л. Курсанов. М.: Наука, 1976. - 646 с

72. Лайск А.Х. Соответствие фотосинтезирующей системы условиямсреды / А.Х. Лайск // Физиология фотосинтеза. — М.: Наука. 1982.-С. 221-235.

73. Левицкая Н.Г. Повышение эффективности использования биоклиматического потенциала агроландшафтов Саратовского Побережья, автореф. дис. . канд. геогр. наук / Н.Г. Левицкая. Саратов, 2003. — 19 с.

74. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растения пшеницы при сортоизучении / Под ред. В.А. Кумакова. М.: ВАСХНИЛ, 1983. - 28 с.

75. Могилева Г.А. Методика массовых определений фотохимическойактивности и фотофосфорилирования на пшенице / Г.А. Могилева, С.В. Сахарова, М.И. Зеленский // Тр. По прикл. бот., ген. •иселекции. 1978. -№61.-С. 3.

76. Можайская JI.O. Фотосинтетическая активность и структура ассимилирующих органов у разных сортов мягкой яровой пшеницы: автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.O. Можайская. — М., 1997.-24 с.

77. Можайская Л.О. Генотипические особенности функциональнойактивности ассимилирующих органов пшеницы в связи с их структурой / Л.О. Можайская, В.А. Кумаков // С.-х. биология. -1997. -№ 1.-С. 38-42.

78. Можайская Л.О. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата листьев различных сортов яровой пшеницы//Биологические основы селекции / Л.О. Можайская, М.А. Иванова. Саратов: НИИСХ Ю.-В., 1991. - С. 104-108.

79. Мокроносов А.Т. Методика количественной оценки структуры ифункциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов / А.Т. Мокроносов, Р.А. Борзенкова // Тр. По прикл. бот., ген. и селекции. 1978. - № 61. - С. 119-133.

80. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активностьфотосинтетического аппарата / А.Т. Мокроносов. Свердловск: УрГУ, 1978. - С. 5-30.

81. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т.

82. Мокроносов. М.: Наука, 1981. - 196 с.

83. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезерастений / А.Т. Мокроносов // Физиология фотосинтеза. М., 1982.-С. 235-250.

84. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма: 42-е Тимирязевское чтение / А.Т. Мокроносов. — М.: Наука, 1983. — 64 с.

85. Мокроносов А.Т. Физиология растений: проблемы развития и задачи ВОФР / А.Т. Мокроносов // Всесоюзной общество физиологов растений. Вып. 2. М.: 1988. - С. 59-69.

86. Насыров Ю.С. Генетическая регуляция формирования активностифотосинтетического аппарата / Ю.С. Насыров // Физиология фотосинтеза / Под ред. А.А. Ничипоровича. М.: Наука, 1982. -С. 146-164.

87. Научно-прикладной справочник по климаты СССР. Ч 1-6. Вып.

88. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1988. — С. 647.

89. Некрасова Г.Ф. Структурно-функциональная организация фотосинтезирующей системы и продукционный процесс у разных генотипов ячменя//Фотосинтез и продукционный процесс / Г.Ф. Некрасова. Свердловск: Уральский ун-т, 1988. - С. 3140.

90. Ничипорович А.А. Фотосинтез растений и использование солнечной радиации биологическим и фотохимическим путем / А.А. Ничипорович // Весн. АН СССР. 1954. - № 9. - С. 24-35.

91. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений ипути повышения их продуктивности / А.А. Ничипорович // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. — М.: Наука, 1972. С. 511-527.

92. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза /

93. А.А. Ничипорович. М.: Наука, 1979. — 37 с.

94. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза ипродуктивность растений / А.А. Ничипорович. — Пущино, 1979.-37 с.

95. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивностьрастений//Физиология фотосинтеза / А.А. Ничипорович. — М.: Наука, 1982.-С. 7-33.

96. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений впосевах (Методы и задачи учета в связи с формированием урожаев) / А.А. Ничипорович, JI.E. Строганова, С.Н. Чмора и др. -М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 136 с.

97. Орлкж А.П. Физиолого-генетические критерии в селекции озимойпшеницы /А.П. Орлюк // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Материалы Всесоюзной конференции, Саратов,4-6 июля 1983. Ч. 1. — Саратов, 1984.-С. 33-34.

98. Поздеев А.И. Мезоструктура и фотосинтетическая активность листьев яровой мягкой пшеницы в связи с внешними условиями в период их формирования и засухоустойчивостью сортов: авто-реф. дис. . канд. биол. наук / А.И. Поздеев. СПб, 1999. - 24 с.

99. Пьянков В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растении к условиям среды: автореф. дисс. . доктора биол. наук / В.И. Пьянков. -М., 1993. 103 с.

100. Ростова Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях / Н.С. Ростова // Экология популяций. — М.: Наука, 1991.-С. 69-86.

101. Семихатова О.А. Сопряжённость процессов фотосинтеза и дыхания / О.А. Семихатова, О.В. Заленский // Физиология фотосинтеза /Под ред. А.А. Ничипоровича. М.: Наука, 1982. - С. 130145.

102. Слемнев Н.Н. Об информационных особенностях потенциальнойинтенсивности фотосинтеза / Н.Н. Слемнев // Эколого-физиологические исследования дыхания и фотосинтеза растений. -М.: Наука. 1989. С. 14-25.

103. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г.-Тооминг. JL: Гидрометеоиздат, 1977. — 200 с.

104. Уоллес Д. Генетика фотосинтеза и продуктивности (на примерефасоли) / Д. Уоллес // Генетика и благосостояния человечества / Под ред. М.Е. Вартаняна. М.: Наука, 1981. - С. 469-480.

105. Усманов И.Ю. Экологическая физиология растений / И.Ю. Усманов, З.Ф. Рахманкулова, А.Ю. Кулагин. -М.: Логос, 2001. —224 с.

106. Федоров Е.К. Изменение климата и стратегия человечества / Е.К.

107. Федоров // Метеорология и гидрология. — 1979. № 7. - С. 1224.

108. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юго-Востоке / П.М. Фокеев. —

109. Саратов: Приволж. книжн. изд-во, 1961. — 187 с.

110. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред.

111. А.Т. Мокроносова, А.Г. Ковалёва. — М.: Агропромиздат, 1989. 462 с.

112. Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Мокроносова А.

113. Т. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. — 180 с.

114. Ходоренко А.А. Морфоструктурные особенности хлоропластоврастений ячменя различной продуктивности / А.А. Ходоренко, JI.B. Петренко // Вестник Белорусского госуниверситета. — 1987.-С. 11.

115. Цельникер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение для фотосинтеза / Ю.Л. Цельникер // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. -Свердловск, 1978. С. 31-45.

116. Чернов В.К. Ростовые процессы и продуктивность яровой пшеницы / В.К. Чернов // Физиология сельскохозяйственных растений. Саратов, 1987. - С. 14-21.

117. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов / В.И. Чиков.1. М.: Наука, 1987.- 188 с.

118. Шитова И.П. Изменчивость корреляций морфологических и хозяйственных признаков у мягкой яровой пшеницы. / И.П. Шитова // Тезисы II Всесоюзн. Конференц. По проблемам эволюции. -М., 1980.-С. 79.

119. Apel P. Potentielle Photosyntheseintensitat von Gerstensorten des

120. Gater slebener Sortimens / Apel P. // Kulturpflanze. 1967. - V. 15.-P. 161-164.

121. Barnett R.D. Environmental stability and heritability estimates forgrain yield and test weight in triticale / Barnett R.D, Blount A.R, Pfahler P.L, Bruckner P.L, Wesenberg D.M, and Jahnson J.W. // J. Appl. Genet. 2006. - 47. - P. 207-213.

122. Bencze Sz. Effect of high atmospheric CO2 and heat stress on phytomass, yield and grain quality of winter wheat / Bencze Sz, Veisz J, and Bedo Z // Cereal Res. Commun. 2004. - 32. - H. 75-82.

123. Bencze Sz. Effect of elevated C02 and high temperature on the photosynthesis and yield of wheat / Bencze Sz, Veisz J, and Bedo Z. // Cereal Res. Commun. 2005. - 33 (1). - P. 385-388.

124. Bomer A. Geographical distribution of morphological characters inhexaploid wheat (Triticum aestivum L.) / Bomer A, Schafer M, Schmidt A, Grau M, and Vorwald J. // Plant Genet. Res. 2005. -3.-P. 360-372.

125. Borojevic S., Cupina Т., Krsmanovic M. Green area parameters in relation to grain yield of different wheat genotypes / Borojevic S., Cupina Т., Krsmanovic M. // Z. Phlanzenzucht. 1980. - V. 84. -.N4.-P. 265-283.

126. Criswell J.G., Shibles R.M. Physiological basis for genotypic variationin net photosynthesis of oat leaves / Criswell J.G., Shibles R.M. // Crop.Sci. 1- 971. Var. 11. - P. 550-553.

127. Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues in leaves of cereal-crop. III. The mesophyll structure of rice leaves inserted at different levels of the shoot / Chonan N. // Jap,J. Crop. Sci. 1967. - Var. 36.-P. 291-196.

128. Delrot S., Bonnemain J.-L. Mechanism and control of phloem transport / Delrot S., Bonnemain J.-L. // Physiol. Veg. V. 23. - N 2. -P. 199-220.

129. Dantuma G. Rate of photosynthesis in leaves of wheat and barley varieties / Dantuma G. // Net. J. Agr. Sci. 1973. - Var. 21. - № 3. -P. 188-198.

130. Herold A. Regulation of photosynthesis by sink activity the missinglink / Herold A. // New Phytol. 1980. - V. 86. - N 2. - P. 131144.

131. Gifford R. M. A comparison of potential photosynthesis, productivityand yield of plants species with differing photosynthetic metabolism / Gifford R. M. // Austral.J.Plant Physiol. 1974. - V.l. - N l.-P. 107-117.

132. Gifford R.M., Evans L.T. Photosynthesis carbon partitioning and yield

133. Gifford R.M., Evans L.T. // Ann. Rev. Plant Physiol. 1981. - V. 32.-P. 485-509.

134. Hirasawa Т., Iida Y., Ishihara K. Effect of leaf water potential andhumidity on photosynthetic rate and diffusive conductance in rise plant / Hirasawa Т., Iida Y., Ishihara K. //Japan j. Crop. Sci. — 1988. Var. 57 (1). - P. 112-118.

135. Jumichi N. Analysis of yield difference among rice varieties of different seed size with special attention to grain filling process / Jumichi N. // Mem. Coll. Agr. Kioto Univ. 1989. - N 135. - P. 1-8.

136. Kershanskaya O.I. // J. Exp. Bot. 1998. - V. 49. Suppl. - P. 29-30.

137. Khan M., Tsunoda S. Differences in leaf transpiration rates among sixcommercial wheat varieties of west Pakistan / Khan M., Tsunoda S. // Jap. J. Breding. 1970. - V. 20. -N 6. - P. 351-358.

138. Kunyaki S., Hizoyuci S., Kuni I. Characteristics of accumulation process in dry substance of highly productive rice cultivars / Kunyaki S., Hizoyuci S., Kuni I. // Jap. J. Crop. Sci. 1990. var. 59. - № 1. -P. 130-139.

139. Kuroda E., Kamura A. Difference in intensity of photosynthesis between the old and new rice cultivars / Kuroda E., Kamura A. // Jap. J. Crop. Sci. 1990. - Var. 59. - № 2. - P. 298-302.

140. Longstreth D. J, Harstok T.L., Nobel P.S. Mesophyll cell properties forsome C3 and C4 species with high photosynthetic rates / Longstreth D. J, Harstok T.L., Nobel P.S. // Physiol Plant. 1980.

141. Quinlan L.D., Sagar G.R. Grain yield in two contrasting narietes ofspring wheat / Quinlan L.D., Sagar G.R. // Ann. Bot. 1965. var. 29.-P. 116.

142. Parker V.G., Ford M.A. The structure of the mesophyll of flag leavesin three Triticum species / Parker V.G., Ford M.A. // Ann. Bot. -1982.-V. 49.-P. 165-176.

143. Rao S.P., Vencateswarlu В., Rao S. Studies on grain filling and graingrowth rate of different rise varieties in relation to chlorophyll content / Rao S.P., Vencateswarlu В., Rao S. // Indian L. Plant Physiol.- 1986. Var. 29. - N 2. - P. 160-165.

144. Saharan M. R., Singh R. Photosynthesis, dark respiration, photorespiration and related enzymes in flag of field grown wheat genotypes / Saharan M. R., Singh R. // Int. J. Trop. Agr. 1984. - V. 2. - N 4.- P. 287-297.

145. Saini A.D., Nanda R. Observation on dry production and green leafarea during pre-flowering period in wheat crop / Saini A.D., Nanda -R. // Indian J. Plant Physyol. 1983. - Var. 26. - N 4. - P. 352358.

146. Sasachara T. Influence of genome on leaf anatomy of Triticum and

147. Aegilops / Sasachara T. // Ann. Bot. -1982. V. 50. - P. 491-497.

148. Shindin I.M, Teoretical and applied aspects of agricultural plants selection / Shindin I.M. Khabarovsk, 2002. - 220 p.

149. Tsunoda S. Adjustment of photosynthetic structures in three steps ofrise evolution / Tsunoda S. // Biology of Rise. Jap. Sci. Soc. Press. Tokyo Elsevier. Amsterdam, 1984. - P. 89-116.

150. Welbank P.J.,French S. A.,Witts K.J. Dependence of yield of wheatvarieties on their Leaf Area Durations / Welbank P.J.,French S. A.,Witts K.J. // Ann. Bot. 1966. - V. 30. - P. 291-299.

151. Wyse R.E., Saftner R.A. Reduction in sink-mobilizing ability following periods of high carbon flux / Wyse R.E., Saftner R.A. // Plant Physiol. 1982. -V. 69. -N 1. - P. 226-228.

152. Zelitch I. The close relationship between net photosynthesis and cropyield / Zelitch I. // Bio-science. 1982. -V.32. - № Ю. - P. 796802.у