Морфоэкологическая изменчивость анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904), в современных условиях Каспийского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат биологических наук Устарбекова, Джамиля Анварбековна

• Устарбекова, Джамиля Анварбековна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Устарбекова, Джамиля Анварбековна

ВВЕДЕНИЕ. СТР.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ.

ГЛАВА IV. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСТЕОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ.

ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗА ЖИЗНИ АНЧОУСО ВИДНОЙ КИЛЬКИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфоэкологическая изменчивость анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904), в современных условиях Каспийского моря»

Каспий - уникальный по характеру океанологических параметров, качественному и количественному богатству рыбного населения водоем, имеющий сложную и динамичную историю формирования. Обособление Каспийского моря от обширного Понто-Каспийского бассейна и формирование замкнутого водоема со свойственным только ему элементным составом воды, прекрасные условия для размножения и нагула рыб, привели к появлению здесь ихтиофауны, в составе которой сочетаются уникальные древние виды и вселенцы.

Биологические ресурсы Каспия в последнее столетие подверглись значительным изменениям. Важнейшей особенностью гидрологического режима Каспия является значительные колебания его уровня. С 1900 г. по 1977 г. снижение уровня составило более 3 м (отметка -29 м), а с 1978 г. его уровень стал повышаться и в 1995 г. увеличился более чем на 2 м, достиг отметки — 26,6 м. С 1977 г. по 1995 г. акватория Каспия увечилась на 35 тыс. км2. В последующие годы средний уровень моря снизился почти 50 см, достигнув отметки минус 27,2 м в 2001 г. и по настоящее время уровень моря вновь стал повышаться: в 2002 г. на 2 см, в 2003 г. на 4 см, 2004 г. на 8 см, в 2005 г. на 12 см. В данный момент уровень Каспия достиг отметки - 27,0 м. Колебания уровня Каспия оказывают большое влияние на состояние его биологических ресурсов, так его понижение привело к потере нерестилищ рыб и к осолонению Каспия, а его повышение способствовало увеличению нерестовых площадей (Сапожников, 2007).

На биологические запасы моря повлияло широкомасштабное гидростроительство, начатое в середине ХХ-го столетии и приведшее к зарегулированию стока рек, впадающих в Каспий.

В 1980 годах в Черное море проник экзотический вселенец гребневик -мнемиопсис МпетюрБ^Б (Переладов, 1988). В 1989 году его обнаружили в Азовском море. Считается, что в Черное море мнемиопсис попал с балластными водами судов, следовавших из района Чесапикского залива или других районов атлантического побережья Северной Америки. Такие рейсы значительно участились с начала 80-х годов в связи с закупками американского зерна (Виноградов и др., 1989, 1993). В 1997 г. в Одесском заливе был обнаружен другой гребневик Beroe ovata. Берое - типичный стенофаг, основную пищу которого составляют желетелые организмы -сальпы и другие гребневики, в том числе мнемиопсис. В настоящее время Beroe ovate стал регулятором численности мнемиопсиса в Азово-черноморском бассейне.

Гребневик М. leidyi был впервые обнаружен в Каспийском море в ноябре 1999 г. (Шиганова и др., 2001). К лету 2000 г. М. leidyi освоил Южный и Средний Каспий, в октябре появился в Северном Каспии. В августе 2001 г. отмечена первая вспышка численности мнемиопсиса во всех районах Каспия (средняя 9103 ± 5690 экз./ м2), превышающая самые высокие показатели в Черном море. Однако биомасса каспийских гребневиков была ниже из-за л гораздо меньшего размера и веса особей (954 ± 794 г/м ). В 2002 г. его численность в августе почти удвоилась по сравнению с 2001 г. Анализ динамики популяции М. leidyi в Каспийском море в течение 9 лет показал, что основное его обитание приурочено к Южному Каспию, где он встречается круглогодично (Шиганова, 2009). К настоящему времени по нашим наблюдениям и данных ряда других исследователей отмечается значительное уменьшение численности мнемиопсиса.

Биологические ресурсы Каспийского моря, в основном, представлены рыбным населением, которое в настоящее время находятся в критическом состоянии. Назрела необходимость коренного пересмотра методов и способов эксплуатации рыбных ресурсов значительная часть, которых сосредоточена в акватории Российской части Каспия. Основные рыбные ресурсы Каспия на протяжении долгого времени были представлены ценными промысловыми рыбами из семейств осетровых, лососевых, сиговых, карповых и сельдевых. При этом большую часть продукции Каспия всегда составляли сельдевые рыбы.

Согласно таксономическим сводкам (Световидов, 1962; Атлас пресноводных рыб России, 2002; Рыбы в заповедниках России, 2010) сельдевые рыбы в Каспии представлены двумя родами: это алозы - Alosa Linck, 1790 и кильки или тюльки Clupeonella Kessler, 1877. Из килек в Каспии обитают 3 вида: черноморско-каспийская килька - Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840), большеглазая тюлька (большеглазая килька) - С. grimmi Kessler, 1877 и анчоусовидная килька (или сарделька) - С. engrauliformis (Borodin, 1904). Анчоусовидная килька была поймана в 1904 г. около Буйнака и описана Н.А.Бородиным (1904) сначала в составе рода Clupea (Clupea engranliformis), затем переведена в род Clupeonella. Подвидов не отмечено. Анчоусовидная килька населяет среднюю и южную части Каспийского моря, в северной части встречается не далее границы опреснения, в пресные воды не заходит.

В 1914 — 1915 гг. сотрудники сельдяной группы экспедиции Е.Н.Сергеева и JI.C. Ганешина выявили статистически достоверные отличия по меристическим и пластическим признакам (число позвонков, жаберных тычинок, лучей в А, диаметр глаза, длина головы) между характеризующих каждый из тремя видами каспийских килек. Результаты этих исследований опубликованы В.И. Мейснером в 1932 г. В октябре 1932 г. Т.С. Расс и H.A. Халдинова выясняли распределение икры и личинок анчоусовидной кильки вдоль западных берегов Среднего Каспия и констатировали здесь осенний нерест кильки. Надо отметить, что период с 1936 по 1945 гг. характеризовался вообще значительным расширением исследований каспийских килек.

В 1954 г. были начаты наблюдения за состоянием запаса главного объекта лова на электрический свет - анчоусовидной кильки. В 1954 г. работы они проводились Т.В. Цибиной (определение возраста), 1955 г. — А.А Ловецкой, с 1956 по 1973 гг. Б.И. Приходько. Для этих целей использовались данные об урожайности молоди (годовиков) анчоусовидной кильки, о возрастном составе научно-исследовательских уловов и об упитанности рыб.

Появление гребневика {Мпетюрз18 \eidyi) в Каспийском море в 1999 г. создало серьезную пищевую конкуренцию коренным гидробионтам Каспия, что привело к резкому изменению количественных показателей уловов основных промысловых рыб. В 2001-2009 гг. в Каспии наблюдалось значительное сокращение уловов анчоусовидной кильки. Одним из главных факторов, способствующих резкого сокращения численности этого процветавшего в прошлом вида килек представителя гидробионтов, стал гребневик мнемиопсис. Он стал мощным пищевым конкурентом каспийских рыб-планктофагов. Кроме этого, на состояние численности кильки, несомненно, сказалось ухудшение общего экологического состояния Каспия, вызванное разведкой и разработкой нефтяных месторождений в самом Каспии и биологическими загрязнениями стоками рек, в которых содержание токсикантов в 100 раз превышает ПДК. Все это и, главное, уменьшение в десятки раз кормовой базы не могло не отразиться на экологическом (эколого-морфобиологическом) состоянии анчоусовидной кильки Каспия. Проведение морфологических исследований анчоусовидной кильки позволит выяснить, как отразились эти экологические катаклизмы на меристических и пластических признаках исследуемого объекта.

Анчоусовидная килька обладает высокой пластичностью и хорошей воспроизводительной способностью, поэтому можно ожидать, что в ближайшие годы она сможет приспособиться к новым условиям и восстановить свою численность, но уровень её будет значительно ниже, поскольку полностью нейтрализовать влияние нового пищевого конкурента — гребневика мнемиопсиса - в ближайшие годы не представляется возможным.

С 1950 года промысел килек стал доминирующим и в последующем уловы их составляли более 80% от общего вылова. Из прибрежных районов промысел переместился в глубоководные, главным образом, в южные акватории моря. С 1965 по 1990 годы уловы килек достигали наибольшего уровня и составляли 236,3 - 423,2 тыс. т. С 2001 г. наблюдается резкое снижение уловов 68,7 тыс.т. Крайне низкие уловы были в 2002 г.— 32 тыс. т, 2003 г. - 14 тыс. т и несколько возросли в 2004 г. - 17,3 тыс. т. В 2005 г.- 23,3 тыс. т., в 2006 г. -17,6 тыс. т, 2007 г.-14,5 тыс. т, 2008 г. - 6,9 тыс. т, 2009 - 0,73 тыс. т. Падение уловов килек в России за период с 1996 по 2000 годы связано с техническим и моральным износом добывающего флота. Резкое падение уловов килек в 2001 и 2009 гг. - это результат отрицательного воздействия черноморского вселенца гребневика мнемиопсиса, а небольшое увеличение уловов кильки в 2005 году, это результат более организованной работы рыбодобывающей промышленности.

Проведенные в 1978-1980 гг. эхометрические исследования в Среднем и Южном Каспии во многом изменили прежние представления о распределении, биомассе и мощности промысловых скоплений анчоусовидной кильки (Анисимов и др., 1979). Так, не подтвердилось мнение об отсутствии зимой высокой численности килек в Среднем Каспии, где в феврале 1978 г. было обнаружено 50%, а в феврале 1979 г. - 47% общей биомассы килек всего моря. Примечательным так же оказалось обнаружение килек над зонами больших глубин моря (свыше 120 м). Здесь их биомасса составила 40-50 % общей биомассы килек моря (Беляева и др., 1989).

Положение осложняется появлением в бассейне Каспийского моря ряда новых независимых государств, имеющих здесь свои национальные экономические и геополитические интересы. Это препятствует разработке и подписанию «Закона об охране и рациональном использовании природных ресурсов моря».

В связи с этим можно ожидать, что основные районы промысла килек, находящиеся в Южном Каспии, могут быть объявлены зоной экономических интересов республик Азербайджана и Туркмении. В этом случае может быть введено квотирование и лицензирование вылова килек, и их добыча станет невыгодной для России. Поэтому широкие научные исследования по определению численности, запасов, популяционной структуры, сроков и путей миграций, местах сроках нереста и районов концентрации обитающих здесь килек становятся особенно актуальными.

На состояние популяций килек, несомненно, повлияло ухудшение общего экологического состояния Каспия, вызванное разведкой и разработкой нефтяных месторождений и химическими загрязнениями, поступающими из впадающих в море рек. Следует отметить, что связь падения численности и, как-следствие, уловов планктоноядных рыб с-наблюдаемыми изменениями в экосистеме Каспийского моря предполагалась лишь на основе аналогий с Азово-Черноморским бассейном. Вместе с тем исследования по анализу общей ситуации в Каспии и по оценке современного состояния популяций килек проводились не в полном объеме. В связи этим объектом настоящего исследования была выбрана анчоусовидная килька - представитель пелагических видов рыб, на морфоэкологическом состоянии особей и параметрах популяций которого, пожалуй, в наибольшей степени отразились изменения, происходящие в последние годы в Каспии. При этом анчоусовидная килька, в известной мере, может стать модельным видом для выявления механизмов воздействия вида-вселенца и потепления на пелагические сообщества Каспия.

Целью настоящего исследования являлась оценка морфоэкологической изменчивости анчоусовидной кильки и сравнительный анализ изменений состояний её популяций, произошедших в Каспийском море в последние годы. В рамках исследования предусматривалось решение следующих задач: а) сравнительный анализ изменчивости внешних морфологических признаков анчоусовидной кильки из разных районов Каспийского моря; б) оценка изменчивости отделов позвоночного столба анчоусовидной кильки из разных районов Каспия; в) анализ спектров питания, трофических связей и обеспеченности пищей анчоусовидной кильки в разных районах Каспийского моря; г) установление возрастного состава популяций, сравнительные оценки темпа роста и плодовитости анчоусовидной кильки.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Устарбекова, Джамиля Анварбековна

выводы

1. Установлено что у анчоусовидной кильки Каспийского моря за последние 50 лет общее среднее количество ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках увеличилось, а общее количество позвонков и тычинок на 1-ой жаберной дуге уменьшилось, что связано с изменением термического режима Каспия.

2. У анчоусовидной кильки выявлен половой диморфизм по ряду признаков (по числу брюшных шипов, по числу ветвистых лучей в спинном плавнике, а также по наибольшей высоте спинного плавника, по высоте головы, и по длине челюстных костей).

3. Установлена зависимость количества ряда меристических (число шипов в передней части брюшка) и пластических признаков (ширина лба, наибольшая высота тела, длина парных плавников, вентроанальное расстояние, длина челюстных костей) от размера рыбы.

4. При сравнении 16 выборок анчоусовидной кильки по 25 пластическим признакам выявлены достоверные различия в 50 % случаев.

5. По морфологическим признакам в Каспии четко выделяются три совокупности анчоусовидной кильки, приуроченные к разным районам моря: восточная часть Среднего Каспия, восточная часть Южного Каспия и западная часть Южного Каспия.

6. В начале XXI века, в связи с вселением в Каспий гребневика мнемиопсиса и другими воздействиями отмечалось снижение численности, интенсивности питания, темпа роста молоди и плодовитости анчоусовидной кильки, однако с 2005 г. наблюдается рост этих показателей, что обусловлено падением численности гребневика и самой анчоусовидной кильки.

7. В настоящее время в связи с падением численности анчоусовидной кильки наблюдается массовое освоение черноморско-каспийской килькой и молодью большеглазого пузанка и долгинской сельди мест традиционного обитания анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших исследований показывают, что в популяциях анчоусовидной кильки происходят глубокие изменения, затрагивающие питание, рост, возрастной состав и воспроизводительную способность, что отражается на состоянии ее запасов. У анчоусовидной кильки Каспийского моря по сравнению с данными 50-летней давности наблюдается существенные изменения внешних морфологических и остеологических признаков.

В результате кластерного анализа 16 выборок анчоусовидной кильки по индексам трех отделов позвоночного столба выделяются три компактные группы, приуроченные к разным районам моря: восточной части Среднего Каспия, восточной части Южного Каспия и западной части Южного Каспия.

Появление в Каспии пищевого конкурента кильки - гребневика {МпетюрзгБ \eidyi), повлекло за собой резкое уменьшение кормовой базы анчоусовидной кильки, что привело к сокращению ее численности и темпа роста молоди. Из спектров питания кильки исчез рачок Еигу1етога £г1тт1, а доминирующим видом стал АсаШа эр.

Анализ уловов промысловых судов, специализирующихся на ловле анчоусовидной кильки, показал, что в последние годы (2009-2010 гг.) наблюдается массовое освоение черноморско-каспийской килькой и молодью сельдей (большеглазого пузанка и долгинской сельди) мест традиционного обитания анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия.

С нашей точки зрения, в сложившихся условиях необходимо развернуть в акватории Среднего и Северного Каспия широкие научные исследования по определению численности, запасов, сроков миграции и районов концентрации обитающих здесь килек. Необходимо объявить мораторий на вылов анчоусовидной кильки по всему Каспийскому морю на 3-4 года и разработать селективные способы лова большеглазой и черноморско-каспийской килек. Желательно объединить усилия всех прикаспийских государств в целях обеспечения воспроизводства и рационального использования запасов биоресурсов, и в борьбе с распространением гребневика Мпетюр$1$ Шйу1.

Судя по наметившейся тенденции падения численности мнемиопсиса, можно утверждать, что при объявлении моратория на вылов этого вида, есть большая вероятность его восстановления в течение 3-4 лет.

Среди всех планктоноядных рыб, анчоусовидная килька для естественного воспроизводства не нуждается в наличии пресной воды и располагает большими районами в открытом море для размножения и нагула. В условиях Каспия ни один из видов рыб не способен за короткий период времени накапливать такую высокую ихтиомассу, как анчоусовидная килька.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Устарбекова, Джамиля Анварбековна, 2011 год

1. Алекперов А.П., Водовозова М.А. Морское рыборазведение В Азербайджане// Рыбн. хоз., 1991. № 12. С. 13-15.

2. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 140 с.

3. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа // Вопр. ихтиологии, 1977. Т. 17. Вып. 5 (106). С. 862-878.

4. Анисимов В.Г., Еремеев В.А., Ермолъчев В.А. и др. Распределение и проблема реорганизации промысла килек в Каспийском море // Тез. докладов совещ. По состоянию и динамике численности пелагических рыб Мирового океана. Калининград, 1979. С. 1-3.

5. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука, 1969. 295 с.

6. Ардабъева А.Г., Тарасова Л.И., Малиновская Л.В., Смирнова М.В. Кормовая база Северного Каспия. Результаты НИР. Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань, 2003. С. 134-143.

7. Атлас Каспийского моря// М.: Пищевая промышленность, 1968.416 с.

8. Атлас пресноводных рыб России. В двух томах. Т.1. М.: Наука, 2002. 379 с.Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 220 с.

9. Бадалов Ф.Г. Питание обыкновенной и анчоусовидной тюльки Clupeonella delicatula (Nordm.) и CI. engrauliformis (Borodin) в большом Кызыл-агачского заливе Каспийского моря // Вопр. ихтиологии, 1972. Т. 12, № 6 (77). С.1128-1130.

10. Барышева К.П. Питание обыкновенной кильки в Среднем Каспии // Тр. Мосрыбвтуза, 1952. Вып. 4. 108 с.

11. Бенинг А.Л. О зимнем зоопланктоне Каспийского моря // Тр. Ин-та по комплексному изучению Каспийского моря, 1938. Вып. 5. С. 7-27.

12. Берг JI.C. Каспийские сельди // Материалы рус. рыб., 1913а. Т.2. Вып. 3. С.1-50.

13. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран Л.: Всесоюз. ИОРХ, 1932. 3-е изд. Ч. 1. 544 с.

14. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. JL: Изд - во АН СССР, 1948. Ч. I. 466 с.

15. Бородин H.A. Исследование образа жизни и размножения каспийских сельдей. //Вестн. рыбопромышленности, 1904. Т. 19. № 3. С.167-198.

16. Беляева В.Н., Казанчеее E.H. Распопов В.М. и др. Каспийское море: Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М: Наука, 1989. 236 с.

17. Борисов П.Г. Опыт лова каспийской кильки на свет // Рыбн. промыш., 1945. Сб. 3. С. 55-59.

18. Борисов П.Г. Некоторые данные о биологии и промысле каспийской кильки // Рыбное хозяйство, 1946. № 3. С 35-37.

19. Борисов П.Г. Разведка и лов каспийской кильки на свет // Рыбн. хоз., 1947. № 10. С. 23-27.

20. Борисов П.Г. Состояние и перспективы лова каспийской кильки на электросвет //Рыбн. хоз., 1951. № 11. С. 9-20

21. Виноградов М.Е., Шукшина Э.А., Мусаееа Э.И., Сорокин П.Ю. Новый вселенец в черное море — гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) (Ctenophora: Lobata) // Океанология, 1989. Т. 29. № 2. С. 293-299.

22. Виноградов М.Е., Шукшина Э.А. Нашествие чужеморпа // Природа, 1993. Вып. 9. С. 3-10.

23. Гераскин П.П., Металлов Г.Ф., Шелухин М.Л. и др. Физиологические аспекты гибели анчоусовидной кильки в Каспийском море. //Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 г. Астрахань, 2002. С. 510-517.

24. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения // Под ред. С.П. Воловика. Ростов-на-Дону, 2000. 497 с.

25. Гришенко Г.И. Опыт лова сельди на электрический свет // Изв. Тихоок. н. и. ин-та. рыбн. хоз. и океаногрф., 1951. Т. 34. С. 5-13.

26. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М., 2001.276 с.

27. Данаялова Н.В., Надирадзе A.A. Использование биологических ресурсов дагестанского рыбопромыслового района Каспийского бассейна. М.: Наука, 1984. 121 с.

28. Дмитриев H.A. Материалы к изучению промысла и биологии каспийской кильки {Harengula delicatula Nordm.) // Изв. Дагестан. Ихтиол, лаб. Махачкала, 1929. Вып. 1.С.5-59.

29. Дорошков П.К., Махмудбекое A.A., Ловецкая A.A., Приходъко Б.И., Пробатов С.Н., Никоноров И.Е., Казанчеев E.H. Районы и сроки активного лова сельди, кильки и кефали на Каспии (краткие сводки). Астрахань, 1953. С. 50.

30. Душкина Л.А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. М.: Наука, 1988. 192 с.- Дюран Д., ОделлН. Кластерный анализ (пер. с англ.). М., 1977. 126 с.

31. Защев В.Ф., Курапов A.A., Мелякина Э.И., Сокольский А.Ф. Экологические последствия вселения гребневика мнемиопсиса в моря Понто-Каспийского комплекса// Астрахань, 2001. 86 с.

32. Дмитриев H.A. Материалы к изучению промысла и биологии каспийской кильки (Harengula delicatula Nordm.) // Изв. Дагестан. Ихтиол, лаб. Махачкала, 1929. Вып. 1.С.5-59.

33. Камакин A.M. Многолетние (2001-2009 гг.) колебания численности Mnemiopsis leidyi в Каспийском море. //Тез. Докл. IV Междунар. Конф. «Совр. Проблемы гидроэкологии», 11-15 октября 2010, С-Петербург,с. 77.

34. Карпюк М.И., Мажник А.Ю., Дектярееа Н.Г. Основные результаты исследований ФГУП «КаспНИРХ» в 2005 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2005 г. Астрахань, 2006. С. 5-15.

35. Катунин Д.Н., Егоров С.Н., Хрипунов И.А. и др. Основные черты гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря в 2002 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2002 г. Астрахань, 2003. С. 14-36.

36. Катунин Д.Н., Егоров С.Н., Хрипунов И.А. и др. Основные особенности гидрологогидрохимического режима р. Волга и Каспийского моря в трансгрессивный период // Рыбное хозяйство, 2007. № 3. С. 75-77.

37. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. JL: Наука, 1987. 520 с.

38. Кожара A.B., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Общая и географическая изменчивость числа позвонков у некоторых пресноводных рыб // Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36. Вып.2. С. 179-194.

39. Костюрин H.H., Седов С.И., Парицкий Ю.А. и др. Динамика промысловых обыкновенной кильки в осенний период// Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2004 г. Астрахань, 2005. С. 481-487.

40. Костюрин H.H., Седов С. И., Зыков JT.A. и др. Современное состояние запасов и промысел каспийских морских рыб // Рыбохозяйственныеисследования на Каспии. Результаты НИР за 2004 г. Астрахань, 2005. С. 378- 402.

41. Костюрин H.H., Парицкий Ю.А., Зыков Л.А. и др. Оценка состояния запасов и промысла Каспийских морских рыб // Рыбохозяйственныеисследования на Каспии. Результаты НИР за 2005 г. Астрахань, 2006. С. 273-289.

42. Кулиев З.М., Зарбалиева Т.С. Современное состояние запасов рыб у азербайджанского побережья Каспия //Рыбохозяйственныеисследования на Каспии. Результаты НИР за 2000 г. Астрахань, 2001. С. 236- 247.

43. Курашова Е.К., Тиненкова Д.Х., Петренко E.JT. и др. Состояние зоопланктона в Каспийском море в период интенсивного развития гребневика Mnemiopsis sp. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 г. Астрахань, 2002. С. 86-96.

44. Лексуткин А.Ф., Приходъко Б.И. Поведение кильки в освещенной зоне прилова на электрический свет // Рыбное хозяйство, 1951. № 12. С. IIIS.

45. Ловецкая A.A. Каспийские кильки // Народный комиссариат рыбной промышленности СССР Азербайджанская научно исследовательская рыбохозяйственная станция ВНИРО. Баку, 1941. 24 с.

46. Ловецкая A.A. Каспийские кильки и их промысел. М.: Пищ. пром-ти, 1951. 48с.

47. Майский В.Н. Закономерности динамики численности планктоноядных рыб Азовского моря. Тр. Совещ. Ихтиол, комиссии по динамике численности рыб, 1961. Вып. 13. С. 36-37.

48. Маилян P.A. О существовании локальных стад у анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin) // Вопр. ихтиологии, 1961 а. Т.1. Вып. 3(20). С. 403-411.

49. Маилян P.A. О факторах, лимитирующих численность рыб // Вопр. ихтиологии, 1970. Т. 10. Вып. 3 (62). С. 546-552.

50. Майер Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

51. Майер Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологическойсистематики. М.: ИЛ, 1956. 352 с.

52. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1939. № 3. С. 389-420.

53. Мейен В.А. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб. М.: ДАН СССР, 1940. Т. 28. № 7. С. 654-656.

54. Мейен В.А. Изменение полового цикла самок костистых рыб подвлиянием экологических условий // Изв. АН СССР. Серия биол., 1944. Т. 2. С. 6576.

55. Мейснер В.И. Промысловая ихтиология. М.: Снабтехиздат, 1933. 190 с.

56. Меньшиков М.И., Букиров А.И. Рыбы и рыболовство верховьев реки Камы // Тр. Пермск. Биол. инст., 1934. Т. VI. Вып. 1-2. 99 с.

57. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

58. Мина М.В., Клевезалъ Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М., 1976. 291 с.

59. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М.: Наука, 1986. 208 с.

60. Монастырский Г.М. Динамика численности промысловых рыб// ВНИРОД952.Т. 21. С.3-162.

61. Надирадзе A.A. О прилове молоди сельди в неводном и скипастном рыболовстве Дагестана (Рукопись). Дагпункт. Азрыбхозстанции ВНИРО.Махачкала, 1940. 39с.

62. Надирадзе A.A. Развитие и размещение рыбной промышленности Дагестана в дореволюционный период. Махачкала, 1969. 196с.

63. Никоноров И. В. Наблюдения за поведением каспийских килек // Вопр. ихтиологии, 1956. Вып. 6. С. 21-26.

64. Никоноров И.В. О подводных наблюдениях за поведением килек // Рыбное хозяйство, 1962. № 2. С. 32-37.- Никоноров И.В. Отчего зависит уловистость. конусной сети и как ее повысить. Астрахань, 1954. 30 с.

65. Никоноров И.В. Подводные наблюдения за поведением килек в зоне действия всасывающих токов воды // Рыбное хозяйство, 1954. № 11. С. 57.

66. Павлов Д.С. Оптомоторная реакция, ориентация рыб в потоке воды и некоторые Вопр. устройства рыбопропускных и рыбозащитных сооружений // Поведение рыб в зоне гидротехнических сооружений. М., 1967. С. 51-64.

67. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979. 319 с.

68. Пескунов H.A. О пищевых взаимоотношениях некоторых промысловых рыб Каспийского моря //Вопр. ихтиологии, 1961. Т. 1. Вып.1. С. 79-88.

69. Переладов М.В. 1988. Некоторые наблюдения заизменением биоценозов Судакского залива Черного моря // III Всесоюз. конференция по морской биологии. Киев: Наукова думка. Т. 1: 237-238.

70. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л: // Изд. ЛГУ. 1975. 148 с.

71. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд во МГУ, 1970. 367 с.

72. Пробатов С.Н. К изучению промысла кильки в Азербайджане // Изв. Азерб. науч. исслед. рыбохоз. станции, 1939. Вып. 4. С. 5.

73. Пожалуева E.B. Распределение кильки в юго-восточной части Каспия // Рыбное хозяйство. 1940. № 1. С. 26-29.

74. Попова O.A., Андреев В.Л., Макарова Н.П., Решетников Ю.С. Изменчивость морфометрических показателей у речного окуня {Perca fluviatilis L.) в различных частях ареала // Биология речного окуня. М.: Наука, 1993. С. 4-55.

75. Полянинова A.A., Ардабъева А.Г., Татаринцева Т.А. и др. Гидробиологическая характеристика условий нагула промысловых рыб в Каспийском море в 2000 г. // Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2000 г. Астрахань, 2001. С. 110- 125.

76. Почитаева М.М. Питание кильки. Каспийское море фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука, 1985. С 220-224.

77. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. ЛГУ, 1939. 245 с.

78. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. 375 с.

79. Привольнее Т.Н. Реакция рыб на свет // Вопр. ихтиологии, 1956. Вып. 6. С. 314.

80. Приходъко Б.И. О влиянии гидрологических условий на подходы обыкновенной кильки к северо-восточным берегам Среднего Каспия. Тр. Волго-Касп. научн. рыбохоз. ст., 1947. Т. 9. Вып.1. 59-68.

81. Приходъко Б.И. Влияние среды на летнее миграции кильки // Труды Каспийского бассейнового филиала ВНИРО Том XII. Астрахань, 1952. С. 3 -19.

82. Приходъко Б.И. Реакция каспийский кильки на электрический свет // Вопр. ихтиологии, 1958. Вып. 11. С. 75-81.

83. Приходъко Б.И. Относительная численность" каспийской анчоусовидной кильки Clupea engrauliformis (Borodin) // Вопр. ихтиологии, 1965. Т. 5. Вып. 1(34). С. 19-29.

84. Приходъко Б.И. Роль течений в жизни каспийской анчоусовидной кильки. // Труды Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. М., 1966. Т. XXII. С. 25 -44.

85. Приходъко Б.И., Скобелина B.C. Питание каспийских килек. // Труды Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. М., 1967. Т. XXIII. С. 111-136.

86. Приходъко Б.И. Динамики возрастного состава и темпы убыли поколений. Труды Касп.НИРХа. Астрахань, 1971. Т. 26. С.121-130.

87. Приходъко Б.И. Кильки Каспийского моря и их численность //Тез. конф. биологические ресурсы Каспийского моря (26 февраля-1 марта 1973 г.). Астрахань, 1972. С.125-127.

88. Приходъко Б.И. О связи между урожаем молоди каспийской анчоусовидной кильки Clupea engrauliforinis (Borodin) и температурой воды // Вопр. ихтиологии, 1979. Т. 19. Вып.2 (115). С.291-301.

89. Приходъко Б.И. Экологические черты каспийских килек (Род Clupeonelld) II Вопр. ихтиологии, 1979. Т. 19. Вып. 5(118). С.801-812.

90. Приходъко Б.И. История изучения каспийских килек // Развитие рыбохозяйственных исследований на Каспии. Астрахань, 1980. С. 91— 112.

91. Расе Т. С., Халдииова H.A. Икринки и мальки рыб, собранные в Каспийском море в октябре 1932 г. // Сб., посвящ. науч. дея-ти акад. Н.М. Книповича. М., 1939. С. 300-315.

92. Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. М.:Наука,1980. 301 с.

93. Рогаткин О.Д. и др. Разработка средств обеспечения селективности рыбонасосных установок на лове каспийской кильки // Отчетная сессия КаспНИРХа по работам 1973 г. Астрахань, 1975. С. 105-106.

94. Розанов А.Н., Бадамшин Б.И. Условия промысла тюленя в Мангистауском районе // Рыбное хозяйство, 1935. № 9. С. 9-15.

95. Рыбы в заповедниках России. В двух томах (под ред. Ю.С.Решетникова). Т.1. М: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 627 с.

96. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадии зрелости и изучение половых циклов рыб. М., 1963. 47 с.

97. Сапожников В.В. Изменение экосистемы Каспийского моря за последние 70 лет. // Рыбное хозяйство, 2007. № 6. С. 39-43.

98. Сафъянова Т.Е. Анчоусовидная килька и ее распространение, биология и перспективы использования промыслом. Афтореф. канд. дисс. Моск. тех. ин-та. рыбн. пром. и хоз, 1950. 24 с.

99. Световидов А.Н. Фауна СССР. Сельдевые (Clupeidae). M.-JL, Изд-во АН СССР, 1952. Т. 2. Вып. 1. 331 с.

100. Световидов А.Н. О некоторых факторах, обусловливающих численность сельдевых. Тр. Всес. Конф. по вопрсам рыбн. х-ва. Изд-во АН СССР, 1965. 99 с.

101. Световидов А.Н. О численности атлантической сельди и каспийской нчоусовидной кильки и о некоторых факторах, определяющих ее у сельдевых // Вопр. ихтиологии, 1965. Т. 5. Вып. 1 (34). С.30-37.

102. Световидов А.Н. Некоторые замечания о статье P.A. Маиляна «О факторах, лимитирующих численность рыб» // Вопр. ихтиологии, 1970. Т. 10. Вып. 3(62). С.553-558.

103. Седов С.И. и др. Итоги комплексных исследований каспийских килек и их промысла в период 1977-1987 гг. // Коплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии. М., 1989. С. 58-74.

104. Седов C.K и др. Биологические основы формирования численности морских видов рыб: килек, сельдей // Биологические ресурсы Каспийского моря и пути рационального их использования. Астрахань, 1994. С. 103-107.

105. Седов С.И., Парицкий Ю.А., Колосюк Г.Г. г/ др. О состоянии запасов и промысла морских рыб. //Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2000 г. Астрахань, 2001. С. 247- 254.

106. Седов С.И., Парицкий Ю.А., Колосюк Г.Г. и др. О гибели килек в Среднем и Южном Каспии в 2001г. //Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 г. Астрахань, 2002. С. 340- 346.

107. Седов С.К, Парицкий Ю.А., Колосюк Г.Г. Состояние запасов килек в Среднем и Южном Каспии и прогноз их вылова на 2003 г. //Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001г. Астрахань, 2002. С. 336- 340.

108. Седов С.И., Парицкий Ю.А., Асейнова A.A. и др. Биология и запасы морских рыб. //Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2002 г. Астрахань, 2003. С. 325- 335.

109. Сергеева и Ганешина Н Бюл. Всекасп. Научно-рыбохоз. Экспедицию 1932, № 5-6, С. 43-00.

110. Сокольский А.Ф., Камакин A.M. Распределение гребневика Mnemiopsis sp. в Каспийском море в 2001 г. //Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 г. Астрахань, 2002. С. 100-106.

111. Сокольский А.Ф., Курашова Е.К., Степанова Т.Г. Атлас основных кормовых организмов рыб Нижней Волги и Каспийского моря Астрахань, 2002. 394 с.

112. Спановская В.Д. Относительная плодовитость рыб (определение, использование как показателя разнокачественности самок) // Типовыеметодики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1976. Ч. 2. С. 63-69.

113. Спановская В.Д., Григараъи В.А. К методике определения плодовитости к единовременно и порционно икромечущих рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1976.4. 2. С. 54-62.

114. Суворов Е.К. Каспийская килька. Материалы к познанию русского рыболовства, 1914. Т. 3. Вып. 3. С. 32.

115. Танасийчук Н.П. Промысловые рыбы Волго-Каспия // М.: Пищепромиздат, 1951. 87с.

116. Татарко К.И. Морфологические исследования аномальных брюшных плавников карпа. Зоол. Журн., 1963. Т. 42. Вып. 11. С. 1666-1679.

117. Татарко К.И Влияние температуры на меристические признаки рыб. Вопр. ихтиологии, 1968. Т. 8. Вып. 3 (50). С. 425-439.

118. Тиненкова Д.Х., Почипгаева М.М. Я Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука, 1985. С. 220-224.

119. Тиненкова Д.Х., Петренко Е.В. Характеристика зоопланктона в прибрежных районах Среднего и Южного Каспия. Астрахань, 2003. С. 144-147.

120. Ткачева КС. Влияние температурного и солевого режима на строение и развитие некоторых рыб Черного моря. Тр. Азово-Черноморск. н.-и. инта морск. рыбн. хоз. и океаногр. (АзЧерНИРО), 1964. Вып. 23. С. 119130.

121. Устарбекова Д. А. Особенности биологии анчоусовидной кильки {Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904) в изменившихся условиях Каспийского моря // Рыбное хозяйство, 2010. № 6. С. 80-83.

122. Устарбеков А.К., Гусейнов А.Д., Магомедов Т. А., Курбанова З.С., Устарбекова ДА. Современное состояние биоресурсов в западной части Среднего Каспия // Рыбное хозяйство, 2006. № 6. С. 74-76.

123. Устарбеков А.К., Курбанов З.М., Устарбекова Д.А., Зурхаева УД., Джабранлов Ю.М. , Шихсаидова Н.П. Экология молоди основных видов рыб в устьях рек западной части Среднего Каспия. Рыбное хозяйство, 2008. №5. С. 37-40.

124. Устарбеков А.К., Курбанов З.М., Устарбекова Д.А., Гаджикурбанов Т.Т. Особенности биологии сельдей в западной части Среднего Каспия // Рыбное хозяйство, 2009. № 4. С. 86-89.

125. Устарбеков А.К., Курбанов З.М., Устарбекова Д.А. , Гаджикурбанов Т.Т. Современное состояние сельдей в западной части Среднего Каспия // Рыбное хозяйство, 2010. № 1. С. 54-57.

126. Устарбекова Д.А. Особенности экологии анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904). II Международный симпозиум «Чужеродные виды Голарктики». Борок, 2005. С. 171-172.

127. Тез. док. IX съезд Гидробиологического общества РАН. Тольятти, 2006. Т. II. С. 209.

128. АН СССР, 1959. 164 с. Шатуновсшй М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 288 с.

129. Шатуновскгш М. И., Рычагова T.JI. О некоторых размерно-возрастных изменениях обмена веществ анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis //Вопр. ихтиологии, 1990. Т. 12. Вып. 1. С 154-158.

130. Шиганова Т. А., Камакгт A.M., Жукова О. П. и др. 2001.Вселенец в Каспийское море- гребневик Mnemiopsis leidyi и первые результаты его воздействия на пелагическую экосистему. Океанология. Т.41. № 6. С. 542-549.

131. Шиганова Т.А. Чужеродные виды в экосистемах южных внутренних морей Евразии Автореф. дисс. д-ра. биол. наук. М., 2009. 54 с.

132. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биол. науки, 1981. Т. 2. С. 78-101. Отчетные данные Касп.НИРХ 2000-2004 гг.

133. Ben-Tuvia A. Influence of temperature on the vertebral number of Sardinella aurita from the Eastern Mediterranean // Israel. J. Zool, 1963. V. 9. No 1-4.

134. Dannevig A. The Influence of the Environment on Number of Vertebrae in Plaice // Rep. on Norw. Fishery and Marine Invest., 1950. V. 9. No 9.

135. Deelder C.L.,Witteme G.G. 1966. Doe het zelf. Zeer okk de leeftijd kennen van Uw partner: De zoetwatervis. De sportvisser, №14.

136. Dixon W.I. BMDP: biomedical computer programs. Los Angeles: Univ. Calif, press, 1977. 880 p.

137. Dunn J. R. The utility of developmental osteology in taxonomic and systematic studies of teleost larvae a review // NOAA Techn. Rept. NMFS Circular 450, 1983. P. 1-19.

138. Fowler J. A. Control of verterbral number in teleosts — an embryological problem // Quart. Rev. Biol, 1970. V. 45. № 2. P. 148-167.

139. Gabriel M. L. Factors offecting the number and form of vertebrae in Fundulus heteroclitus // J. Exper. Zool., 1944. V. 95. No 1.

140. Hayashi S. Growth of the Japanese Anchovy II. Vertebral Counts of the Juveniles and Adults I I Bull. Tokai Reg., Fish. Res. Lab., 1962. No 9.

141. Jordan D. Relations of temperature to vertebrae among fishes // Proc. U.S. Nat. Mus, 1891. V. 14.

142. Kokurewicz B., Witkowski A. The effect of constant incubation temperature on the number vertebrae in the tench Tinea tinea (L.), roach Rutilus rutilus (L.) and perch Percafluviatilis L. // Zool. Polon, 1993. V. 38. №> 1-4. P. 107-122.

143. Rohlf F.J. NTSYS ps: numerical taxonomy and multivariate analysis sistem. N. Y.: Appl. Biostatist. Inc; 1988. 163 p.

144. Tester A. Variation in the mean vertebral count of Herring (Clupea pallasii) with water temperature // J. Cons, 1938. V. 13. No 1.

145. Weisel G. F. Variation in the number of fin rays of two Cyprinid fishes correlated with natural water temperatures // Ecology, 1955. V. 36. No 1.