Особенности формирования популяции вселенца Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (ctenophora: lobata) в Каспийском море тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Камакин, Андрей Михайлович

• Камакин, Андрей Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Камакин, Андрей Михайлович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Систематика.

1.2. Морфология.

1.3. Экологические особенности вида.

1.3.1. Анатомия половой системы и размножение.

1.3.2. Эмбриональное и постэмбриональное развитие.

1.3.3. Пищевое поведение и питание.

1.3.4. Дыхание.

1.3.5. Рост и смертность.

1.3.6. Регенерация.

1.3.7. Люминесценция.

1.4. Краткая характеристика среды исходного ареала обитания.

1.5. Распределение популяции мнемиопсиса.

1.5.1. Горизонтальное распределение.

1.5.2. Вертикальное распределение.

1.5.3. Сезонная динамика развития.

1.6. Расселение М. leidyi по акватории средиземноморского бассейна.

1.6.1. Распространение в Черном море.

1.6.2. Распространение в Азовском море.

1.6.3. Распространение в Мраморном море.

1.6.4. Распространение в Эгейском море.

1.7. Экологическая характеристика Каспийского моря, как среды обитания мнемиопсиса.

1.7.1. Физико-географическая характеристика.

1.7.2. Течения.

1.7.3. Температура воды.

1.7.4. Соленость.

1.7.5. Кислород.

1.8. Развитие популяции М. leidyi.

1.8.1. Тип кривой роста популяции.

1.8.2. Стратегия развития популяции.

1.9. Влияние массового развития М. leidyi на биоресурсы моря.

1.9.1. Изменения зоо- ихтио- и меропланктона.

1.9.2. Изменения донных биоценозов.

1.9.3. Влияние на ихтиофауну. 5 5 ^ 1.9.4. Влияние на хищников и морских млекопитающих.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Полевые исследования.

2.2. Гидрологические и гидрохимические исследования.

2.3. Гидробиологические исследования.

2.3.1. Отбор проб зоопланктона имнемиопсиса.

2.3.2. Определение массы теламнемиопсиса.

2.3.3. Расчет численности и биомассы зоопланктона и мнемиопсиса.

2.4. Исследования вертикального распределения и поведения.

2.5. Статистические исследования.

2.5.1. Сбор и группировка данных.

2.5.2. Вариационный ряд и гистограмма.

2.5.3. Среднее арифметическое и непараметрические средние.

2.5.4. Показатели вариации.

2.5.5. Корреляционный анализ.

2.5.6. Ошибки репрезентативности.

2.5.7. Изучение динамики явления.

2.6. Картографирование районов пребывания мнемиопсиса.

2.7. Экологические исследования.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ,

ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Распределение и структура популяции Mnemiopsis leidyi.

1.3.1. Горизонтальное распределение.

1.3.2. Вертикальное распределение.

3.2. Факторы среды, определяющие состояние популяции.

3.2.1. Влияние основных абиотических факторов на распределение Mnemiopsis leidyi.

3.2.2. Изменение некоторых популяционных характеристик при различных экологических факторах.

3.3. Анализ статистических связей популяции. 131 3.3.1. С распределением температуры.

• 3.3.2. С распределением солености.

3.3.3. С распределением кислорода.

3.3.4. С распределением кислотности среды (рН).

3.3.5. С распределением зоопланктона.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ

СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ MNEMlOPSIS LEIDYI

4.1. Сезонная динамика развития популяции.

4.2. Многолетняя динамика развития популяции.

4.2.1. В зимний период.

4.2.2. В весенний период.

4.2.3. В летний период.

4.2.4. В осенний период.

4.3. Прогнозирование развитая популяции.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ МЕНИОПСИСА НА БИОРЕСУРСЫ И

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ЕГО СНИЖЕНИЮ

5.1. Влияние популяции М. leidyi на биоресурсы Каспия.

5.1.1. На зоопланктон и бентос.

5.1.2. На рыб-зоопланктофагов.

5.1.3. На хищников.

5.2. Рекомендации по снижению негативного влияния мнемиопсиса.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности формирования популяции вселенца Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (ctenophora: lobata) в Каспийском море»

Каспийское море является не только самым большим на Земле соленым озером, но и заселено уникальным экологическим сообществом, включающим в себя до 90 % мирового фонда осетровых рыб. Кроме, этого по запасам частиковых видов рыб (вобла, сазан, судак) Каспий занимает первое место среди внутренних водоемов страны (Каспийское море, 1989; Иванов и др., 2000).

В настоящее время является аксиомой негативное влияние спонтанно вселенного планктоноядного хищника-мнемиопсиса на экосистемы Каспийского моря, «морской саранчи» - Mnemiopsis leidyi. Отсутствие у него врагов в новом биотопе, феноменальная способность размножаться и высокий ритм питания привело к падению численности и биомассы зоопланктона. Этот процесс создал перенапряжение в трофической цепи, особенно у самого массового вида экосистемы - анчоусовидной кильки. Например, в 1991 г. вылов килек всеми прикаспийскими государствами доходил до 228 тыс.т, а в 2001 г. объем вылова сократился до 74,7 тыс.т., в 2002 г вылов составил всего 54 тыс.т. Это в 44,5 раза меньше, чем в период, предшествующий инвазии мнемиопсиса (Парицкий, 2002, 2003).

Самопроизвольное массовое занесение в Каспийское море новых видов из черноморского бассейна началось с 50-х гг. XX века, с открытием Волго-Донского канала. Формировавшееся миллионы лет биотическое сообщество Каспия стало подвергаться вторжению флоры и фауны из Азово-Черноморского бассейна. Подобный стихийный процесс наиболее опасен для изолированных экосистем внутренних морей (Кадди, 1993). Особенно сильное влияние в середине 90-х годов XX столетия оказала инвазия такого хищника, как Mnemiopsis leidyi. Теперь можно только предполагать, как произошло проникновение этого черноморского вселенца. Вероятней всего он перевалил через водораздел Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов в балластных водах судов.

Попав в Каспийское море, гребневик сумел не только выжить, но и к 1999 г. сформировать новую популяцию в Южном и Среднем Каспии, а к 2000 году он уже расширил свой ареал до Северного Каспия.

Мнемиопсис питается разнообразным по видоюму составу зоопланктоном: низшими ракообразными, икрой, личинками рыб. Являясь самооплодотворяющимся гермафродитом с гигантской плодовитостью (Kremer., 1975а; 1976b) и имея широкую экологическую валентность (эвритермность, эвригалиность и так далее), он обладает идеальными способностями для быстрой экспансии новых биотопов. (Харбисон и Воловик, 1994).

В результате массового развития такого эврибионга с широким спектром питания, при активном выедании первичных консументов (зоопланктона), происходит значительное снижение популяций медуз, планкгоноядных рыб и других его пищевых конкурентов. Во время вспышек развития Mnemiopsis leidyi доминирует в составе зоопланктона, но лишь как энергетически малоценная его часть.

Таким образом, в масштабе экосистемы изменяется качественный, количественный состав сообщества и перераспределяются потоки вещества и энергии в трофических цепях водоема.

Массовое отмирание огромного количества мнемиопсиса может привести к преобладанию детритных пищевых цепей, следовательно, к дефициту кислорода в придонных слоях и образованию заморных зон на больших площадях (Зайцев и др., 2001).

Актуальность проблемы.

Изоляция Каспийского моря, его обедненный видовой состав биотического сообщества, по сравнению с Черным и Средиземным морями, а так же отсутствие хищников и паразитов у мнемиопсиса на Каспии - предопределили благоприятные условия для образования и развития новой популяции Mnemiopsis leidyi. Благодаря этому гребневик создал на Каспии популяцию за 2-3 года, а не через 5-6 лет, как на других бассейнах.

Проникновение данного вида гребневика в замкнутое море-озеро должно рассматриваться с позиции экологии как образование нового тупикового звена в трофической цепи экосистемы Каспия, а также как появление нового массового вида, угрожающего существованию местным видам. Угроза исходит как из-за прямого их выедания, так и в результате пищевой конкуренции, что значительно подорвет запасы биоресурсов моря.

Знание особенностей биологии, путей распространения и условий существования позволит прогнозировать дальнейшее развитие популяции этого вида гребневика и его воздействие на экосистему, а так же научно обосновать и разработать меры по борьбе с желетелым вселенцем, определить стратегию и тактику проведения мер по снижению влияния нового вселенца на уникальную экосистему Каспийского моря.

Цели и задачи исследований.

Цель данной работы - изучение особенностей распространения, условий среды обитания Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata) и его влияние на формирование биоресурсов Каспийского моря. Достижение поставленной цели возможно при решении следующих задач:

1. Изучить основные фазы годового цикла развитая популяции каспийского мнеми-опсиса.

2. Выяснил, изменения его вертикального и горизонтального распределения, численности и биомассы при различных значениях основных абиотических факторов (температуры, солености, кислорода ирН) и биотических (зоопланктона, меропланктона).

3. Установить экологическую валентность мнемиопсиса по отношению к ряду абиотических факторов (температура, соленость, кислород и рН) в «новой» для него среде обитания.

4. Определить основные пути весеннего расселения М. leidyi из Южного в Северный Каспий и площадь его ареала по сезонам года.

5. Оценить роль гребневика на формирование биоресурсов Каспийского моря.

Научная новизна.

Впервые изучены некоторые особенности формирования популяции Mnemiopsis leidyi в Каспийском море. Определена степень толерантности вселенца к изучаемым абиотическим факторам. Определены основные факторы, лимитирующие рост численности и биомассы популяции Mnemiopsis leidyi в зависимости от района и сезона года.

Впервые описана динамика численности и состава популяции в течение всего годового цикла развития (зима, весна, лето и осень). Представлена пространственновременная структура сезонных изменений в популяции в Южном, Среднем и Северном Каспии.

Впервые установлены: средняя численность и биомасса по основным районам % моря, сезонные ареалы обитания популяции мнемиопсиса и пути его миграций.

Практическая значимость.

Дана обзорная оценка воздействия вселенца на основные трофические уровни экосистемы Каспийского моря.

Данные сезонного распространения популяции мнемиопсиса 1999-2004 гг. позволяют учитывать его влияние на формирование запасов такого массового промыслового вида, как анчоусовидная килька, в том числе и в промысловых районах моря. К таким районам, прежде всего, относятся: места зимовки килек (Южный Каспий), а также их нереста и нагула (Средний и Южный Каспий).

Разработаны рекоменд ации для проведения мероприятий вселения Вегое ovata д ля снижения негативного влияния вселенца Mnemiopsis leidyi на экосистему Каспийского моря.

• Полученные данные учитываются при оценке запасов промысловых рыб. Результаты работ принимаются во внимание при оценке кормовой базы Каспийского моря. Материалы по распределению мнемиопсиса учитываются при исследовании продукционной способности моря.

Апробация работы.

Основные положения и результаты исследований ежегодно докладывались на ученых Советах Каспийского научно-исследовательского института (КаспНИРХ) в 20012004 гг. в г. Астрахани. На международных научных конференциях КаспНИРХа в 20012003 гг. в г Астрахани и гМахачкале. На международных научных конференциях Каспийского плавучего университета (КПУ), проводимых в рамках Каспийской Экологиче ской Программы (КЭП) в 2001-2003 гг. в г. Астрахани. На научно-практических конференциях Астраханского Государственного технического университета (Ai ТУ) в 2002

2003 гг. Материалы представлены в отчетах НИР КаспНИРХа и по программе «Мировой Океаю> и включены в курс лекций по гидробиологии, читаемый в АГТУ.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ с соавторами и одна без соавторов, из них две статьи в международном научном периодическом ro,aainffl("Biological Invasions." Kluwer Academic Publishers). На основе видеоматериалов исследований создана серия научных и научно-популярных фильмов неоднократно транслировавшихся по Астраханскому телевидению и на международных конференциях проводимых Каспийским плавучим университетом (Астрахань, 2001-2003 гг.).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Современные особенности формирования популяции мнемиопсиса в Каспийском море, годовой цикл; основные абиотические факторы, лимитирующие развитие популяции.

2. Местоположение районов максимальных скоплений гребневика: в легший «пиковый» период - район шельфовой зоны, а зимний «депрессивный)) период — центральный глубоководный район Южного Каспия. Это подтверждается значениями максимальной, средней численности и биомассы всего состава популяции, а также яиц и личинок.

3. Пути весеннего распространения гребневика после зимовки из исходного района - глубоководья Южного Каспия. Весной популяция мигрирует вдоль западного шельфа на север и к августу-сентябрю она доходит до Северного Каспия. И осенью из «районов нагула» после фазы максимального развития популяции гребневика, когда его ареал охватывает более 90% акватории моря.

4. Негативное влияние гребневика на формирование биоресурсов Каспийского моря.

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа состоит из ВВЕДЕНИЯ, ЛИТЕРАТУРНОГО ОБЗОРА, описания МАТЕРИАЛОВ И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЙ, изложения РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ, даны ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ MNEMIOPSIS LEIDYI и ВЛИЯНИЕ МНЕМИОПСИСА НА БИОРЕСУРСЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ЕГО СНИЖЕНИЮ, далее приведены ЗАКЛЮЧЕНИЕ, ВЫВОДЫ и БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ, включающий 170 литературных источников, из них 109 опубликовано в отечественной и 61 в зарубежной печати и ПРИЛОЖЕНИЯ.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Камакин, Андрей Михайлович

184 ВЫВОДЫ

1. Проведенные исследования показали, что основным районом формирования популяции в течение всего года является Южный Каспий. Основной путь распространения мнемиопсиса после зимовки пролегает вдоль западного побережья моря.

2. В годовом цикле развития популяции гребневика отмечен всего один пик который приходится на август-сентябрь, когда ареал составляет 9095 % от акватории моря, не заселенной остается только восточная часть Северного Каспия. На данном этапе образуются два эпицентра повышенных концентраций: на западе Северного Каспия - максимальной биомассы (до141 г/м3); на восточном мелководье Южного Каспия - максимальной численности (до 4021 экз./м3).

3. Осенью, с охлаждением моря, площадь ареала Mnemiopsis leidyi сокращается, его границы сдвигаются южнее к местам зимовки, в основном, это глубоководная зона Южного и Среднего Каспия.

4. Установлено, что из всех абиотических факторов среды обитания на популяцию мнемиопсиса в наибольшей степени оказывает влияние температура воды и соленость. При этом влияние температуры на численности гребневиков, прежде всего, сказывается зимой (Гк. = 0,65-72) и осенью (гк = 0,96).

5. Зимой, в различных районах моря лимитирующее воздействие температуры на распределение Mnemiopsis leidyi существенно отличаются и имеет разные значения. Так, в Южном Каспии на глубине 70-100 м средняя лимитирующая температура составляет 7,4°С, а в Среднем Каспии - 5,3°С. Проникновение гребневика на север моря в поверхностном слое воды ограничено температурой 5,3°С.

6. В Северном Каспии нижние пределы экологически валентных значений солености (<3,5%о) препятствуют дальнейшему распространению гребневиков в предустьевую зону рек Волги и Урала.

7. В летний период в Каспийском море хорошо прослеживается классическая модель хищник-жертва, определяющая равновесие взаимоотношений между мнемиопсисом и зоопланктоном.

8. Выявлено негативное влияние гребневика на биоресурсы Каспия на всех уровнях трофической цепи от зоопланктона до млекопитающих (каспийского тюленя).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Один из ведущих специалистов по ктенофорам - Кгешег (1976) отмечала, что мнемиопсис в исходном ареале, находящийся в Наррагансетгском заливе круглый год, в период зимовки имеет очень низкую численность (0,1-0,2 экз./м3). На Каспийском море также его численность, биомасса и площадь ареала с декабря по март имеют минимальные значения в течение года. Поэтому, можно сказать, что начальный, «нулевой» этап годового цикла развития Mnemiopsis leidyi приходится на зимний период.

В Черном море зимой популяция состоит из особей мелких и средних размеров (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000). Это согласуется с данными по Каспию, где основу популяции (до 97,7-100%) составляет мелкоразмерная группа (L<10 мм). Основная масса каспийской популяции зимой сосредоточена в центральном глубоководном районе южной части моря с глубинами более 200 м.

Второй этап длится с апреля по июнь; в этот период наблюдается интенсивное распространение на акватории Каспийского моря из районов зимовки - южной глубоководной части моря. По мере прогрева северного мелководья начинается расширение площади ареала мнемиопсиса. Как и зимой, доля мелких гребневиков составляет подавляющее большинство: в Южном - от 94,9 до 96,2%, а в Среднем Каспии - от 92 до 100%.

Третий этап (июль-сентябрь) - это этап максимального развития популяции, о чем свидетельствует максимальная биомасса и площадь ареала. Как и в нативном ареале, в течение лета биомасса популяции может чрезвычайно резко повышаться (Кгешег, 1976). Например, на Каспии наблюдается ее увеличение в 30-50 раз.

По данным ряда авторов (Кгешег, 1976; Deason, 1982; Deason and Smayda, 1982; 1982a), количество и время пика определяется географическим расположением водоема. Так, в большинстве исходных водоемов имеется только один четко выраженный летний пик: северо- (залив Наррагансетт) и среднеатлантическое (Чезапикский залив) побережье США - в июле-сентябре, а на южноатлантическом побережье Америки - в ноябре-январе. Но есть исключение в эстуарии реки Нуцес (штата Техас), где в течение года имеют место три-четыре небольших пика: в марте-апреле, мае, июле-сентябре и октябре (Kremer & Nixon, 1993). В биологии каспийской популяции гребневиков наблюдается всего один пик развития, приходящийся на август-сентябрь.

В исходном ареале летнее соотношение размерно-возрастных групп популяции гребневика также изменчиво и зависит от района обитания. Но в большинстве случаев в период максимального развития популяции крупные и средние особи М. leidyi составляю большинство (Kremer & Nixon, 1993). Однако, как и на Южном Каспии, в конце лета - начале осени в связи с кормовым дефицитом нередко наблюдается уменьшение размеров. Этот эффект «обратного роста» хорошо описан Беккером (1973).

Летом на Каспии в составе популяции, в отличие от зимы и весны, начинают преобладать более крупные организмы, входящие в состав средне-и крупноразмерной групп. Среднемноголетний состав мелкоразмерной группы в Северном Каспии составлял 37,5%, Среднем Каспии - 56,0%, а в Южном - 65,2%. То есть, летом происходит развитие популяции Mnemiopsis leidyi в основном за счет индивидуального роста организмов, а не за счет увеличения численности популяции. Аналогичная закономерность описана Т.А. Шигановой (2000) для черноморской популяции мнемиопсиса (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000).

Аналогично Черному морю на Каспии в октябре-ноябре с началом охлаждения продукционного слоя начинается этап регрессии популяции. Это хорошо заметно по сокращению площади ареала, по уменьшению значений численности и биомассы, средней массы и размеров тела. По многолетним данным наблюдается снижение доли мелкоразмерной группы как в Среднем (47,6%), так и в Южном Каспии (52,5%).

У берегов Северной Америки наиболее интенсивное размножение происходит с июня по сентябрь (Mountford, 1980; Kremer, 1976, 1979; Deason, 1982). Только в районе субтропиков (лагуны Флориды и Техаса) оно может длиться круглый год. Каспийское море хотя и находится примерно на той же широте, что и северная область нативного ареала, но в отличие от нее в Каспии, как на экваторе и в субтропиках, присутствуют в течение всего года яйца и личинки гребневика.

Зимой основная биомасса и численность Mnemiopsis leidyi сосредоточена в центральном глубоководном районе Южного Каспия (h>200M). Здесь его средняя концентрация по району составляет 106 экз./м3 или 3,0 г/м3, при температуре воды от 6,6 до 13,0°С.

Весной распределение гребневиков имеет промежуточный характер между зимним и летним. В отличие от зимы ареал уже занял прибрежье t

Среднего и Южного Каспия, но еще не достиг прогретого мелководья Северного Каспия.

В начале лета распределение гребневиков соответствует весеннему, поэтому его границы ареала еще не достигли Северного Каспия, ядро популяции еще располагалось в Южном Каспии, но к июлю (2002 г.) первые особи гребневика уже достигают Северного Каспия.

Интенсивное размножение гребневика в Черном море летом начинается при температуре - 23,4-26,0°С (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000). На Каспии оно происходит в июле-августе с прогревом поверхностных вод до более низкой температуре - 22,0-23,0°С, когда площадь ареала Mnemiopsis leidyi достигает максимума. В этот период наблюдается тенденция снижения влияния температуры на распределение гребневика. Например, в Среднем Каспии максимальная температура поверхности воды составляла 28,1°С, максимальная концентрация гребневика была при 25,7°С. В Южном Каспии, соответственно — 28,9 и 25,4°С.

На юге каспийского ареала хорошо отслеживается область максимальной численности мнемиопсиса, а на севере - область его максимальной биомассы. В это же время, из-за относительно низких температур, у восточного побережья и в глубоководной части моря (h>200 м) гребневик встречался единично.

Необходимо упомянуть о некоторой смещености северной границы ареала. Так, если исходный (нативный) ареал Mnemiopsis leidyi летом у восточного побережья Северной Америки распространен в северном полушарии до 40° (Agassiz, 1865), то из-за континентальности климата в Азово-Черноморском бассейне его ареал достигает до 47° (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000), а в Каспийском море - до 45° с.ш.

Осенью, при снижении температуры воды в пределах до 18,5-20,5°С, усиливается влияние данного фактора на распределение мнемиопсиса по всему ареалу. Это наиболее характерно для прибрежных районов Среднего и Южного Каспия с глубинами менее 200 м, так как, здесь отмечается совпадение максимальных значений температуры воды и биомассы гребневика. Так же, как и в Азовском море (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000) в Северном Каспии интенсивное охлаждение мелководья приводит к вымиранию гребневиков, в результате ядро популяции начинает смещаться в южном направлении, вдоль западного побережья.

Зимой наблюдается гомотермия, которой и соответствует вертикальное распределение мнемиопсиса в эвтрофном слое моря. Вертикальное распространение популяции Mnemiopsis leidyi зимой ограничена температурой глубинного слоя.

Весной также сохраняется зимний, безтермоклинный характер вертикального распределения температуры воды, а, соответственно, и гребневика. Только в конце мая при интенсивном прогревании верхнего слоя воды начинает формироваться вертикальная температурная стратификация, но она пока еще не может ограничить проникновение мнемиопсиса в слой глубже 35 м.

По литературным данным (Виноградов и Шушкина, 1993) летом основная масса скоплений (>90%) мнемиопсиса расположена над слоем температурного скачка. Летом вдоль шельфа Среднего и Южного Каспия так же, от 77 до 100% биомассы скоплений мнемиопсиса сосредоточено над слоем температурного скачка (h до 30-35 м). То есть, гребневики задерживаются на границе с более холодными и плотными глубинными слоями воды. Как на Черном, так и Каспийском морях, под термоклином (h>30-50 м) концентрация гребневика резко сокращается.

Осенью разрушающийся термоклин уже не сдерживает проникновение гребневика в более глубокие (>30-35 м) слои моря, поэтому, в отличие от лета, вертикальное распределение было более размыто и постепенно возвращалось к зимнему. Основные скопления гребневика в октябре-ноябре после его разрушения термоклина начинают встречаться на глубине 50 и более метров.

Влияние солености на распределение мнемиопсиса в наибольшей степени сказывается в Северном Каспии. Здесь распресненные участки авандельты сдерживают его дальнейшее распространение. В августе-октябре в Северном Каспии вертикальное распределение мнемиопсиса совпадает с расположением галоклина. Основная масса гребневика (>90%) была выловлена в придонном слое толщиной 1,0-1,5 м при солености 9,3 %о, что на 1,9 %о больше, чем у поверхности воды. В Среднем Каспии галоклин в меньшей степени влияет на распределение гребневиков, так как его значение на порядок ниже и составляет десятые доли промилле.

По отношению к кормовым организмам мнемиопсис хорошо укладывается в схему современных экологических представлений об отношениях «хшцник-жертва» (Грин и др., 1990), определяющих их динамику численности, биомассы и распределение. Поэтому из биотических факторов с распределением «хищника» - мнемиопсиса наиболее тесно связано распределение его «жертвы» - зоопланктона. Выявлена корреляционная связь с численностью (биомассой) зоопланктона и одной из его составляющих — меропланктоном (личинки бентосных организмов, имеющих планктонную стадию), особенно зимой и осенью. Зимой тесная и обратная связь существует по всему ареалу мнемиопсиса, то есть, в районах максимальных концентраций гребневика отмечается и минимальные концентрации меропланктона.

В исходном ареале (залив Наррагансетт) быстрое увеличение численности мнемиопсиса приводило к снижению биомассы зоопланктона (Kremer, 1979). Подобный процесс прослеживается и на Каспийском море. Летом наиболее тесная связь распределения меропланктона и мнемиопсиса прослеживалась в Северном Каспии у западного побережья. Осенью эта зависимость также хорошо по-прежнему являлась величиной обратной, то есть, в районах максимальных концентраций Mnemiopsis leidy, численность личинок моллюсков была равна нулю.

Профессором Воловиком С.П. было отмечено, что пища является одним из основных факторов, лимитирующих пространственное и временное развитие гребневика (Воловик, 2000). Результаты наших исследований подтверждают это. Так, в конце лета - начале осени, развитие южнокаспийской части популяции мнемиопсиса достигло своего предела, и лимитирующим фактором ограничивающий рост ее биомассы, является недостаток кормового зоопланктона. Например, летом из-за обеднености глубоководной части моря планктоном, гребневики здесь имеют низкую концентрацию и индивидуальные размерно-весовые характеристики (Мср. и

LCp).

Повышенная толерантность гребневика Mnemiopsis leidyi позволила не только благополучно пережить путешествие в несколько тысяч миль в балластных водах судов из Западной Атлантики в Азово-Черноморский бассейн (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000), но также и выжить в «специфических» условиях Каспийского моря.

В Северном Каспии граница зимнего ареала каспийского мнемиопсиса на северо-западе ограничена изотермой 6,6°С, а на востоке 5,3°С. В Среднем и Южном Каспии в прибрежных водах (h<20), где она остывает до 5,0-6,5°С, гребневики уже не встречаются, хотя по данным Миллера (1974) нижний предел температуры, при которой может жить гребневик, близок температуре замерзания воды (0,7 °С). Зимний температурный интервал ареала обитания в Каспийском море составляет от 5,3 до 11,9°С . Зимнее вертикальное распространение популяции Mnemiopsis leidyi ограничена изотермой глубинного слоя, имеющего средние значения в Южном Каспии 7,4°С, а в Среднем- 5,3 °С. Можно сказать, что нижняя граница валентности температурного интервала каспийского мнемиопсиса составляет 5,3°С.

Летом на акватории каспийского ареала зарегистрированы максимальные температуры воды, которые составляли 29-30°С. Это гораздо ниже максимальных температур в исходном ареале, в лагунах Флориды, где они превышают 32-35°С (Backer, 1973), поэтому верхний предел температурного лимита данного вида гребневика на Каспии еще не определен.

Максимальные значения солености в Каспийском море, при которых мнемиопсис перестает размножаться, составляют более 30%о (Baker, Reeve, 1974; Simmons, 1957). Такие значения имеются только в заливе Кара-Богаз-Гол (до 300%о) (Каспийское море: Гидрология и гидрохимия, 1986), но, естественно, она смертельна для подавляющего большинства каспийских гидробионтов, в том числе и мнемиопсиса. На остальной акватории каспийского ареала она гораздо меньше максимально допустимой и колеблется от 3,6 до 13,2%о. В Северном Каспии, в районах предустьевого взморья при солености менее 3,5 %о мнемиопсис отсутствовал. Что подтверждает данные Миллера (1974), который указывает минимальную соленость, при которой он встречался в нативном ареале, в эстуариях рек -3,5%о.

По литературным источникам мнемиопсис хорошо выживает даже в обедненных кислородом водах (Burrell and Van Engel, 1976). Среднее содержание кислорода в каспийской воде в зависимости от сезона колеблется от 85 до 117%, что является достаточным для поддержания жизнедеятельности мнемиопсиса. Поэтому данный абиотический фактор мало влияет на распределение мнемиопсиса в Каспии.

В целом по Каспийскому морю значения рН относительно однородны и имеют незначительную сезонную изменчивость (8,30-8,67). Эти показатели вписываются в интервал значений экологической валентности гребневика, поэтому рН также не является доминирующим фактором в формировании распределения популяции Mnemiopsis leidyi.

Если зимой 2001 г. ареал мнемиопсиса занимал 30% акватории моря (Южный Каспий), то в 2004 г. площадь его ареала составила 70-75% (Южный и Средний Каспий). Не заселенной осталась только зона замерзания морской воды и соседняя с ней - зона охлажденных льдами вод.

Глубоководье Среднего и Южного Каспия является отправной «точкой» весенней миграции Mnemiopsis leidyi. Основной путь распространения мнемиопсиса на север пролегает вдоль западного побережья. Многолетние данные 2001-2003 гг. показывают, что к концу весны гребневики еще не успевают достичь Северного Каспия. В это время ареал гребневика занимал более 90% акватории Южного Каспия и около 20% Среднего.

Летом, с прогревом верхнего слоя моря более 22,0-23,0°С, площадь ареала Mnemiopsis leidyi достигает своего годового максимума и занимает более 80-90% акватории всего Каспия.

Осенью, в октябре начинается охлаждение мелководного Северного Каспия, в результате чего площадь ареала мнемиопсиса сокращается до 7075% (Южный и Средний Каспий).

Изучение распределения основных характеристик среды обитания и некоторых черт биологии Mnemiopsis leidyi позволяет оценить уровень развития его популяции и степень его влияния на экосистему. С 1999 по 2003 гг. численность популяции Mnemiopsis leidyi в Каспии возросла в 235-385 раз. Такое бурное развитие хищника-мнемиопсиса влечет за собой дальнейшие изменения всей трофической цепи экосистемы моря, непосредственно отражается на жертве-зоопланктоне. Так, по данным Виноградова и Шушкиной (1993); Воловика и др. (1996, 2000) массовое развитие мнемиопсиса, прежде всего, сказывается на снижении качественного и количественного состава зоопланктона. То есть, классическое проявление такого гетеротипического отношения, как хищничества (Грин и др., 1990).

По ареалу связь распределения мнемиопсиса и меропланктона прослеживалась в течение всего года, но особенно это хорошо заметно в летний период в мелководной части моря. Так, у западного побережья Северного Каспия, в районах максимальных концентраций Mnemiopsis leidyi личинки моллюсков в составе зоопланктона полностью отсутствовали.

По данным КаспНИРХа с 1995 по 2002 гг. наблюдалось сокращение численности зоопланктона, в зависимости от районов она упала в 4-10 раз (Тиненкова, Петренко, 2002). По данным Т.А.Шигановой (2001) в 2000 г. в Северном Каспии по сравнению с предыдущими годами численность зоопланктона уменьшилась в 5,3 , а биомасса в 6 раз.

Если в 2000 г. зоопланктон Южного Каспия состоял из 22, то в 2002 г. всего 9 видов, то есть, наблюдалось снижение биоразнообразия более чем в 2 раза. Подобная картина наблюдалась и в Черном море, видовое разнообразие и биомасса кормового зоопланктона снизились до небывало низких значений, а некоторые представители (Sagitta setosa) практически исчезли (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000). Кроме этого, основную численность (91%) и биомассу (98%) зоопланктона представлял всего один вид - Acartia sp. (Полянинова и др., 2003). После 1999 г. из состава зоопланктона Среднего и Южного Каспия исчезли эндемики Каспийского моря - Eurytemora grimmi и E.minor, которые были основными объектами питания пелагических рыб. Среди представителей Copepoda не обнаружен холодолюбивый рачок Limnocalanus grimaldii, обычно обитавший в районе свала глубин и глубоководной зоне над изобатой 200 м (Тиненкова, Петренко, 2003).

Зоопланктон Среднего Каспия в 2000 г. был представлен 44 видами, а в 2002 г. стало в два раза меньше (22 вида). Здесь так же, как и в Южном

Каспии, основой видового состава являлись веслоногие рачки (Copepoda). Если до вселения мнемиопсиса эта группа гидробионтов составляла 6-9 видов, то в настоящее время она представлена всего одним видом Acartia sp., который составляет 67-75% численности и 91-93% биомассы всех зоопланктеров Среднего Каспия (Полянинова и др., 2003).

По данным КаспНИРХа летом 2002 г. в Южном Каспии - основном районе обитания мнемиопсиса, численность планктонных личинок донных животных по сравнению со Средним Каспием значительно меньше: личинок Cirripedia в 5 раз, личинок двустворчатых моллюсков - в 124 раза (Тиненкова, Петренко, 2003).

Данные последних лет показали, что и в Среднем и Южном Каспии в составе меропланктона (личинки донных животных, имеющие планктонную стадию) снизилась численность личинок моллюсков, а количество личинок усоногих раков возросло (Полянинова и др., 2003).

Таким образом, вселение Mnemiopsis leidyi в Каспийское море не привело к значительным изменениям в его морфологии и биологии. Его мощный адаптивный потенциал и отсутствие хищников сохранили основные черты сезонной и многолетней динамики развития сходной, как с исходной популяцией, так и с популяцией Азово-Черноморского бассейна.

Как в Черном и Азовском морях, массовое развитие мнемиопсиса негативно отразилось на биоресурсах Каспия, так как затронуло все последующие трофические уровни, начиная с первичных консументов (зоопланктона) и до вершины пирамиды — морских млекопитающих.

Его отрицательное воздействие, прежде всего, сказалось на снижении численности и биомассы зоопланктона, а также его видового разнообразия. Если в Азово-Черноморском бассейне в зависимости от районов концентрации зоопланктона уменьшились в 4,4-20 (Виноградов и Шушкина, 1993), то и в Каспии с 1995 по 2002 гг. его численность сократилась в 4-10 раз. Кроме этого, из состава зоопланктона Среднего и Южного Каспия исчезли эндемики Каспийского моря, основные объекты питания пелагических рыб - Eurytemora grimmi и E.minor (Полянинова и др., 2003; Тииенкова и Петренко, 2002, 2003).

Изменения затронули и меропланктон. До появления гребневика доля личинок моллюсков в Азовском море в отдельные сезоны доходила до 90%, но в результате выедания мнемиопсисом их численность не восстанавливалась уже до конца вегетационного периода. В составе каспийского меропланктона численность личинок моллюсков также снизилась (Полянинова и др., 2003; Тиненкова и Петренко, 2002, 2003).

Выедание меропланктона мнемиопсисом, привело к значительным качественным и количественным изменениям донного населения водоема, особенно моллюсков. В Азовском море в местах максимальных концентраций гребневика в донных биоценозах молодь моллюсков практически полностью отсутствовала, и, наоборот, в районах с минимальной концентрацией мнемиопсиса концентрация молоди была максимальной (Студеникина и др., 1993). В Каспийском море начиная с 2000 года также наблюдается устойчивая тенденция сокращения биомассы бентосных организмов, имеющих личиночную планктонную стадию. Так, у восточного прибрежья Южного Каспия в составе бентоса полностью отсутствовал моллюск Mytilaster lineatus, хотя в предыдущие годы его биомасса достигала 52 г/м (Полянинова и др., 2003).

В 1989 г., когда биомасса мнемиопсиса в Азовском море превысила 18 млн. т, он не только полностью подавил кормовую базу тюльки, но и выедал ее молодь, поэтому вместо обычно добываемых 50-70 тыс.т тюльки улов составил всего 100 т, 1990 году - 112 т, то есть, запасы этой рыбы сократились в 400 раз. Это неудивительно, поскольку кормового зоопланктона стало меньше, чем в самых бедных олиготрофных тропических районах Мирового океана (Виноградов и Шушкина, 1993).

В Каспии также наблюдается падение уловов наиболее массового близкородственного вида - анчоусовидной кильки. Так, в 2003 г. по сравнению с 1999 г. исследовательские уловы годовиков снизились более чем в 1000 раз (Парицкий и др., 2004).

В связи с резким снижением численности рыб-зоопланктофагов, как объекта питания хищников, изменился темп роста и распределение популяции донского судака, нагуливающимся в Таганрогском заливе. Например, прирост его массы на 4-м году жизни снизился примерно в 3, а на 5м - в 3-4,5 раза. В итоге, это привело к снижению его промысловых уловов в 2-3,5 раза (Воловик и др., 1996). И в Каспийском море влияние мнемиопсиса привело к ухудшению условий нагула хищных рыб. Например, степень наполнения желудков килькой у северокаспийской белуги снизилась в 12 раз (до 0,1 %оо) (Полянинова, 2003).

Такое резкое падение запасов массовых пелагических рыб не может не сказаться на численности и физиологическом состоянии морских млекопитающих, являющихся конечным звеном трофической цепи экосистемы моря. На Азово-Черноморском бассейне таковыми является дельфины (Виноградов и др., 1995), а на Каспии - тюлень.

Огромная численность популяции Mnemiopsis leidyi заметно сказывается и на питании каспийского тюленя (Phoca caspica Gmel.), так как, в период нагула основу его кормовой базы составляют массовые короткоцикличные виды рыб-зоопланктофагов, особенно анчоусовидная и большеглазая кильки. В сентябре 2001 и 2002 гг. из-за плохой накормлености у тюленя наблюдалась задержка начала постнагульных миграций в Северный Каспий (Хураськин и др., 2003). Ухудшение условий питания не могло не сказаться на морфофункциональном состоянии постнагульных животных, в 2001 г. яловость самок достигла 79,8%, что превысило показатели ранее наблюдавшихся кризисных ситуаций в 1989-1990 и 1995 гг. (Хураськин и Захарова, 2000).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Камакин, Андрей Михайлович, 2005 год

1. Алиев В.Н. Общая биологическая характеристика каспийских килек // Известия АН АзССР. Серия биологических наук. 1974. - № 3. -С. 61-64.

2. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. / Под ред. проф. Бирштейна Я.А., Виноградова Л.Г. и др. М.: Пищевая промышленность, 1968.-416 с.

3. Беклемишев К.В. О природе биогеографических доказательств // Морская биогеография. М.: Наука, 1982 - С. 5-11.

4. Биологическая продуктивность Каспийского моря. / Отв. ред. Ю.Ю. Марта. М.: Наука, 1974. - 245 с.

5. Бородкин С.О., Коржикова Л.И. Химический состав гребневика Mnemiopsis leidyi и оценка его роли в трансформации биогенных элементов в Черном море // Океанология. 1991. - Т. 31, вып. 5. - С. 754-758.

6. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина В.А. Экосистема Черного моря.- М.: Наука, 1992. -112 с.

7. Виноградов М.Е., Флинт М.В., Шушкина Э.А. Исследование вертикального распределения мезопланктона с использованием подводного обитаемого аппарата "Аргус" // Современное состояние экосистемы Черного моря. -М.: Наука, 1987. С. 172-186.

8. Виноградов М.Е., Шиганова Т.А., Хорошилов B.C. Состояние основных элементов планктонного сообщества Черного моря в 1993 г. // Океанология. 1995. - Т. 35, вып. 3. - С. 418-422.

9. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Оценка концентрации черноморских медуз, гребневиков и калянуса по наблюдениям из подводного аппарата "Аргус" // Океанология. 1982. - Т. 22, вып. 3. - С. 473-479.

10. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Временные изменения структуры зооцена открытых районов Черного моря // Океанология. 1992. -Т. 32, вып. 4.-С. 709-717.

11. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Нашествие чужеморца // Природа. 1993. - № 9. - С. 3-10.

12. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Булгакова Ю.В., Серобаба И.И. Выедание зоопланктона гребневиком мнемиопсисом и пелагическими рыбами в Черном море // Океанология. 1995. - Т. 35, вып. 4. - С. 569-573.

13. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. Новый вселенец в Черное море гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata) // Океанология. - 1989. - Т. 29, вып. 2. - С. 293-299.

14. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Николаева Г.Г. Состояние зооцена открытых районов Черного моря в конце лета 1992 г. // Океанология. 1993. - Т.ЗЗ, вып. 3. - С. 382-387.

15. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина В.В. Роль гребне-виков-вселенцев в экосистеме Черного моря // Виды-вселенцы в европейских морях России: тез. докл. науч. семинара (г. Мурманск, 27-28 янв. 2000 г.). / ММБИ КНЦ РАН. Мурманск, 2000. - С. 21-23.

16. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Востоков С.В., Верещака A.JL, Лукашева Т.А. Взаимодействие популяций гребневиков Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata у кавказского побережья Черного моря // Океанология. 2002. - Т. 42, вып. 5. - С. 693-701.

17. Воловик С.П., Луц Г.И., Мирзоян З.А., Пряхин Ю.В. и др. Вселение гребневика мнемиопсиса в Азовское море: предварительная оценка последствий // Рыбное хозяйство. 1991. - № 1. - С. 47-49.

18. Воловик С.П., Мирзоян З.А., Студеникина Е.И., Луц Г.И. Оценка последствий вселения гребневика в Азовское море // Рыбное хозяйство. 1996. - № 1. - С. 48-51.

19. Гидрометеорология и гидрохимия морей. T.VI. Каспийское море. Вып.1. Гидрометеорологические условия. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.-360 с.

20. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т.VI. Каспийское море. Вып.2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.-324 с.

21. Гордина А.Д., Заика В.Е., Островская Н.А. Состояние ихтиофауны Черного моря в связи с вселением гребневика мнемиопсиса // Проблемы Черного моря: тез. докл. конф. Севастополь, 1992. - С. 118-119.

22. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черноморском морях: биология и последствия вселения. / Под научн. ред. д.б.н., проф. С.П. Воловика. Ростов-на-Дону: БКИ, 2000. - 500 с.

23. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т. Т. 2. / Под ред.

24. Р. Сопера. M: Мир, 1990. - 325 с.

25. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: учебник для ун-тов / Под ред. проф. Ю.И. Полянского Изд. 6-е, перераб. и доп. - М.: Высшая Школа, 1975.-С. 130-134.

26. Заика В.Е., Ревков Н.К. Анатомия гонад и режим размножения гребневика Mnemiopsis sp. в Черном море // Зоологический журнал. 1994. -Т. 73, вып. 3.-С. 5-10.

27. Заика В.Е., Сергеева Н.Г. Морфология и развитие гребневика-вселенца Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) в условиях Черного моря // Зоологический журнал. 1990. - Т. 69, вып. 2. - С. 5-11.

28. Заика В.Е., Сергеева Н.Г. Суточные изменения структуры популяции и вертикального распределения гребневика Mnemiopsis mccradyi Mayer (Ctenophora) в Черном море // Гидробиологический журнал. 1990. -Т. 27, вып. 2.-С. 15-19.

29. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2000. - 100 с.

30. Игнатьев С.В., Зуев Г.В. Гребневик Beroe ovata Bruguiere, 1789 в Черном море // Виды-вселенцы в европейских морях России: тез. докл. науч. семинара (г. Мурманск, 27-28 янв. 2000 г.) / ММБИ КНЦ РАН. -Мурманск, 2000. С. 46-48.

31. Камшилов М.М. Питание гребневика Beroe cucumis Fabr. II

32. Доклады АН СССР.-1960.-Т. 130, №5.-С. 1138-1140.

33. Камшилов М.М. Зависимость размеров гребневика Вегое cucumis Fabr. от питания // Доклады АН СССР. 1960. - Т. 131, № 4. -С.957-960.

34. Камшилов М.М. Биология гребневиков прибрежья Мурмана // Тр. Мурманского морского биол. ин-та. 1961. - Вып. 3(7). - С. 36-47.

35. Карпинский М.Г. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия. М.: Изд-во ВНИРО, 2002. - 283 с.

36. Каспийское море: Фауна и биологическая продуктивность. / Отв. ред. Е.А. Яблонская. М.: Наука, 1985. - 278 с.

37. Каспийское море: Ихтиофауна и промысловые ресурсы. / Отв. ред. В.Н. Беляева и др. -М.: Наука, 1989. 236 с.

38. Каспийское море: Гидрология и гидрохимия. / Отв. ред. С.С. Байдин, А.Н. Косарев. М.: Наука, 1986. - 261 с.

39. Касымов А.Г. Экология Каспийского озера. Баку, 1994.238 с.

40. Климова Т.Н. Динамика видового состава и численность ихти-опланктона Черного моря в районе Крыма в летний период (1988-1992 гг.) // Вопросы ихтиологии. 1998. - Т. 38, вып. 5. - С. 669-675.

41. Ковалев А.В., Билева O.K., Морякова В.К. Комбинированный метод сбора и учета морского зоопланктона // Биология моря. 1977. -№4.-С. 78-82.

42. Корнеева Г.А., Шиганова Т.А. Влияние желетелых организмов на формирование пула нейтральных протеаз в морской воде // Океанология. 1995.-Т. 35, вып. 1. - С. 82-87.

43. Косарев А.Н. Гидрология Каспийского и Аральского морей. -М.: Изд-во Московского ун-та, 1975. 272 с.

44. Косарев А.Н. Структура вод и условия формирования биологической продуктивности Среднего и Южного Каспия // Водные ресурсы. 1980. -№ 3. - С. 26-36.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия // Учеб.пособие для биол.спц.вузов. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1968. - 278с.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия // Учеб.пособие для биол.спц.вузов. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352с.

47. Липская Н.А., Лучинская Т.Н. Биология гребневика Mnemiopsis II Рыбное хозяйство. 1990. - № 9. - С. 36-38.

48. Любарский Е.Л. Принципы и методы исследования морфост-руктуры ценопопуляций // Структура ценопопуляций. Казань: Изд-во Казанского гос. ун-та, 1975. - С. 3-16.

49. Малышев В.И., Архипов А.Г. Гребневик Mnemiopsis leidyi в западной части Черного моря // Гидробиологический журнал. 1992. - Т. 28, №1.- С. 34-35.

50. Методические указания по сбору и обработке планктона и бентоса. -М.: ВНИРО, 1977. 45с.

51. Общая теория статистики: Учебник / Т.В. Рябушкин, М.Р. Ефимова, И.М. Платова, Н.И. Яковлева. М.: Финансы и статистика, 1981. - 279 с.

52. Переладов М.В. Некоторые наблюдения за изменением биоценозов Судакского залива Черного моря // Тезисы III Всесоюз. конф. по морской биологии. 4.1. Севастополь, 1988. - С. 237-238.

53. Приходько Б.И. Кильки Каспийского моря и их численность // Тр. ВНИРО. 1975. - Т. 108. - С. 144-153.

54. Приходько Б.И. Экологические черты каспийских килек // Вопросы ихтиологии. 1979. - Т. 19, вып. 5(118). - С. 801-812.

55. Рогов С.Ф. Динамика популяции азовской хамсы в 1986-1992 гг. // Тр. АзНИИРХа. Ростов-на-Дону, 1996. - С. 174-178.

56. Руководство по гидробиологическим работам в океанах и морях.-Л., 1991.-160 с.

57. Салшцев К.А., Гедымин А.В. Картография. М: Географгиз,1955.-325 с.

58. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. / Под ред. Ю.И. Сорокина. Баку, 1999. - 397 с.

59. Серавин JI.H. Ревизия видового состава гребневиков рода Mnemiopsis (отряд Lobata). 1. История описания и изучения представителей рода Mnemiopsis II Зоологический журнал. 1994. - Т. 73, вып. 1. - С. 8-17.

60. Серавин JI.H. Ревизия видового состава гребневиков рода Mnemiopsis (отряда Lobata). 2. Видовая принадлежность черноморского мнемиопсиса и видовой состав рода Mnemiopsis И Зоологический журнал. -1994.-Т. 73, вып. 1.-С. 18-33.

61. Сергеева Н.Г., Заика В.Е., Михайлова Т.В. Питание гребневика Mnemiopsis mccradyi в условиях Черного моря // Экология моря: сб. науч. тр. / ИНБЮМ. Киев: Наукова думка. - 1990. - Вып. 35. - С. 18-22.

62. Студеникина Е.И., Воловик С.П., Мирзоян И.А., Луц Г.И. Гребневик Mnemiopsis leidyi в Азовском море // Океанология. 1991. - Т. 31,вып. 6.-С. 981-985.

63. Студеникина Е.И., Воловик С.П., Мирзоян И.А. Состояние популяции гребневика в Азовском море и его роль в экосистеме Азово-Черноморского бассейна. // Сб. науч. тр. АзНИИРХа. Ростов-на-Дону, 1997.-С. 158-168.

64. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М: изд-во МГУ, 1969.-250с.

65. Финенко Г.И., Аболмазова Г.И., Романова З.А. Питание, потребление кислорода и рост гребневика Mnemiopsis mccradyi в зависимости от концентрации пищи // Биология моря. 1995. - Т.21, №5. - С. 315320.

66. Финенко Г.И., Романова З.А. Популяционная динамика и энергетика Mnemiopsis leidyi в Севастопольской бухте. // Океанология. 2000. -Т. 40, №5.-С. 720-728.

67. Финенко Г.И., Романова З.А., Аболмазова Г.И. Новый вселе-нец в Черное море гребневик Beroe ovata // Виды-вселенцы в европейских морях России: тез. докл. науч. семинара (г. Мурманск, 27-28 января 2000 г.) / ММБИ КНЦ РАН. - Мурманск, 2000. - С. 95-96.

68. Хорошилов B.C. Сезонная динамика черноморской популяции гребневика Mnemiopsis leidyi. II Океанология. 1993. - Т. 33, № 4. - С. 558562.

69. Хорошилов B.C., Лукашева Т.А. Изменения зоопланктонного сообщества Голубой бухты после вселения в Черное море гребневика мнемиопсиса // Океанология. 1999. - Т. 39, № 4. - С. 567-572.

70. Хураськин JI.C., Захарова Н.А., 2000. Современные условия формирования биоресурсов популяции каспийского тюленя. Морские млекопитающие Голарктики. Мат. Межд. конф. Архангельск, 21-23 сентября, 2000 г. Архангельск, 2000, С. 414-417.

71. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г. Особенности питания разноразмерных особей гребневика мнемиопсиса в Черном море // Океанология. 1991. - Т. 31, вып. 3. - С. 442-446.

72. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Количественные закономерное™ питания черноморского гребневика Mnemiopsis leidyi II Океанология. 1991. - Т. 31, вып. 2. - С. 272-276.

73. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Чем питается гребневик мнемиопсис в прибрежных водах Черного моря? // Океанология. 1992. - Т. 32, № 4. - С. 724-729.

74. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Уровень потребления личинок рыб гребневиком мнемиопсисом в прибрежье Черного моря // Океанология. 1993. - Т. 33, № 6. - С. 895-899.

75. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Экологическая изменчивость популяции гребневика Mnemiopsis leidyi (Ctenophora) в Черном море // Журнал общей биологии. 1993. - Т. 54, №6.-С. 713-721.

76. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Питание гребневика мнемиопсиса // Рыбное хозяйство. 1995. - № 4. - С. 4647.

77. Шиганова Т.А. Гребневик Mnemiopsis leidyi и ихтиопланктон в Мраморном море в октябре 1992 г. // Океанология. 1993. - Т. 33, № 6. -С. 900-903.

78. Шиганова Т.А. Некоторые итоги изучения вселенца

79. Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) в Черном море. // Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черноморском морях: биология и последствия вселения. / Под научн. ред. д.б.н., проф. С.П. Воловика. Ростов-на-Дону: БКИ, 2000. - С. 33-75.

80. Шиганова Т.А., Булгакова Ю.В., Сорокин П.Ю., Лукашев Ю.Ф. Результаты исследований нового вселенца Beroe ovata в Черном море // Известия РАН. Серия Биологическая. 2000. - № 2. - С. 246-256.

81. Шиганова Т.А., Камакин А.М., Жукова О.П., Ушивцев В.Б., Дулимов А.Б., Мусаева Э.И. Вселенец в Каспийское море гребневик Mnemiopsis и первые результаты его воздействия на пелагическую экосистему // Океанология. - 2001. - Т. 41, № 4. - С. 542-549.

82. Шушкина Э.А., Мусаева Э.И. Роль медуз в энергетике планктонных сообществ Черного моря // Океанология. 1983. — Т. 23, вып.1. - С. 125-130.

83. Шушкина Э.А., Мусаева Э.И. Структура планктонного сообщества эпипелагиали Черного моря и её изменения в связи с вселением нового вида гребневика // Океанология. 1990. - Т. 30, вып. 2. - С. 306-310.

84. Шушкина Э.А., Мусаева Э.И. Количество гребневика мнемиопсиса вселенца в Черное море продолжает увеличиваться (Экспедиция на НИС "Акванавт" и "Гидробиолог" в апреле 1990 г.) // Океанология. -1990. - Т. 30, вып. 4. - С. 702-703.

85. Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Анохина Л.Л., Лукашева Т.А. Роль желетелого планктона: медуз аурелий, гребневиков мнемиопсиса и берое в планктонных сообществах Черного моря // Океанология. 2000. -Т. 40,№6.-С. 859-866.

86. Шушкина Э.А., Николаева Г.Г., Лукашева Т.А. Изменение структуры планктонного сообщества Черного моря при массовом развитии гребневика Mnemiopsis leidyi (Agassiz) II Журнал общей биологии. 1990. -Т. 51, № 1. - С. 54-60.

87. Финенко Г.И., Романова З.А. Популяционная динамика и энергетика Mnemiopsis leidyi в Севастопольской бухте // Океанология. 1995. -Т. 40,№5.-С. 720-728.

88. Экологические последствия вселения гребневика мнемиопсиса в моря Понто-Каспийского комплекса / В.Ф. Зайцев, А.А. Курапов, Э.И. Мелякина, А.Ф. Сокольский; АГТУ, КаспНИРХ, ООО "ЛУКОЙЛ-Астраханьморнефть". Астрахань, 2001. - 86 с.

89. Agassiz А., 1860. Contribution of the natural history of the United States of America. Boston: Truber and Co. - 1860. - Vol. 3. - P. 1-321.

90. Agassiz A. North American Acalephane. Illustrated Catalogue of the Museum of Comparative Zoology. Cambridge: Sever and Francis. 1865. -Vol. 2.-P. 1-234

91. Alvarino A. The relation between the aicritidution of predators and anchovy larvae. Calcofi Rep. 1980. Vol. 21. - P. 150-160

92. Backer L.D. The ecology of the ctenophore Mnemiopsis mccradyi Mayer, in the Biscayne Bay, Florida: University of Miami Technical Report / University of Miami Resenstied School of Marine and Atmospheric Science.1973.-131 p.

93. Backer L.D. & Reeve M.R. Laboratory culture of lobate ctenophore Mnemiopsis mccradyi with notes on feeding and fecundity // Marine Biol.1974. Vol. 26, № 1. - P. 57-62.

94. Burrel V.G. The ecological significance of a ctenophore Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) in a fish nursery ground: Master's thesis / Dept. of Biol., College of William and Mary, Williamsburg, Virginia, USA, 1968. -61 p.

95. Burrel V.G. & W.A. Van Engel. Predation by and distribution of actenophore Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz), in the York estuary // Estuarine Coast. Mar. Sci. 1976. - Vol. 4, № 3. - P. 235-242.

96. Coonfield B.R. Regeneration in Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) // Biol. Bull. 1936. - Vol. 71. - P. 421-428.

97. Deason E.E. Mnemiopsis leidyi (Ctenophora) in Narragansett Bay, 1975-1979: Abundance, size composition and estimation of grazing // Estuar. Coast. Shelf Sci. 1982. - Vol. 15, № 2. -P. 121-134.

98. Deason E.E. & T.J. Smauda. Ctenophore Zooplankton - Phyto-plankton interactions in Narragansett Bay, Rhode Island. USA. During 19721977. // Journal of Plankton Research. - 1982. - Vol. 4, № 2. - P. 203-217.

99. Greve W., Cultivation experiments on North Sea ctenophores // Helgolender Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1970. - Vol. 20, № 3. -P. 304-317.

100. Govoni J.J. & Olney J.E. Potential perdition on fish eggs by the lobate ctenophore Mnemiopsis leidyi within end outside the Chesapeake Bay plume. //Fish. Bull. 1991. - Vol. 89, № 2. - P. 181-186.

101. Harbison G.R., L.P.Madin. & S N.R.wanberg. On the natural history end distribution of oceanic ctenophores // Deep-Sea Res. 1978. - Vol. 25 -P. 233-256.

102. Harbison G.R. & Volovik S.P. Methods for the Control of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black end Azov Sea // FAO Fisheries Report. Rome. 1993. P. 32-44.

103. Harbison G.R. & Volovik S.P. The ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black Sea // Nonindigenous Estuarine end Marine Organisms (NEMO). -1994.-P. 25-26.

104. Hirota J. Laboratory culture and metabolism of the ctenophore

105. Pleurabrachia bachei A.Agassiz // A.Y. Takenouti et al. (eds), Biological oceanography of the northern North Pacific Ocean. Idemitsu Shoten. 1972. - P.465-484.

106. Kideys A.E., Niermann U. Occurrence of Mnemiopsis along the Turkish coast // ICES J. mar. Sci. 1994. - Vol. 51. - P. 423 - 427.

107. Kremer P.M. Nitrogen regeneration by the ctenophore Mnemiopsis leidyi // F.G.Howell et al. (eds.), Mineral cycling in southern ecosystems. ERDA Symp. Ser. NTIS CONF-740513. 1975. -P. 279-290.

108. Kremer P.M. The ecology of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Narragansett Bay. A thesis submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor of philosophy in oceanography, Univ. of Rhode Island, 1975.-P. 324-335.

109. Kremer P.M. Predation by the ctenophore Mnemiopsis leidyi in Narragansett Bay, Rhode Island // Estuaries. 1979. - Vol. 2, № 2. - P. 97-105.

110. Kremer P.M. & Nixon S.W. Ctenophore population dynamics; patterns of abundance for Mnemiopsis in US coastal waters // Report at 81st statutory meeting ICES, 23.09-1.10.1993, Dublin, Ireland. C.M. - 1993. - Vol. 2, №36.-P. 312-324

111. Kremer P.M., Reeve M.R. Growth dynamics of a ctenophore (Mnemiopsis) in relation to variable food supply. П. Carbon budgets and growth model // Jour. PI. Res. 1989. - Vol. 11, № 3. - P. 553-574.

112. Kremer P.M., Scott N. Distribution end abundance of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in Narragansett bay. // Estuarine end Coastal Marine. Sci. 1976. - Vol. 4, № 6. - P. 627-639.

113. Larson R.J. Feeding end functional morphology of the lobate ctenophore Mnemiopsis mccradyi // Estuarine Coastal Shelf Sci. 1988. - Vol.27, №5.-P. 495-502.

114. Lebour M.W. The food of plankton organisms П. // J. Mar. Assoc. UK. 1923. - Vol. 13. - P. 70-92.

115. Main R.J. Observations of the feeding mechanism of a ctenophore, Mnemiopsis leidyi. II Biol. Bull. 1928. - Vol. 55, № 2. - P. 69-78.

116. Mayer A.G. Ctenophores of the Atlantic coast of North America. Pubis. Carnegie Inst. Washington. 1912. - Vol. 162. - P. 1-58.

117. Mianzan H.W. et Sabatini M.L. Estudio preliminar sobre distribuciyn у abendancia de Mnemiopsis mccradyi en el estuario de Bahna Blanca, Argentina (Ctenophora) // Spheniscus. 1985, № 1. - P. 53-58.

118. Miller R.J. Distribution end energetic of an estuarine population of the ctenophore, Mnemiopsis leidyi II Ph.D.thesis. North Carolina State Univ. Raleigh.- 1970.-1-8 p.

119. Miller R.J. Distribution end biomass of an estuarine ctenophore population, Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) // Chesapeake Sci. 1974. - Vol. 15,№1.-P. 1-8.

120. Miller R.J. & Williams R.B. Energy requirements and food supplies of ctenophores and jellyfish in the Patuxent River Estuary // Chesapeake Science. 1972. - Vol. 13, № 1. -P. 328-331.

121. Monteleone D.M. & Duguay L.E. Laboratory studies of predation by the ctenophore, Mnemiopsis leidyi on the early Stages in the life history of the bay anchovy. // Anchoa mitchilli. J. Plankton Res. 1988. - Vol. 10, № 3. -P. 359-372.

122. Moore A.R. Luminiscence in Mnemiopsis // Gen.Physiol. 1924. -Vol. 6.-P. 1-395.

123. Moser F. Japanische Ctenophoren. Abhendl. math.-phys // Klasse der K. Bayer. Akad. Wiss., Munchen. 1 Suppl. 1908. - Bd. 4. - S. 1-78.

124. Moser F. Die Ctenophoren der Deutschen Sudpolar Expedition 1901-1903. Deutsche Sudpolar - Expedition 1901-1903 in Auftrage des Reichsamets des Innern. Berlin. Druck und Verlag von Georg Reiner. Zoologie. -1909, Vol.3.-P. 115-192.

125. Mountford K. Occurrence end perdition by Mnemiopsis leidyi in Barnegat Bay, New Jersey. // Estuarine Coastal Marine Sci. 1980, № 10. - P. 393-402.

126. Nelson Th. C. On the occurrence and food habits of ctenophores in New Jersey inlend coastal waters./ZBiol.Bull. 1925. - Vol. 48, № 2. - P. 92-111.

127. Oviatt C.A. & Kremer P.M. Perdition on the ctenophore Mnemiopsis leidyi by butterflsh Peprilus triaccmthus in Narragansett Bay, Rhode Island // Chesapeake Sci. 1977. - Vol. 18, № 2. - P. 236-240.

128. Pianka N.D. Ctenophora. // Reproduction of Marine Invertebrates. Chapter 4. A.C. Giese & J.S. Pearse, eds. Academic press. New York, London. - 1974. - Vol. 1. - P. 201-265.

129. Piatt H.Sh. A manual of the common invertebrate animals, exclusive insects. Philadelphia: P.Blakiston's Son and Co. 1935. - P. 1-854.

130. Purcell J.E., Shiganova T.A., Decker M.B., & E.D. Houde. The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries vetsus the Black Sea basin. // Hydrobiologia. 2001, № 451. - P. 145-176.

131. Quaglietta C.E. Predation by Mnemiopsis leidyi on hard clam larvae and other natural zooplankton in Great South Bay, NY: M.S. thesis. State University of New York, Stony Brook. NY, - 1987. - P. 235-250.

132. Raymont D. Plankton and ocean productivity // M. Agroprom. T.2, 1988.-278 p.

133. Reeve M.R. & Walter M.A. A large-scale experiment on the growth and predation potential of ctenophore populations. // Coelenterate ecology and behavior.-N.Y.;L.: Plenum Press, 1976.-P. 187-199.

134. Reeve M.R. & Walter M.A. Nutritional ecology of ctenophores a review of recent research // Russel and M. Yonge (eds.). Mar. Biol. - N.Y.: Plenum Press. - 1978. Vol. 15. - P. 249-289.

135. Reeve M.R. & Walter M.A., Ikeda T. Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores. // Limnol. Oceanograph. 1978. - Vol. 23, № 4. - P. 740-751.

136. Shiganova T.A. Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure. // Fisheries Oceanography: GLOBES Special Issue / Ed. Steeve Coombs. 1998. -Vol. 7, №3-4.-P. 305-310.

137. Shiganova T.A. & Bulgakova Yu.V. Effects of gelatinous plankton on Black Sea and Sea of Azov fish end their food resources. // ICES Journal of Marine Science. 2000, № 57. - P. 641-648.

138. Shiganova T.A., Ozturk B. & Dede A. Distribution of ctenophore Mnemiopsis leidyi, zoo end ichthyoplankton in the Black of Marmara. // Turkish J. Marine Science. 1995. № 1. - P. 1-12.

139. Simmons E.G. An ecological survey of the upper Laguna Madre of Texas. // Beroe collected in salinities as high as 75 ppt, Mnemiopsis mccradyi abundant, in Upper Laguna Madre. Publ. Inst. Mar. Sci. Univ. Texas. 1957. -Vol. 4, №2.-P. 156-200.

140. Stanlaw K.A., Reeve M.R. & Walter M.A. Growth, food, end vulnerability to damage of the ctenophore Mnemiopsis mccradyi in its early life history stages. // Limnol. Oceanography. 1981. - Vol. 26, № 2. - P. 224-234.

141. Swanberg N. The feeding behavior of Beroe ovata. // Mar.Biol. -1974. Vol. 24, № 1. - P. 69-76.

142. Burrel V.G. The ecological significance of a ctenophore Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) in a fish nursery ground: Master's thesis / Dept. of Biol., College of William and Mary, Williamsburg, Virginia, USA, 1968. -61 p.

143. Zaitsev Yu.P. & Mamaev V. Marine Biological Diversity in the Black Sea. / A Study of Change and Decline. United National Publication. -New York, 1997.-206 p.