Морфо-биологическая характеристика черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в Рыбинском водохранилище тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Степанов, Мераб Вахтангович

• Степанов, Мераб Вахтангович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Степанов, Мераб Вахтангович

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Черноморско-каспийская тюлька в материнском 8 и новоприобретенном ареалах

1.1 Внутривидовая структура черноморско-каспийской 8 тюльки в нативной части ареала

1.2 Состояние популяций тюльки в новых частях ареала

1.3 Расселение тюльки по бассейну Волги

1.4 Гидрологические и климатические особенности 23 Рыбинского водохранилища

Глава 2. Материал и методы

2.1 Материал

2.2 Методы сбора и обработки материала 31 Глава 3. Морфологическая характеристика и структура 36 популяции тюльки Рыбинского водохранилища

3.1 Размерно-возрастная и половая структура популяции

3.2 Морфологическая изменчивость

3.2.1 Изменчивость признаков внешней морфологии

3.2.2 Изменчивость признаков осевого скелета

3.3 Сравнительный морфологический анализ тюльки из 63 водохранилищ Волги и других частей ареала

3.4 Экологические особенности морфологии тюльки в

пресноводных экосистемах

Глава 4. Пространственное распределение тюльки в

Рыбинском водохранилище

4.1 Нерестовые участки и особенности воспроизводства 75 тюльки в условиях Рыбинского водохранилища

4.2 Распределение в нагульный период

4.3 Анализ зимовальных скоплений тюльки 85 Глава 5. Экологическая роль тюльки в экосистеме Рыбинского 93 водохранилища

5.1 Численность и положение тюльки в рыбной части 93 сообщества пелагиали

5.2 Роль тюльки в питании хищных рыб Рыбинского 102 водохранилища

5.3 Способы мониторинга за численностью тюльки 109 Рыбинского водохранилища

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфо-биологическая характеристика черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в Рыбинском водохранилище»

Введение

До второй половины 20-го века понто-каспийская тюлька Clupeonella cultriventris (Nordman, 1840) не поднималась в реках северного Причерноморья и реке Урал выше 150 км. от устья. Только на Нижней Волге верхняя граница её распространения проходила в 1000 км. от дельты по 52°с.ш. После сооружения гидроузлов на Днепре, Дону, Волге и Каме тюлька активно расселилась по всем водохранилищам. В результате этой экспансии сформировалась гигантская система взаимосвязанных солоноватоводных и пресноводных Каспийских и Черноморских популяций. В Волго-Каспийском бассейне современный ареал Clupeonella cultriventris (Nordman, 1840) простирается с 36°с.ш. по 60°с.ш. (Экологические проблемы Верхней Волги, 2001).

Изучение этой системы в процессе её развития представляет огромный интерес для эволюционной экологии. Особенно важным представляется изучение популяций северной периферии ареала тюльки - Рыбинского и Шекснинского водохранилищ. Граница вида по Э. Майру (1974) - «Линия за которой селективные факторы среды препятствуют успешному размножению. Большинство изолятов, появляющихся время от времени за этой границей, обречены на вымирание. Однако, именно в краевых условиях возможны генетические изменения, способные глубоко изменить экологические преференции и адаптации популяций».

В настоящее время северная граница ареала тюльки предположительно проходит между Рыбинским и Шекснинским водохранилищем. В Рыбинском тюлька сформировала мощную процветающую популяцию, выходцы из которой в короткий срок заселили остальные водохранилища Верхней Волги и проникли в Шекснинское. Однако, тюлька, не смотря на отсутствие географических преград, не смогла заселить озеро Белое. В Шекснинском водохранилище скопления тюльки малочисленны и поддерживаются повторными миграциями из Рыбинского водохранилища. Особенности расселения тюльки (анадромные нерестовые миграции в близлежащие водохранилища) дают уникальную возможность изучить тренды, масштабы и скорость дивергенции краевых популяций. Комплексная оценка сходства и различия популяций всех волжских водохранилищ по морфологическим признакам до сих пор не проводилась, хотя такой анализ позволил бы не только выявить специфику краевых популяций, но и представить новые аргументы для решения проблемы происхождения всей популяционной системы тюльки в бассейне Волги. По этому вопросу ранее предложены две основные гипотезы: 1). Недавнее происхождение от нерестового стада каспийской тюльки, отрезанного при возведении плотины Волгоградской ГЭС. 2). Происхождение от жилой аборигенной популяции издавна существующей в затонах возле Саратова. Огромный интерес представляет изучение динамики численности и структуры краевых популяций в зависимости от изменения климатических и биотических факторов в новых местообитаниях. Экологический статус краевых популяций не устойчив по определению. В Рыбинском водохранилище самая

северная популяция тюльки заняла место самой южной самопроизводящейся популяции корюшки, которая в течение двух десятилетий была супердоминантом в сообществе пелагиали. Огромная численность его популяции катастрофически снизилась до появления тюльки в результате климатических изменений. Супердоминант стал редким видом. Не исключено, что при дальнейшем изменении климата тюльку ожидает та же участь. Динамика численности супер доминанта не безразлична для сообщества в целом и может серьёзно повлиять на его устойчивость. Поэтому контроль состояния и численности популяции тюльки на всех этапах жизненного цикла представляется весьма важным элементом природоохранных мероприятий. В настоящее время экологическая топография тюльки в Рыбинском водохранилище, да и во всём волжском каскаде, изучена недостаточно. В частности нет достоверных данных о местах нереста и зимовки по отдельным плёсам.

Цели и задачи исследования

Основная цель работы - изучение морфологических параметров и образа жизни самой северной краевой популяции черноморско-каспийской тюльки и определение ее экологической роли в экосистеме Рыбинского водохранилища. Согласно этой цели, задачами работы были:

- сравнительный анализ изменчивости счетных и пластических признаков внешнего строения и осевого скелета популяций тюльки в каскаде волжских водохранилищ;

морфологическая проверка гипотез происхождения волжских популяций тюльки;

- определение размерно-возрастной структуры популяции Рыбинского водохранилища;

- анализ пространственного распределения стад тюльки в нерестовый, нагульный и предзимовальный периоды;

- оценка особенностей воспроизводства тюльки в условиях Рыбинского водохранилища;

- оценка роли тюльки в питании хищных видов рыб Рыбинского водохранилища;

- многолетняя динамика численности тюльки и структура рыбной части сообщества пелагиали Рыбинского водохранилища;

- разработка способов мониторинга за численностью тюльки, как доминирующего вида сообщества рыб пелагиали.

Глава 1. Черноморско-каспийская тюлька в материнском и новоприобретенном ареалах

1.1 Внутривидовая структура черноморско-каспийской тюльки в нативной части ареала

Черноморско-каспийская тюлька Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) - промысловая рыба, включённая в красную книгу МСОБ по списку 5 категории DD, как вид с недостаточными данными (Аннотированный каталог..., 1998).

До недавнего времени было принято считать тюльку (кильку), обитающую в Каспийском море (Clupeonella delicatula caspia Svetovidov) особым подвидом обыкновенной тюльки, обитающей в Чёрном и Азовском морях {Clupeonella delicatula delicatula Nordmann). Различия между ними в основном определялись пластическими параметрами внешнего строения тела,, размерами и количеством жаберных тычинок (Суворов, 1908). JI.C. Берг (1913) указывает на ошибку при сравнении этих двух популяций, так как Суворов Е.К. (1904) сравнивал данные, полученные Леннбергом и Антиппой, основанные на разных методиках измерений. Он пишет: «Но это - результатъ недоразумешя». Тем не менее, все ссылаются на данные Суворова, показавшего различия между подвидами, хотя они и неверны. В настоящее время подвиды объединены в одну основную систематическую единицу как Clupeonella cultriventris Nordmann 1840 (Аннотированный каталог..., 1998).

Это широко эвригалинный, в основном солоноватоводный вид, имеющий солоноватоводные, полупроходные и пресноводные формы. Обитает в опреснённой части Чёрного моря, в Азовском, Каспийском морях и в водохранилищах Волги, Камы, Дона, Днестра, Днепра. Может переносить соленость от 0 до 35%о и температуру от 2 до 28,5°С. В основном обитает при солености 12-16%о (при 20%о икра погибает) и температуре 8-12°С. (Берг, 1949).

К роду Clupeonella вместе с Черноморско-Каспийской тюлькой Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) относятся ещё три вида килек: анчоусовидная килька - Clupeonella engrauliformis Borodin, большеглазая килька - Clupeonella grimmi Kessl., обитающие в Каспийском море и ведущие морской образ жизни, а также абраульская тюлька - Clupeonella abrau (Mal), которая является реликтовым видом и обитает только в озере Абрау под Новороссийском и в озере Абдулионд бассейна Мраморного моря (Световидов, 1952).

Основными морфологическими чертами тюльки являются: хорошо выраженный киль, покрытый килевыми чешуйками, идущий от самого горла до анального отверстия; два последних луча в анальном плавнике удлинены; удлинённые чешуи у основания хвостового плавника отсутствуют. В Каспийском море длина тюльки редко достигает 145 мм. (по Бергу, 1913г.), Бородин (1904г.) говорит, что она не достигает длины 120 мм., в Азово-Черноморском бассейне значительно мельче - около 90 мм. (Световидов, 1952).

Тюлька - эндемик наших южных морей. У представителей рода Clupeonella по-видимому общий предок. Местом возникновения предка

является море Тетис, располагавшееся на месте наших Чёрного и Каспийского морей. Оно захватывало всю область Средиземного моря и достигало области Атлантического океана. На востоке Тетис соединялось с Индийским океаном. Вероятно, в третичный период, когда Тетис распалось на несколько отдельных водоёмов, имевших значительные флюктуации солевого режима произошло обособление каспийско-черноморских сельдей от родственных форм. После соединения Средиземного моря с Чёрным (Рисс-Вюрмское межледниковье) понтическая фауна была вытеснена средиземноморской в более северные районы. В отличие от Каспийского моря, куда средиземноморская фауна практически не проникла и сельди не испытывали угнетения с её стороны, в Чёрном море наблюдается обеднение разнообразия понтических сельдей и угнетение их роста (Никольский, 1950). Современные виды тюлек возникли, несомненно, в послеакчагыльское время (постплиоценовый период) (Данильченко, 1972).

Помимо основных видов тюлек понто-каспийского бассейна в озере Чалкар (Чалхар) (Бассейн р.Урал) обитает форма черноморско-каспийской тюльки чархальская селёдочка - Clupeonella delicatula caspia т. Tscharchalensis (Borodin, 1896). О её существовании говорит Бородин (Бородин, 1904), который проводил комплексное исследование на озере в 1895 году. В это время озеро Чалкар имело соединение через речку Солянку с рекой Урал, откуда, вероятно, и могла проникнуть тюлька (Киселевич, 1930). В последующие годы связь с Уралом прервалась и до настоящего времени выход тюльки из озера равно как и миграция её в озеро из Каспийского моря невозможна. Вероятно, чархальской

тюльки в бассейне Волги никогда не существовало. Озеро Чалкар типичный солоновато-водный водоём, и утверждение о том, что чархальская селёдочка типичная пресноводная форма, обитающая в Средней Волге выше Волгоградского водохранилища неверно. Описание этого вида дано по 13 экземплярам из озера Чалкар и затонов Волги у Саратова (Световидов, 1952). Сколько рыб исследовано из самого озера, неясно, а исследовать их совместно с волжской популяцией - некорректно. Это не имеет ни научного, ни практического смысла. Когда говорят о том, что в Волгоградском водохранилище обитает каспийская килька (низкотелая), а выше по Волге только чархальская селёдочка (высокотелая) (Небольсина, 1971), то, вероятно, речь идёт об одном и том же виде, а именно о С1иреопе11а сикпуепМз Ыогётапп с разными пропорциями тела, зависящими от адаптивных характеристик организма.

Исследованиями семейства сельдёвых в бассейне Азовского, Чёрного и Каспийского моря занимались многие учёные и натуралисты естествоиспытатели. Жизнь сельдёвых, при отсутствии точных данных о них в середине 19-го века, была крайне интересна исследователям. Особое внимание к данному семейству было вызвано нарастающим объёмом промысла на Волге, поэтому правительство царской России было заинтересовано в охране рыбных запасов и регулировании сельдяного промысла. С этого времени стали поступать более или менее достоверные данные о промышляемых видах рыб.

В начале 50-х годов 19-го века была организована экспедиция на Каспийское море под руководством академика К.М.Бэра (1858), который

представил некоторые сведения по каспийским сельдям. Первыми из учёных, уточнивших систематическое положение каспийских сельдей, были В.Е. Яковлев и К.О. Кесслер (1871). В конце 19-го столетия вопросом рационального использования рыбных богатств на Каспии и Волге занимался доктор O.A. Гримм (1878), который был командирован в регион Правительством. В 1885 году описанием промысла на Волге и Каспийском море занимался лаборант зоологического кабинета при Императорском Казанском университете Э.Д. Пёльцам. В его записках и отчёте, по окончанию путешествия, наглядно представлена ситуация рыбного промысла на Волге и Северном Каспии (Пёльцам, 1886)

Каспийская килька, под названием Clupea delicatula, Nordm. была впервые обнаружена на Каспии около берега Мангышлака М.Н. Богдановым в 1874 году. Пёльцам пишет, что Clupea delicatula, Nordm.: «Въ Волгу не заходить; не найдена также около ея. Сколько мне известно эти два вида (здесь речь идёт ещё и о Alosa Sapozschnikowi) не были ещё ни разу замечены въ Волге, вследств1е чего и предполагаю, что они вовсе не заходят туда, а круглый год живутъ въ море, т.е. не суть рыбы проходныя, а солоноватоводныя» (Пёльцам, 1886, стр. 15, 30).

Действительно, тюлька заходила в Волгу или нет, не ясно. Если не заходила, то вероятно в Северном Каспии существовали благоприятные условия для её нереста и жизни. В начале 19-го века происходила новокаспийская трансгрессия. Уровень Каспийского моря поднялся на 5-6 метров выше современного (Волга и её жизнь, 1978). Дельта Волги была превращена в

морской залив, и море имело, по-видимому, обширные опреснённые участки, вследствие чего наиболее продуктивная в пищевом отношении граница (участок) смешения морской воды и пресной мог быть отодвинут далеко вглубь моря. Бородин при исследованиях в 1904 году ссылается на тот факт, что сельдь привлекает «Пресняк», как примесь к морской воде, но не проточная вода, которая, наоборот, отпугивает. С начала 20-го века происходит понижение уровня Каспия, что, вероятно, могло спровоцировать тюльку уходить из более солёных вод в более опреснённые участки для нереста и нагула, тем самым приближаться к дельтам рек и подниматься по рукавам Волги вверх.

H.A. Бородин (Очерки сельдяного промысла..., 1904) отмечает, что лов кильки Clupea delicatula, Nordm происходит в море и она идёт на нерест раньше всех сельдей. Но всё же отмечает, что Clupea delicatula, Nordm. для икрометания подходит к устьям рек и входит в них. В 1885 году такую миграцию он наблюдал на одной из проток Волги Бусарге. Рыбаки часто её путают с молодью сельдей, хотя она отличается от сельдей формой головы и положением глаза.

Книпович Н.М. (1913) во время Каспийской экспедиции отмечал, что каспийская килька Harengula delicatula водится по всем берегам и на всём протяжении Каспийского моря, а также в дельтах Волги и Урала.

В отчете о результатах Каспийской экспедиции 1912-1913 г.г. JI.C. Берг ссылается на то, что в бассейне Каспия килька Harengula delicatula (Nordmann) образует две формы: «широюя (m. elata) и узюя (т. elongata)». Вероятно,

поэтому многие исследователи, сталкиваясь с экземплярами тюльки, имеющими разные формы строения тела, пытались выделить морфы этого вида или принимали объект исследования за совершенно новый вид семейства сельдёвых.

Световидов (Фауна СССР, 1952) подразделил вид С1иреопе11а сиипуепМз ТЧогЛтапп на подвиды: азово-черноморский и каспийский. Некоторые учёные (в частности Владимиров В.И.) не разделили его мнения и высказались за различие и между тюлькой Азовского и Чёрного морей (Владимиров, 1949). При изучении этих двух популяций Владимиров сравнивает тюльку, отловленную в Азовском море (солёность) и «представителя» черноморской ихтиофауны - тюльку из лиманов Днестра (пресные воды). При этом, сразу обнаруживались существенные морфологические и биологические различия, дающие право подразделить вид на отдельные систематические категории. Но, как указывал Бородин (1896, 1905) тюлька в пресных водоёмах в короткие сроки меняет свой внешний вид, поэтому данные различия вызывают сомнения. Кроме того, Владимиров представляет тюльку, давно осевшую в Днестровском лимане и реке Днестр, поэтому вид мог иметь совершенно отличные внешние черты от морской (Азовской) популяции и характеризоваться продукционными показателями пресноводного вида. Так же отмечается, что Днестровская популяция под влиянием местных условий образовывает ряд локальных стад, заметно различающихся между собой как морфологически, так и биологически.

В начале 20-го века кильки не имели особого промыслового значения. Лишь с упадком промысла основных каспийских сельдей на рынке стала

появляться «Каспийская килька», состоящая главным образом из крупных экземпляров тюльки и мелких сельдей С/, sapos chnikowii (Aiosa sapozschnikowí), открытых Гриммом в 1885 году. Интенсификация промысла тюльки на Каспии началась в 1925 году.

Сведения, полученные исследователями на начальных этапах изучения черноморско-каспийской тюльки, не дают полной картины о виде, как об отдельной систематической единице. Все заключения основаны на морфологическом анализе очень малого количества экземпляров. Тюльку из разных водоёмов подразделяют на отдельные виды, подвиды, формы, что затрудняет провести исторический анализ о биологии именно вида Clupeonella cultriventris Nordman, 1840.

1.2 Состояние популяций тюльки в новых частях ареала

За последнее столетие, как на территории России, так и на территории других государств, возникли многочисленные водные резервуары искусственного происхождения - водохранилища. Водохранилища стали одним из существенных факторов изменения окружающей среды. Такие крупномасштабные преобразования коренным образом изменили режим континентального звена глобального круговорота воды (Литвинов, 2000), переориентировали вид землепользования, негативно сказались на лесном фонде. Многие крупные водотоки подверглись коренной гидротехнической реконструкции. В связи с образованием водохранилищ происходит

преобразование системы животного мира в них. Исконно речные виды ихтиофауны попали в условия, не свойственные их существованию. Большой проблемой стало влияние зарегулирования рек на жизненный цикл проходных и полупроходных рыб.

Начиная с 30-х годов прошлого столетия, на реках СССР происходит крупномасштабное гидротехническое строительство. Гидростроительство происходит на Волге, Дону, Днепре и многих других реках. В водохранилища проникают виды рыб, которые никогда раньше не находились в условиях замкнутого пресного водоёма. Среди этих рыб отмечается и черноморско-каспийская тюлька С1иреопе11а сиЫпуепМя (Ыогётапп, 1840). Многих исследователей интересовал вопрос о том, как поведёт себя этот вид в условиях водохранилища, какое будет оказывать влияние на экосистему.

В ходе образования водохранилищ появились свободные экологические ниши, которые оказались благоприятными для интродукции чужеродных видов. Так обширные акватории обеспечивали бурное развитие зоопланктона, но при отсутствии рыб лимнофильного комплекса этот пищевой запас не имел своей реализации. Черноморско-каспийская тюлька, появившись в водохранилищах, стала основным потребителем зоопланктона и заняла по праву принадлежащую ей экологическую нишу. Освоение пищевых ресурсов свободной экологической ниши есть пример успешной акклиматизации (Никольский, 1953).

В процессе создания водохранилищ началось изучение популяций тюльки - мигранта как из Каспийского, так и из Чёрного и Азовского морей.

Несмотря на то, что данной темой занимались многие учёные, систематизирующих данных об исследуемом виде не так уж и много. Практически в каждом водоёме тюлька имеет черты, отличные от других популяций. Эта закономерность наблюдалась у тюльки и в солоновато-водных условиях, но коренные метаморфозы стали проявляться в условиях водохранилищ. В некоторых водных резервуарах, в границах даже одной популяции, выявляются группы рыб, довольно отличные от других. Постоянное изменение морфологических признаков и биологических особенностей исследуемого организма препятствует определению устойчивых, жёстких критериев признаков, свойственных систематической единице.

Владимиров В.И. (1951) при изучении дивергенции тюльки бассейна Днестра отмечает, что вся исследованная им тюлька, несомненно, относится к одному виду, но всё же по ряду признаков не имеет монолитности. При продвижении вверх по Днестру и постепенно приобретая оседлый образ жизни в пресных водоёмах, тюлька всё более отличается от исходной формы. Основным признаком различия является наибольшая высота тела. Одними из факторов, обусловливающих такие изменения, Владимиров считает условия питания и темп роста.

Смирнов А.И. (1967), исследуя тюльку, в бассейне Дуная установил, что пробы, взятые из разных лиманов, не выявляют обособленности тюльки по меристическим признакам. Однако, прослеживается значительная разница по пластическим признакам. Степень изменчивости тюльки связана с большей или меньшей изолированностью лиманов от Дуная и обменом с мигрирующим

стадом «ходовой» тюльки. Он отмечает, что у лиманных стад изменчивость пластических признаков происходит ежегодно, но это не обусловлено именно изолированностью: характер питания определят рост отдельных частей головы и упитанность тюльки, упитанность и темп роста обусловливает линейные пропорции тела тюльки.

Помимо перечисленных факторов на изменение морфологических признаков оказывают влияние гидрохимические и гидрологические показатели водоёмов. Поскольку в пределах одного лимана встречаются особи как высокотелые, так и низкотелые особи. Смирнов предполагает, что эти две разновидности тюлек обитают независимо друг от друга, хотя в общей массе улова встречаются вместе в разном соотношении. Таким образом, по заключению Смирнова А.И. (1967) тюлька из придунайских водоёмов обладает немалой степенью морфологической и биологической изменчивости, в большей мере зависящей от степени изолированности лиманной тюльки от «ходовой». Основным фактором, способствующим установлению устойчивого характера признаков, будет стабильность условий обитания тюльки. Положительным моментом для существования и развития популяции будет разряжение её при интенсификации промысла и создания условий для генетического обмена с популяциями других водоёмов. При отсутствии данных мероприятий стада тюльки не смогут успешно существовать. Увеличение численности приведёт к дефициту питания, снижению темпа роста, упитанности и, следовательно, закономерному отбору в процессе чередования поколений в сторону мелких, тугорослых особей (Смирнов, 1967).

1.3 Расселение тюльки по бассейну Волги

Особый интерес представляет процесс продвижения и освоения черноморско-каспийской тюлькой Волжских водохранилищ. Как указывает Казанчеев E.H. (1963): «Немногочисленные косяки тюльки входят в дельту Волги. Высоко по реке не поднимаются, за исключением некоторых малочисленных особей. Косячный ход заканчивается в нижних участках дельты». Световидов А.Н. (1952) отмечал, что тюлька по Волге поднимается до Вольска. В 1955 году образовалось Куйбышевское водохранилище и в него стали проникать новые биологические элементы - мигранты как северных, так и южных широт. Из южных вселенцев отмечается тюлька Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840), которая в зоне затопления Куйбышевского водохранилища до этого отсутствовала. Впервые её зарегистрировали в августе 1964 года в Суксанском заливе (Шаронов, 1970; Цыплаков, 1974). Тюлька нашла здесь благоприятные условия для жизни и размножения. За три года она освоила всё водохранилище и её личинки встречались во всех плёсах водоёма. Э.П. Цыплаков (1974) объясняет вспышку численности и быстрый темп расселения замедленными скоростями течений, свободной экологической нишей (практически нет планктофагов), богатой кормовой базой и отсутствием влияния колебания уровня водохранилища на пелагическую икру вида. В условиях водохранилища наиболее приспособленными для размножения являются рыбы, личинки которых в своём развитии не имеют стадии относительного покоя. Тюлька относиться к таким видам - она выметывает

икру в открытых частях над глубинами от 0,5 до 5,0 метров и чаще в условиях почти стоячей воды (Владимиров и др., 1964). В Куйбышевском водохранилище наибольшая концентрация тюльки наблюдается в заливах, где нагуливается основная масса молоди промысловых видов рыб. На русловых участках, как правило, скопления тюльки незначительны (Цыплаков, 1974). Однако, Козловский C.B. (1987) утверждает, что скопления тюльки в водоёме приурочены к открытым участкам, а на мелководьях, в местах концентрации промысловых рыб и их молоди, практически не встречается.

По сезонам года распределение тюльки в водохранилище неоднородно: во время нереста на большей акватории Куйбышевского водохранилища тюлька не фиксируется; летом, при появлении молоди, происходит расширение её местообитания. На зимовку мигрирует в заливы, сосредотачиваясь огромными массами. В пелагических скоплениях рыб тюлька занимает ведущее положение. К осени встречаются практически чистые скопления тюльки без примесей других видов (Козловский, 1987).

По морфологическим признакам тюлька Куйбышевского водохранилища ведёт своё начало от популяции Каспийской тюльки. Несомненно, это пресноводная форма обыкновенной каспийской кильки (Козловский, 1987). Однако, согласно современным данным (Слынько, и др., 2008) обособление жилых пресноводных популяций от каспийских произошло уже в начале голоцена (не позднее 10 тыс. лет назад).

При формировании водохранилищной популяции в Куйбышевском водохранилище, как и в других водоёмах, выявляется большое количество

локальных стад, различающихся и по морфологическим признакам и по биологическим показателям. Прослеживаются существенные отличия и от нативной группы. В частности, увеличились относительная высота тела, диаметр глаза, количество жаберных тычинок. Изменилось положение непарных плавников. Причины тому: изменение условий питания, двигательных и гидростатических функций. Хотя есть данные, что аналогичные изменения наблюдаются в формирующихся популяциях и у других рыб (Дукравец, Митрофанов, 1975).

В течение последующего ряда лет изменчивость морфологических признаков по сравнению с исходной популяцией сгладилась. Внутри водоёма стали также сближаться показатели пластических признаков, но увеличилась дифференциация по меристическим. Общая картина формирования популяции Куйбышевского водохранилища характерна для общей схемы Е. Баллона (Balón, 1974) - высокая изменчивость на первых этапах формирования с последующим выходом на новый стабильный уровень.

В дальнейшем тюлька стала интенсивно расселяться на север. Основной маршрут миграции был направлен в сторону Камских водоёмов. В середине 60-х годов граница ареала тюльки на севере проходила у Чебоксар (р. Волга) и у Чистополя (р. Кама). В 1971 году тюлька была обнаружена в Воткинском водохранилище, а в 1975 году в Камском водохранилище (Пушкин, 1977). Как и в Волжских водохранилищах, тюлька здесь является пресноводной формой каспийской обыкновенной кильки. Северные группы тюльки оказались самыми высокотелыми. В Воткинском водохранилище, несмотря на молодую

популяцию данного вида, выявлены наименьшие колебания значений пластических признаков, но наблюдаются колебания значений по числу ветвистых лучей анального плавника по сравнения с популяциями нижележащих водоёмов. Максимальный возраст тюльки Боткинского водохранилища не превышает 2+, а у каспийской тюльки максимальный возраст достигает 5+. Созревание наступает на втором году жизни. По числу порций наиболее продуктивным является первый нерест. К осени сеголетки достигают размеров 65 мм. и являются самой многочисленной размерной группой в водоёме.

После образования Чебоксарского водохранилища тюлька проникла в Горьковское водохранилище, а затем в Рыбинское.

Впервые черноморско-каспийская тюлька в Рыбинском водохранилище была обнаружена в 1994 году в единичных экземплярах. К 2000 году она смогла освоить всю акваторию водохранилища и одновременно нарастить свою численность.

В настоящее время Рыбинское водохранилище является самым северным местообитанием тюльки в системе водохранилищ реки Волга.

1.3.1 Гидрологические и климатические особенности Рыбинского водохранилища

Рыбинское водохранилище является третьей ступенью Волжского каскада. Оно образовано в 1940 году вследствие перекрытия Волги в районе Рыбинска. Наполнение водоёма водой до проектной отметки произошло лишь в 1947 году.

Рыбинское водохранилище - водоём озёрного типа. Располагается в Молого-Шекснинской низине. Его длина 250 км., ширина 56 км., протяжённость береговой линии 2150 км. Назначение водоёма в основном, для получения электроэнергии и обеспечения водного транспорта. Большой объём

водоёма - 25,4 км^ обеспечивает эффективную работу гидроузлов Волжского каскада и безопасное судоходство во всём волжском регионе. Водохранилище является рыбохозяйственным водоёмом и местом отдыха людей.

Площадь зеркала водохранилища составляет 4550 км^., средняя глубина 5,6 м. Акватория глубиной до 2 метров составляет 21%. Во время зимней сработки акватория водохранилища может уменьшаться почти вдвое.

Нормальный подпорный уровень водохранилища находится на отметке 101,81 м.. Форсированный горизонт 102,41 м. по Балтийской системе.

Рыбинское водохранилище второе по величине в Волжском каскаде после Куйбышевского. Уступает оно по размерам ещё Братскому и Бухтарминскому водохранилищам и таким образом является четвёртым по величине в России. В настоящее время водоём располагается на стыке границ

трёх административных округов: Ярославской, Вологодской и Тверской областей и имеет статус водоёма федерального значения.

Площадь водосбора составляет 15500 км^ , из которых леса занимают 52%, болота 9,5%, озёра 5,5%. Бассейн водохранилища целиком расположен в пределах подзоны южной тайги, которая характеризуется преобладанием хвойных лесов, чередующихся в поймах рек с заливными лугами, а местами с болотами. Берега водоёма различной конфигурации, преобладают низкие, но есть участки с довольно высокими и крутыми берегами.

В водохранилище впадают 64 реки. Основными питающими реками являются Волга, Молога, Шексна, Суда. Истоки Волги расположены на 56-57°сш, а Шексны на выходе из Белого озера - на 60°сш.

По распределению глубин и морфометрическим особенностям ложа в водохранилище выделяют четыре основных плёса: Волжский, Моложский, Шекснинский, Главный. В каждом из них имеются русловые участки впадающих рек и расширенные участки. Водосборы главных питающих рек весьма существенно различаются географическим положением и климатическими характеристиками. Весеннее снеготаяние и прогрев речных вод в бассейне Волги и Мологи наблюдается раньше чем в бассейне Шексны. Следствием чего весеннее очищение от льда южной и юго-западной части водоёма отмечается раньше, чем северной и северо-восточной. Осенью устойчивый ледостав позже образуется в Волжском и Главном плёсах (Буторин и др., 1982).

С созданием Рыбинского водохранилища произошли некоторые изменения в климате региона. Климат побережья водохранилища характеризуется умеренно тёплым летом и умеренно холодной зимой. Средняя температура самого холодного месяца - 10,8°-11,8°С. Самого тёплого + 16,9-17,8°С. Заметное смягчающее влияние оказало водохранилище на климат окружающей местности. Помимо изменения в температуре окружающей среды произошло увеличение средней скорости ветра на акватории водоёма в 1,5 раза. Преобладают ветры юго-западного и западного направлений. Штилевая погода бывает редко.

Под воздействием ветра в водохранилище образуются довольно мощные течения, а так же наблюдаются сгонно-нагонные явления, когда уровень воды у побережья в зависимости от направления ветра может падать на 45 см., а повышаться на 70 см. Высота волн в водохранилище достигает 2 метров и выше. Сброс воды через Угличский и Череповецкий гидроузлы формирует сложную систему стоковых течений, отчётливо прослеживающихся в речных плёсах. Эти течения - прямые и обратные (Литвинов, 1993) определяют участки большей и меньшей динамике водной толщи. Особо велика роль волжского потока - проходящего от Угличской ГЭС по южной части Главного плёса в сбросной плёс к Рыбинской ГЭС. При повышенных сбросах Угличского гидроузла волжский поток может блокировать воды Моложского плёса и частично Главного плёса.

Коэффициент водообмена водохранилища составляет 1,92 и смена воды происходит приблизительно один раз в пол года.

Образование ледового покрова в водохранилище наступает в ноябре, распадение льда происходит в апреле (иногда в начале мая). Оба процесса по акватории водоёма отмечаются в разное время.

Воды в Рыбинском водохранилище гидрокарбонатные, маломинерализованные. Химические показатели воды изменяются в течение года незначительно из-за слабого водообмена и большой массы воды. Водохранилище характеризуются малым содержанием в воде ионов щелочных металлов, сульфата и хлора, а также пониженным содержанием биогенных элементов. По своей сути, водоём представляет собой очистное сооружение и является источником чистой воды. Загрязнение имеет локальный характер. Содержание кислорода в среднем по водоёму = 10,22 мг 02/л., рН = 7,38.

(Буторин и др., 1975, Волга и её жизнь, 1978, Литвинов, 2000).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Степанов, Мераб Вахтангович

Выводы

В процессе выполнения диссертационной работы были проведены и проанализированы исследования морфологических признаков и образа жизни тюльки в Рыбинском водохранилище. На основании полученных данных можно сделать следующие выводы:

1. Выявлено, что по 10 из 19 изученных морфологических признаков в популяциях тюльки по каскаду волжских водохранилищ отмечаются достоверные различия значений, связанные с широтой местности (Ь). Из 8 счетных признаков значения с Ь оказались достоверными только по двум, а из 11-ти пластических признаков значения связи с Ь - были достоверными по 8-ми признакам.

2. Установлено, что наибольшие уровни морфологической изменчивости присущи самым молодым в каскаде популяциям тюльки - Рыбинского, Угличского и Иваньковского водохранилищ.

3. Морфологические особенности тюльки волжских водохранилищ характеризуются высоким уровнем приспособленности к обитанию в пресных водоемах, что подтверждает гипотезу пресноводного происхождения волжских популяций.

4. Установлено, что основными нерестовыми участками для тюльки Рыбинского водохранилища являются защищенные мелководные районы пелагиали. Наибольшая концентрация нерестовых скоплений отмечена в заливах восточного побережья Шекснинского плеса. Часть тюльки активно мигрирует в нерестовый период в Угличское и Шекснинское водохранилища.

5. С 2000 по 2003 гг. происходил постоянный рост численности тюльки в Рыбинском водохранилище. С 2003 г. и по настоящее время наблюдаются межгодовые колебания численности с увеличивающимися амплитудами. Установлено, что основная смертность тюльки происходит в зимний период и определяется условиями зимовки.

6. Тюлька в условиях Рыбинского водохранилища вошла в рацион всех хищных видов рыб и стала основным кормовым объектом хищных видов рыб пелагиали - судака и окуня на протяжении всех сезонов года.

7. В зимовальных скоплениях тюльки доминируют две размерные группы -40-60 мм и 70-80 мм. Наиболее плотные скопления тюльки отмечались в северных районах Шекснинского плёса на глубинах не мене 5 метров.

8. Предложен способ мониторинга и прогнозирования состояния популяции тюльки на основе определения процента смертности в зимовальный период.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Степанов, Мераб Вахтангович, 2011 год

Литература

1. Атлас пресноводных рыб России / под ред. Ю.С. Решетникова. Т. 1. - М.: Наука, 2002. - 378с.

2. Авандельта реки Волги и её рыбохозяйственное значение // Труды астраханского заповедника, В. 10. - Астрахань, 1965. - 440с.

3. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыб. - М.: Изд. АН СССР, 1963. - 247с.

4. Амосов В.А. Форма тела рыб как показатель условий жизни: Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. - Ленинград, 1962. - 25с.

5. Андреев H.H. Справочник по орудиям лова, сетеснастным материалам и промысловому снаряжению. -М.: Пищепромиздат, 1962. - 504с.

6. Андреев H.H. Теория лова тихоокеанских лососевых кошельковыми неводами // Труды калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства. Вып. XVII. - Калининград, 1964. - С. 38-43.

7. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России/под ред. Ю.С. Решетникова. - М.: Наука, 1998. - 218с.

8. Антонова Е.Л., Пушкин Ю.А. Изменчивость морфо-биологических показателей тюльки Средней Камы//Биология водоёмов Западного Урала: проблемы воспроизводства и использования ресурсов. - Пермь, 1985. - С. 5257.

9. Антропогенное воздействие на водные ресурсы России и сопредельных государств в конце XX столетия / отв.ред.: Н.И. Коронкевич, И.С. Зайцева. - М.: Наука, 2003. - 367с.

10. Баклашова Т.А. Практикум по ихтиологии. - М.: Агропромиздат, 1990.-223с.

11. Бенко Ю., Пономаренко В. Основные промысловые рыбы Баренцева, Норвежского и Гренландского морей (биология, уловы). -Мурманск: Мурманское книжное издательство, 1972. - 144с.

12. Берг JI.C. Биполярное распространение организмов и ледниковая эпоха // Очерки по общим вопросам ихтиологии. - Москва, 1953. - С. 19-46.

13. Бородин H.A. Исследоваше образа жизни и размножешя Каспийских сельдей. - С-Петербургъ, 1904. - С. 1-30.

14. Бородин H.A. Очеркъ сельдяного промысла по западному побережью касшя. - С-Петербургъ, 1904. - С. 1-29.

15. Владимиров В.И. Дивергенция тюльки Clupeonella delicatula delicatula (Nordman) бассейна Днестра и её причины // Зоолог, ж. XXX. Вып.6. -Москва: Изд-во АН СССР, 1951. - С. 578-585.

16. Владимиров В.И. О систематическом положении Азовской и Черноморской тюльки Clupeonella delicatula (Nordmann) // Доклады АН СССР. LXX,№1.- Москва, 1950. - С. 125-128.

17. Владимиров В.И., Сухойван П.Г., Бугай К.С. Размножение рыб в реке Днепре в условиях зарегулированного стока и охрана рыбных запасов // Известия ГосНИОРХ. LVII. - Ленинград: ГосНИОРХ, 1964.- С. 15-25.

18. Водохранилища Волжско-Камского каскада и их рыбохозяйственное значение // Известия ГосНИОРХ, т. 138. - Ленинград: ГосНИОРХ, 1978. - 154с.

19. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. - М.: Наука, 1986.-367с.

20. Волга - 1. Материалы первой конференции по изучению водоёмов бассейна Волги. - Куйбышев, 1971. - С. 229-332.

21. Володин В.М., Иванова М.Н. Изменчивость структуры популяций корюшки Osmerus eperlanus и тюльки Clupeonella cultriventris caspia при натурализации в водохранилищах бассейна Волги // Вопр. Ихтиологии т.27, вып.4. -М.: Наука, 1987. - С. 569-575.

22. Вольские P.C. К методике исследования продуктивности промыслового вида рыб в пределах ареала // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. - Вильнюс, 1985. - С. 112129.

23. Гидрология и гидрохимия морей и устьев рек / Труды Государственного океанографического института. - М.: Гидрометеоиздат, 1982. - 127с.

24. Гуртовой H.H. Практическая зоотомия позвоночных. - М.: Высшая школа, 1976.-348с.

25. Давыдова C.B., Байталюк A.A. Распределение и пассивные миграции икры и раннего потомства сайры (Cololabis saira) в Японском море //

Вопросы рыболовства. Прил. 1. - М.: Национальные рыбные рксурсы, 2001. -С. 69-70.

26. Житенева Т.С., Иванова М.Н., Половкова С.Н. Особенности питания рыб в водоемах с зарегулированным стоком // Биологические ресурсы водохранилищ. - М.: Наука, 1984. - С. 132-161.

27. Иванова М.Н. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в Рыбинском, Горьковском и Куйбышевском водохранилищах: Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. -Москва, 1966. -25с.

28. Иванова М.Н. Пищевые рационы и кормовые коэффициенты хищных рыб в Рыбинском водохранилище/Биология и трофические связи пресноводных беспозвоночных и рыб // Сборник статей. - Ленинград, 1968.

29. Иванова М.Н. Соотношение кормовых объектов в пище щуки и судака и интенсивность их нагула // Биология внутренних вод. Инф. Бюл. №34. - Ленинград, 1977.

30. Иванова М.Н., Пермитин И.Е., Половкова С.Н. Структурные особенности и численность популяций снетка Рыбинского водохранилища // Вопросы ихтиологии. Т.9. вып.З. - М.: Наука, 1969. - С. 415-422.

31. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоёма / под ред. д.б.н. М.И. Шатуновского. - М.: Наука, 1982. - 245с.

32. Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. 2000. Внутривидовая структура и морфологическая изменчивость савало Prochildos lineatus (Characoidei, Curimatidae) бассейна р. Пилькомайо (Южная Америка) // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 457^66.

33. Исаев А.И., Карпова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ. - М.: Пищевая промышленность, 1980. - 304с.

34. Казанчеев E.H. Рыбы Каспийского моря. - М.: Рыбное хозяйство, 1963.- 180с.

35. Каспшская экспедиция 1912-1913г.г. / Матер1алы къ познашю Русскаго рыболовства. Том II., выпуск 3. - С-Петербургъ, 1913. - С. 1-29.

36. Каспшская экспедиция 1912-1913г.г. / Матер1алы къ познашю Русскаго рыболовства. Том II., выпуск 6. - С-Петербургъ, 1913. - С. 1-46

37. Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы / под ред. В.Н. Беляева. - М.: Наука, 1989. - С. 1-95.

38. Касьянов А.Н. 2003. Морфологические изменения черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840 после заселения Верхне- и Средневолжских водохранилищ // Мат-лы росс.-амер. симп. по инвазионным видам. С. 247-258.

39. Киселевич К.А. Озеро Чалкар (Чалхар) и его рыбопромысловое использование. - Уральск: Издание уральского ОКРПЛАНА, 1930. -24с.

40. Кияшко В.И. Трофоэкологическая характеристика тюльки Clupeonella cultriventris в водохранилищах Средней и Верхней Волги // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44. № 6. С. 811-820.

41. Кияшко В. И., Осипов В. В., Слынько Ю. В. Размерно-возрастные характеристики и структура популяции тюльки Clupeonella cultriventris при ее натурализации в Рыбинское водохранилище // Вопросы ихтиологии. - Т. 46, N 1.-М.: Наука, 2006. - С. 68-76.

42. Кияшко В.И., Слынько Ю.В. Изменение структуры пелагических скоплений рыб открытых плесов Рыбинского водохранилища после вселения черноморско-каспийской тюльки // Тезисы докладов Американо-Российского симпозиума по инвазионным видам. - Борок: ИБВВ РАН, 2001. - С. 85 - 89.

43. Кияшко В.И., Степанов М.В. Изменения в трофических цепях Рыбинского водохранилища, вызванные вселением Черноморско-Каспийской тюльки/Трофические связи в водных сообществах и экосистемах // Материалы международной конференции. - Борок, 2003. - С. 54-55.

44. Ковалёва М.П. Промыслово-биологическое обоснование подбора орудий лова в водохранилищах // Известия ГосНИОРХ том LVII. -Л.: ГосНИОРХ,1964. - С. 108-114.

45. Коган A.B. Роль хищных Cladocera в питании тюльки Clupeonella delicatula caspia morpha, tscharchalensis (Borodin) Куйбышевского водохранилища //Вопр. ихтиологии. Т. 15. Вып. 1. - М.: Наука, 1975. - С. 126 -130

46. Коган A.B., Зайцева Е.М. Питание тюльки Clupeonella delicatula caspia morpha tscharchalensis (Borodin) Куйбышевского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 14. Вып. 3(86). - М.: Наука, 1974. - С. 477-472.

47. Кожевников Г.П. Промысловые рыбы волжско-камских водохранилищ/Водохранилища волжско-камского каскада и их рыбохозяйственное значение // Известия ГосНИОРХ, том 138. - Л.: ГосНИОРХ, 1978.-С. 30-44.

48. Козловский C.B. Экология кильки Clupeonella delicatula caspia (Svetovidov) и её роль в экосистеме Куйбышевского водохранилища: автореферат диссертации на соискание учёной степени к.б.н.- Л.: ГосНИОРХ НПО Промрыбвод, 1987. - 18с.

49. Козырев Г.С. Положение центра тяжести у рыб // Труды НИИ биологии харьковского государственного университета им. A.M. Горького. Том 14-15.-Харьков, 1950.-С. 251-256.

50. Комплексные исследования Северного Каспия: сборник научных трудов. - М.: Наука, 1983. - 143с.

51. Красовская Н.В. Формирование урожайности поколений Балтийской сельди в Вислинском заливе, коренные изменения с середины 90-х годов // Вопросы рыболовства. Пр. 1. - М.: Национальные рыбные ресурсы, 2001.-С. 134-138.

52. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. Пособие для биологических ВУЗов. -3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1980. - 293с.

53. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период / Биогеографические обоснования гипотезы. - Л.: Наука, 1972. - 492с.

54. Литвинов A.C. Энерго и массообмен в водохранилищах Волжского каскада: Монография. - Ярославль: изд-во ЯГТУ,2000. - 83с.

55. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Гидрометеорологические условия на Рыбинском водохранилище в 1989 г. // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 3-19.

56. Ловецкая A.A. Локальные стада каспийской обыкновенной кильки // Труды каспийского бассейнового филиала ВНИРО. Том XII. - Астрахань: изд-во газ. «Волга», 1952. - 300с.

57. Лунин В.И. Техника промышленного рыболовства. - М.: Пищевая пром-сть, 1980. - 143с.

58. Луц Г.И. Размерно-возрастная структура популяции тюльки Clupeonella cultriventris (Nordman) Азовского моря // Вопросы ихтиологии. Том 21, вып.5. - М.: Наука, 1981. - С. 946-949.

59. Луц Г.И. Экология азовской тюльки и рациональное использование её запасов: автореферат диссертации на соискание учёной степени к.б.н. -Москва, 1978. - 24с.

60. Луц Г.И., Рогов С.Ф. Динамика жирности и формирование запасов тюльки и хамсы в Азовском море в зависимости от термического режима зимы // Гидробиологический журнал. Том XIV №2. - Киев, 1978. - С. 31-35.

61. Майер Э. Зоологический вид и эволюция. - М.: Мир, 1968. - 597с.

62. Мантейфель Б.П., Павлов Д.С. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или. М.: Наука, 1981. - 320с.

63. Медников Б.М. О влиянии вязкости воды на изменчивость рыб // Вопросы ихтиологии. Том 2. Выпуск 3. - М.: Наука, 1962. - С. 640-647.

64. Методическое пособие по изучению питания и пищевые отношения рыб в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 254с.

65. Мина М.В. Микроэволюция рыб: Эволюционные аспекты фенетического разнообразия. - М.: Наука, 1986. - 207с.

66. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. - М.: Наука, 1976. -

291с.

67. Михман A.C. Биология размножения Азовской тюльки: автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. - Москва, 1970. - 30с.

68. Михман A.C. Влияние естественных факторов на численность азовской тюльки // Труды ВНИРО. Том LXXI. - М.: ВНИРО, 1970. - С. 167-179.

69. Моисеев П.А. Особенности образа жизни и распределения донных и придонных рыб в Дальневосточных морях // Вопросы ихтиологии. Вып. 1. -М.: Наука, 1953.-С. 24-36.

70. Морозова П.Н. Салака (Clupea harengus membras L.) восточной части Финского залива // Вопросы ихтиологии. Том 7, вып. 4. - М.: Наука, 1967. -С. 696-700.

71. Николаев И.И. О продвижении тепловодных и солоноводных элементов фауны и флоры во внутреннюю (восточную) Балтику // Доклады Академии Наук СССР. Том LXVIII, №2. - М.: Наука, 1949. - С. 397-400

72. Николаев И.И. О дрейфовых перемещениях больших скоплений пелагических рыб // Вопросы ихтиологии. Вып. 13. - М.: Наука, 1955. - С. 213221.

73. Никольский Г.В. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны /Г.В. Никольский // Очерки по общим вопросам ихтиологии. - Сб.: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 77-90.

74. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. - М.: Пищевая пром-сть, 1980. - 182с.

75. Никольский Г.В. Частная ихтиология. - Москва: Советская Наука, 1950.-436с.

76. Овсянников Н.С. Морфологическая характеристика Каспийских тюлек рода С1иреопе11а // Тр. Моск. тех. ин-та рыб. пром. и хозяйства им. А.И. Микояна. Т. 4. - М.: изд-во Пищепромиздат, 1951. - С. 32-47.

77. Озинковская С.П. К вопросу о причинах колебания численности пополнения стада тюльки Каховского водохранилища // Гидроб.ж. №3/4. -Киев, 1970.-С. 112-115.

78. Озинковская С.П. Размножение тюльки в Каховском водохранилище: автореферат диссертации на соискание учёной степени к.б.н. -Кишинёв, 1969.-25с.

79. Оявеер Э.А. Распределение и состав скоплений салаки С1иреа harengus шетЬгаБ Ь. в восточной части Центральной Балтики и в Рижском заливе в летний период // Вопросы ихтиологии. Том 7, вып. 2. - М.: Наука, 1967.-С. 240-246.

80. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. - М.: Наука, 1979. - С. 1-264

81. Пахоруков A.M. Изучение распределения молоди рыб в водохранилищах и озёрах. - М.: Наука, 1980. - 62с.

82. Пермитин И.Е., Половков В.В. Особенности образования и динамика структуры скоплений пелагических рыб // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. - Д.: Наука, 1978. - С. 78-106.

83. Пёльцам Э.Д. Отчетъ зоологической экскурсш по Волге, произведённой по поручешю Казанскаго Общества Естествоиспытателей въ 1885 году // Труды Общества Естествоиспытателей при Императорскомъ Казанскомъ Университете. - Казань, 1886. - С. 1-43.

84. Пинус Г.Н. О причинах колебания численности Азовской тюльки // Труды ВНИРО. Том LXXI. - М.: ВНИРО, 1970.-С. 180-192.

85. Пинус Т.Н. Факторы, определяющие численность Азовской тюльки Clupeonella delicatula delicatula (Nordman) в период зарегулирования стока Дона: автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. - Петрозаводск, 1971. - 34с.

86. Пискунов И.А. О пищевых взаимоотношениях некоторых промысловых рыб Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. Том 1, вып. 1. -М.: Наука, 1961.-С. 79-88.

87. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. - Л.: Наука, 1971. - 309с.

88. Поддубный А.Г., Галат Д.Л. Местообитания рыб Верхней Волги: эффект зарегулирования // Пространственная структура и динамика

распределения рыб во внутренних водоёмах: сб. науч.тр. - Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1998.-С. 34-53.

89. Поддубный А.Г., Юданов К.И., Малигнин JI.K., Стрельников A.C., Лапицкий И.И. Плотность рыбного населения открытых плёсов водохранилищ Волги и Дона // Теория формирования численности стад промысловых рыб. -М.: Наука, 1985. -С. 129-137.

90. Попова O.A. Роль хищных рыб в экосистемах // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. -М.: Наука, 1979. - С. 13-47.

91. Приходько Б.И. Влияние среды на летние миграции кильки в северо-восточной части среднего Каспия // Труды Каспийского бассейнового филиала ВНИРО. Том XII. Изд-во газ. «Волга». - Астрахань, 1952. - 300с.

92. Приходько Б.И. Экологические черты каспийских килек (род Clupeonella) // Вопросы ихтиологии. Том 19, вып. 5. - М.: Наука, 1979. - С. 801812.

93. Промысловые рыбы СССР. Описание рыб (текст к атласу цветных рисунков рыб). ВНИРО. - М.: Пищепромиздат, 1949. - 410с.

94. Пушкин Ю.А., Антонова Е.Л. Тюлька Clupeonella delicatula caspia morpha tscharchalensis (Borodin) как новый компонент ихтиофауны Камских водохранилищ // Тр. Перм. лаборатории ГосНИОРХ. Том 1. - Пермь, 1977. - С. 30-47.

95. Радаков Д.В. Особенности стайного поведения рыб // Биологические основы управления поведением рыб. - Москва, 1970. - С. 69114.

96. Розенштейн М.М. О влиянии скорости траления на уловистость трала // Труды Калининградского тех. инст. рыб. пр-ти и хозяйства. -Калининград, 1964. - С. 226-236.

97. Рыбникова И.Г., Ившина Э.Р. О распределении нерестовой Сахалино-Хоккайдской сельди Clupea pallasi в водах Сахалина и Хоккайдо // Вопросы рыболовства. Приложение 1. - М.: Национальные рыбные ресурсы, 2001.-С. 238-239.

98. Рыбное хозяйство водохранилищ различных климатических зон // сборник научных трудов ГосНИОРХ. - Ленинград, 1980. - 109с.

99. Световидов А.Н. О причинах различия в росте Каспийских и Черноморско-Азовских сельдевых // Зоологический журнал. Том XXXVI, вып.11.-М.: Наука, 1957.-С. 1735-1745.

100. Световидов А.Н. Фауна СССР. Рыбы. Т.2, вып. 1. Сельдевые (Clupeidae). М.-Л. Изд-во АН СССР, 1952. - 331 с.

101. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. - М.: Высшая школа, 1971.-С. 358-366.

102. Смирнов А.И. Изменчивость тюльки Clupeonella delicatula delicatula (Nordman) в придунайских водоёмах // Зоологический журнал. Т. XLVI, вып. 7.-М.: Наука, 1967. - С. 1081-1087.

103. Смирнов А.И. Сравнительная характеристика тюльки придунайских водоёмов // Гидробиологический журнал. Том III, №2. - Киев, 1967. - С. 49-56.

104. Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища. Коллективная монография. - Ярославль: изд-во ЯГТУ, 2002. - 368с.

105. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция: пер. с англ. / перевод Штилькинда Т.И.; под редакцией и с предисл. А.Д. Базыкина. -М.: Мир, 1982.-488с.

106. Таиров Р.Г. Пищевые взаимоотношения синца и тюльки в Куйбышевском водохранилище / Татарское отделение ГосНИОРХ // Новгородская лаборатория ГосНИОРХ (к 50-летию со дня основания). - Санкт-Петербург, 1999.-С. 104-108.

107. Терещенко В.Г., Стрельников A.C. Многолетние изменения в структуре рыбного населения Рыбинского водохранилища // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. - Ярославль, 1997. - С. 57-65.

108. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. - М.: Мир, 1964. - 260с.

109. Устарбеков А.К., Джимурадов К.А. Промыслово-биологические исследования обыкновенной кильки по дагестанскому побережью Каспия // Биологические ресурсы дагестанского прибрежья каспийского моря. -Махачкала, 1982. - С. 92-96.

110. Фёдоров С.С. Особенности осенне-зимовального распределения атлантическо-скандинавских сельдей // Вопросы ихтиологии. Вып.15. - М.: Наука, 1960.-С. 28-32.

111. Цыплаков Э.П. Расширение ареалов некоторых видов рыб в связи с гидростроительством на Волге и акклиматизационными работами // Вопросы ихтиологии. Т. 14. вып. 3. - М.: Наука, 1974. - С. 396-405.

112. Шаронов И.В. Расширение ареала некоторых рыб в связи с зарегулированием Волги // Материалы 1 конф. По изучению водоёмов бассейна Волги. - Куйбышев, 1971, - С. 226-232.

ИЗ. Шевченко П.Г. Эколого-морфологическая характеристика тюльки Clupeonella cultriventris (Nordman) и её роль в экосистеме Днепровских водохранилищ: автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. - Киев, 1991. - 25с.

114. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды. - М.: Наука, 1982, - 383с.

115. Шулейкин В.В., Лукьянова B.C., Стась И.И. Сравнительная динамика морских животных // Докл. АН СССР. - 1939. - 22, №7. - С. 424-429.

116. Экологические проблемы Верхней Волги [Текст]: коллективная монография / В.Г. Папченков. - Ярославль: изд-во ЯГТУ, 2001. - 427с.

117. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов / А.Г. Поддубный - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. -336с.

118. Юрочко Е.С. Теоретическое и экспериментальное исследование количественных пищевых отношений между хищниками и жертвами (потребителями и потребляемыми): автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. - Минск, 1969. - 25с.

119. Яковлев В.Н., Дгебуадзе Ю.Ю., Кияшко В.И., Слынько Ю.В. 2001. Морфо-биологические и экологические изменения в популяции каспийской

тюльки (Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840) в ходе экспансии по водохранилищам Верхней Волги // Тез. докл. амер.-росс. симп. по инвазионным видам. Ярославль. С. 256-257.

120. Яковлев В.Н., Сирота A.M. Возможное влияние температуры воды на ранние этапы развития Норвежской весеннее-нерестующей сельди // Вопросы рыболовства. Приложение 1. - М.: Национальные рыбные ресурсы, 2001.-С. 301-303.

121. Karpova E.I., Petr Т and Isaev A.I. Reservoir Fisheries in the Countries of the Commonwealth of Independent States / FAO Fisheries Cirkular No. 915. Rome, 1996.

122. Shirota A. Studies on the mouth size of fish larvae // Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. 1970.Vol 36. No.4 P.P. 353-367.