Современные особенности биологии, состояния запасов и промысла анчоусовидной кильки (Сlupeonella engrauliformis (Вorodin, 1904) в Каспийском море тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Разинков Вячеслав Петрович

  • Разинков Вячеслав Петрович
  • кандидат науккандидат наук
  • 2022, ФГБОУ ВО «Астраханский государственный технический университет»
  • Специальность ВАК РФ03.02.06
  • Количество страниц 131
Разинков Вячеслав Петрович. Современные особенности биологии, состояния запасов и промысла анчоусовидной кильки (Сlupeonella engrauliformis (Вorodin, 1904) в Каспийском море: дис. кандидат наук: 03.02.06 - Ихтиология. ФГБОУ ВО «Астраханский государственный технический университет». 2022. 131 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Разинков Вячеслав Петрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Исторические аспекты исследований анчоусовидной кильки

1.2. Общая характеристика и биология анчоусовидной кильки

1.3. Ретроспектива промышленного освоения запасов анчоусовидной кильки

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ (CLUPEONELLA

ENGRA ULIFORMIS (BORODIN, 1904) В СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД

3.1. Размерно-массовый состав популяции

3.2. Возрастной состав популяции

3.3. Соотношение полов в популяции

ГЛАВА 4. ФОРМИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ АНЧОУСОВИДНОЙ

КИЛЬКИ (CLUPEONELLA ENGRA ULIFORMIS (BORODIN, 1904) В СОВРЕМЕННЫЙ

ПЕРИОД

4.1. Факторы среды и их влияние на формирование запасов популяции

4.2. Динамика созревания половых желёз

4.3. Эффективность воспроизводства популяции

4.4. Численность и биомасса популяции

ГЛАВА 5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОМЫСЛА АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ

((CLUPEONELLA ENGRA ULIFORMIS (BORODIN, 1904)

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ихтиология», 03.02.06 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Современные особенности биологии, состояния запасов и промысла анчоусовидной кильки (Сlupeonella engrauliformis (Вorodin, 1904) в Каспийском море»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Анчоусовидная килька ценный промысловый вид. Применялась для приготовления консервов, пресервов производства рыбной муки. До 2001 г. промысел этого вида на электросвет был ведущим в Каспийском море с максимальными уловами в 1970-х свыше 300 тыс. т. На лов выставлялось до 100 ед. судов. Кризис промысла на электросвет наступил в начале 2000-х годов, когда была зарегистрирована массовая гибель анчоусовидной и большеглазой килек вследствии сейсмического моретрясения в районе банки Апшеронская, сопровождающееся выбросом токсичных газов (Седов, Парицкий и др. 2002, Катунин Д.Н., Голубов, Кашин, 2002 г.). Кроме того, в начале 21 -го столетия отмечалась массовая вспышка численности черноморского вселенца - гребневика мнемиопсиса - конкурента в питании взрослым килькам и прямого хищника для их икры и личинок (Катунин, 2004, Камакин, 2005).

В настоящее время более 20 лет морской промысел каспийских килек находится в депрессивном состоянии. Численность популяции к 2016-2020 гг. сократилась в сравнении с 1971-75 гг. в 7,6 раз, биомасса промыслового запаса - в 4,5 раза. Промысел вида стал нерентабельным, годовой вылов сократился в 512 раз.

В последние годы влияние негативных процессов в море заметно снизилось, что отразилось на росте запаса анчоусовидной кильки.

Одним из основных факторов, определяющих величину запаса анчоусовидной кильки, является численность родившегося в данном году поколения. В период с 2014 по 2020 гг. уровень годового пополнения популяции новыми поколениями был выше чем в 2006-2010 гг. на 31,5% (Разинков, Парицкий, Грозеску, 2020).

В условиях промышленного изъятия вида знание закономерностей формирования численности поколений, приобретает актуальность и имеет большое научное и практическое значение.

В свою очередь проблема прогнозирования динамики запаса может быть решена только на базе современных знаний биологии вида, отношения вида со средой и влияния факторов среды на формирование запаса.

Степень разработанности темы. Свой вклад в изучение популяции анчоусовидной кильки внесли такие учёные, как Н.А. Бородин (1906), Л.С. Берг (1913, 1934), Н.М. Книпович (1921, 1938), Н.А. Кисилевич (1923), В.И. Мейснер (1932), А,Н. Световидов (1941, 1943, 1952, 1965), А.А. Ловецкая (1946, 1951), П.Г. Борисов (1946, 1947, 1950, 1951), Б.И. Приходько (1952, 1954, 1957, 1958, 1960, 1963, 1965, 1968, 1972, 1974), Ю.А. Парицкий (1976, 1977, 1979, 1983, 1989, 1993, 1994). Накопленные учёными знания отражены в публикациях, посвящённых биологии анчоусовидной кильки, состоянию запасов, в ушедшем XX веке, в период, когда запас этого вида находился в благоприятном состоянии.

В период кризиса состояния запасов анчоусовидной кильки и до настоящего времени изучением биологии вида занимался Ю.А. Парицкий (2003, 2004, 2005, 2007, 2009, 2011, 2016, 2018, 2019), питанием - А.В. Коротенко (2012, 2013), А.В. Михайлова (2019), влиянием мнемиопсиса на кильку - А.М. Камакин (2002, 2005, 2017).

Но несмотря на большое количество научных работ еще остаются вопросы, касаемые изучения состояния популяции анчоусовидной кильки в современном аспекте (биологические показатели, воспроизводство, численность, биомасса), без решения которых невозможна рациональная эксплуатация этого вида, точное прогнозирование запасов.

Цель исследования - изучить современные особенности биологии, состояния запасов и промысел анчоусовидной кильки (Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904) в Каспийском море. Задачи исследования:

1. Изучить биологические особенности современной популяции анчоусовидной кильки;

2. Оценить эффективность воспроизводства и условия формирования запаса популяции анчоусовидной кильки;

3. Определить численность, биомассу популяции анчоусовидной кильки;

4. Дать характеристику современного промысла анчоусовидной кильки в

Каспийском море и перспективы его развития.

Научная новизна. Впервые исследованы биологические особенности анчоусовидной кильки, динамики её численности в современных экологических условиях Каспийского моря. Проанализирована структура популяции анчоусовидной кильки, её численность, особенности формирования новых поколений. Дана характеристика возрастного и полового составов в многолетнем аспекте. Обобщены многолетние материалы, характеризующие динамику биологических показателей. Впервые исследуются вопросы воспроизводства, восстановления запаса и перспективы промысла этого вида. Определены основные факторы, оказывающие влияние на формирование запаса анчоусовидной кильки.

Теоретическая и практическая значимость. Новые сведения, представленные в диссертационной работе, позволяют более обоснованно подойти к оценке объёмов рекомендованного вылова кильки. Материалы работы могут служить основой для разработки новой стратегии организации килечного промысла с учётом биологии, поведения и распределения промыслового объекта, проработки рациональной структуры добывающего флота, промыслового вооружения и способов лова, при решении задач рационального освоения запасов каспийских килек. Кроме того, сведения диссертационной работы могут быть использованы специалистами исследовательских институтов, занимающимися прогнозированием запасов водных биологических ресурсов, а также в учебных заведениях при подготовке специалистов для рыбного хозяйства.

Методология и методы исследований. В ходе выполнения диссертационных исследований были применены общепринятые методики, согласно которым обрабатывался статистический материал, проводились наблюдения за биологическими показателями, уровнем воспроизводства, формированием численности поколений, влиянием факторов среды на вид,

состоянием запасов, промысла анчоусовидной кильки.

5

Положения, выносимые на защиту:

1. Особенности биологии популяции анчоусовидной кильки в современный период: размерно-массовый, возрастной и половой составы.

2. Формирование запаса анчоусовидной кильки: эффективность воспроизводства, показатели выживания и смертности анчоусовидной кильки, динамика численности и биомассы популяции.

3. Промысел анчоусовидной кильки в современный период в Каспийском море и его перспективы.

Степень достоверности и апробация результатов исследований. Результаты исследований получены с применением стандартных методов сбора и обработки ихтиологического материала. Проанализировано 48 тыс. экз. анчоусовидной кильки. Обработка данных выполнена с применением компьютерной программы Microsoft Word, Microsoft Excel, Microsoft Access, ArcView GIS 3.1. Достоверность подтверждена большим количеством материалов, собранных лично автором в период с 2011 по 2020 гг. при проведении научно-исследовательских работ Волжско-Каспийским филиалом ФГБНУ «ВНИРО» («КаспНИРХ»).

Результаты исследований были представлены на национальных и международных конференциях: «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (Астрахань, 2012); «Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений» (Астрахань, 2013); «Современное состояние биоресурсов внутренних вод» (Борок, 2014 «Современное состояние биоресурсов внутренних водоёмов и пути их рационального использования» (Казань, 2016); «Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений» (Астрахань, 2017); «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России посвящённой 75-летию со дня рождения д.б.н. Г.М. Абдурахманова» (Махачкала, 2017); «Крымская инициатива - Экологическая безопасность регионов: концептуально-теоретические, практические, природоохранные и

мировоззренческие аспекты» (Симферополь, 2017); «Современная наука:

6

перспективы, достижения и инновации» (Астрахань, 2019); 64-я Международная научная конференция Астраханского государственного технического университета, посвящённая 90-летнему юбилею со дня образования АГТУ (Астрахань, 2020)

Публикации по теме исследований. По теме диссертационного исследования опубликовано 1 2 научных работ, в том числе 5 в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Структура и объём работы. Диссертационная работа включает введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты исследований, выводы, практические рекомендации, список используемой литературы. Работа изложена на 131 странице машинописного текста, включая 28 таблиц, 26 рисунков. Список литературы содержит 247 источников, в том числе 20 - на иностранных языках.

Благодарности.

Автор выражает благодарность руководству Волжско-Каспийского филиала ФГБНУ «ВНИРО» («КаспНИРХ») за предоставленную возможность сбора, обработки материала и использования материалов исследования, доктору сельскохозяйственных наук, доценту кафедры «Аквакультура и рыболовство» Грозеску Юлии Николаевне за помощь в подготовке диссертационной работы, к.б.н. Парицкому Юрию Александровичу за помощь в анализе материалов, всем сотрудникам Волжско-Каспийского филиала ФГБНУ «ВНИРО» («КаспНИРХ») за всестороннюю помощь, консультации, сбор материала.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 . Исторические аспекты исследований анчоусовидной кильки

Кильками на Каспийском море называют многочисленных мелких рыб семейства сельдевых, относящихся к роду Clupeonella. Название было перенесено с Балтийского моря, где оно применяется к рыбе рода Sprattus, подвиду Sprattus Sprattus baltikus, имеющей с кильками внешнее сходство.

Первые сведения о наличии в Каспийском море килек были получены в конце 19 - начале 20 века. М.Н. Богдановым в 1874 г. впервые была выловлена и указана К.Ф. Кесслером для Каспийского моря в 1877 г. как обыкновенная тюлька, которая была названа А.Н. Световидовым в 1941 г. Clupeonella cultriventris caspia Svetovidov.

В 1906 г. Н.А. Бородин описал второй вид каспийских килек, который он назвал С1иреопе11а engrauliformis. Эта килька, получившая русское наименование анчоусовидная, была поймана в 1904 г. в районе мыса Буйнак.

Взрослые особи третьего вида - большеглазой кильки были впервые обнаружены Н.М. Книповичем в 1914 г. Личинки её были описаны гораздо раньше, однако принадлежность их к килькам долгое время оставалась спорной.

Изучение Н.А. Бородиным анчоусовидной кильки было начато в 1906 г. назвавшим её в то время анчоусовидной селёдочкой.

Потребовались многие годы работ большой группы учёных (Бородин, 1906; Берг, 1913, 1934; Книпович, 1921, 1938; Кисилевич, 1923; Мейснер, 1932; Световидов, 1941, 1943, 1952, 1965), чтобы килькам Каспия окончательно были присвоены таксономические единицы в соответствии с принятой номенклатурой.

Анчоусовидной кильке было дано название Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904). Было установлено, что Clupeonella engrauliformis принадлежит к так называемой «понтической фауне» и является эндемиком Каспийского моря. Вид близок тропическим рыбам, ведущим начало от общей формы с другими сельдевыми рода Alosa.

Результаты первой Всекаспийской сельдяной экспедиции показали, что анчоусовидная килька является обитателем открытого моря и что её размножение, судя по зрелости половых продуктов, происходит значительно позже, чем у каспийской обыкновенной кильки (Бородин, 1906; Бородин, Суворов, 1908).

В 1912-1913 гг. на Каспии работала вторая Всекаспийская экспедиция. Лова морских рыб проводились на 75 станциях Северного, Среднего и Южного Каспия мелкоячейными сетями и тралами конструкции Сандерса и Петерсона. Основываясь на этих данных, Е.Н. Суворов (1914) составил первые схематические карты распределения анчоусовидной кильки, исследовал соотношение полов и размерно-весовой состав кильки.

В 1914-1915 гг. во время 13-ти месячной каспийской экспедиции с применением большого оттертрала была получена подробная характеристика широтного и вертикального распределения килек. Было сделано 130 тралений, изучен район с глубинами от 6 до 400 м.

В 1931-1932 гг. на Каспийском море проводит свою работу четвёртая каспийская экспедиция, объединившая в своем составе усилия всех каспийских рыбохозяйственных станций: Волго-каспийскую, Азербайджанскую, Дагестанскую и Туркменскую. В распоряжении экспедиции было 6 судов, проводивших дрифтерные лова килек порядками высокостенных сетей. Это позволило собрать большой статистический материал по таксономическому описанию видов каспийских килек, распределению икры и личинок, констатировать осенний нерест анчоусовидной кильки. Результаты исследований опубликованы В.И. Мейснером (1932); Т.С. Рассом и Н.А. Холдиновой (1932).

Важным этапом в дальнейших исследованиях биологии анчоусовидной кильки являлось изучение сезонного широтного и вертикального распределения кильки, а также её миграционных путей в Среднем и Южном Каспии в течение 1936-1945 гг., путем применения объячеивающих сетей с ячеёй 12 мм. Материалы исследований были собраны и обобщены сотрудниками Азербайджанской, Дагестанской и Туркменской научных рыбохозяйственных станций (Пробатов,

1939; Ловецкая, 1940, 1941, 1946, 1951, 1952; Пожалуева, 1940).

9

В работах этих исследователей, среди которых наиболее важное значение имеет кандитатская диссертация и обобщающая сводка подготовленная А.А. Ловецкой (1946, 1951), приводятся карты сезонного распределения анчоусовидной кильки, данные оптимальных гидрологических условий сезонного обитания, сроки и районы нереста, качественный состав пищи. Впервые рассматривается возрастной состав уловов и плодовитость анчоусовидной кильки из сетных уловов. В этот же период проводятся исследования по питанию анчоусовидной кильки в зоне кругового каспийского течения (Бенинг, 1938), предпринимается попытка оценить численность, биомассу и масштабы потребления анчоусовидной кильки хищными рыбами и тюленем (Бруевич, 1939).

Т.Е. Сафьянова (1950) подготовила сводку данных по биологии анчоусовидной кильки, в которой наряду с данными по возрасту, росту и распространению вида, акцентирует внимание на порционность в икрометании, приводит данные по питанию этого вида в северо-восточной части Среднего Каспия.

А.Н. Световидов (1952) подготовил монографию по сельдевым рыбам, в которой даёт подробную характеристику систематических признаков рыб рода С1иреопе11а и сравнивает численность анчоусовидной и обыкновенной килек.

В 1932 г. исследованиями В.И. Мейснера и в 1933 г. данными Н.Я. Бабушкина было отмечено, что анчоусовидная килька концентрируется ночью в зоне освещаемой надводной электролампой. В 1942 г. была предпринята первая попытка привлечения кильки на свет при помощи свободноплавающего светящегося буя и дальнейшего её облова. В 1944-1945 гг. лова каспийских килек при помощи электросвета были возобновлены А.А. Шарыгиным, П.Г Борисовым. Эти исследования подтвердили хорошую реакцию анчоусовидной кильки на электросвет (Борисов, 1946, 1947, 1950, 1951; Приходько, 1954; Никоноров, 1954) и доказали возможность организации промышленного лова килек при помощи подводного электроосвещения.

В 1947 г. Д.В. Радаков и А.К. Токарев провели промысловую разведку килек

при помощи электросвета в северной части Среднего Каспия и подтвердили

10

возможность получения высоких уловов килек в этом районе.

В 1952 г. за успешное применение способа добычи каспийских килек на электрический свет профессору П.Г. Борисову, Б.И. Приходько, Н.Я. Бабушкину присвоено звание лауреатов Государственной премии.

Большое значение в изучении биологии анчоусовидной кильки имели исследования в области поведения кильки в зоне действия подводных источников света, выяснения зависимостей между величиной улова, лунным освещением, волнением моря, течением, мощностью электроламп и определения на этой основе возможности организации промышленного лова кильки на электросвет (Борисов, 1946, 1947, 1950, 1951; Приходько, 1952, 1954, 1957, 1958; Лексуткин и Приходько, 1951; Никоноров, 1954; Ловецкая, 1953).

Проведённые исследования позволили приступить к изучению сезонного распределения кильки по всей шельфовой зоне Среднего и Южного Каспия до 39° с.ш., что в свою очередь дало возможность изменить представление об относительной численности каждого вида килек (Ловецкая, 1953; Приходько, 1954, 1958, 1960, 1963, 1965, 1968, 1972, 1974; Световидов, 1965) и сделать попытку оценить их промысловый запас в Среднем Каспии (Приходько, 1953; Ловецкая, 1961).

С 1951-52 гг. начинают проводиться систематические световые килечные съёмки. Лова каспийских килек осуществляются конусным подхватом с диаметром обруча 2 м 30 см, размером ячеи дели 7,0 мм, мощностью электролампы 1500 Вт. Килечные съёмки позволили организовать систематический сбор биостатистического материала, дающего возможность следить за состоянием запасов анчоусовидной кильки, районами и сроками её концентраций. Возраст этого вида килек с 1954 г. определяет Т.В. Цибина, с 1955 г. - А.А. Ловецкая, с 1973 г. - Е.И. Коноплёв, с 1978 г. - Ю.А. Парицкий.

С целью более качественного отбора проб для определения возраста кильки Б.И. Приходько (1958) предложил использовать разноячейные объячеивающие конусные сети.

На основании полученных данных по структуре чешуи, росту

11

анчоусовидной кильки, срокам икрометания Б.И. Приходько (1961а, 1961б) уточняет время закладки первого годового кольца на чешуе, вносит существенные поправки в сроки полового созревания и получает первые сведения о структуре нерестовой популяции анчоусовидной кильки.

Ежегодное проведение сезонных световых килечных съёмок позволили изменить представление об относительной численности отдельных видов килек, а также расширили и уточнили знания об их распределении и составе косяков. Было установлено, что самой многочисленной на Каспийском море является анчоусовидная килька (Приходько, 1965, 1968). Лучшие концентрации кильки отмечаются в зоне кругового течения с глубинами от 30 до 200 м (Приходько, 1965).

С введением лова килек на электросвет, позволяющего анализировать весь состав популяции было установлено, что массовое половое созревание анчоусовидной кильки наступает в возрасте двух лет (Приходько, 1961). Это уточнение позволило более надёжно судить о структуре стада - выделять её категории: «молодь», «пополнение» и «остаток».

В 1961 г. Р.А. Маилян установил у анчоусовидной кильки наличие 3-х локальных стад - двух в Среднем Каспии и одного в Южном. Он же определял плодовитость этой рыбы.

Б.И. Приходько (1966) впервые указал на большую роль в жизни анчоусовидной кильки каспийского кругового течения.

С 1973 г. начинается активное изучение биологии анчоусовидной кильки, связанное с большой значимостью вида в общей добыче рыбы по Каспийскому бассейну (80%). Более детально расширились исследования за возрастным и размерным составом уловов, выявлена зависимость промыслового возврата этого вида от урожайности молоди (Коноплёв, 1974; Приходько, 1976). По отолитам стали определять возраст килек (Коноплёв, 1975).

Большое внимание уделялось биологии размножения кильки и развитию её

молоди (Парицкий, 1976, 1977). Разрабатывалась возможность увеличения

производительности рыбонасосных установок при лове килек на свет и

12

уменьшения в них прилова молоди (Рогаткин, 1973, 1976).

Проводились попытки привлечения для исследований по килькам новых технических средств (разноглубинные тралы, эхолоты, подводное фотографирование) (Парицкий, Седов, Кулькин, 1979).

Обобщающей работой в изучении динамики запасов анчоусовидной кильки и условий формирования численности новых поколений стала кандидатская диссертация Ю.А. Парицкого (Парицкий, 1983), где подробно освещаются вопросы структуры нерестовой популяции анчоусовидной кильки, тип оогенеза и плодовитость, сроки и районы нереста, этапы развития, влияние факторов среды на численность формирующихся поколений.

Период с 1985 по 2000 гг. характеризуется дальнейшим изучением динамики запасов анчоусовидной кильки. Материалы учётных световых и гидроакустических съёмок позволяют ежегодно оценивать уловы на исследовательское усилие взрослой кильки и молоди, изучать размерно-весовой и возрастной состав популяции, соотношение полов, стадии зрелости гонад. Статистические данные по промыслу и анализ промысловых уловов позволяют оценивать динамику уловов на промысловое усилие, темп убыли поколений анчоусовидной кильки от промысла.

Это дало возможность разрабатывать вопросы формирования численности и рационального использования популяции (Парицкий, 1989, 1989а, 1989б, 1993; Седов, Парицкий и др., 1994, 2003, 2004), изучать факторы риска, влияющие на формирование запаса, оценивать перспективы развития килечного промысла (Парицкий, 1997, 2007, Костюрин, Парицкий и др., 2006, Канатьев, 2007) основы устойчивого рыболовства (Парицкий, 1998, 2000).

Период наступивший после 2000 г. характеризуется экологической катастрофой в море, вызвавшей массовую гибель и резкое сокращение запасов анчоусовидной кильки, вспышку численности черноморского вселенца -гребневика-мнемиопсиса.

В этот период традиционные исследования по анчоусовидной кильке

(световые и гидроакустические съёмки) дополняются сборами морского

13

ихтиопланктона, выполнением научно-промысловых экспедиций, поисками биоконтроля за популяцией гребневика-мнемиопсиса и разработкой методов борьбы с ним (Камакин, 2001, 2002, 2004, 2005, 2017).

В этот период изучается динамика численности популяций обыкновенной и анчоусовидной килек (Парицкий, 2001, 2003, 2004; Костюрин, Канатьев и др., 2005; Канатьев, 2011, 2014; Васильева и др., 2016), оцениваются условия промысла и формирования промысловых скоплений (Парицкий, 2005, 2019; Разинков, 2020), совершенствуется методика оценки запасов (Парицкий, 2006, 2006а, 2008, 2011). Оцениваются коэффициенты выживания молоди (Парицкий, Калмыков, 2016) и перспективы развития промысла анчоусовидной кильки (Парицкий, 2018). Разрабатываются биотехнические основы возможного вселения в Каспийское море Beroe Ovata (Карпюк, 2004; Карпюк, Катунин и др., 2004).

1.2. Общая характеристика и биология анчоусовидной кильки

В соответствии с принятой биологической номенклатурой анчоусовидная килька (рисунок 1) или тюлька относится к типу Chordata, классу Teneostomi, отряду Clupeiformis Bleekez, 1859, семейству Clupeidae Cuvier, 1816, роду Clupeonella Kessler, 1877, виду Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904). Получила Русское название произошло из-за схожести её внешнего вида с анчоусом (Бородин, 1906)

Экологическая группа - нектон, происхождение - автохтонные каспийские, распространение - эндемики Каспия, биотоп - пелагиаль.

Рисунок 1 - Анчоусовидная килька

Длина тела взрослых рыб от 7,0 до 15,0 см по промысловой мере, в среднем составляет 12,0 см, масса колеблется от 3,0 до 31,0 г, при среднем значении 13,0 г. Лучи анального плавника удлинённые. Общее число лучей в спинном плавнике 15-17 (в среднем 15,7), в анальном - 18-22 (в среднем 19,8), жаберных тычинок 5667 (в среднем 61,3), килевых чешуй 23-31 (в среднем 27,6), позвонков 44-47 (в среднем 46,1). Рот небольшой, задний конец верхнечелюстной кости находится под передним краем глаза. Тело низкое (18% его длины), вальковатое, спина утолщённая, брюшко снизу в поперечнике закруглённое, не отвислое. Киль на брюхе выражен слабо, килевые чешуйки не заострены, при проведении по ним от брюшных плавников к грудным задевают лишь немного. Чешуя тонкая, легко опадающая. Глаза небольшие, в среднем 25% длины головы. Верхняя часть тела имеет тёмно-синий окрас с зеленым оттенком (Бородин, 1906).

В Каспийском море анчоусовидная килька представлена единой популяцией, имеет множество репродуктивно не изолированных биологических группировок, эта особенность даёт ей возможность нереститься (при единовременном типе икрометания) девять-десять месяцев в году. (Маилян, 1961).

Морские сельди, осетровые, каспийский тюлень являются основными потребителями анчоусовидной кильки. По данным В.Ю. Марти (1940), потребление всех видов килек хищниками оценивалось в объёме 300 тыс. т в год, по данным И.А. Пискунова (1960) - 280 тыс. т, причём основная часть (230 тыс. т)

отводилась на анчоусовидную кильку. По данным Е.А. Яблонской (1970) биомасса килек, выедаемая хищниками, составляет для периода 1965-1969 гг. составляла 400 тыс. т.

Расчёты Б.И. Приходько (1980) показали, что выедание хищниками всех видов килек оценивается в объёме 350 тыс. т, выедание анчоусовидной кильки -280 тыс. т. в год.

Анчоусовидная килька населяет зоны моря глубже 20 метровой изобаты -это районы Среднего и Южного Каспия. Над глубинами менее 20 м встречается в небольшом количестве, очень немного её заходит в самую южную наиболее глубоководную и осолонённую часть Северного Каспия. Избегает обширных мелководий и опреснённых вод с солёностью менее 7%. Наилучшие концентрации образует над глубинами от пятидесяти до двести метров. В большом количестве отмечается и в глубоководных участках моря, над глубинами более 200 метров, но концентрации её в этих участках менее значительны, чем в зоне кругового течения. В небольшом количестве анчоусовидная килька в самую южную часть Северного Каспия (Дмитриева, 1929; Ловецкая, 1946, 1951; Сафьянова, 1950; Приходько, 1952, 1960, 1961, 1966, 1979).

В Среднем Каспии в зимний период встречается только в южной его части, основная её масса в это время находится в Южном Каспии. Промысловые концентрации в этих районах анчоусовидная килька образует в зоне круговых течений, но и прихватывает халистатическую область с температурой моря 8,5-9,0 °С (Ловецкая, 1940, 1941, 1946, 1951, 1952, Пожалуева, 1940).

В те годы, когда зима бывает тёплой косяки анчоусовидной кильки могут подниматься до центральной части Среднего Каспия (района м. Песчаного и выше). В холодные зимы килька сосредотачивается, в основном, на границе Среднего и Южном Каспия.

Весной часть популяции начинает миграцию в Средний Каспий, другая

задерживается в Южном, сосредотачиваясь у западного побережья. Миграция

кильки в Среднюю часть моря продолжается вплоть до июля, образуя

промысловые концентрации вдоль побережий Среднего Каспия (Приходько, 1961,

Похожие диссертационные работы по специальности «Ихтиология», 03.02.06 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Разинков Вячеслав Петрович, 2022 год

- 20 с.

149. Парицкий, Ю.А. Размножение, развитие и формирование численности поколений анчоусовидной кильки: диссертация ... кандидата биологических наук: специальность 03.00.10 «ихтиология»/ Парицкий Юрий

Александрович. - Москва, 1983. - 166 с.

120

150. Парицкий, Ю.А. Анчоусовидная килька / Ю.А. Парицкий // В кн. Каспийское море: Ихтиофауна и промысловые ресурсы. - Москва, Изд-во «Наука», 1989. - С. 89-107

151. Парицкий, Ю.А. Итоги комплексных исследований каспийских килек и их промысла в период 1977-1987 гг. / Ю.А. Парицкий, С.И. Седов, А.А. Асейнова // Комплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии. -Москва, Изд-во Наука, 1989. - С. 58-73

152. Парицкий, Ю.А. Биологические основы формирования численности морских видов рыб: килек, сельдей, кефалей / Ю.А. Парицкий, С.И. Седов, Л.А. Зыков, С.Б. Андрианова, А.А. Асейнова // Биологические ресурсы Каспийского моря и пути их рационального использования (по материалам исследований за 1992 г.): Сборник статей КаспНИРХа. - Астрахань, 1993. - С. 70-77

153. Парицкий, Ю.А. Биологические аспекты формирования запасов морских рыб Каспийского моря / Ю.А. Парицкий // Труды ВНИРО. - Москва, 1997. - С. 84-87

154. Парицкий, Ю.А. Анчоусовидная килька / Ю.А. Парицкий // Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. - Москва. Изд-во ВНИРО, 1998. - с. 83-87

155. Парицкий, Ю.А. Динамика промыслового усилия добывающего флота каспийских килек / Ю.А. Парицкий // Тезисы докладов Междунар. конференции посвященной памяти В.Н. Войниканис-Мирского. - Астрахань, 2000. - С. 44-45

156. Парицкий, Ю.А. О некоторых факторах, определяющих численности каспийской кильки в раннем онтогенезе / Ю.А. Парицкий // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. Сб. науч. статей. КаспНИРХ. - 2001. - С. 208-213

157. Парицкий, Ю.А. Биология и запасы морских рыб / Ю.А. Парицкий,

Л.А. Зыков, А.А. Асейнова, С.Б. Андрианова // Рыбохозяйственные исслед. на

Каспии. Результаты НИР за 2002 г. - Астрахань, 2003. - С. 325-335

121

158. Парицкий, Ю.А. Состояние запасов каспийских морских рыб и перспективы их промыслового использования / Ю.А. Парицкий, Л.А. Зыков, А.А. Асейнова, С.Б. Андрианова // Рыбохозяйственные исслед. на Каспии. Результаты НИР за 2003 г. - Астрахань, 2004. - С. 360-368

159. Парицкий, Ю.А. Состояние запасов и промысел каспийских морских рыб / Ю.А. Парицкий, С.И. Седов, Л.А. Зыков, А.А. Асейнова // Рыбохозяйственные исслед. на Каспии. Результаты НИР за 2004 г. - Астрахань,

2005. - с. 378-402

160. Парицкий, Ю.А. Оценка состояния запасов и промысла каспийских морских рыб / Ю.А. Парицкий, А.А. Асейнова, С.Б. Андрианова // Рыбохозяйственные исслед. на Каспии. Результаты НИР за 2005 г. - Астрахань,

2006. - С. 273-289

161. Парицкий, Ю.А. Современное состояние российского промысла каспийских килек и биологические характеристики промысловых уловов / Ю.А. Парицкий, А.А. Асейнова // Рыбохозяйственные исслед. на Каспии. Результаты НИР за 2005 г. - Астрахань, 2006. - С. 308-316

162. Парицкий, Ю.А. Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI в. / Ю.А. Парицкий, Н.Н. Костюрин, С.В. Канатьев // Материалы докл. Междунар. науч.-практ. конференц., посвящ. 110-летию КаспНИРХ. - 2007. - С. 76-80

163. Парицкий, Ю.А. Методика оценки возможного допустимого улова анчоусовидной кильки по величине промыслового запаса и промыслового усилия / Ю.А. Парицкий, Л.А. Зыков // Материалы докл. междун. научно-практ. конференц. 2008 г. - Астрахань, 2008. - С. 125-128

164. Парицкий, Ю.А. Характеристика распределения морских рыб в районах поисково-разведочных работ ОАО «Лукоил» в 2008 г. / Ю. А. Парицкий, С.В. Канатьев, Н.Н. Костюрин, А.А. Асейнова, С.Б. Андрианова // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений: Материалы третьей Междунар. научно - практической

конференции. (Астрахань, 13-15 окт. 2009 г.). - Астрахань, 2009. - С. 154-158

122

165. Парицкий, Ю.А. Методы сбора первичных материалов, их камеральной обработки и расчета численности килек и атерины Каспийского моря / Ю.А. Парицкий, А.А. Асейнова // Методика оценки запасов, определения ОДУ и возможного вылова ВБР Каспийского бассейна с целью управления рыболовством. - Астрахань, 2011. - С. 41-68

166. Парицкий, Ю.А. Современное состояние запасов анчоусовидной и большеглазой килек / Ю.А. Парицкий, Д.Р. Абдулаева // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов: Материалы докладов I Всерос. конференц. с междунар. участием. 16-17 сент. 2011 г., Борок, Россия: в 2 т. Ин-т биол. внутр. вод РАН. - Москва, 2011. - Т. 2. - С. 624-630

167. Парицкий, Ю.А. Оценка коэффициента выживания молоди морских пелагических рыб в Каспийском море / Ю.А. Парицкий, В.А. Калмыков, А.А. Асейнова, В.П. Разинков, Д.А. Гаврилова // Вестник АГТУ Серия: Рыбное хозяйства. - 2016. - №4. - С. 26-31

168. Парицкий, Ю.А. Формирование запасов каспийских килек в условиях современного состояния экосистемы моря / Ю.А. Парицкий, В.П. Разинков // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. - 2018. - № 2. - С. 70-80

169. Парицкий, Ю.А. Современные условия формирования запаса анчоусовидной кильки в Каспийском море / Ю.А. Парицкий, В.П. Разинков, Р.М. Мухамедова // Материалы II Международной научно-практической конференции. Астраханский государственный университет, Изд-во ФГОУ ВПО «Астраханский государственный университет». - Астрахань, 2019. - С. 55-61

170. Пискунов, И.А. Значение кильки как пищевого объекта рыб Каспийского моря / И.А. Пискунов // Аннотации к работам КаспНИРХ, выполненным в 1956 г. Изд-во «Волга». - Астрахань, 1960. - Сб. 2. - С. 7-8

171. Полянинова, А.А. Виды вселенцы в Каспии и их роль в экосистеме моря / А.А. Полянинова // Астрахань, 2007. - 104 с.

172. Правдин, Е.Ф. Руководство по изучению рыб / Е.Ф. Правдин //

Пищевая промышленность. - Москва, 1966. - 376 с.

123

173. Приходько, Б.И. Влияние среды на летнее миграции кильки / Б.И. Приходько // Труды Каспийского бассейнового филиала ВНИРО. - Астрахань, 1952. - Том XII. - С. 3-19

174. Приходько, Б.И. Факторы, определяющие величину улова кильки на свет / Б.И. Приходько // Рыбное хозяйство. - 1954. - №4. - С. 55-57

175. Приходько, Б.И. Наставление по разведке каспийской кильки с применением подводного электроосвещения и эхолота / Б.И. Приходько // Изд. МРП СССР. - 1957. - 40 с.

176. Приходько, Б.И. Реакция каспийской кильки на электрический свет / Б.И. Приходько // Вопросы ихтиологии, вып. 11, изд-во АН СССР. - 1958. - С. 75-81

177. Приходько, Б.И. Материалы по миграции, распределению и составу косяков анчоусовидной кильки / Б.И. Приходько // Аннотации к работам КаспНИРХа, выполненным в 1958 г. - Астрахань: Изд-во «Волга», 1960. - С. 912

178. Приходько, Б.И. Миграции анчоусовидной кильки и роль кормовых условий в её распределение / Б.И. Приходько // Аннотации к работам КаспНИРХ, выполненным в 1960 г. Изд-во «Волга». - Астрахань, 1961. - С. 9-12

179. Приходько, Б.И. Время образования первого годового кольца на чешуе и сроки полового созревания каспийской анчоусовидной кильки / Б.И. Приходько // Вопросы ихтиологии. - 1961. - т. 1. - вып. 1. - С. 59-68

180. Приходько, Б.И. О сезонных изменениях поведения каспийской кильки в зоне электрического освещения / Б.И. Приходько // Труды КаспНИРО. - 1963. - т. 17. - С. 58-64

181. Приходько, Б.И. Относительная численность каспийской анчоусовидной кильки / Б.И. Приходько // Вопросы ихтиологии. - 1965. - т. 5. -вып. 1(34). - С. 19-29

182. Приходько Б.И. Роль течений в жизни каспийской анчоусовидной кильки / Б.И. Приходько // Труды КаспНИРХ. - 1966. - т. 22. - С.25-44

183. Приходько, Б.И. Питание каспийских килек / Б.И. Приходько, Р.С.

124

Скобелина // Труды КаспНИРХ. - Астрахань, 1967. - т. 23. - С. 111-137

184. Приходько, Б.И. О численность каспийской большеглазой кильки / Б.И. Приходько // Труды КаспНИРХ. - 1968. - т. 24. - С. 167-175

185. Приходько, Б.И. Колебание запаса и темпы убыли поколений анчоусовидной кильки / Б.И. Приходько // Труды КаспНИРХ. - Астрахань, 1971. - Т. 26. - С.117-131

186. Приходько, Б.И. Причина увеличения уловов большеглазой кильки при помощи электрического света в придонном слое воды / Б.И. Приходько // Отчетная сессия КаспНИРХа по работам 1971 г. (тезисы докладов). - 1972. - С. 22-24

187. Приходько, Б.И. Зависимость реакции на свет и составе пищи большеглазой кильки от глубины ее обитания / Б.И. Приходько // Труды ВНИРО. - 1974. - т. 101. - С. 59-73

188. Приходько, Б.И. О методике оценки запаса каспийской анчоусовидной кильки / Б.И. Приходько // Рыбное хоз-во. - 1976. - № 9. - С. 3134;

189. Приходько, Б.И. Экологические черты каспийских килек / Б.И. Приходько // Вопросы ихтиологии. - 1979. - вып. 5 (118). - С. 801-812

190. Пробатов, С.Н. К изучению промысла кильки в Азербайджане / С.Н. Пробатов // Известия Азерб. научной рыбохозяйственной станции. - 1939. - вып. 4. - С. 42-49

191. Пожалуева, Е.В. Распределение кильки в юго-восточной части Каспийского моря / Е.В. Пожалуева // Рыбное хозяйство. - 1940. - № 1. - С. 23-27

192. Полищук, Л.Н. Микро- и мезогипонейстон Каспийского моря / Л.Н. Полищук // В кн.: «Экологическая биогеография контактных зон моря». АН УССР, институт биолог. Южных морей. - Киев, 1968. - С. 60-70

193. Поляков, Г. Д. Некоторые закономерности динамики плодовитости атлантической сельди / Г.Д. Поляков // Сб. Закономерности роста и созревания рыб. - Москва, 1971. - С. 50-59

194. Разинков, В.П. Биология, современное состояние запасов

125

анчоусовидной кильки (Clupeonella engrauliformis Borodin) / В.П. Разинков, Ю.А. Парицкий, Ю.Н. Грозеску // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. - 2020. - № 2. - с. 45-51

195. Раннак, Л.А. Количественный учёт эмбрионов и личинок салаки в северной части Рижского залива и основные факторы, обуславливающие их выживаемость / Л.А. Раннак // Труды ВНИРО. - Москва, 1958. - т. 34. - С. 7-18

196. Расс, Т.С. Икринки и мальки рыб, собранные в Каспийском море в октябре 1932 г. / Т.С. Расс, Н.А. Холдинова // В сб.: «Сборник, посвященный научной деятельности Н.И. Книповича (1885-1939)». - Москва, 1932. - С. 300315

197. Рёссел, Э.С. Проблемы перелова рыбы / Э.С. Рёссел // Пищепромиздат. - Москва. - 1947. - 92 с.

198. Рикер, УЕ. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб / УЕ. Рикер // Пер. с англ.- Москва, 1979. - 408 с.

199. Рогаткин, О.Д. О влиянии некоторых факторов на производительность эрлифтной установки / О.Д. Рогаткин // Труды ВНИРО. -Москва, 1973. - т. 97. - С. 99-105

200. Рогаткин, О.Д. Способы уменьшения прилова молоди каспийской кильки в рыбонасосы / О.Д. Рогаткин // Труды ВНИРО. - Москва, 1976 т. - 117. -С. 28-33

201. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий // «Высшая школа», 3-е изд., испр. - Минск: Вышейшая школа, 1973. - 320 с.

202. Самойленко, В.С. Признаки изменений в климате Каспийского моря в связи с понижение его уровня / В.С. Самойленко // В сб.: «Колебания уровня Каспийского моря», АН СССР. - Москва, 1954. - т. 2. - С. 108-109

203. Сафьянова, Т.Е. Анчоусовидная килька, её распространение, биология и перспективы использования промыслом / Т.Е. Сафьянова // Автореф. канд. дисс. - Мосрыбвтуз. - 1950. - 10 с.

204. Световидов, А.Н. О происхождении в связи с условиями развития

фауны сельдевых в Каспийском море и Черноморско-Азовском бассейне / А.Н.

126

Световидов // Докл. АН СССР. - 1941. - т. 31. - № 8. - С. 805-809.

205. Световидов, А.Н. О каспийских и черноморских сельдевых из рода и об условиях их формообразования / А.Н. Световидов // Зоолог. журнал. - 1943. - т. - 22. - вып. 4. - С. 222-233.

206. Световидов, А.Н. Фауна СССР. Рыбы сельдевые. Анчоусовидная килька / А.Н. Световидов // 1952. - т. 2. - вып. 1. - 329 с.

207. Световидов, А.Н. О численности атлантической сельди и каспийской анчоусовидной кильки и о некоторых факторах, определяющих ее у сельдевых / А.Н. Световидов // Вопросы ихтиологии. - 1965. - т. 5. - вып 1(34). -С. 30-37

208. Седов, С.И. Биология и запасы морских рыб / С.И. Седов, Ю.А. Парицкий, С.В. Канатьев, А.А. Асейнова и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002 год. - Астрахань, 2003. - С. 325-335

209. Седов, С.И. Состояние запасов каспийских морских рыб и перспективы их промыслового использования / С.И. Седов, Ю.А. Парицкий, С.В. Канатьев, Л.А. Зыков и др. // Рыбохозяйственные исслед. на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. - Астрахань, 2004. - С. 360-368

210. Седов, С.И. О гибели кильки в Среднем и Южном Каспии в 2001 г. / С.И. Седов, Ю.А. Парицкий, Г.Г. Колосюк, С.В. Канатьев // Рыбохозяйственные исслед. на Каспии. Результаты НИР за 2001 год. - Астрахань, 2002 - С. 340-346

211. Строганов, Н.С. Биологический критерий токсичности в водной токсикологии / Н.С. Строганов // В кн.: Критерий токсичности и принципы методик по водной токсикологии. - Москва, 1971. - С. 14-28

212. Студенецкий, С.А. Методические рекомендации по контролю за состоянием рыбных запасов и оценке численности рыб на основе биостатических данных./ С.А. Студенецкий, К.М. Малкин, В.М. Борисов. -Москва, 1987. - 20 с.

213. Суворов, Е.Н. Каспийская килька и ее промысловое значение / Е.Н.

Суворов // Материалы к познанию русского рыболовства. - 1914. - т. 3. - вып. 3.

127

- 55 с.

214. Танасийчук, В.С. Закономерности формирования численности некоторых каспийских рыб / В.С. Танасийчук // Труды КаспНИРО. - Астрахань, 1957. - т. 13. - С. 3-17

215. Тараненко, Н.Ф. Методы оценки состояния запаса и прогноза возможного улова основных промысловых рыб Чёрного и морских рыб Азовского морей, применяемых в АзчерНИРО / Н.Ф. Тараненко // Труды ВНИРО. - 1967. - т. 62. - С. 181-190

216. Тарасова, М.Н. Разнообразие зоопланктона Среднего и Южного Каспия / М.Н. Тарасова, Л.В. Никулина // Материалы VI межд. науч. конференц. «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах». - Днепропетровск, 2011. -С.140-142

217. Терентьев, П.В. Практикум по биометрии / П.В. Терентьев, Н.С. Ростова // Изд-во Ленинградского ун-та, 1977. - 153 с.

218. Тиненкова, Д.Х. Расселение вселенца Acartia clausi в Каспийском море / Д.Х. Тиненкова, Л.И. Тарасова, Е.Л. Петренко // Тезисы докл. научного семинара «Виды-вселенцы в Европейских морях России». - 2000 г. - С.89-91

219. Тиненкова, Д.Х. Характеристика зоопланктона Среднего и Южного Каспия в октябре 2003 г. / Д.Х. Тиненкова, Е.Л. Петренко // Результаты НИР за 2003 год. - Астрахань, 2004. - С. 130-131

220. Урбах, В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков / Урбах В.Ю. // Изд. АН СССР. - Москва, 1963. - 322 с.

221. Устарбекова, Д.А. Морфологическая изменчивость анчоусовидной кильки в современных условиях Каспийского моря / Д.А. Устарбекова // Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н. - Москва, 2011. -26 с.

222. Устарбекова, Д.А. Некоторые особенности биологии анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904) Каспийского моря / Д.А. Устарбекова // Вестник АГТУ Серия: Рыбное хозяйство. - 2014. - №4 - с. 23-30

223. Филатов, Д.П. Материалы к изучению Аральского моря / Д.П.

128

Филатов, С.Н. Дуплаков // Бюллетень Среднеазиатского государственного университета. - 1926. - № 14. - 226 с.

224. Чаянова, Л.А. Питание килек в Северном Каспии / Л.А. Чаянова // Труды ВНИРО. - Москва, 1961. - т. XVIII. - С. 245-255

225. Чугунов, Н.И. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района / Н.И. Чугунов // Труды Астр. научн. рыбохоз. Станции. -Астрахань, 1928. - т. VI. - вып. 4. - 282 с.

226. Чугунова, Н.И. Предложения по методике разведки сельдей в Каспийском море / Н.И. Чугунов // В кн. «Аннотации к работам, выполненным ВНИРО в 1955 г.». - Москва, 1957. - С. 9-13

227. Яблонская, Е.А. Пищевая цепи населения южных морей СССР / Е.А. Яблонская // В кн. «Основы биологической продуктивности Южных морей и её использование». - 1970. - С. 12-30

228. Ahlstron, E.H. Distribution and abundance of sardine and anchovy larvae in the California Current region off California and Baja California, 1951-64 / E.H. Ahlstron // a summary. Spec. Sci. Rep. U.S. Fish and Wildlife Serv. (Fisheries). -1966. - Р. 71-534

229. Beverton, R. Long-term dynamics of certain North Sea fish populations / R. Beverton // In Exploitation of animal populations, ed. E.D. Le Cren M.W Holdgate. - Blackwell, Oxford, 1962. - Р. 242-264

230. Cushing, D.H. Fisheries biology, A study in population dynamics. / D.H. Cushing // Univ. Wisconsin Press, Madison, Wis. roop. - 1968. - 200 p.

231. Gulland, J.A. Estimation of growth and mortality in commercially exploited populations / J.A. Gulland // Fish Invest. Lond. - 1955. - Ser. 2. - 18(9). -46 p.

232. Hempel, G. On the importance of larval aurvival for the population dynamics of marine food fishes / G. Hempel // Calif. Cooper. Oceanic Fisher. Inv. Report. - 1965. - v. 10. - Р. 13-23

233. Hjort, J. Fluctuations in great fisheries of northern Europe viewed in

light of biological research / J. Hjort // Rapp. P.-V. Reun. Cons. Perm. int. Explor.

129

Mer., 20. - 1914. - P. 1-228

234. Hjort, J. Fluctuations in the yearclasses of important food fishes / J. Hjort // J. Cons. Perm. int. Explor. Mer., 1. - 1926. - P. 5-38

235. Hylen, A. Recruiment of young Arcto-Norwegian cod and haddock in relation to parent stock size / A. Hylen, O. Dragesund // Rapp. P.-V. Reum. Cons. Perm. int. Explor. Mer., 164. - 1973. - P. 57-68

236. Jones, R. The stock and recruitment relation as applied to the North Sea Haddock / R. Jones // Rapp. Proces-Verb. Cons. int. Explor. Mer., 164. - 1973. - P. 156-173

237. Marr, I.C. The critical period in the early life history of marine fishes / I.C. Marr // S. Cons. Explor. Mor. - 1956. - vol. 21. - №2. - P. 9-27

238. Paulsen, E.M. Om vekslinger 1 toskebstandes sirrelge i farvandene inden for Skagen I de senerear / E.M. Paulsen // Berth. danak. biol. Sta., 46. - 1944. - P. 536

239. Pearcy, W.G. Ecology of young winter flounder in an estuary / W.G. Pearcy // Full. Bingh. Oceanogr. Goll. 18. - 1962. - P. 1-78

240. Posthuma, K.H. The effect of temperature in the spawning and nurcary areas on recruitment outum-spawning herring in the North Sea / K.H. Posthuma // 1971

241. Radovich, S. Effects of sardine spawning stock size s. environment on year-class production / S. Radovich // Calif. Fish. s. Game 48(2). - 1962. - P. 123-140;

242. Ricker, W.E. Stock s. recruitment / W.E. Ricker // J. Fish. Res. Board Canada. - 1954. - v. 11. - № 5. - P. 559-623

243. Sett, O.E. Biology of the Atlantic Mackerel (Scomber sconbrum) of North America / O.E. Sett // S. Early life history including the growth, drift and mortality of egg and larval populations. US Fish and Wildlife Serv. Fish. Bull. 50(38). - 143. - P. 149-234

244. Shelbourne, J.E. The feeding and condition of plaice larvae in good and bad plankton pactches / J.E. Shelbourne // S. Mar. Biol. Ass. UK, NS 36. - 1957. - P. 599-652

245. Soleim, P. Arsaker til rike of fattige arganger av said / P. Soleim // Fisk. Dir. Skr. Ser. Havundern, 7(2). - 1942. - P. 1-39

246. Templeman, W. Relation ofperiods of auccesful year-classes of haddock on the Grand Bank to periods of success of year-classes for cod, haddock and herring in areas to the North and East / W. Templeman // ICNAF. Spec. publ. Comm. NW Atlant. Fish., 5. - 1965. - P. 523-533

247. Templeman, W., 1972 - Year-class success in some North Atlantic stocks of cod and haddock. ICNAF. Spec. Publ. NW Atlant. Fish., 8.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.