Биологические особенности воспроизводства долгинской сельди Alosa braschnikowii braschnikowii (Borodin) в северной части Каспийского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Зубкова, Татьяна Станиславовна

• Зубкова, Татьяна Станиславовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зубкова, Татьяна Станиславовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ИСТОРИИ 7 ИЗУЧЕНИЯ СЕЛЬДЕЙ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ 56 МОРФОСИСТЕМАТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ДОЛГИНСКОЙ СЕЛЬДИ

3.1 Морфометрический анализ производителей

3.2 Морфометрический анализ сеголеток

3.3 Характер изменчивости числа тычинок на первой жаберной дуге

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА НЕРЕСТОВОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДОЛГИНСКОЙ 63 СЕЛЬДИ

4.1 Видовой состав сельдей в Северном Каспии в весенний период

4.2 Распределение и концентрации долгинской сельди в современных 65 условиях Северного Каспия

4.3 Возрастной состав

4.4 Размерно-весовой состав

4.5 Половой состав

4.6 Питание долгинской сельди

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ ДОЛГИНСКОЙ СЕЛЬДИ

5.1 Места, условия и сроки нереста

5.2 Плодовитость

5.3 Аномалии половых гонад

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ ПОПОЛНЕНИЯ, ОБЩАЯ 100 ЧИСЛЕННОСТЬ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ДОЛГИНСКОЙ СЕЛЬДИ

6.1 Рост молоди и распределение сеголеток

6.2 Формирование пополнения, общая численности и биомасса 106 популяции долгинской сельди

6.3 Перспективы промысла 110 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 115 ВЫВОДЫ 119 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 122 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 123 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности воспроизводства долгинской сельди Alosa braschnikowii braschnikowii (Borodin) в северной части Каспийского моря»

Актуальность проблемы. Более века назад, в 1894 году начался промысловый лов морских сельдей у островов Долгих в юго-восточной части Северного Каспия. Благоприятные условия способствовали развитию промысла этих рыб, несмотря на весьма существенные межгодовые колебания уловов, что, собственно, присуще сельдяному промыслу и в истории мирового рыболовства.

Ведущее значение в каспийском сельдяном промысле 30-40 годов прошлого века занимали волжская многотычинковая сельдь и каспийский пузанок (Казанчеев, Павлов, 1959). Уловы других видов сельдей, в т. ч. и долганской, были невелики. Добыча в меньшей степени зависела от состояния их запасов и в большей от интенсивности лова, гидрологических и иных особенностей отдельных лет.

С целью сохранения запасов осетровых в начале 60-х годов прошлого века был запрещен морской промысел, в т. ч. сетной лов сельдей в Северном Каспии, хотя их годовые уловы были на высоком уровне от 60 до 120 тыс.т. Следовательно, за весь последующий период запрета рыбная промышленность лишилась 2,5-4,0 млн. т морских сельдей, что стало своеобразной платой за мероприятия по сохранению каспийских осетровых (Седов и др., 1998).

Длительный запуск промысла благотворно сказался на состоянии запасов морских сельдей даже в условиях падения уровня моря до 1977 г. Начавшийся в 1978-79 гг. современный период трансгрессии Каспия внес положительный вклад в состояние запасов морских мигрирующих сельдей и обыкновенной кильки, поскольку сопровождался существенным увеличением их нерестового ареала в мелководной северной части моря. Сокращение численности двух доминирующих в сельдяном промысле видов: волжской многотычинковой сельди и каспийского пузанка - изменило соотношение видов, и ведущей стала долганская сельдь.

Речной промысел сельдей сократился, поскольку его единственным объектом стала черноспинка. Биоресурсный потенциал морского промысла сохранился и стабилизировался на высоком уровне. Резкое падение численности черноспинки в 2000-2001 гг. еще более усугубил состояние речного сельдяного лова, и в настоящее время реальными сырьевыми ресурсами обладают лишь морские мигрирующие сельди, основу которых составляют долгинская сельдь и большеглазый пузанок (Седов и др., 1998). Основным препятствием промышленного освоения запасов морских мигрирующих сельдей в весенний период в Северном Каспии является отсутствие способов и орудий лова, которые исключают ущерб осетровым и, прежде всего, их молоди.

Долгинская сельдь - перспективный объект промысла. Комплексное изучение ее воспроизводства в Северном Каспии и состояния запасов является актуальным.

Пространственно-временная динамика нерестового хода долгинской сельди, районы устойчивых концентраций производителей на нерестилищах, динамика созревания половых желез, их качественная характеристика, ход нереста и последующего роста молоди - все это в совокупности является важным в понимании процесса формирования нового поколения, следовательно, и запасов долгинской сельди. Несомненно, эти исследования должны учитывать состояние среды Северного Каспия в весенне-летний период.

Период воспроизводства - наиболее уязвимый в жизненном цикле рыб. По своим параметрам (состояние производителей, половых желез, выживаемость на различных этапах онтогенеза молоди и т.п.) он является чувствительным индикатором состояния среды Северного Каспия. Это особенно актуально в современный период интенсивного антропогенного воздействия, которое в перспективе будет усиливаться в связи с развитием морской нефтедобычи в северной части моря.

Систематика каспийских сельдей сложна и противоречива. Она изобилует подвидовыми формами, морфологические различия которых весьма условны. Учитывая это, а также высокую динамичность среды Каспийского моря, определяемую в последнее столетие сменой периодов регрессии и трансгрессии его уровня, представляются интересными морфосистематические исследования долгинской сельди с ретроспективной оценкой устойчивости одних признаков и возможной фенотипической изменчивости других. Поэтому, наряду с изучением качественной структуры нерестовой части популяции изучались и морфосистематические признаки.

Цель работы - изучить биологические особенности воспроизводства долгинской сельди в Северном Каспии и оценить перспективы ее использования. Были определены следующие задачи:

1 .Провести сравнительный морфометрический анализ признаков производителей и сеголеток долгинской сельди с ретроспективной и фенотипической оценкой их систематической устойчивости.

2.Изучить динамику нерестовых миграций долгинской сельди с оценкой распределения районов концентраций производителей.

3.Дать сравнительную пространственно-временную характеристику структуры нерестового стада по различным биологическим параметрам.

4.Изучить динамику нереста, созревания половых желез, наличия аномалий в их развитии.

5.Определить индивидуальную плодовитость, качество икры и их связь с возрастом и изменчивостью одновозрастных генераций по темпам линейно-весового роста.

6.Дать характеристику роста и распределения молоди долгинской сельди в Северном Каспии.

7.Дать оценку формирования пополнения, общей численности долгинской сельди и перспективы ее промысла.

Научная новизна. Выявлена устойчивость систематических признаков долгинской сельди в течение последних 100 лет. Получены новые данные по биологии размножения долгинской сельди. Оценены параметры нерестовой популяции, определена абсолютная индивидуальная плодовитость самок. Показаны изменения нерестовой популяции в условиях длительного запрета промысла. Впервые приведены материалы по качественной и количественной оценке аномалий развития гонад и их влияния на воспроизводительную функцию долгинской сельди. Впервые дана характеристика роста молоди на ранних этапах и оценка общей численности долгинской сельди с использованием методики Рихтера В.А. и Ефанова В.Н. (1977). Установлены районы и сроки промысловых скоплений долгинской сельди, оценена экономическая эффективность сельдяного промысла, показывающая перспективность его возобновления.

Внедрение и практическая значимость. Результаты диссертационной работы по ежегодной характеристике биологического состояния нерестовой популяции и пополнения используются в расчетах и прогнозировании общей численности и допустимого улова долгинской сельди. Даются рекомендации по развитию ее промысла.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы являются составной частью годовых отчетов лаборатории морских рыб, приняты на Ученых Советах ФГУП «ВНИРО» и «КаспНИРХ», докладывались на Международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ (2002 г.), на Первой и Второй международных научно-практических конференциях молодых ученых (2004, 2007 гг.).

Публикации: по теме диссертации опубликовано 12 статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Общий объем диссертации - 139 страниц текста, иллюстрированный материал представлен 44 таблицами, 26 рисунками, приложения содержат таблицы результатов морфометрического анализа. Список литературы включает 150 источников.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Зубкова, Татьяна Станиславовна

ВЫВОДЫ

1 .Морфосистематический статус долгинской сельди, впервые изученный по 30 признакам, сохранился неизменным в последние 70-100 лет, несмотря на полиморфную структуру этого вида и смену периодов регрессий и трансгрессий Каспийского моря. Онтогенетические отличия морфометрических признаков сеголетков от взрослых рыб малосущественны и проявляются на ранних этапах, в основном, меньшим числом тычинок на первой жаберной дуге.

2. Нерестовый ареал долгинской сельди в Северном Каспии является обширным, а концентрации производителей самыми плотными среди остальных видов сельдей. В результате длительного запрета морского промысла контрольные уловы сельдей, основу которых составляет долгинская сельдь, сохраняются на высоком и стабильном уровне: 20-25 кг/сеть с максимумом до 80-100 кг. Наиболее плотные концентрации долгинской сельди формируются во второй половине апреля в юго-западной и западной частях Северного Каспия с постепенным смещением в мае в более мелководные северо-западный и северный районы.

3. В современный период запрета промысла и, следовательно, состояния необлавливаемой популяции возрастная структура нерестового стада долгинской сельди увеличилась с 5 до 7 генераций с возрастанием доли старшевозрастных рыб («остатка»). Повторность нереста в течение жизненного цикла увеличилась до 4 раз, что в совокупности способствуют росту популяционной плодовитости и эффективности воспроизводства.

4. Долгинскую сельдь отличают среди других морских мигрирующих сельдей наиболее высокие темпы линейно-весового роста, особенно на ранних этапах развития. Высокая внутригенерационная индивидуальная вариабельность роста долгинской сельди проявляется в прямой связи с плодовитостью, качеством половых продуктов и их готовностью к нересту. Это указывает на высокую адаптационную пластичность сельди, обеспечивающей эффективное воспроизводство и ведущее положение по численности среди других видов каспийских сельдей.

5. Эвритермность и эвригалинность долгинской сельди, порционность икрометания и практически не прерывающаяся в нерестовый период кормовая активность способствует ее нересту с апреля и до конца мая. В этих условиях молодь долгинской сельди эффективно использует корм на всех этапах нереста и вылупления личинок.

6. Средняя индивидуальная плодовитость долгинской сельди составляет 126,8 тыс. икринок, варьируя от 41,3 до 223,3 тыс. икринок. Она тесно коррелируется с возрастом рыб и линейно-весовым ростом одновозрастных особей. По размерному составу икринки дифференцированы на три группы: крупные (0,9-1,4 мм), средние (0,6-0,9 мм) и мелкие (0,3-0,6 мм). Первая порция икры составляет около четверти от всей икры (23,3 %), содержащейся в ястыке, вторая - несколько больше (33,3 %), а третья порция - наименьшая (18-23 %). Остальная часть икры (20-25 %) остается невыметанной и резорбируется.

7. У долгинской сельди выявлены разнообразные отклонения в строении половых гонад. В наибольшей мере аномалии наблюдаются у самцов - 21,9 %, у самок - 3,7 %. Отмечено межгодовое нарастание доли рыб с аномалиями гонад. Описаны особенности их возникновения. Наибольшее проявление аномалий отмечено на IV стадии зрелости гонад, что указывает на возможные негативные воздействия различных факторов среды Северного Каспия непосредственно в период нереста. Возможно использовать показатели аномальности гонад долгинской сельди в Северном Каспии в целях тестирования состояния среды.

8. Впервые представленный пример анализа суточных приростов отолитов сеголетка долгинской сельди представляется перспективным направлением в изучении динамики роста самых ранних этапах онтогенеза. Отмечены временные различия в интенсивности приростов, что, вероятнее всего, отражает экологические особенности на различных этапах формирования пополнения, включающие биотические (обеспеченность кормом) и абиотические (соленость, температура воды, содержание кислорода и т.п.)

121 факторы. Распределение молоди долгинской сельди охватывает значительную часть акватории Северного Каспия. Средняя многолетняя плотность концентраций молоди долгинской сельди достаточно стабильна (на уровне 5,7 экз./час траления). Пополнение может достигать половины общей численности популяции, поэтому точность его оценки оказывает существенное влияние на расчеты запасов.

122

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Рекомендуется промышленное освоение резервов долгинской сельди в объеме годового улова 4,6 тыс. т путем становления многовидового промысла в открытой части моря и расширения существующего берегового промысла морским закидными неводами.

Лов сельди целесообразно осуществлять в период ее миграции у побережья Дагестана (март-апрель), а также в местах наибольших преднерестовых концентраций в Северном Каспии (апрель-май).

Рекомендуется на начальном этапе становления промысла организовать научно-экспериментальный лов сельдей в ограниченных масштабах, который должен включать разработку и испытание орудий лова, не допускающих ущерб запасам осетровых рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Долгинская сельдь, являясь полиморфным видом с высокой адаптационной пластичностью, тем не менее, сохранила устойчивость морфосистематических признаков в периоды регрессий и трансгрессий Каспийского моря в течение последних 100 лет. На ранних этапах онтогенеза проявляются некоторые морфометрические отличия от взрослых особей, например, меньшее число тычинок. Необходимая в расчетах пополнения видовая дифференциация сеголеток сельдей методически сложна, поэтому использование морфосистематического анализа весьма актуально.

Несмотря на длительный период изучения каспийских сельдей, сохранились противоречия в вопросе о весенних нерестовых миграциях в северную часть моря и влияния на них различных факторов среды. Реальной представляется схема, включающая миграции вдоль обоих побережий Среднего Каспия, а также в открытой части моря в зависимости от характера предшествующей зимы. Гидрометеоусловия определяют характер миграционного цикла: сроки, районы, интенсивность.

Хищный образ питания долгинской сельди, активно проявляющийся в течение всего года, обеспечивает интенсивное развития половых гонад. В третьей декаде марта масса половых гонад в сравнении с февралем увеличивается в 4 раза, в апреле - еще в 2 раза. Достигнув максимума их массы по отношению к массе тела (у самок 10-11 %), долгинская сельдь готова к нересту, разгар которого наблюдается в мае.

Долгинская сельдь, ведущая по численности среди каспийских сельдей (7090% в видовом составе в Северном Каспии), обладает наиболее обширным нерестовым ареалом и растянутым нерестом, что обеспечивается ее высокой эвригалинностью (от 4,5 до 11,0 °/00 ) и эвритермностью (от 12°С в апреле до 22°С в мае). Неоднородность нерестового стада долгинской сельди в отдельных районах: на западе и востоке Северного Каспия проявляется в отличиях сроков начала нереста, обуславливаемых временем подхода производителей на нерестилища и различиями температуры моря.

Воспроизводство долгинской сельди в Северном Каспии следует рассматривать в сочетании с нерестом других рыб, прежде всего, сельдевых (обыкновенной кильки, каспийского и большеглазого пузанков) и других видов. Некоторые из них являются важными объектами питания как производителей, так и молоди долгинской сельди, обеспечивая формирование ее пополнения. Холодолюбивая долгинская сельдь одной из первых мигрирует на нерестилища, её растянутый порционный нерест адаптирован к срокам и районам нереста обыкновенной кильки и более позднему нересту теплолюбивой сельди - каспийского пузанка, поэтому молодь долгинской сельди, которая переходит на хищничество на самых ранних этапах, обеспечена пищей.

Наиболее плотные скопления наблюдаются во второй половине апреля в юго-западной и западной частях Северного Каспия, а в мае сельдь встречается в мелководных северо-западных и северных участках. Контрольные уловы сельдей составляют 20-25 кг/сеть, максимально 80-100 кг.

Вследствие длительного запуска промысла увеличилась доля старшевозрастных рыб, возрастная структура долгинской сельди стабильна, включает 7 генераций, основу которых составляют 3-5-годовики (до 80-90%). Увеличилась доля т.н. «остатка», возросло количество производителей, нерестящихся в течение жизненного цикла 3-4 раза. Учитывая, что у повторно созревающих рыб плодовитость и масса гонад выше, чем у впервые нерестящихся, можно отнести этот фактор к повышению эффективности воспроизводства.

В отдельные годы наблюдался ранний ход младшевозрастных генераций в отличие от общепринятых представлений о первоочередной миграции крупных старшевозрастных рыб. Во время теплых зим эта часть популяции зимует преимущественно в северной части Среднего Каспия, не совершая длительной миграции на юг. Этому также способствует увеличение численности обыкновенной кильки северокаспийского стада, а также преобладание в последние годы анчоусовидной кильки в Среднем Каспии. В современных экологических условиях вполне вероятно сокращение осеннее-зимних миграционных циклов долгинской сельди, в первую очередь, младших генераций с меньшими энергетическими ресурсами. Поэтому весной в составе первых мигрирующих косяков молодые сельди могут появляться в значительном количестве.

Линейно-весовой рост и упитанность долгинской сельди, как и возрастная структура, в многолетнем аспекте весьма стабильны. Наиболее интенсивный рост проявляется на первом году жизни. Отмечена высокая внутривозрастная индивидуальная вариабельность роста, у быстрорастущих особей отмечается существенное опережение медленнорастущих рыб по плодовитости. Воспроизводительный потенциал долгинской сельди представляется очень высоким. Наряду с многократностью нереста, ранним наступлением половой зрелости и порционностью икрометания отмечается высокая интенсивность обменных процессов в организме в преднерестовый и межпорционные периоды, что обеспечивает быстрое созревание половых желез и готовность к нересту. Половой диморфизм в наибольшей мере проявляется в росте массы тела: самки крупнее самцов, это характеризует их половые особенности в генеративном обмене и формировании гонад.

Изучение аномалий в развитии гонад показало межгодовое увеличение числа рыб с их проявлением. Отмечено, что чаще они наблюдаются у особей с IV и IV-V стадией зрелости гонад. Вероятно, на развитие гонад может оказывать загрязнение среды Северного Каспия. В условиях предстоящего развития морской нефтедобычи именно воспроизводство морских рыб, в т. ч. сельдей, может оказаться наиболее уязвимым звеном экосистемы этой части моря.

Общее состояние нерестовой популяции долгинской сельди находится в тесной зависимости от экосистемы моря. Так, в 2001 г., когда наблюдалась массовая гибель килек - основных объектов питания хищных сельдей, упитанность долгинской сельди оказалась ниже на 35 % в отличие от предыдущих и последующего 2002 г.

118

Перспективным в исследованиях формирования пополнения каспийских рыб может стать изучение суточного роста молоди по приростам отолитов, пример которого описан в настоящей работе. Это направление с учетом оценки различных факторов среды (обеспеченность кормом, соленость температура и т.п.), влияющих на рост, позволит точнее прогнозировать численность пополнения.

Резервы запасов морских мигрирующих сельдей являются сырьевой базой для возрождения морского многовидового промысла, который может стать экономически вполне рентабельным. Основное препятствие в настоящее время - отсутствие способов и орудий лова, исключающих ущерб запасам осетровых рыб. Рациональным направлением в развитии этого промысла представляется научно-экспериментальный лов в ограниченных масштабах, включающий разработку и испытание этих орудий лова.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зубкова, Татьяна Станиславовна, 2007 год

1. Абдусамадов А.С., Абдурахманов Г.М., Карпюк М.И. Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства в западно-каспийском регионе России. М.: Наука, 2004. - с.291, 296-299,310-315.

2. Аверинцев С., Сыч Н. О методике определения рас (популяций) у отдельных подвидов каспийских сельдей. // Труды Астраханской рыбохозяйственной станции, т.7, вып.З, 1930. с.3-16.

3. Агапов И.Д. Возраст и рост долгинской сельди (Caspialosa brashnikovi) северо-восточной части Каспия. // Заливы Каспийского моря Комсомолец (Мертвый Култук) и Кайдак. Труды КАСП, вып.2, 1938. с.7-21.

4. Андрианова С.Б. Биология и особенности формирования численности большеглазого пузанка Alosa saposhnikowii (Grimm) в Каспийском море. // Автореферат канд. дисс. М., 2004. - 23 с.

5. Андрианова С.Б., Седов С.И. Многолетняя динамика видового состава каспийских сельдей в период промысла и его запуска. // Современные проблемы Каспия. Материалы международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ, 2002. с.28-33.

6. Аннотационный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России (под ред. Ю.С. Решетникова). М.: Наука, 1998. - с.24-25.

7. Анохина Л.Е. О связи плодовитости, жирности рыб и изменчивости размеров икринок у сельдевых. Тр. совещания Ихтиол, комиссии, вып. 13, 1961. -с.290-295.

8. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки. -М., изд-во «Наука», 1969.

9. Ю.Артемьева К.Ф. К вопросу изучения нерестовых стад сельди Clupea harengus pallasi N. Maris albi berg Белого моря. // Исследования фауны морей, т. 16 (24), 1975.-с. 95-103.

10. П.Бабаян К.Е. Некоторые данные о биологии и промысле сельдей в водах Туркменской ССР. Астрахань, изд-во газеты «Волга», 1957.

11. Беляева В.Н., Васильченко О.Н. О созревании половых продуктов у сельди -черноспинки Alosa kessleri kessleri (Grimm). после сооружения Волгоградской плотины. // Тр. КаспНИРО, 1965, т.20. с.81-84.

12. З.Берг JI.C. Предварительный отчёт о сельдях, собранных в Каспийском море Каспийской экспедицией 1913 года. // Материалы к познанию русского рыболовства, т.4, вып.6, 1915. с.З.

13. Бердичевский JI. Гидрометеорологические условия весенней путины на Северном Каспии. // Рыбное хозяйство, № 8, 1935 c.l 1.

14. Беренбейм Д.Я. Связь средних сроков нереста весенне-нерестующих океанических сельдей со среднемноголетней температурой воды на нерестилищах. // Тр. АтлантНИРО, вып.23, 1969. с. 12-26.

15. Берлянд Т.Б. Об устойчивости и изменчивости некоторых черт экологии размножения рыб на примере рода рыбцов (Vimba). // Рыбное хозяйство, № 1, 1949.-c.27.

16. Бородин Н., Суворов Е. Каспийские сельди и их промысел. Тр. Каспийской экспедиции, т.2. С.-Петербург, 1908.

17. Бочков Ю.А., Селиверстов А.С. Солнечная активность и динамика численности сельди. // Рыбное хозяйство, № 1, 1978. с. 17-20.

18. Булгаков Г.П. К познанию каспийских сельдей. // Отдельный оттиск из «Бюллетеня Сред.-Азиат. Гос. Университета, № 13, 1926.

19. Булгаков Г.П. К систематике каспийских сельдей. Отдельный оттиск из «Бюллетеня Сред.-Азиат. Гос. Университета, № 16, 1927.

20. Водовская В.В., Шубина Л.И., Коноплёв Е.И. Современное состояние запасов сельдей Каспия и перспективы их дальнейшего использования. // Тр.

21. ВНИРО, т.131, «Воспроизводство рыб Азовского и Каспийского морей», М.,1978.

22. Водовская В.В. Экологические аспекты биологии проходной сельди Каспия. Астрахань, Изд-во КаспНИРХ, 2001. - 74 с.

23. Вукотич Н.Н. К определению плодовитости сельдей из рода Caspialosa. // Материалы к познанию русского рыболовства. Каспийская экспедиция 19121913 гг., т.4, вып.6, 1915.

24. Галкина JI.A. Особенности размножения и ранних этапов развития сельди в северных районах Охотского моря. // Проблемы Севера, вып. 4, 1961. с. 108120.

25. Гамринская У.А., Артемов В.Я. Биологическая характеристика сельди в уловах у дагестанского побережья Каспийского моря. // Рыбное хозяйство,1979, № 1. с.9-11.

26. Демин Д. Нерест сельди в Дагестанском районе Каспия. // Рыбное хозяйство, № 12, 1936.-с.26.

27. Дмитриев Н.А. К вопросу о миграциях сельди в районе западного побережья Каспия. // Рыбное хозяйство, № 2, 1936. с.39.

28. Дмитриев Н.А. Поведение сельди в зоне неводного облова у западных берегов Каспия. // Сборник, посвящ. научной деятельности Н.М.Книповича; М-Л, 1939. с.266-278.

29. Дорошков П.К., Шаповалов В.К. Опыт летнего промысла сельди у восточного берега Среднего Каспия. // Рыбное хозяйство, № 6, 1949. с.21-23.

30. Дрягин П.Я. Биоэкологические группы рыб и их происхождение. // ДАН СССР, т. 16, № 1, 1949.

31. Елизаренко М.М. Пищевые отношения сельдевых рыб в Каспийском море. // X Междунар. конф. по промысловой океанологии. Тезисы докладов. М., ВНИРО, 1997.-c.50.

32. Казанчеев Е.Н. Весенняя миграция каспийских сельдей в водах Северного Дагестана. // Вопросы ихтиологии, вып. 12, 1959. с.75-84.

33. Казанчеев Е.Н., Павлов А.В. О видовом составе сельдей Северного Каспия и дельты Волги. // Тр. КаспНИРО, т.15, 1959. с. 124-127.

34. Казанчеев Е.Н. Миграционные пути сельдей в Северном Каспии при современном положении уровня моря. // Материалы Всесоюзного совещания по проблеме Каспийского моря, 1963. с. 155-157.

35. Казанчеев Е.Н. О волжской малотычинковой сельди гибридной форме каспийской проходной сельди Alosa kessleri kessleri (Grimm) x Alosa kessleri volgensis (Berg). // Тр. КаспНИРО, 1965, т.20. - c.61-66.

36. Казанчеев Е.Н. О проходных сельдях Каспийского моря. // Рыбное хозяйство, № 2, 1965. с. 18-19.

37. Казанчеев Е.Н., Махмудбеков А.А., Водовская В.В., Шубина Л.И. Сельди Каспийского моря, состояние их запасов и перспективы использования. // Биологические ресурсы Каспийского моря (тез. конф. 26 февраля 1 марта 1973 г.).- Астрахань, 1972. - с.80-82.

38. Казанчеев Е.Н. Характерные особенности весеннего распределения промысловых рыб в Северном Каспии. // Вопросы ихтиологии, т. 16, вып.4 (99), 1976.-с.634-643.

39. Казанчеев Е.Н. Каспийские сельди (история изучения). // Развитие рыбохозяйственных исследований на Каспии: сборник статей. Астрахань, 1980. -с.71-90.

40. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря (определитель).- М., Легкая и пищевая пром-ть, 1981. с.45-48.

41. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия (под ред. Байдина С.С., Косарева А.Н.). М.: Наука, 1986, с.

42. Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы (под ред. Беляевой В.Н., Казанчеева Е.Н., Распопова В.М. и др.). М.: Наука, 1989, с.

43. Катунин Д.Н., Беспарточный Н.П., Ушивцев В.Б. Основные экосистемные изменения в Каспийском море в период повышения его уровня. // X Междунар. конф. по промысловой океанологии. Тезисы докладов. - М., ВНИРО, 1997.-с.61-62.

44. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А. Многолетнее распределение температуры, солености и прозрачности вод Северного Каспия. М., пищевая пром-ть, 1976. - с.6-9, 12-20, 25-29.

45. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Никотина Л.Н., Кашин Д.В. Основные особенности гидролого-гидрохимического режима Северного Каспия в современных условиях. // X Междунар. конф. по промысловой океанологии. Тезисы докладов. - М., ВНИРО, 1997. - с.62-63.

46. Кауфман З.С. Морфология ранних стадий постэмбрионального развития беломорской сельди Clupea harengus pallasi natio maris-albi Berg. // Вопросы ихтиологии, т.7, вып.2 (43), 1967. c.288-294.

47. Кауфман Э.С. Эмбриология рыб. М.; Агропромиздат, 1990. - 277 с.

48. Киселевич К.А. К систематике и происхождению каспийских сельдей. // Оттиск из Изв. Отд. рыбоводства и н.-промысл., т.1, вып.1, 1918. с.17-32.

49. Киселевич К.А. Материалы по биологии каспийских сельдей. О плодовитости каспийско волжских сельдей. // Тр. Астр, ихтиол, лаборатории, т.5, вып.1, 1923. - с. 17-52.

50. Киселевич К.А. Каспийско волжские сельди. Систематика. 4.1. 1923.

51. Киселевич К.А. Сельди Северного Каспия (научно-популярный очерк). -Сталинград, 1937.

52. Киселевич К.А. Сельдь. // Перспективы и пути развития рыбной промышленности Северного Каспия. Сталинград, 1937. - с. 12-16.

53. Клейменов И .Я. Химический и весовой состав основных промысловых рыб. М., Пищепромиздат, 1952. - с.25.

54. Книпович Н.М. Краткий предварительный отчет о результатах работ Каспийской экспедиции 1912 г. // Материалы к познанию русского рыболовства, т.2, вып.6, 1913.- с. 1-15.

55. Кожин Н.И. Проблема численности сельдей на Каспии // Рыбное хозяйство, № 3, 1964. с.12-14.

56. Крыжановский С.Г. Материалы по развитию сельдевых рыб. // Тр. Института Морфологии животных им. А.Н. Северцова, М., 1956, вып. 17.

57. Кузнецова Е.Н., Кузнецов В.В., Долгих М.Г., Френкель С.Э. Современное состояние исследований микроструктуры отолитов рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 2004.-124 с.

58. Кушнаренко А.И. Формирование запасов каспийских сельдей в условиях запрета морского промысла // Вопросы ихтиологии, 1984, т.24, вып.6. с.907-916.

59. Кушнаренко А.И. Экологические основы морского промысла каспийских сельдей и пути его развития // Вопросы ихтиологии, 1986, т.26, вып.1. с.48-55.

60. Кушнаренко А.И. Эколого-этологические основы количественного учета рыб Северного Каспия. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2003. - 180 с.

61. Кушнаренко А.И., Сидорова М.А., Белоголова JI.A. Опыт оценки абсолютной численности рыб в Северном Каспии // Биол. основы динамики численности и прогнозирования вылова рыб: Сб. науч. тр. ВНИРО. М., 1989. - с.156-162.

62. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., «Высшая школа», 1968. - с. 17-29.

63. Луц Г.И. Экология и промысел азовской тюльки. Ростов-на-Дону, Ростовское книжное изд-во, 1986. - с. 18-24.

64. Майский В.Н. К методике изучения рыбной продуктивности Азовского моря. // Тр. АзчерНИРО, вып.12,1940. с. 25-68.

65. Максименков В.В. Пищевая обеспеченность личинок сельдевых рыб и ее связь с численностью поколений. // Зоологический журнал, т.61, вып. 8, 1982. -сЛ 180-1187.

66. Марти Ю.Ю. О динамике численности морских сельдей и механизме воздействия промысла на их возрастной состав, численность, ареал и воспроизводство. // Тр. ПИНРО, т.23, 1968. с.452-458.

67. Матвеева Р.П. Питание молоди сельдевых в Северном Каспии. // Тр. Всесоюзного Гидробиол. общества, т.8, 1957. с.368-386.

68. Махмудбеков А.А. Сельдяная путина 1946 г. в Азербайджане. // Рыбное хозяйство, № 8, 1946, с.6.8 8.Махмуд беков А. А., Дорошков П.К. Сельди Каспия (научно-популярный очерк). Баку, 1956.

69. Мейен В.А. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий. // Изв. АН СССР, сер. биол., № 2, 1944.

70. Мейснер В.И. Каспийские сельди. // Бюллетень Всекаспийской научной рыбохоз. экспедиции, № 5-6, 1932. с.17-47.

71. Микодина Е.В., Кузнецова Е.Н., Седов С.И., Ключарева Н.Г., Седова М.А., Седова Т.С. Состояние половых желез каспийских сельдей. // Современные проблемы Каспия. Материалы международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ, 2002. с.208-212.

72. Миндер Л.П. Взаимосвязь белков и воды в тканях рыб. // Рыбное хозяйство, № 5, 1947. с.36.

73. Михайленко В.Г. Влияние солености на корреляцию признаков сельди рода Clupea в раннем онтогенезе. // Тр. ПИНРО, 1981, вып.45. с.74-77.

74. Михайленко В.Г. Оплодотворение икры сельди и наваги в воде низкой солености в зависимости от возраста самок и температуры среды. // Тр. ПИНРО, 1981, вып.45. с.78-81.

75. Монастырский Г.Н. Запасы воблы Северного Каспия и методы их оценки. // Тр.ВНИРО, т. 11, 1940. -с.115-165.

76. Навозов-Лавров Н.П. Экологическое обоснование промысла мигрирующих сельдей Каспийского моря. // Рыбное хозяйство, № 5, 1947. с.31.

77. Надирадзе А. Возрастной состав бражниковской сельди в различные периоды ее хода. // Рыбное хозяйство, № 8, 1936. с.23.

78. Наставление по разведке океанической сельди. Мурманск, ПИНРО, 1954. -с.8-10, 73.

79. ЮО.Научные основы регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. Астрахань, 1992.

80. Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря (под ред. Беляевой В.Н., Иванова В.П., Зиланова В.К.). М., изд-во ВНИРО, 1998. - с. 9-26, 96-98.

81. Никольский Г.В. Биология рыб. М., «Советская наука», 1944.103 .Никольский Г.В. Экология рыб. М., «Советская наука», 1963.

82. Никольский Г.В. Частная ихтиология. Изд-во «Высшая школа», М., 1971. -с.123.

83. Об.Никоноров И.В. Лов каспийской кильки рыбонасосом при подводном освещении. М., Пищепромиздат, 1958.

84. Никоноров И.В. Лов рыбы на свет (теория и практика). М., Изд-во «Рыбное хозяйство», 1963.

85. Ю8.0строумов А.А. Питание долгинской сельди (Caspialosa brashnikovi (Borodin) и большеглазого пузанка (Caspialosa saposhnikovi (Grimm) в Северном Каспии. // Тр. Волго-Каспийской рыбохоз. станции, т.9, вып.1, 1947.-с.82-94.

86. Первая научная конференция по изучению сельдевых рыб Каспийского моря (основные итоги работ). Астрахань, издание научно-пром. разведки Северного Каспия, 1937. - с.24-26.

87. Ю.Перцева Остроумова Т.А. Места и условия нереста сельдей рода Alosa в Северном Каспии в 1934-1937 гг. (по данным распределения икринок ипредличинок). // Биологические исследования моря (рыбы).- Тр. института океанологии, 1963, т.62. с.28-48.

88. Шравдин В.Ф. Руководство по изучению рыб. М., пищ. пром-ть, 1966. - с. 58-64, 104-106,304-313.

89. Пушбарнэк Э.Б. Биологическая характеристика бражниковских сельдей. // Рыбное хозяйство, 1984, № 3. с.24-26.

90. Пушбарнэк Э.Б. Промысел сельди у Дагестанского побережья Каспия. // Рыбное хозяйство, 1985, № 8. с.27-29.

91. Расс Т.С. Исследования количественного распределения молоди рыб в северной части Каспийского моря в 1934 г. // Зоол. журнал, № 4, 1938. -с.687.

92. Расс Т.С. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов. // Рыбное хозяйство, № 2, 1953, с.23.

93. Пб.Расс Т.С. Систематика плавучих икринок и личинок морских рыб (ихтиопланктон). -Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1972, № 5. с.5-18.

94. Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. М., пищ. пром-ть, 1966,42 с.

95. Расс Т.С., Халдинова Н.А. Икринки и мальки рыб, собранные в Каспийском море в октябре 1932 г. // Сб., посвящ. научной деятельности ак. Книповича Н.М. Пищепромиздат, 1939.

96. Рихтер В.А., Ефанов В.Н. Об одном из подходов к оценке естественной смертности рыбных популяций. // Тр. АтлантНИРО, вып. LXXIII, 1977. -с.77-85.

97. Романов А. А. Гонадо гаметогенез каспийских осетровых (морфофункциональные аспекты) // Осетровые на рубеже 21 века: Тез. докл. Междунар. конф., Астрахань, 11-15 сент. 2000 г. - Астрахань, 2000. - с. 185186.

98. Романов А. А., Романов Ал. А., Беляева Е. С. Мониторинг гистоморфологических нарушений гонадо гаметогенеза осетровых рыб

99. Волго-Каспийского региона // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб: Сб. науч. тр./ КаспНИРХ. М., 2001. - с.246-268.

100. Романов А.А., Федорова Н.Н. Морфофункциональное состояние половых желез стерляди в природных условиях (р.Волга) // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл., Астрахань, сент.1997 г. М.: ВНИРО, 1997. -с.454.

101. Световидов А.Н. О параллельном изменении некоторых признаков у каспийских и черноморско-азовских форм Caspialosa caspia. Доклады АН, т.72, № 2, М-Л, 1950. - с.421-423.

102. Световидов А.Н. Фауна СССР. Рыбы. Т.2, вып.1. Сельдевые. М.-Л., изд-во АН СССР, 1952. - с. 258-263.

103. Световидов А.Н. О некоторых факторах, обуславливающих численность сельдевых. // Тр. Всесоюзной конференции по вопросам рыбного хозяйства 17-26 декабря 1951 г.-М., изд. АН СССР, 1953, с.99-109.

104. Световидов А.Н. О причинах различия в росте каспийских и черноморско-азовских сельдевых. // Зоологический журнал, 1957, т.36, вып. 11. с. 17351746.

105. Седов С.И., Зыков Л.А., Парицкий Ю.А., Андрианова С.Б., Асейнова А.А., Колосюк Г.Г., Бушуева С.А. Итоги научных исследований и перспективы развития каспийского морского промысла // Рыбное хозяйство, № 5, 1997. -с. 25-26.

106. Седов С.И., Парицкий Ю.А., Зыков Л.А., Асейнова А.А. Каспийский морской промысел: современное состояние и перспективы развития // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл., Астрахань, сент. 1997 г. -М.: ВНИРО, 1997. с.457.

107. Седов С.И., Зыков Л.А., Андрианова С.Б., Шубина Л.И. О резервах запасов каспийских морских сельдей. // Тезисы докладов Седьмой Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск, 1998. -с.159-160.

108. Седова Т.С., Ключарева Н.Г. Биологическое состояние долгинской сельди в нерестовый период 2002 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002 год. Астрахань, 2003. - с.339-344.

109. Серебряков В.П. Энциклопедия о размножении сельди. // Рыбное хозяйство, № 6, 1989. с.93-94.

110. Сибирцев Г.Г. Биологическое обоснование промысла каспийского пузанка и долгинской сельди в Каспийском море. // Рыбное хозяйство, №10, 1966. -с.31-32.

111. Смирнов А.Н. Прогнозы нерестовой миграции каспийских сельдей. Известия академии наук A3 ССР, 1945. с.71.

112. Смирнов А.Н. Изучение поведения сельдей в Каспийском море. Результаты экспедиции. Отдельный оттиск из Известий A3 ССР, № 8, 1946, Баку.

113. Смирнов А.Н. Некоторые данные по биологии бражниковской сельди. // Известия АН A3 ССР, № 12, вып. 3, 1946. с.92-98.

114. Смирнов А.Н. Бражниковские сельди Каспийского моря. Баку, изд-во АН A3 ССР, 1952. - с. 195-203.

115. Танасийчук B.C. Количественный учет молоди в Северном Каспии. // Рыбное хозяйство, № 11, 1940. с.22-25.

116. Танасийчук B.C. Учет урожая молоди промысловых рыб в Северном Каспии. // Рыбное хозяйство, № 3, 1948, с. 19.

117. Танасийчук B.C. Учет молоди промысловых рыб в Северном Каспии. // Рыбы Каспийского моря. Тр. ВНИРО, вып. 18, 1951. с. 17.

118. Тихий М.И. Промысел сельди и судака у залива Кендерли на восточном берегу Каспийского моря. // Материалы к познанию рус. рыболовства. Касп. экспедиция 1912-1913 гг., т.4, вып.6, 1915.

119. Халдинова Н.А. Материалы по размножению и развитию рыб в осолонённых заливах Северного Каспия. // Тр. ВНИРО, 1951, т. 18. с.99-126.

120. Чугунова Н.И. О закономерностях роста рыб и их значении в динамике популяции. // Тр. совещаний ихтиол, комиссии АН СССР, 1961, вып. 13. -с.94-105.

121. П1убина Т.Н. Некоторые данные по биостатистической характеристике долгинской сельди и степени использования её промыслом. // Труды молодых учёных. М., Пищепромиздат, 1964. - с.86.