Молекулярные механизмы ответа растений льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.) на заражение грибом Fusarium oxysporum f. sp. lini тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Новаковский Роман Олегович
- Специальность ВАК РФ00.00.00
- Количество страниц 160
Оглавление диссертации кандидат наук Новаковский Роман Олегович
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Систематика рода Linum
1.2 История возделывания льна и основные направления использования
1.3 Генетическое разнообразие льна
1.4 Молекулярно-генетические маркеры льна
1.5 Исследования льна с использованием высокопроизводительного секвенирования
1.5.1 Полногеномное секвенирование
1.5.2 Библиотеки с пониженной репрезентативностью
1.5.3 Секвенирование транскриптомов
1.6 Основные проблемы возделывания льна
1.6.1 Почвенные условия
1.6.2 Погодные условия
1.6.3 Полегание
1.6.4 Сорные растения
1.6.5 Отзывчивость на внесение удобрений
1.6.6 Болезни
1.7 Фузариозное увядание
1.7.1 Разнообразие форм F. oxysporum
1.7.2 Особенности Fusarium oxysporum f. sp. lini
1.7.3 Степень патогенности и её связь со структурой генома F. oxysporum
1.8 Процесс заражения и иммунный ответ льна
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1 Полногеномное секвенирование грибов различной степени вирулентности
2.1.1 Культивирование штаммов
2.1.2 Выделение тотальной ДНК из грибов
2.1.3 Подготовка библиотек для секвенирования на платформе ONT
2.1.4 Подготовка библиотек для секвенирования на платформе Illumina
2.1.5 Биоинформатический анализ геномов гриба
2.2 Секвенирование транскриптомов льна при заражении F. oxysporum f. sp. lini
2.2.1 Культивирование растений льна
2.2.2 Выделение РНК из корней льна
2.2.3 Секвенирование транскриптомов льна при заражении F. oxysporum
2.2.4 Биоинформатический анализ транскриптомов льна при заражении F. oxysporum
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
3.1 Разработка протокола выделения чистой и высокомолекулярной ДНК F. oxysporum f. sp. lini
3.2 Полногеномное секвенирование штаммов гриба F. oxysporum f. sp. lini различной степени вирулентности
3.3 Сборка геномов штаммов гриба F. oxysporum f. sp. lini различной степени вирулентности
3.4 Сравнительный анализ геномов F. oxysporum f. sp. lini
3.5 Секвенирование и первичный анализ транскриптомов восприимчивых и устойчивых к Fusarium oxysporum f. sp. lini сортов/линий льна
3.6 Анализ профилей экспрессии генов растений льна в контрольных условиях и при заражении F. oxysporum f. sp. lini
3.7 Изменения экспрессии генов у устойчивых и восприимчивых генотипов льна при заражении F. oxysporum f. sp. lini
3.8 Сравнительный анализ экспрессии генов у групп сортов/линий льна с разными генами Fu и группы восприимчивых к F. oxysporum f. sp. lini генотипов
3.9 Гены с наибольшими изменениями экспрессии в ответ на заражение F. oxysporum f. sp. lini у групп устойчивых и восприимчивых генотипов льна
3.10 Молекулярные механизмы ответа растений льна устойчивых генотипов на заражение F. oxysporum f. sp. lini
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
БЛАГОДАРНОСТИ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота мРНК - матричная РНК РНК - рибонуклеиновая кислота
SNP - single nucleotide polymorphism, однонуклеотидный полиморфизм SSR - simple sequence repeats,
gSSR - genomic simple sequence repeat, геномные простые повторяющиеся последовательности
RFLP - Restriction fragment length polymorphism, полиморфизм длин рестрикционных фрагментов
NJ - neighbor joining, метод ближайших соседей (восходящий кластерный метод для создания филогенетических деревьев)
AFLP - amplified fragment length polymorphism, маркеры полиморфизма длин амплифицированных фрагментов
RAPD - random amplification of polymorphic DNA, случайно амплифицируемая полиморфная ДНК
PIC - polymorphism information content, величина информационного полиморфизма
UPGMA - unweighted pair group method with arithmetic mean, метод
невзвешенных парных групп со средним арифметическим
ISSR - inter simple sequence repeat, фрагменты ДНК, фланкированные
инвертированными повторами микросателлитов
QTL - quantitative trait loci, локус количественных признаков
EST - expressed sequence tag, экспрессируемые метки последовательностей
AMOVA - analysis of molecular variance, анализ молекулярной дисперсии
BAC - bacterial artificial chromosome, искусственная бактериальная хромосома
BES - BAC-end sequence, концевая последовательность клонов бактериальной
искусственной хромосомы
LSC - large single copy, большая единичная копия SSC - small single copy, малая единичная копия
GBS - Genotyping-by-sequencing, генотипирование путем секвенирования
RRS - reduced-representation sequencing, секвенирование с уменьшенным
представленостью
WGR - whole-genome resequencing, полногеномное ресеквенирование RAD-seq - restriction site associated DNA markers, связанные с сайтом рестрикции маркеры ДНК
GWAS - genome-wide association studies, полногеномный поиск ассоциаций LS - Lineage specific, специфичнй для линии SIX - secreted in xylem, секретируемые белки-эффекторы PS-хромосомы - патогенспецифичные хромосомы
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Другие cпециальности», 00.00.00 шифр ВАК
Половой локус тополя Populus x sibirica и его функциональные элементы2024 год, кандидат наук Пушкова Елена Николаевна
Молекулярные механизмы ответа растений льна на стресс от дисбаланса элементов питания2017 год, кандидат наук Коробан Надежда Викторовна
Полиморфизм генов семейств FAD, SAD и UGT и их роль в определении жирнокислотного состава масла и содержания лигнанов в семенах льна (Linum usitatissimum L.)2021 год, кандидат наук Кезимана Парфэ
Идентификация и маркирование геномных локусов, ассоциированных с устойчивостью ячменя к грибным болязням2023 год, кандидат наук Розанова Ирина Вениаминовна
Молекулярно-генетические подходы в селекции тополей (Populus ssp.) в условиях Северо-Запада РФ2022 год, кандидат наук Лебедева Марина Валерьевна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярные механизмы ответа растений льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.) на заражение грибом Fusarium oxysporum f. sp. lini»
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследования и степень ее разработанности
Лен обыкновенный (Linum usitatissimum L.) - одна из важнейших масличных и лубяных культур, продукты переработки которой широко используются в различных сферах промышленности, в том числе текстильной, лакокрасочной, фармацевтической, пищевой и кормовой [27, 53, 100].
Патогенный гриб Fusarium oxysporum f. sp. lini (Bolley) Snyder & Hansen является одним из самых опасных возбудителей заболеваний льна, который значительно снижает урожайность, а при заражении восприимчивых сортов, особенно молодых растений, способен уничтожить весь урожай. Фузариозное увядание снижает пригодность для дальнейшего использования как волокна, так и семян льна [107].
В результате воздействия F. oxysporum f. sp. lini на лен сначала происходит замедление роста растения-хозяина, образуются хлоротичные пятна на листьях и стебле, и в конечном итоге через некоторое время растение высыхает и погибает [103]. Если произвести разрезание стебля такого растения на стадии появления хлороза, то можно увидеть темно-серое или бурое кольцо сосудистой системы. Заболевание может протекать как в острой (гибель наступает через 5-7 дней), так и в хронической (несколько недель) форме. Патоген способен сохраняться в семенах и почве [92, 112].
Для борьбы с этим заболеванием эффективен севооборот, но приходится не засаживать участок льном достаточно продолжительный период времени, так как споры гриба в почве способны сохранять жизнеспособное состояние до 10 лет. Эффективным способом борьбы с фузариозом является выведение и использование устойчивых сортов. Их применение вместе с севооборотом дает наилучшие результаты [160].
Степень устойчивости различных сортов льна к F. oxysporum f. sp. lini
сильно варьируется [60]. Есть предположение, что резистентность льна к фузариозу контролируется множеством генов [107]. Методами классического генетического анализа при скрещивании устойчивых сортов/линий льна с восприимчивыми, а также устойчивых с устойчивыми и анализе расщепления полученного потомства F2 при заражении F. oxysporum £ sp. 1т на устойчивые и восприимчивые растения идентифицирован ряд генов устойчивости, названных Fu 4, Fu 5, Fu 6, Fu 7, Fu 8, Fu 9, Fu 10 и Fu 11 [9, 12]. Однако нуклеотидные последовательности и расположение на хромосомах генов Fu неизвестны.
Показано, что в ответ на заражение льна грибом F. oxysporum в растении активно начинает экспрессироваться ряд генов, вовлеченных в иммунный ответ, образуются фенольные соединения, значительно меняется состав полимеров клеточной стенки [30, 31, 131, 132, 203, 204, 206].
Ранее на основе транскриптомных данных идентифицированы гены Ь. usitatissimum с повышенной и сниженной экспрессией в условиях заражения грибом F. oxysporum £ sp. 1т [32, 79]. Вышеперечисленные исследования дают некоторое представление о молекулярных механизмах ответа растений льна на заражение F. oxysporum £ sp. 1т и о том, какие гены ассоциированы с ответом на патоген. Однако до сих пор неизвестно, насколько схожи молекулярные механизмы ответа на заражение F. oxysporum £ sp. 1т у разных генотипов льна.
Помимо этого, геном F. oxysporum £ sp. 1т ранее не был секвенирован. Он необходим для детального изучения взаимодействия растение-патоген, в том числе фильтрации транскриптомных данных льна, который культивировался в условиях заражения, от нуклеотидных последовательностей гриба, а также изучения структуры популяции F. oxysporum £ sp. 1М, в том числе проведения сравнительного анализ геномов штаммов с различной вирулентностью.
Цель и задачи исследования
Целью работы являлось определение молекулярных механизмов ответа растений льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.) на заражение грибом Fusarium oxysporum f. sp. lini.
В соответствии с поставленной целью, нами выделен ряд задач:
1. Получение высококачественной сборки генома высокопатогенного штамма F. oxysporum f. sp. lini, который будет использован для изучения ответа растений льна на заражение грибом.
2. Секвенирование транскриптомов сортов/линий льна с разными генами устойчивости к F. oxysporum f. sp. lini (Fu 4, Fu 5, Fu 6, Fu 7, Fu 8, Fu 9, Fu 10, Fu 11) и восприимчивых сортов/линий, выращенных в контрольных условиях и при заражении грибом.
3. Сравнительный анализ транскриптомов устойчивых и восприимчивых сортов/линий льна в контрольных условиях и при заражении грибом.
4. Идентификация генов с различиями в экспрессии между группами сортов/линий льна с определенными генами устойчивости Fu и восприимчивыми сортами/линиями при заражении грибом.
5. Установление генов, ассоциированных с устойчивостью растений льна к F. oxysporum f. sp. lini.
Научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы
Впервые проведено секвенирование генома патогена льна F. oxysporum f. sp. lini (Bolley) Snyder & Hansen. Получены геномные сборки 6 штаммов высокой, средней и низкой степени вирулентности по отношению к L. usitatissimum. При сравнении полученных геномных сборок установлено
значительное различие между ними по длине. Выявлена более высокая гомология между геномами штаммов F. oxysporum f. sp. lini, чем при их сравнении с геномами других форм F. oxysporum. Установлено различие между штаммами по числу копий генов SIX (Secreted in xylem), ассоциированных с вирулентностью F. oxysporum f. sp. lini. Их насчитывалось у каждого штамма от 10 до 12 копий, за исключение 482 штамма, где гены SIX не обнаружены. Обнаружена кластеризация генов SIX . Полученные геномные сборки F. oxysporum f. sp. lini и результаты их сравнительного анализа являются основой для установления механизмов патогенности гриба и устойчивости растений льна к нему.
Впервые получены данные секвенирования транскриптомов 12 сортов/линий льна, несущих различные гены устойчивости Fu (Fu 4, Fu 5, Fu 6, Fu 7, Fu 8, Fu 9, Fu 10, Fu 11), и 2 восприимчивых сортов/линий в контрольных условиях и при заражении F. oxysporum f. sp. lini. Это позволило провести сравнительный анализ экспрессии генов между восемью группами генотипов льна, в которых устойчивость к грибу детерминируется разными генами, и группой восприимчивыми сортов/линий в контрольных условиях и при заражении грибом. Идентифицированы гены с дифференциальной экспрессией в группах устойчивых сортов/линий льна при заражении грибом по сравнению с контрольными условиями и повышенной экспрессией в тех же группах устойчивых сортов/линий по сравнению с восприимчивыми при заражении. Некоторые из этих генов встречались сразу в нескольких группах устойчивости, они, вероятно, связаны с общими механизмами устойчивости льна к F. oxysporum f. sp. lini, но были и те, что встречались только в одной группе устойчивости и, вероятно, среди них присутствуют и, так называемые, R-гены (гены устойчивости), определяющие устойчивость льна к F. oxysporum f. sp. lini. Полученные результаты расширяют
представление о молекулярных механизмах устойчивости L. usitatissimum к F. oxysporum f. sp. lini и являются основой для селекции сортов льна, устойчивых к данному патогену.
Методология и методы диссертационного исследования
Работа выполнена на современном оборудовании с применением ряда методов молекулярной биологии и биоинформатики.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Геномы штаммов гриба F. oxysporum f. sp. lini различной степени вирулентности значительно варьируют по длине и количеству генов SIX.
2. Высокопатогенный штамм F. oxysporum f. sp. lini № 39 является представительным для проведения транскриптомных исследований ответа льна на заражение этим грибом.
3. При заражении F. oxysporum f. sp. lini профиль экспрессии генов льна значительно изменяется, при этом ответ в целом схож для устойчивых и восприимчивых генотипов.
4. Ряд генов активируются/подавляются при заражении F. oxysporum f. sp. lini исключительно в группах устойчивых генотипов с определенными генами Fu (Fu 4, Fu 5, Fu 6, Fu 7, Fu 8, Fu 9, Fu 10, Fu 11), среди них есть гены, являющиеся общими для нескольких групп.
5. Устойчивость растений льна к F. oxysporum f. sp. lini ассоциирована с генами, вовлеченными в регуляцию состава клеточной стенки, транспортную активность, детоксикацию опасных метаболитов, синтез PR-белков.
Личный вклад соискателя
Вся экспериментальная часть работы была проведена автором
самостоятельно. По ходу исследований автор демонстрировал способность к самостоятельной работе, умение анализировать и презентовать полученные данные.
Степень достоверности и апробация результатов
Основные результаты исследования опубликованы в 6 статьях в рецензируемых научных журналах. Результаты работ также представлены на 11 российских и международных научных конференциях: The 43rd FEBS Congress «Biochemistry Forever» (Прага, 2018); The 11th International Conference BGRS\SB-2018 «Bioinformatics of Genome Regulation and Structure\Systems Biology» (Новосибирск, 2018); Международная научная конференция PLAMIC 2018 «Растения и микроорганизмы: биотехнология будущего» (Уфа, 2018); 22-я Международная Пущинская школа-конференция молодых учёных «Биология -наука 21 века» (Пущино, 2018); 23-я Международная Пущинская школа-конференция молодых учёных «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2019); 5th International scientific conference «Plant genetics, genomics, bioinformatics and biotechnology» (PlantGen2019) (Новосибирск, 2019); Международный конгресс «VII съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 100-летию кафедры генетики СПбГУ, и ассоциированные симпозиумы» (Санкт-Петербург, 2019); The 44th FEBS Congress «From Molecules to living systems» (Краков, 2019); 24-я Международная Пущинская школа-конференция молодых учёных «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2020); 6th International scientific conference «Plant genetics, genomics, bioinformatics and biotechnology» (PlantGen2021) (Новосибирск, 2021); The 45th FEBS Congress «Molecules of Life: Towards New Horizons» (Любляна, 2021).
Статьи в рецензируемых научных журналах
1. Alexey A. Dmitriev, George S. Krasnov, Tatiana A. Rozhmina, Roman O. Novakovskiy, Anastasiya V. Snezhkina, Maria S. Fedorova, Olga Yu. Yurkevich, Olga V. Muravenko, Nadezhda L. Bolsheva, Anna V. Kudryavtseva, Nataliya V. Melnikova (2017) Differential gene expression in response to Fusarium oxysporum infection in resistant and susceptible genotypes of flax (Linum usitatissimum L.). BMC Plant Biology, 17:253. doi 10.1186/s12870-017-1192-2.
2. Roman O. Novakovskiy, Liubov V. Povkhova, George S. Krasnov, Tatiana A. Rozhmina, Alexander A. Zhuchenko, Ludmila P. Kudryavtseva, Elena N. Pushkova, Parfait Kezimana, Anna V. Kudryavtseva, Alexey A. Dmitriev, Nataliya V. Melnikova (2019) The cinnamyl alcohol dehydrogenase gene family is involved in the response to Fusarium oxysporum in resistant and susceptible flax genotypes. Вавиловский журнал генетики и селекции, 23(7):896-901. doi 10.18699/VJ19.564.
3. Roman O. Novakovskiy*, Ekaterina M. Dvorianinova*, Tatiana A. Rozhmina, Ludmila P. Kudryavtseva, Aleksey A. Gryzunov, Elena N. Pushkova, Liubov V. Povkhova, Anastasiya V. Snezhkina, George S. Krasnov, Anna V. Kudryavtseva, Nataliya V. Melnikova, Alexey A. Dmitriev (2020) Data on genetic polymorphism of flax (Linum usitatissimum L.) pathogenic fungi of Fusarium, Colletotrichum, Aureobasidium, Septoria, and Melampsora genera. Data in Brief, 31:105710. doi 10.1016/j.dib.2020.105710.
4. George S. Krasnov*, Elena N. Pushkova*, Roman O. Novakovskiy*, Ludmila P. Kudryavtseva, Tatiana A. Rozhmina, Ekaterina M. Dvorianinova, Liubov V. Povkhova, Anna V. Kudryavtseva, Alexey A. Dmitriev, Nataliya V. Melnikova (2020) High-quality genome assembly of Fusarium oxysporum f. sp. lini. Frontiers in Genetics, 11:959. doi: 10.3389/fgene.2020.00959.
5. Alexey A. Dmitriev*, Roman O. Novakovskiy*, Elena N. Pushkova*, Tatiana A. Rozhmina, Alexander A. Zhuchenko, Nadezhda L. Bolsheva, Artemy D.
Beniaminov, Vladimir A. Mitkevich, Liubov V. Povkhova, Ekaterina M. Dvorianinova, Anastasiya V. Snezhkina, Anna V. Kudryavtseva, George S. Krasnov, Nataliya V. Melnikova (2020) Transcriptomes of different tissues of flax (Linum usitatissimum L.) cultivars with diverse characteristics. Frontiers in Genetics, 11:565146, doi:10.3389/fgene.2020.565146.
6. Ekaterina M. Dvorianinova*, Elena N. Pushkova*, Roman O. Novakovskiy*, Liubov V. Povkhova, Nadezhda L. Bolsheva, Ludmila P. Kudryavtseva, Tatiana A. Rozhmina, Nataliya V. Melnikova, Alexey A. Dmitriev (2021) Nanopore and Illumina genome sequencing of Fusarium oxysporum f. sp. lini strains of different virulence. Frontiers in Genetics, 12:662928, doi.org/10.3389/fgene.2021.662928. * - равный вклад авторов
Материалы научных конференций
1. Novakovskiy R.O., Krasnov G.S, Rozhmina T.A., Kezimana P., Borkhert E.V., Melnikova N.V., Dmitriev A.A. (2018) Differential expression of Fusarium oxysporum genes upon infection of susceptible and resistant flax genotypes. FEBS Open Bio, 8(Suppl. S1), 206.
2. Novakovskiy R.O., Krasnov G.S, Rozhmina T.A., Kezimana P., Melnikova N.V., Dmitriev A.A. (2018) Expression of Fusarium oxysporum genes upon infection of Linum usitatissimum plants. Abstracts, The 11th International Conference BGRS\SB-2018 «Bioinformatics of Genome Regulation and Structure\Systems Biology», 62.
3. Novakovskiy R.O., Krasnov G.S, Rozhmina T.A., Kezimana P., Melnikova N.V., Dmitriev A.A. (2018) Expression of genes of Fusarium oxysporum fungus upon infection of flax cultivars with diverse resistance. Сборник тезисов, Международная научная конференция PLAMIC 2018 «Растения и микроорганизмы: биотехнология будущего», 60.
4. Новаковский Р.О., Краснов Г.С., Рожмина Т.А., Мельникова Н.В., Дмитриев А.А. (2018) Дифференциальная экспрессия генов гриба Fusarium oxysporum при заражении устойчивых и восприимчивых сортов льна. Сборник тезисов, 22-я Международная Пущинская школа-конференция молодых учёных «Биология - наука 21 века», 146.
5. Новаковский Р.О., Рожмина Т.А., Кудрявцева Л.П. Мельникова Н.В., Дмитриев А.А. (2019) Генетическое разнообразие возбудителей болезней льна (Linum usitatissimum L.). Сборник тезисов, 23-я Международная Пущинская школа-конференция молодых учёных «Биология - наука 21 века», 363.
6. Novakovskiy R.O., Krasnov G.S., Pushkova E.N., Kudryavtseva L.P., Rozhmina T.A., Melnikova N.V., Dmitriev A.A. (2019) Polymorphism of flax pathogens assessed using deep sequencing. Abstracts, 5th International scientific conference «Plant genetics, genomics, bioinformatics and biotechnology» (PlantGen2019), 145.
7. Novakovskiy R.O., Krasnov G.S., Rozhmina T.A., Pushkova E.N., Povkhova L.V., Kezimana P., Kudryavtseva L.P., Dmitriev A.A., Melnikova N.V. (2019) Flax (Linum usitatissimum L.) response to Fusarium oxysporum infection on transcriptome level. Abstracts, 5th International scientific conference «Plant genetics, genomics, bioinformatics and biotechnology» (PlantGen2019), 146.
8. Новаковский Р.О., Рожмина Т.А., Краснов Г.С., Кудрявцева Л.П., Дмитриев А.А., Мельникова Н.В. (2019) Ответ генотипов льна на заражение Fusarium oxysporum. Сборник тезисов, Международный конгресс «VII съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 100-летию кафедры генетики СПбГУ, и ассоциированные симпозиумы», 610.
9. Novakovskiy R.O., Pushkova E.N., Rozhmina T.A., Kudryavtseva L.P., Krasnov G.S., Dmitriev A.A., Melnikova N.V. (2019) Genetic diversity of Linum usitatissimum L. pathogens. FEBS Open Bio, 9(Suppl. 1), 310.
10. Новаковский Р.О., Дворянинова Е.М., Рожмина Т.А., Пушкова Е.Н., Большева Н.Л., Дмитриев А.А., Мельникова Н.В. (2020) Дифференциальная экспрессия генов в ответ на заражение Fusarium oxysporum f. sp. lini в сортах и линиях льна (Linum usitatissimum L.). Сборник тезисов, 24-я Международная Пущинская школа-конференция молодых учёных «Биология - наука 21 века», 70.
11. Novakovskiy R.O., Dvorianinova E.M., Rozhmina T.A., Kudryavtseva L.P., Povkhova L.V., Pushkova E.N., Melnikova N.V., Dmitriev A.A. (2021) Genome assemblies of Fusarium oxysporum f. sp. lini strains of different virulence. Abstracts, 6th International scientific conference «Plant genetics, genomics, bioinformatics and biotechnology» (PlantGen2021), 157.
12. Novakovskiy R.O., Dvorianinova E.M., Pushkova E.N., Rozhmina T.A., Kudryavtseva L.P., Povkhova L.V., Melnikova N.V. (2021) Genome sequencing of differently pathogenic Fusarium oxysporum f. sp. lini strains. FEBS Open Bio, 11(Suppl. 1), 113-114.
Объем и структура диссертации
Диссертационная работа состоит из следующих разделов: «Введение», «Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты и обсуждение», «Заключение», «Выводы» и «Список литературы», который включает 232 источников. Работа изложена на 157 страницах, содержит 8 рисунков, 12 таблиц и 4 приложениях.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Систематика рода Linum
Около 100 млн. лет назад из семейства мальпигиевые (Malpighiaceae Juss.) образовалось семейство льновые (Linaceae (DC. ex Perleb) Arn), которое насчитывает более 300 видов. Спустя примерно 50 млн. лет из крупного подсемейства гугониевидные (Hugonioideae Arn.), входящего в семейство Linaceae (DC. ex Perleb), образовалось подсемейство льновидные (Linoideae Arn.). Входящий в это подсемейство род Linum L. появился в Евразии в промежутке между 50 - 40 млн лет назад и является самым многочисленным [3, 56, 104, 137, 187]. Из-за разных трактовок понятия «вид», в нем насчитывается от 200 до более чем 300 видов по разным данным. [87, 104, 197]. Род Linum разделяют на секции, подсекции и подрода, число которых может сильно варьироваться (от 8 до 10 секций и различное число подсекций и подродов) в зависимости от источника. Такое расхождение во мнениях связано с тем, что при определении надвидовой принадлежности видов рода Linum используется ограниченное число макроморфологических признаков [8, 148].
Даже сегодня нет единого мнения относительно систематики льна. Например, в свое время доминирующей была классификация Юзепчука С.В. от 1949 года [Бобров и др., 1949].
Согласно ей долгунцы, кудряши и озимые сорта считаются отдельными друг от друга видами. Позднее, в 1955 году появилась классификация И. А. Сизова, которая все еще считается основной у селекционеров на территории России и стран СНГ. Он разделял культурный лен на 5 разновидностей: долгунцы, межеумки, кудряши, полуозимые и крупносеменные [13].
Но наиболее популярной и распространенной в мире на сегодняшний день считается классификация рода Linum на разделы, предложенная A. Diederichsen и K. Richards [59], которая основана на работах W. Kulpa и S.
Danert (1962) [113]. Согласно им, Ь. usitatissimum Ь. стал включать в себя значимо больше видов, но в то же время был разделен на 4 крупных подвида: долгунцы, масличные, межеумки (промежуточный) и дикорастущие объединенные с полукультурными.
Кариотип видов внутри этого рода также сильно варьирует по числу хромосом. Так, например, у Ь. grandiflorum 2п = 16, Ь. ашМаеит 2п = 18, а у некоторых представителей 2п достигает 72. А у самого ценного для человека представителя рода Ь. шНаи88тит Ь. диплоидный набор хромосом равен 30. [34, 137]. Вероятнее всего его предком являлся Ьтит angustifolium, плоидность которого такая же 2п=30. Эта теория подтверждается работой, посвященной скрещиванию культурного льна Ь. usitatissimum Ь. с дикорастущим видом Ь. angustifolium Huds., в результате которого были получены жизнеспособные семена [118]. Исследование 2016 года филогенетических взаимосвязей с использование высокопроизводительного секвенирования также подтверждают эту теорию и углубляют наше понимание процесса образования этого вида. В ходе этой работы были секвенированы 18 образцов льна, принадлежащих 16 видам. Идентифицированы 19562 ядерной ДНК, 6143 - хлоропластной и 2673 - митохондриальной. На основе маркеров было построено филогенетическое дерево исходя из которого авторами сделаны следующие выводы о эволюции вида Ь. usitatissimum: Ь. angustifolium является предком Ь. usitatissimum; высока вероятность, что Ь. usitatissimum и Ь. angustifolium появились в результате случайного скрещивания двух потенциальных предковых видов - Ь. gandiflorum и Ь. decumbens, 2п каждого из которых равно 16 или же от гибридизации Ь. narbonense (2п = 14) с неким диплоидным видом, 2п которого - 16. [75].
1.2 История возделывания льна и основные направления
использования
Ьтит шНаиззтит Ь. на сегодняшний день является одной из древнейших сельскохозяйственных культур, которую использовали, и используют по сей день, для получения прочного волокна и масла [19]. История окультуривания льна прослеживается по следам археологических раскопок. Люди, на местах стоянок оставляли после себя различные следы своего пребывания, такие как семена, стебли, а главное льняные текстильные изделия. Так же археологам удалось найти упоминания льна в древних настенных летописях. Самые старые записи датируются 7000 годами до н.э. в период позднего неолита [5, 34, 93, 223], а самое древнее ботаническое свидетельство культивации льна находится в Альпах и приурочено к периоду процветания культуры линейно-ленточной керамики (5500-4000 лет до н.э.) [51]. Как раз примерно в этот же период кочевой образ жизни стал уступать оседлому. И все же точно сказать где первыми начали возделывать лен на данный момент невозможно. По некоторым данным это могло произойти на ближнем востоке [93, 223]. Согласно же работам Е. Н. Синской существует три главных центра происхождения и распространения льна: колхидский, индийский и индо-афганский [4].
В древние времена первоначально использовали один и тот же генотип, как для получения масла, так и для производства волокна. Точных данных, свидетельствующих о датировке появления разделения льна на масличный и лен-долгунец на сегодняшний день нет. По разным данным их разделение произошло в районе 3 тысяч лет до н.э. [95, 96]. В 2012 году в одной из научных работ эти даты доместикации льна и разделения кудряша и долгунца были подтверждены при помощи молекулярно-генетических методов. Авторы сделали упор на исследование одного локуса - sad2, появление которого
привело к увеличению содержания ненасыщенных жирных кислот в составе масла льна. Был проведен филогенетический анализ 43 диких L. bienne Mill. и 70 культурных образцов льна. Образцы отбирались так, чтобы отразить в них 5 основных групп культурного льна: староместностные, долгунцы, масличные, зимостойкие и растрескивающиеся (коробочки). В ходе работы проведено высокопроизводительное секвенирование и определен состав жирных кислот при помощи газовой хроматографии. На основе данных было построено филогенетическое дерево. Опираясь на него авторы утверждают, что вероятнее всего лен-долгунец произошел от льна масличного и произошло это чуть более 3000 лет назад, а повсеместное одомашнивание - примерно 10000 лет назад [76].
Эти работы дают лишь примерные датировки эволюционного расхождения культурного льна, для получения более точных цифр возникает необходимость изучения не только генов ассоциированных с синтезом масел, но и других генов, связанных с одомашниванием льна. Есть вероятность, что разные признаки будут иметь свою, несколько иначе разнесенную по датам эволюционную историю [18].
В работе 2020 года было установлено, что культивируемый и дикий льны разошлись примерно 2,32 млн. лет назад. Подтверждена теория о том, что 2 раза в ходе эволюции происходила дупликация генома. Провели популяционный анализ на основе 83 образцов льна, 24 из которых - местные сорта, 47 - масличные и 12 - прядильные. Сделан вывод, что размеры всех трех рассматриваемых популяционных групп резко снизились в период последней ледниковой эпохи (около 20000 лет назад), а культивирование человеком вероятнее всего началось около 10000 лет назад. Кроме того, этот анализ подтвердил теории о том, что масличный лен является предшественником льна долгунца [225].
Лен-долгунец является ценной прядильной культурой, сегодня широко распространен и занимает 4 место в мире по площади возделывания среди растений, используемых для получения волокна.
По данным на 2020 год, согласно FAOSTAT, Россия занимает третье место по площади возделывания льна на волокно (45390 га), уступая лишь немного Беларуси (46702 га) и более чем в три раза Франции (141350 га). Но при всем при этом, согласно этому же ресурсу, урожайность волокна с гектара в России (0,87 т/га) оставляет желать лучшего, так же, как и в Беларуси (1 т/га). Лидером по урожайности волокна является Франция - 5,28 т/га. Но эти статистические данные вызывают некоторые сомнения. Вероятно, в разных странах по-разному производят подсчет урожайности (не указывается вылежка и влажность соломы).
Масличный лен возделывается в мире на площади в 120 раз большее, чем лен-долгунец, и занимает десятое место среди всех масличных культур. Также, по данным FAOSTAT на 2020 год, Россия занимает второе место по площадям возделывания (973411 га), уступая лишь Казахстану (1342518 га), который достиг более 1 млн. га. Такая расстановка лидеров была не всегда. Это случилось после значительного сокращения посевных площадей трансгенного льна в Канаде, Евросоюзе и ряде других стран. По урожайности же впереди всех находится Бельгия (90 т/га), на втором месте находится Греция (3,3 т/га) отстающая от лидера в 27 раз, а Россия (0,8 т/га) же отстает от нее более чем в 112 раз и занимает только 367 место среди всех стран по этому показателю. Но справедливости ради стоит указать, что под площади возделывания масличного льна в Бельгии и Греции отведено всего лишь 60 и 30 га соответственно. Лидером по урожайности из стран, возделывающих масличный лен на достаточно больших площадях можно считать Францию - 32070 га с урожайностью 1,85 т/га семян.
К настоящему времени льняные продукты имеют ряд применений и играют немаловажную роль в нашей повседневной жизни. Так, волокно, помимо производства веревок и тканей, стало использоваться в производстве бумаги, ваты, композитных материалов и много другого. В масле, после детального изучения его состава, было обнаружено высокое содержание таких полезных для здоровья ненасыщенных жирных кислот как омега-3, -6 и -9, витамина Е и В9, что еще сильнее увеличило его привлекательность и популярность для применения в пищевой промышленности. Помимо этого, льняное масло широко используется в производстве линолеума для полов, красок и лаков, которые до сих пор часто применяются и не были вытеснены синтетическими аналогами. Существует практика использования льна в качестве фитомелиорационной культуры для выноса тяжелых металлов из почвы [85, 156, 221].
1.3 Генетическое разнообразие льна
Лен легко адаптируется к различным географическим и почвенно-климатическим условиям и потому широко возделывается во всем мире. В результате мы имеем огромное количество гентипов льна, обладающих различными хозяйственно-ценными признаками, что даёт нам широкие возможности по созданию сортов с необходимыми нам свойствами. Если же основывать сельское хозяйство только на использовании местных генотипов, то вряд ли удастся добиться высоких и стабильных урожаев. Именно поэтому так важно сохранять и поддерживать мировое генетическое разнообразие льна. На сегодняшний день активно ведется обмен генетическими образцами между странами. Для нас важно сохранить не только культурные растения льна, но и их диких представителей, способных служить донорами давно утерянных в ходе селекции хозяйственно-ценных признаков, таких как устойчивость к
болезням и вредителям, неблагоприятным условиям среды и т.д. Для сохранения ценных генотипов растений созданы генетические банки по всему миру. Одним из самых важных и старейших банков считается ВИР (Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова) включающий в себя одну из самых больших коллекций семян растений. Самый же крупный банк в мире на сегодняшний день находится на острове Шпицберген, Норвегия [39].
Чтобы сохранить семена жизнеспособными как можно дольше в хранилищах используются пониженные температуры в совокупности с ограниченным доступом кислорода. При температуре -18°С происходит замедление жизненных процессов внутри семян, но все же так хранить их вечно не удается. Раз в несколько лет семена приходится высевать в стационарных питомниках. Хотя лен и считается самоопылителем, но в редких случаях может происходить энтомофильное и аэрофильное переопыление между растениями. Частота этого явления составляет 1-5% и это создает трудности для сохранения генетической сортовой однородности [224]. По этой причине цветки льна на период цветения закрывают изоляторами для предотвращения переопыления. После сбора семян из коробочек их помещают в хранилище на несколько лет до следующего раза, когда этот цикл не понадобится провести снова.
Похожие диссертационные работы по специальности «Другие cпециальности», 00.00.00 шифр ВАК
Генетическое разнообразие и селекционная ценность образцов ампелографической коллекции ВИР2022 год, кандидат наук Агаханов Магамедгусейн Магамедганифович
Локализация и взаимодействие генов B-генома мягкой пшеницы, индуцирующих колошение2018 год, кандидат наук Киселева, Антонина Андреевна
Генетический полиморфизм популяции возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы Puccinia graminis f. sp. tritici на территории Западной Сибири2023 год, кандидат наук Кельбин Василий Николаевич
Молекулярно-генетическое изучение устойчивости к киле Brassica rapa L.2015 год, кандидат наук Нгуен Минь Ли
Эволюционные аспекты формирования аллополиплоидных геномов злаков2017 год, кандидат наук Щербань, Андрей Борисович
Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Новаковский Роман Олегович, 2023 год
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бобров Е. Г. [и др.]. Флора СССР. Т. XIV // 1949. C. 86-146.
2. Гагкаева Т. Ю., Гаврилова О. П., Левитин М. М. Биоразнообразие и ареалы основных токсинообразующих грибов рода Fusarium // Междисциплинарный Научный И Прикладной Журнал «Биосфера». 2014. № 1 (6). C. 36-45.
3. Егорова Т. В. Семейство льновые (Linaceae) под ред. А. Л. Тахтаджяна, Просвещение, 1974.C. 270-274.
4. Е.Н. Синская Историческая география культурной флоры / Е.Н. Синская, 1969. 480 с.
5. Зеленцов С.В. История культуры льна в мире и России // Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. 2017. № 169 (1). C. 93-103.
6. Кудрявцева Л. П. Устойчивость сортов - важный элемент интегрированной защиты льна-долгунца от болезней // Аграрный вестник Урала. 2021. № 214 (11). C. 36-44.
7. Курилова А. Д., Бушнев А. С., Подлесный С. П. Поражённость масличного льна фузариозом в зависимости от приёмов возделывания в условиях центральной зоны Краснодарского края // МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень ВНИИМК. 2018. № 174 (2).
8. Науменко-Светлова, А А. Таксономический обзор видов секции Adenolinum (Rchb. ) Juz. Рода Linum L. (Linaceae) // Новости систематики высших растений. 2016. № 1843. C. 40-84.
9. Рожмина Т. А. Селекционно-ценные гены устойчивости к фузариозному увяданию у льна // Достижения науки и техники АПК. 2015. № 12 (29). C. 47-49.
10. Рожмина Т. А. Эффективные гены устойчивости к фузариозному увяданию у современных сортов льна - долгунца // МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. 2018. № 176 (4). C. 37-41.
11. Рожмина Т. А. [и др.]. Новые источники селекционно-значимых признаков льна, адаптивные к условиям Центрального Нечерноземья // Достижения науки и техники АПК. 2020. № 8 (34). C. 50-55.
12. Рожмина Т. А., Жученко А. А. Идентификация генов и создание доноров устойчивости к фузариозному увяданию для селекции льна-долгунца и льна двойного использования // Вестник аграрной науки. 2019. № 76 (1). C. 3-10.
13. Сизов И.А. Лен // Сельхозгиз. 1955. C. 97-101.
14. Щегорец О. В., Кумскова Н. Д., Горшков С. В. Возделывание льна масличного как инновационный проект диверсификации растениеводства ам // Дальневосточный аграрный вестник. 2013. № 25 (1). C. 22-26.
15. Ajithkumar K. [и др.]. First report of molecular detection of Leveillula taurica associated with powdery mildew of linseed (Linum usitatissimum) from India // Plant Disease. 2021.
16. Akbar A. [и др.]. Detection, virulence and genetic diversity of Fusarium species infecting tomato in Northern Pakistan // PLOS ONE. 2018. № 9 (13). C. 1-21.
17. Al-Ani L. K. T. Secondary metabolites of non-pathogenic Fusarium: Scope in agriculture 2019.C. 59-76.
18. Allaby R. Integrating the processes in the evolutionary system of domestication // Journal of Experimental Botany. 2010. Т. 61. № 4.
19. Allaby R. G. [и др.]. Evidence of the domestication history of flax (Linum usitatissimum L.) from genetic diversity of the sad2 locus // Theoretical and Applied Genetics. 2005. № 1 (112). C. 58-65.
20. Anderson C. [h gp.]. Genome analysis and avirulence gene cloning using a high-density RADseq linkage map of the flax rust fungus, Melampsora lini // BMC Genomics. 2016. № 1 (17). C. 667.
21. Armitage A. D. [h gp.]. Characterisation of pathogen-specific regions and novel effector candidates in Fusarium oxysporum f. sp. cepae // Scientific Reports. 2018. № 1 (8). C. 13530.
22. Asgarinia P. [h gp.]. Mapping quantitative trait loci for powdery mildew resistance in flax (Linum usitatissimum L.) // Crop Science. 2013. № 6 (53). C. 2462.
23. Aston C., Mishra B., Schwartz D. C. Optical mapping and its potential for large-scale sequencing projects // Trends in Biotechnology. 1999. № 7 (17). C. 297-302.
24. Baayen R. P. [h gp.]. Gene genealogies and AFLP analyses in the Fusarium oxysporum complex identify monophyletic and nonmonophyletic formae speciales causing wilt and rot disease // Phytopathology. 2000. № 8 (90). C. 891-900.
25. Bachhawat A. K. [h gp.]. Glutathione transporters // Biochimica et Biophysica Acta - General Subjects. 2013. T. 1830. № 5. C. 3154-3164.
26. Baird N. A. [h gp.]. Rapid SNP discovery and genetic mapping using sequenced RAD markers // PLoS ONE. 2008. № 10 (3).
27. Baley C. [h gp.]. Variability of mechanical properties of flax fibres for composite reinforcement. A review // Industrial Crops and Products. 2020. (145). C. 111984.
28. Bartsch M. [h gp.]. Salicylic acid-independent ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY1 signaling in Arabidopsis immunity and cell death is regulated by the monooxygenase FMO1 and the Nudix hydrolase NUDT7 // Plant Cell. 2006. № 4 (18). C. 1038-1951.
29. Basu D. [h gp.]. Glycosylation of a Fasciclin-Like Arabinogalactan-Protein (SOS5) mediates root growth and seed mucilage adherence via a cell wall receptor-like kinase (FEI1/ FEI2) Pathway in Arabidopsis // PLoS ONE. 2016. № 1 (11). C. e0145092.
30. Boba A. [h gp.]. The influence of carotenoid biosynthesis modification on the Fusarium culmorum and Fusarium oxysporum resistance in flax // Physiological and Molecular Plant Pathology. 2011. № 1 (76). C. 39-47.
31. Boba A. [h gp.]. Methyl Salicylate Level Increase in Flax after Fusarium oxysporum Infection Is Associated with Phenylpropanoid Pathway Activation. // Frontiers in plant science. 2016. (7). C. 1951.
32. Boba A. [h gp.]. Transcriptomic profiling of susceptible and resistant flax seedlings after Fusarium oxysporum lini infection // PLOS ONE. 2021. № 1 (16). C. e0246052.
33. Bolger A. M., Lohse M., Usadel B. Trimmomatic: A flexible trimmer for Illumina sequence data // Bioinformatics. 2014. № 15 (30). C. 2114-2120.
34. Bolsheva N. L. [h gp.]. The diversity of karyotypes and genomes within section syllinum of the genus linum (linaceae) revealed by molecular cytogenetic markers and RAPD analysis // PLoS ONE. 2015. № 4 (10). C. e0122015.
35. Bolsheva N. L. [h gp.]. Evolution of blue-flowered species of genus Linum based on high-throughput sequencing of ribosomal RNA genes // BMC Evolutionary Biology. 2017. № 2 (17). C. 253.
36. Bonilla M. [h gp.]. Secreted in Xylem (Six) Genes in Fusarium oxysporum f. sp. cubense and Their Potential Acquisition by Horizontal Transfer 2018.
37. Borad V., Sriram S. Pathogenesis-Related Proteins for the Plant Protection // Asian J. Exp. Sci. 2008. № 3 (22). C. 189-196.
38. Braun U. Podosphaera lini (Ascomycota, Erysiphales) revisited and reunited with Oidium lini // Plant Pathology & Quarantine. 2019. № 1 (9). C. 128-138.
39. Brodal G., Asdal A. The Svalbard Global Seed Vault and the ongoing 100 years seed storage experiment // Acta Horticulturae. 2018. (1204).
40. Bushnell W. R., Allen P. J. Induction of Disease Symptoms in Barley by Powdery Mildew // Plant Physiology. 1962. № 1 (37). C. 50-59.
41. Cai R. [h gp.]. Overexpression of a maize WRKY58 gene enhances drought and salt tolerance in transgenic rice // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2014. № 3 (119). C. 565-577.
42. Canonne J., Froidure-Nicolas S., Rivas S. Phospholipases in action during plant defense signaling // Plant Signaling and Behavior. 2011. № 1 (6). C. 13-18.
43. Chandrawati [h gp.]. Diversity analysis in Indian genotypes of linseed (Linum usitatissimum L.) using AFLP markers // Gene. 2014. № 1 (549). C. 171178.
44. Chandrawati [h gp.]. Genetic diversity, population structure and association analysis in linseed (Linum usitatissimum L.) // Physiology and Molecular Biology of Plants. 2017. № 1 (23). C. 207-219.
45. Charron C. [Prognostic factors of treatment results through diagnostic and therapeutic elements]. // L' Orthodontie francaise. 1991. № 2 (62). C. 535548.
46. Chen Y., Schneeberger R. G., Cullis C. A. A site-specific insertion sequence in flax genotrophs induced by environment // New Phytologist. 2005. № 1 (167). C. 171-180.
47. Chernikov V. G. [h gp.]. the Influence of Environmental Factors on the Crop and Quality of Fiber Flax // Bulletin of Agrarian Science. 2020. № 86 (5).
C. 3-10.
48. Choudhary S. B. [h gp.]. SSR and morphological trait based population structure analysis of 130 diverse flax (Linum usitatissimum L.) accessions // Comptes Rendus - Biologies. 2017. № 2 (340).
49. Cloutier S. [h gp.]. SSR-based linkage map of flax (Linum usitatissimum L.) and mapping of QTLs underlying fatty acid composition traits // Molecular Breeding. 2011. № 4 (28).
50. Cloutier S. [h gp.]. Integrated consensus genetic and physical maps of flax (Linum usitatissimum L.) // Theoretical and Applied Genetics. 2012. № 8 (125).
51. Colledge S., Conolly J. Archaeobotanical perspectives on the beginning of agriculture north of the Alps 2007.C. 259-294.
52. Constantin M. E. [h gp.]. From laboratory to field: applying the Fo47 biocontrol strain in potato fields // European Journal of Plant Pathology. 2020. № 3 (158). C. 645-654.
53. Costa S. [h gp.]. Multifunctional Flax Fibres Based on the Combined Effect of Silver and Zinc Oxide (Ag/ZnO) Nanostructures // Nanomaterials. 2018. № 12 (8). C. 1069.
54. Dam P. van, Rep M. The Distribution of Miniature Impala Elements and SIX Genes in the Fusarium Genus is Suggestive of Horizontal Gene Transfer // Journal of Molecular Evolution. 2017. № 1-2 (85). C. 14-25.
55. Dash P. K. [h gp.]. Transcriptome landscape at different developmental stages of a drought tolerant cultivar of flax (Linum usitatissimum) // Frontiers in Chemistry. 2017. № NOV (5). C. 82.
56. Davis C. C. [h gp.]. Explosive Radiation of Malpighiales Supports a Mid-Cretaceous Origin of Modern Tropical Rain Forests // The American Naturalist. 2005. № 3 (165). C. E36-E65.
57. Devanna B. N. [h gp.]. Role of transporters in plant disease resistance // Physiologia Plantarum. 2021. № 4 (171). C. 849-867.
58. Dhirhi N. [h gp.]. Phenotyping of F2 segregating population for powdery mildew tolerance in linseed (Linum Usitatisimum L.) // Plant Archives. 2018. № 1 (18). C. 2254.
59. Diederichsen A., Richards K. Cultivated flax and the genus linum L.: Taxonomy and germplasm conservation 2003.
60. Diederichsen A., Rozhmina T. A., Kudrjavceva L. P. Variation patterns within 153 flax (Linum usitatissimum L.) genebank accessions based on evaluation for resistance to fusarium wilt, anthracnose and pasmo // Plant Genetic Resources. 2008. № 1 (6). C. 22-32.
61. Dmitriev A. A. [h gp.]. Gene expression profiling of flax (Linum usitatissimum L.) under edaphic stress // BMC Plant Biology. 2016. (16).
62. Dmitriev A. A. [h gp.]. Glutathione S-transferases and UDP-glycosyltransferases are involved in response to aluminum stress in flax // Frontiers in Plant Science. 2016. № DECEMBER2016 (7). C. 1920.
63. Dmitriev A. A. [h gp.]. Gene expression profiling of flax (Linum usitatissimum L.) under edaphic stress // BMC Plant Biology. 2016. (16). C. 237.
64. Dmitriev A. A. [h gp.]. MiR319, miR390, and miR393 are involved in aluminum response in flax (Linum usitatissimum L.) // BioMed Research International. 2017. (2017). C. 4975146.
65. Dmitriev A. A. [h gp.]. Genome Sequencing of Fiber Flax Cultivar Atlant Using Oxford Nanopore and Illumina Platforms. // Frontiers in genetics.
2020. (11). C. 590282.
66. Dmitriev A. A. [h gp.]. Genome Sequencing of Fiber Flax Cultivar Atlant Using Oxford Nanopore and Illumina Platforms // Frontiers in Genetics.
2021. (11). C. 590282.
67. Does H. C. van der [h gp.]. Transcription Factors Encoded on Core and Accessory Chromosomes of Fusarium oxysporum Induce Expression of Effector Genes // PLoS Genetics. 2016. № 11 (12). C. e1006401.
68. Dong S. [h gp.]. Phytophthora sojae avirulence effector Avr3b is a secreted NADH and ADP-ribose pyrophosphorylase that modulates plant immunity // PLoS Pathogens. 2011. № 11 (7). C. e1002353.
69. Douglas S. J. [h gp.]. KNAT1 and ERECTA regulate inflorescence architecture in Arabidopsis // Plant Cell. 2002. № 3 (14). C. 547-558.
70. Endler A., Persson S. Cellulose synthases and synthesis in arabidopsis // Molecular Plant. 2011. № 2 (4). C. 199-211.
71. Eulgem T. [h gp.]. The WRKY superfamily of plant transcription factors // Trends in Plant Science. 2000. T. 5. № 5. C. 199-206.
72. Flor H. Host-parasite interactions in flax rust: its genetics and other implications // Phytopathology. 1955. T. 45.
73. Fonseca J. P., Dong X. Functional characterization of a Nudix hydrolase AtNUDX8 upon pathogen attack indicates a positive role in plant immune responses // PLoS ONE. 2014. № 12 (9). C. e114119.
74. Fraser C. M., Chapple C. The Phenylpropanoid Pathway in Arabidopsis // The Arabidopsis Book. 2011. (9). C. e0152.
75. Fu Y. B., Dong Y., Yang M. H. Multiplexed shotgun sequencing reveals congruent three-genome phylogenetic signals for four botanical sections of the flax genus Linum // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2016. (101). C. 122-132.
76. Fu Y.-B., Diederichsen A., Allaby R. G. Locus-specific view of flax domestication history // Ecology and Evolution. 2012. № 1 (2). C. 139-152.
77. Fu Z. Q. [h gp.]. NPR3 and NPR4 are receptors for the immune signal salicylic acid in plants // Nature. 2012. № 7402 (486). C. 228-232.
78. Galindo-González L. [h gp.]. Ion Torrent sequencing as a tool for mutation discovery in the flax (Linum usitatissimum L.) genome // Plant Methods. 2015. № 1 (11). C. 19.
79. Galindo-González L., Deyholos M. K. RNA-seq transcriptome response of flax (Linum usitatissimum L.) to the pathogenic fungus fusarium oxysporum f. sp. lini // Frontiers in Plant Science. 2016. № NOVEMBER2016
(7). C. 1766.
80. Ge X. [h gp.]. AtNUDT7, a negative regulator of basal immunity in arabidopsis, modulates two distinct defense response pathways and is involved in maintaining redox homeostasis // Plant Physiology. 2007. № 1 (145). C. 204-215.
81. Ge X., Xia Y. The role of AtNUDT7, a Nudix hydrolase, in the plant defense response // Plant Signaling and Behavior. 2008. № 2 (3). C. 119-120.
82. Gómez-Ariza J. [h gp.]. Sucrose-mediated priming of plant defense responses and broad-spectrum disease resistance by overexpression of the maize pathogenesis-related PRms protein in rice plants // Molecular Plant-Microbe Interactions. 2007. № 7 (20). C. 832-842.
83. Gonzalez A. [h gp.]. Regulation of the anthocyanin biosynthetic pathway by the TTG1/bHLH/Myb transcriptional complex in Arabidopsis seedlings // Plant Journal. 2008. № 5 (53). C. 814-827.
84. Gorshkova T. [h gp.]. Transcriptome Analysis of Intrusively Growing Flax Fibers Isolated by Laser Microdissection // Scientific Reports. 2018. № 1
(8). C. 14570.
85. Goudenhooft C., Bourmaud A., Baley C. Flax (Linum usitatissimum L.) fibers for composite reinforcement: Exploring the link between plant growth, cell walls development, and fiber properties // Frontiers in Plant Science. 2019. T. 10. C. 411.
86. Goujon T. [h gp.]. AtBXL1, a novel higher plant (Arabidopsis thaliana)
putative beta-xylosidase gene, is involved in secondary cell wall metabolism and plant development // Plant Journal. 2003. № 4 (33). C. 677-690.
87. Goyder D. J., Hickey M., King C. J. 100 Families of Flowering Plants // Kew Bulletin. 1989. № 4 (44).
88. Grajal-Martin M. J., Muehlbauer F. J. Genomic location of the Fw gene for resistance to Fusarium wilt race 1 in peas // Journal of Heredity. 2002. № 4 (93). C. 291-293.
89. Gullner G. [h gp.]. Glutathione S-transferase enzymes in plant-pathogen interactions // Frontiers in Plant Science. 2018. T. 871. C. 1836.
90. Guo D. [h gp.]. Resequencing 200 Flax Cultivated Accessions Identifies Candidate Genes Related to Seed Size and Weight and Reveals Signatures of Artificial Selection. // Frontiers in plant science. 2019. (10). C. 1682.
91. Gurevich A. [h gp.]. BIOINFORMATICS APPLICATIONS NOTE Genome analysis QUAST: quality assessment tool for genome assemblies // Bioinformatics. 2013. № 8 (29). C. 1072-1075.
92. Hano C. [h gp.]. Molecular characterization of cell death induced by a compatible interaction between Fusarium oxysporum f. sp. linii and flax (Linum usitatissimum) cells // Plant Physiology and Biochemistry. 2008. № 5-6 (46).
93. Helbaek H. Notes on the Evolution and History of Linum // KUML. 1959. C. 103-129.
94. Henderson S. W. [h gp.]. Aquaporin ion conductance properties defined by membrane environment, protein structure, and cell physiology // Biophysical Reviews. 2022. T. 14. № 1. C. 181-198.
95. Herbig C. Archaeobotanical investigations in a settlement of the Horgener culture (3300 BC) «Torwiesen II» at Lake Federsee, southern Germany (Archäobotanische Untersuchungen in einer Siedlung der Horgener Kultur (3300
BC) «Torwiesen II» am Federsee, Süddeutschland) // Environmental Archaeology. 2006. № 1 (11). C. 131-142.
96. Herbig C., Maier U. Flax for oil or fibre? Morphometric analysis of flax seeds and new aspects of flax cultivation in Late Neolithic wetland settlements in southwest Germany // Vegetation History and Archaeobotany. 2011. № 6 (20). C. 527-533.
97. Hernández Estévez I., Rodríguez Hernández M. "Plant Glutathione S-transferases: An overview" // Plant Gene. 2020. T. 23. C. 100233.
98. Hoque A., Fiedler J. D., Rahman M. Genetic diversity analysis of a flax (Linum usitatissimum L.) global collection // BMC Genomics. 2020. № 1 (21). C. 557.
99. Hrdlickova R., Toloue M., Tian B. RNA-Seq methods for transcriptome analysis. // Wiley interdisciplinary reviews. RNA. 2017. № 1 (8). C. 10.1002/wrna.1364.
100. Jhala A. J., Hall L. M. Flax (Linum usitatissimum L.): Current Uses and Future Applications // Australian Journal of basic and Applied Sciences. 2010. № 9 (4). C. 4304-4312.
101. Jia X. [h gp.]. Differential and dynamic regulation of miR398 in response to ABA and salt stress in Populus tremula and Arabidopsis thaliana // Plant Molecular Biology. 2009. № 1-2 (71). C. 51-59.
102. Jones-Rhoades M. W., Bartel D. P., Bartel B. MicroRNAs and their regulatory roles in plants // Annual Review of Plant Biology. 2006. T. 57. C. 1953.
103. Joshi R. A review of Fusarium oxysporum on its plant interaction and industrial use // Journal of Medicinal Plants Studies. 2018. № 3b (6). C. 112-115.
104. Kallunki J. A., Heywood V. H. Flowering Plants of the World. // Brittonia. 1994. № 4 (46). C. 316.
105. Keegstra K. Plant cell walls // Plant Physiology. 2010. № 2 (154). C. 483-486.
106. Kolmogorov M. [h gp.]. Assembly of long, error-prone reads using repeat graphs // Nature Biotechnology. 2019. № 5 (37). C. 540-546.
107. Kommedahl T., Christensen J. J., Richard F. A. A Half Century of Research in Minnesota on Flax Wilt Caused by Fusarium Oxysporum / T. Kommedahl, J. J. Christensen, F. A. Richard, 1970. 35 c.
108. Kong G. [h gp.]. The Activation of Phytophthora Effector Avr3b by Plant Cyclophilin is Required for the Nudix Hydrolase Activity of Avr3b // PLoS Pathogens. 2015. № 8 (11). C. e1005139.
109. Koren S. [h gp.]. Canu: Scalable and accurate long-read assembly via adaptive K-mer weighting and repeat separation // Genome Research. 2017. № 5 (27). C. 722-736.
110. Krasnov G. S. [h gp.]. High-Quality Genome Assembly of Fusarium oxysporum f. sp. lini // Frontiers in Genetics. 2020. (11). C. 959.
111. Kroes G. M. L. W., Baayen R. P., Lange W. Histology of root rot of flax seedlings (Linum usitatissimum) infected by Fusarium oxysporum f.sp. lini // European Journal of Plant Pathology. 1998. № 7 (104).
112. Kroes G. M. L. W., Sommers E., Lange W. Two in vitro assays to evaluate resistance in Linum usitatissimum to Fusarium wilt disease // European Journal of Plant Pathology. 1998. № 6 (104). C. 561-568.
113. Kulpa W., S. D. Zur Systematik von Linum usitatissimum L. // Kulturpflanze. 1962. № 3. C. 341-388.
114. Kumar S. [h gp.]. QTL for fatty acid composition and yield in linseed (Linum usitatissimum L.) // Theoretical and Applied Genetics. 2015. № 5 (128). C. 965-984.
115. Kumar S., You F. M., Cloutier S. Genome wide SNP discovery in flax
through next generation sequencing of reduced representation libraries // BMC Genomics. 2012. № 1 (13). C. 684.
116. Kumari A., Paul S., Sharma V. Genetic diversity analysis using RAPD and ISSR markers revealed discrete genetic makeup in relation to fibre and oil content in Linum usitatissimum L. genotypes // Nucleus (India). 2018. № 1 (61). C. 45-53.
117. Kurt O., Bozkurt D. Effect of temperature and photoperiod on seedling emergence of flax (Linum usitatissimum L.) // Journal of Agronomy. 2006. № 3 (5). C. 541-545.
118. Kutuzova S. N., Porokhovinova E. A., Pendinen G. I. Origin and Evolution of Linum Usitatissimum L. // Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 2015. № 4 (176). C. 436-455.
119. Langmead B., Salzberg S. L. Fast gapped-read alignment with Bowtie 2 // Nature Methods. 2012. № 4 (9). C. 357-359.
120. Laurence M. H., Summerell B. A., Liew E. C. Y. Fusarium oxysporum f. sp. canariensis: Evidence for horizontal gene transfer of putative pathogenicity genes // Plant Pathology. 2015. № 5 (64). C. 12350.
121. Lawrence G. J., Dodds P. N., Ellis J. G. Transformation of the flax rust fungus, Melampsora lini: Selection via silencing of an avirulence gene // Plant Journal. 2010. № 2 (61). C. 364-369.
122. Li B., Dewey C. N. RSEM: Accurate transcript quantification from RNA-Seq data with or without a reference genome // BMC Bioinformatics. 2011. (12). C. 323.
123. Li C. [h gp.]. Analysis of banana transcriptome and global gene expression profiles in banana roots in response to infection by race 1 and tropical race 4 of Fusarium oxysporum f. sp. cubense // BMC Genomics. 2013. № 1 (14). C. 851.
124. Li H. [h gp.]. The Sequence Alignment/Map format and SAMtools // Bioinformatics. 2009. № 16 (25). C. 2078-2079.
125. Li H. [h gp.]. ZmWRKY33, a WRKY maize transcription factor conferring enhanced salt stress tolerances in Arabidopsis // Plant Growth Regulation. 2013. № 3 (70). C. 207-216.
126. Liepman A. H., Wilkerson C. G., Keegstra K. Expression of cellulose synthase-like (Csl) genes in insect cells reveals that CslA family members encode mannan synthases // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2005. № 6 (102). C. 2221-2226.
127. Limberg G. [h gp.]. Analysis of different de-esterification mechanisms for pectin by enzymatic fingerprinting using endopectin lyase and endopolygalacturonase II from A. Niger // Carbohydrate Research. 2000. № 3 (327). C. 293-307.
128. Liu J. [h gp.]. A receptor-like cytoplasmic kinase phosphorylates the host target RIN4, leading to the activation of a plant innate immune receptor // Cell Host and Microbe. 2011. № 2 (9). C. 137-146.
129. Liu X. [h gp.]. Genetic Diversity, Virulence, Race Profiling, and Comparative Genomic Analysis of the Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans Strains Infecting Cabbages in China // Frontiers in Microbiology. 2019. (10).
130. Liu X., Zhang Z. A double-edged sword: reactive oxygen species (ROS) during the rice blast fungus and host interaction // FEBS Journal. 2021.
131. Lorenc-Kukula K. [h gp.]. Engineering flax with increased flavonoid content and thus Fusarium resistance // Physiological and Molecular Plant Pathology. 2007. № 1-3 (70). C. 38-48.
132. Lorenc-Kukula K. [h gp.]. Engineering Flax with the GT Family 1 Solanum sogarandinum Glycosyltransferase SsGT1 Confers Increased Resistance to Fusarium Infection // Journal of Agricultural and Food Chemistry. 2009. № 15
(57). C. 6698-6705.
133. Lorrai R., Ferrari S. Host cell wall damage during pathogen infection: Mechanisms of perception and role in plant-pathogen interactions // Plants. 2021. T. 10. № 2. C. 399.
134. Lu Y. [h gp.]. miR398 regulation in rice of the responses to abiotic and biotic stresses depends on CSD1 and CSD2 expression // Functional Plant Biology. 2010. № 1 (38). C. 44-53.
135. Ma L. J. [h gp.]. Comparative genomics reveals mobile pathogenicity chromosomes in Fusarium // Nature. 2010. № 7287 (464). C. 367-373.
136. Marowa P., Ding A., Kong Y. Expansins: roles in plant growth and potential applications in crop improvement // Plant Cell Reports. 2016. T. 35. № 5. C. 949-965.
137. McDill J. [h gp.]. The phylogeny of Linum and Linaceae subfamily Linoideae, with implications for their systematics, biogeography, and evolution of heterostyly // Systematic Botany. 2009. № 2 (34). C. 386-405.
138. Meena V. [h gp.]. Diverse functions of plant zinc-induced facilitatorlike transporter for their emerging roles in crop trait enhancement // Plants. 2022. T. 11. № 1. C. 102.
139. Melnikova N. V. [h gp.]. Identification, expression analysis, and target prediction of flax genotroph MicroRNAs under normal and nutrient stress conditions // Frontiers in Plant Science. 2016. № APR2016 (7).
140. Mikkelsen M. D., Naur P., Halkier B. A. Arabidopsis mutants in the C-S lyase of glucosinolate biosynthesis establish a critical role for indole-3-acetaldoxime in auxin homeostasis // Plant Journal. 2004. № 5 (37). C. 770-777.
141. Moghaddam M. R. B., Ende W. van den Sugars and plant innate immunity // Journal of Experimental Botany. 2012. T. 63. № 11. C. 3989-3998.
142. Mohnen D. Pectin structure and biosynthesis // Current Opinion in
Plant Biology. 2008. Т. 11. № 3. C. 266-277.
143. Mokshina N. [и др.]. Cellulosic fibres of flax recruit both primary and secondary cell wall cellulose synthases during deposition of thick tertiary cell walls and in the course of graviresponse // Functional Plant Biology. 2017. № 8 (44). C. 820-831.
144. Morkunas I., Ratajczak L. The role of sugar signaling in plant defense responses against fungal pathogens // Acta Physiologiae Plantarum. 2014. Т. 36. № 7. C. 1607-1619.
145. Muravenko O. V. [и др.]. Genome comparisons with chromosomal and molecular markers for three closely related flax species and their hybrids // Russian Journal of Genetics. 2003. № 4 (39).
146. Muravenko O. V. [и др.]. Comparison of genomes of eight species of sections Linum and Adenolinum from the genus Linum based on chromosome banding, molecular markers and RAPD analysis // Genetica. 2009. № 2 (135).
147. Muravenko O. V. [и др.]. Karyogenomics of species of the genus Linum L // Russian Journal of Genetics. 2010. № 10 (46).
148. Naumenko A., Tatanov I., Ivanova A. On taxonomic characters in the genus Linum L. (Linaceae) | О таксономических признаках в роде Linum L. (Linaceae) / A. Naumenko, I. Tatanov, A. Ivanova, 2009. 207-209 c.
149. Noshi M. [и др.]. Arabidopsis clade IV TGA transcription factors, TGA10 and TGA9, are involved in ROS-mediated responses to bacterial PAMP flg22 // Plant Science. 2016. (252). C. 12-21.
150. O'Donnell K. [и др.]. Multiple evolutionary origins of the fungus causing panama disease of banana: Concordant evidence from nuclear and mitochondrial gene genealogies // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1998. № 5 (95). C. 2044-2049.
151. Oh T. J., Gorman M., Cullis C. A. RFLP and RAPD mapping in flax
(Linum usitatissimum) // Theoretical and Applied Genetics. 2000. № 4 (101). C. 590-593.
152. Ohara T. [h gp.]. REN1 is Required for Development of Microconidia and Macroconidia, but Not of Chlamydospores, in the Plant Pathogenic Fungus Fusarium oxysporum // Genetics. 2004. № 1 (166). C. 113-124.
153. Ooijen G. van [h gp.]. Structure and function of resistance proteins in solanaceous plants // Annual Review of Phytopathology. 2008. T. 45. C. 43-72.
154. Oumouloud A. [h gp.]. Development of molecular markers linked to the Fom-1 locus for resistance to Fusarium race 2 in melon // Euphytica. 2008. № 2 (164). C. 347-356.
155. Pali V., Mehta N. Genetic diversity assessment of flax (Linum usitatissimum L.) germplasm using molecular and morphological markers // Electronic Journal of Plant Breeding. 2016. № 4 (7). C. 986- 995.
156. Parikh M. [h gp.]. Dietary flaxseed as a strategy for improving human health // Nutrients. 2019. T. 11. № 5. C. 1171.
157. Peterson B. K. [h gp.]. Double digest RADseq: An inexpensive method for de novo SNP discovery and genotyping in model and non-model species // PLoS ONE. 2012. № 5 (7). C. e37135.
158. Ragupathy R., Rathinavelu R., Cloutier S. Physical mapping and BAC-end sequence analysis provide initial insights into the flax (Linum usitatissimum L.) genome // BMC Genomics. 2011. (12). C. 217.
159. Rajwade A. V. [h gp.]. Relatedness of Indian flax genotypes (Linum usitatissimum L.): An inter-simple sequence repeat (ISSR) primer assay // Molecular Biotechnology. 2010. № 2 (45).
160. Rashid K. Y. Principal diseases of flax // Flax: The Genus Linum.
2003.
161. Rozhmina T. A. Identification of effective genes of resistance to
fusarial wilt at Variety of Fibre-flax // 2017.
162. Rozhmina T. A., Loshakova N. I. New sources of effective resistance genes to Fusarium wilt in flax (Linum usitatissimum L.) depending on temperature // Agricultural biology. 2016. № 3 (51). C. 310-317.
163. Ruan J., Li H. Fast and accurate long-read assembly with wtdbg2 // Nature Methods. 2020. № 2 (17). C. 155-158.
164. Ryan B. J., Carolan N., Ó'Fágáin C. Horseradish and soybean peroxidases: comparable tools for alternative niches? // Trends in Biotechnology. 2006. T. 24. № 8. C. 355-363.
165. Sa R. [h gp.]. Chromosome-Level Genome Assembly and Annotation of the Fiber Flax (Linum usitatissimum) Genome. // Frontiers in genetics. 2021. (12). C. 735690.
166. Sahran Naresh; Sangwan, M.S G. S. M. Diseases of Oilseed Crops // Diseases of Oilseed Crops. 2005.
167. Santana Lopes A. de [h gp.]. The Linum usitatissimum L. plastome reveals atypical structural evolution, new editing sites, and the phylogenetic position of Linaceae within Malpighiales // Plant Cell Reports. 2018. № 2 (37).
168. Sauer N. J. [h gp.]. Oligonucleotide-mediated genome editing provides precision and function to engineered nucleases and antibiotics in plants // Plant Physiology. 2016. № 4 (170). C. 1917-1928.
169. Sayed A. el [h gp.]. Inter simple sequence repeat analysis of genetic diversity and relationship in four egyptian flaxseed genotypes // Pharmacognosy Research. 2018. № 2 (10). C. 166-172.
170. Scheben A., Batley J., Edwards D. Genotyping-by-sequencing approaches to characterize crop genomes: choosing the right tool for the right application // Plant Biotechnology Journal. 2017. T. 15. № 2.
171. Scheller H. V., Ulvskov P. Hemicelluloses // Annual Review of Plant
Biology. 2010. (61). C. 263-289.
172. Schmidt S. M. [h gp.]. MITEs in the promoters of effector genes allow prediction of novel virulence genes in Fusarium oxysporum. // BMC genomics. 2013. (14). C. 119.
173. Scott Gens J., Fujiki M., Pickard B. G. Arabinogalactan protein and wall-associated kinase in a plasmalemmal reticulum with specialized vertices // Protoplasma. 2000. № 1-2 (212). C. 115-134.
174. Seifert G. J., Acet T., Xue H. The Arabidopsis thaliana FASCICLIN LIKE ARABINOGALACTAN PROTEIN 4 gene acts synergistically with abscisic acid signalling to control root growth // Annals of Botany. 2014. № 6 (114). C. 1125-1133.
175. Sertse D. [h gp.]. The genetic structure of flax illustrates environmental and anthropogenic selections that gave rise to its eco-geographical adaptation. // Molecular phylogenetics and evolution. 2019. (137). C. 22-32.
176. Shafin K. [h gp.]. Nanopore sequencing and the Shasta toolkit enable efficient de novo assembly of eleven human genomes // Nature Biotechnology. 2020. № 9 (38). C. 1044-1053.
177. Shahi S. [h gp.]. Nuclear dynamics and genetic rearrangement in heterokaryotic colonies of Fusarium oxysporum // Fungal Genetics and Biology. 2016. (91). C. 20-31.
178. Shivaraj S. M. [h gp.]. Genome-wide identification, characterization, and expression profile of aquaporin gene family in flax (Linum usitatissimum) // Scientific Reports. 2017. (7). C. 46137.
179. Silva M. S. [h gp.]. Review: Potential biotechnological assets related to plant immunity modulation applicable in engineering disease-resistant crops // Plant Science. 2018. T. 270. C. 72-84.
180. Simao F. A. [h gp.]. BUSCO: Assessing genome assembly and
annotation completeness with single-copy orthologs // Bioinformatics. 2015. № 19 (31). C. 3210-3212.
181. Simons G. [h gp.]. Dissection of the fusarium I2 gene cluster in tomato reveals six homologs and one active gene copy // Plant Cell. 1998. № 6 (10). C. 1055-1068.
182. Soto-Cerda B. J. [h gp.]. The potential of pale flax as a source of useful genetic variation for cultivated flax revealed through molecular diversity and association analyses // Molecular Breeding. 2014. № 4 (34). C. 2091-2107.
183. Soto-Cerda B. J. [h gp.]. Genome-wide association analysis of mucilage and hull content in flax (Linum usitatissimum L.) seeds // International Journal of Molecular Sciences. 2018. № 10 (19). C. 2870.
184. Spielmeyer W. [h gp.]. Identification of quantitative trait loci contributing to Fusarium wilt resistance on an AFLP linkage map of flax (Linum usitatissimum) // Theoretical and Applied Genetics. 1998. № 4 (97). C. 633-641.
185. Sun X. [h gp.]. SLAF-seq: An Efficient Method of Large-Scale De Novo SNP Discovery and Genotyping Using High-Throughput Sequencing // PLoS ONE. 2013. № 3 (8). C. e58700.
186. Taylor A. [h gp.]. Identification of pathogenicity-related genes in Fusarium oxysporum f. sp. cepae // Molecular plant pathology. 2016. № 7 (17). C.1032-1047.
187. Ushijima K. [h gp.]. Genetic Control of Floral Morph and Petal Pigmentation in Linum grandiflorum Desf., a Heterostylous Flax // The Horticulture Journal. 2015. № 3 (84). C. 261-268.
188. Uysal H. [h gp.]. Genetic diversity of cultivated flax (Linum usitatissimum L.) and its wild progenitor pale flax (Linum bienne Mill.) as revealed by ISSR markers // Genetic Resources and Crop Evolution. 2010. № 7 (57). C. 1109-1119.
189. Vakalounakis D. J. Root and stem rot of cucumber caused by Fusarium oxysporum f.sp. radicis-cucumerinum f.sp. nov. // Plant Disease. 1996. (80). C. 313-316.
190. Vakalounakis D. J. Allelism of the Fcu-1 and Foc genes conferring resistance to fusarium wilt in cucumber // European Journal of Plant Pathology. 1996. № 9 (102). C. 855-858.
191. Vaser R. [h gp.]. Fast and accurate de novo genome assembly from long uncorrected reads // Genome Research. 2017. № 5 (27). C. 737-746.
192. Vera C. L. [h gp.]. Pasmo disease and lodging in flax as affected by pyraclostrobin fungicide, N fertility and year // Canadian Journal of Plant Science. 2014. № 1 (94). C. 119-126.
193. Vromans J. Molecular genetic studies in flax (Linum usitatissimum L.) // Wageningen University. 2006.
194. Wang B. [h gp.]. Chromosome-scale genome assembly of fusarium oxysporum strain Fo47, a fungal endophyte and biocontrol agent // Molecular Plant-Microbe Interactions. 2020. № 9 (33). C. 1108-1111.
195. Wang H. [h gp.]. Antisense expression of the fasciclin-like arabinogalactan protein FLA6 gene in Populus inhibits expression of its homologous genes and alters stem biomechanics and cell wall composition in transgenic trees // Journal of Experimental Botany. 2015. № 5 (66). C. 12911302.
196. Wang Y. [h gp.]. Plant cell wall lignification and monolignol metabolism // Frontiers in Plant Science. 2013. T. 4. № JUL. C. 220.
197. Wang Z. [h gp.]. The genome of flax (Linum usitatissimum) assembled de novo from short shotgun sequence reads // Plant Journal. 2012. № 3 (72). C. 461-473.
198. Wang Z., Gou X. The first line of defense: Receptor-like protein
kinase-mediated stomatal immunity // International Journal of Molecular Sciences. 2022. T. 23. № 1. C. 343.
199. Wasilewska A. [h gp.]. An update on abscisic acid signaling in plants and more - // Molecular Plant. 2008. T. 1. № 2. C. 198-217.
200. Wiesnerova D., Wiesner I. ISSR-Based Clustering of Cultivated Flax Germplasm is Statistically Correlated to Thousand Seed Mass // Molecular Biotechnology. 2004. № 3 (26). C. 207-214.
201. Willats W. G. T. [h gp.]. Modulation of the degree and pattern of methyl-esterification of pectic homogalacturonan in plant cell walls: Implications for pectin methyl esterase action, matrix properties, and cell adhesion // Journal of Biological Chemistry. 2001. № 22 (276). C. 19404-19413.
202. Wojtasik W. [h gp.]. Fibres from flax overproducing P-1,3-glucanase show increased accumulation of pectin and phenolics and thus higher antioxidant capacity // BMC Biotechnology. 2013. (13). C. 10.
203. Wojtasik W. [h gp.]. Oligonucleotide treatment causes flax p-glucanase up-regulation via changes in gene-body methylation // BMC Plant Biology. 2014. № 1 (14). C. 261.
204. Wojtasik W. [h gp.]. Polyamine metabolism in flax in response to treatment with pathogenic and non-pathogenic Fusarium strains. // Frontiers in plant science. 2015. (6). C. 291.
205. Wojtasik W. [h gp.]. Evaluation of the significance of cell wall polymers in flax infected with a pathogenic strain of Fusarium oxysporum // BMC Plant Biology. 2016. № 1 (16).
206. Wrobel-Kwiatkowska M. [h gp.]. Expression of P-1,3-glucanase in flax causes increased resistance to fungi // Physiological and Molecular Plant Pathology. 2004. № 5 (65). C. 245-256.
207. Wu J. [h gp.]. QTL mapping of fiber-related traits based on a high-
density genetic map in flax (Linum usitatissimum L.) // Frontiers in Plant Science. 2018. (9). C. 885.
208. Wu J. [h gp.]. Transcriptome analysis of flax (Linum usitatissimum L.) undergoing osmotic stress // Industrial Crops and Products. 2018. (116).
209. Wu J. [h gp.]. Comprehensive analysis of differentially expressed unigenes under NaCl stress in flax (Linum usitatissimum L.) using RNA-seq // International Journal of Molecular Sciences. 2019. № 2 (20). C. 369.
210. Wu X. [h gp.]. Fasciclin-like arabinogalactan gene family in Nicotiana benthamiana: Genome-wide identification, classification and expression in response to pathogens // BMC Plant Biology. 2020. № 1 (20). C. 305.
211. Xu L. [h gp.]. Lignin metabolism has a central role in the resistance of cotton to the wilt fungus Verticillium dahliae as revealed by RNA-Seq-dependent transcriptional analysis and histochemistry // Journal of Experimental Botany. 2011. № 15 (62). C. 5607-5621.
212. Yan H. [h gp.]. The cotton WRKY transcription factor GhWRKY17 functions in drought and salt stress in transgenic nicotiana benthamiana through aba signaling and the modulation of reactive oxygen species production // Plant and Cell Physiology. 2014. № 12 (55). C. 2060-2076.
213. Yang X. [h gp.]. Association mapping in Populus reveals the interaction between Pto-miR530a and its target Pto-KNAT1 // Planta. 2015. № 1 (242). C. 77-95.
214. Ye Z., Ting J. P. Y. NLR, the nucleotide-binding domain leucine-rich repeat containing gene family // Current Opinion in Immunology. 2008. T. 20. № 1. C. 3-9.
215. Yi L. [h gp.]. Construction of an SNP-based high-density linkage map for flax (Linum usitatissimum L.) using specific length amplified fragment
sequencing (SLAF-seq) technology // PLoS ONE. 2017. № 12 (12). C. e0189785.
216. You F. M. [h gp.]. Genetic variability of 27 traits in a core collection of flax (Linum usitatissimum L.) // Frontiers in Plant Science. 2017. (8). C. 1636.
217. You F. M. [h gp.]. Chromosome-scale pseudomolecules refined by optical, physical and genetic maps in flax // Plant Journal. 2018. № 2 (95). C. 371-384.
218. You F. M., Cloutier S. Mapping quantitative trait loci onto chromosome-scale pseudomolecules in flax // Methods and Protocols. 2020. № 2 (3). C. 28.
219. Yu Y. [h gp.]. Identification of differentially expressed genes in flax (Linum usitatissimum L.) under saline-alkaline stress by digital gene expression // Gene. 2014. № 1 (549). C. 113-122.
220. Yu Y. [h gp.]. Identification and characterization of miRNAs and targets in flax (Linum usitatissimum) under saline, alkaline, and saline-alkaline stresses // BMC Plant Biology. 2016. № 1 (16). C. 124.
221. Zainab N. [h gp.]. Deciphering metal toxicity responses of flax (Linum usitatissimum L.) with exopolysaccharide and ACC-deaminase producing bacteria in industrially contaminated soils // Plant Physiology and Biochemistry. 2020. (152). C. 90-99.
222. Zandi P., Schnug E. Reactive Oxygen Species, Antioxidant Responses and Implications from a Microbial Modulation Perspective // Biology. 2022. T. 11. № 2. C. 155.
223. Zeist W. van, Bakker-Heeres J. A. H. Evidence for linseed cultivation before 6000 bc // Journal of Archaeological Science. 1975. № 3 (2). C. 215- 219.
224. Zelentsov S. V. [h gp.]. The types and methods of natural pollination of flax linum usitatissimum // Oil Crops. Scientific and technical bulletin of All-Russian Research Insitute of Oil Crops by the name of Pustovoit V.S. 2018. №
173 (1). C. 105-113.
225. Zhang J. [и др.]. Genomic Comparison and Population Diversity Analysis Provide Insights into the Domestication and Improvement of Flax // iScience. 2020. № 4 (23). C. 100967.
226. Zhang N., Deyholos M. K. RNASeq analysis of the shoot apex of flax (Linum usitatissimum) to identify phloem fiber specification genes // Frontiers in Plant Science. 2016. (7). C. 950.
227. Zimin A. v. [и др.]. The MaSuRCA genome assembler // Bioinformatics. 2013. № 21 (29). C. 2669-2677.
228. Zimin A. v., Salzberg S. L. The genome polishing tool POLCA makes fast and accurate corrections in genome assemblies // PLoS Computational Biology. 2020. № 6 (16). C. e1007981.
229. Zyablitsin A. v [и др.]. CAX3 Gene is Involved in Flax Response to High Soil Acidity and Aluminum Exposure // Molecular Biology. 2018. № 4 (52). C. 595-600.
230. Medaka. - URL: https://github.com/nanoporetech/medaka
231. Guppy. - URL: https://community.nanoporetech.com/protocols/Guppyprotocol/v/GPB_2003_v1_ revU_14Dec2018 (дата обращения: 08.05.2021).
232. Porechop. - URL: https://github.com/rrwick/Porechop (дата обращения: 08.05.2021).
Приложения
Приложение А
Гены, повышающие экспрессию в группах устойчивых сортов/линий льна в условиях заражения, а также имеющие более высокий уровень экспрессии в той же группе устойчивых генотипов в сравнении с восприимчивыми при
заражении F. oxysporum f. sp. lini (ППЭУ, полный список)
Название гена согласно аннотации Число групп Гены устойчивости Fu
Fu 4 Fu 5 Fu 6 Fu 7 Fu 8 Fu 9 Fu 10 Fu 11
Sucrose synthase 7 7
Tga9 5
ZINC INDUCED FACILITATOR-LIKE 1 5
Polyol transporter 5 4
Glutathione S-transferase U7 4
Lysine histidine transporter 1 4
Multidrug resistance-associated protein 1 4
Protein DETOXIFICATION27 4
Cation/H(+) antiporter 20 4
Laccase-5 3
Calcium/calmodulin-regulated receptorlike kinase 2 3
3-ketoacyl-CoA thiolase 2, peroxisomal 3
Heat shock cognate 70 kDa protein 2 3
3-isopropylmalate dehydratase large 3
subunit, chloroplastic 3
AAA-ATPase ASD, mitochondrial 3
Chitinase 4, transcription factor 3
Amino acid permease 3 3
Peroxidase 5 3
Bifunctional riboflavin biosynthesis protein RIBA 1, chloroplastic 3
sphingosine N-acyltransferase lac1 2
Phospholipase A2-alpha 2
Metal tolerance protein 10 2
Acyl CoA oxidase 2
Malonate--CoA ligase 2
Potassium transporter 10 2
Putative 12-oxophytodienoate reductase 11 2
RAC-alpha serine/threonine-protein kinase 2
prolyl aminopeptidase 2
60S ribosomal protein L36-3 2
Beta-amylase 2
Glycerol-3-phosphate dehydrogenase [NAD(+)] gpdhc1, cytosolic 2
Hexaprenyldihydroxybenzoate methyltransferase, mitochondrial 2
Metal-nicotianamine transporter ysl1 2
Expansin-B18 2
ATP-binding cassette sub- G member 1 2
Probable cytokinin riboside 5'-monophosphate phosphoribohydrolase logl2 2
Vacuolar iron transporter 1 2
Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase gapa2, chloroplastic 2
COBRA-like protein 4 2
Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase, chloroplastic 2
Fructose-bisphosphate aldolase 2, chloroplastic 2
UDP-glucuronate 4-epimerase 5 2
2-isopropylmalate synthase 1, chloroplastic 2
AP-2 complex subunit beta 2
Multidrug resistance-associated protein 7 2
Probable alpha-amylase 2 2
Probable E3 ubiquitin-protein ligase ari8 2
Long chain acyl-CoA synthetase 8 2
Glycerol-3-phosphate dehydrogenase sdp6, mitochondrial 2
Inositol oxygenase 2 2
Protein DETOXIFICATION40
3-oxoacyl-[acyl-carrier-protein] synthase I, chloroplastic
Low affinity inorganic phosphate transporter 1
ABC transporter B member 25
Protein trichome birefringence-like 39
Metal tolerance protein 11
Glycoside hydrolase, 10
inositol hexakisphosphate and diphosphoinositol-pentakisphosphate kinase
Ammonium transporter 1 member 2
ABC transporter G member 39
Syntaxin-71
Protein npg1
Peroxidase 52
Non-specific phospholipase C4
Metal tolerance protein 4
Bifunctional L-3-cyanoalanine synthase/cysteine synthase D1
Rab GTPase-activating protein 22
Probable cyclic nucleotide-gated ion channel 14
Serine/arginine-rich SC35-like splicing factor scl30a
Auxin-induced protein 22B
(+)-neomenthol dehydrogenase
Calcineurin B-like protein 4
Rac-like GTP-bindingprotein arac7
Fructokinase-2
Expansin-A1
ribosomal 40S subunit protein S10A
Germin-like protein sub 2 member 4
GDSL esterase/lipase exl3
L-ascorbate peroxidase 1, cytosolic
Amino acid transporter avt6a
Glutathione S-transferase U17
enolase-phosphatase E1
60S ribosomal protein L35
Agglutinin-like protein 3
Probable phospholipid-transporting A TPase 8
Ras- protein rabdl
Protein DETOXIFICATION42
Chitinase 10
Protein RSI-1
Ferredoxin-2, chloroplastic
Bioproteinsis of lysosome- organelles complex 1 subunit 2
Putative expansin-A 17
40S ribosomal protein S27-B
glycoside hydrolase 18 protein
Cytochrome c oxidase subunit 5b-2, mitochondrial
dihydropyrimidinase
Solute carrier 40 member 3, chloroplastic
Probable xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase protein 28
3-ketoacyl-CoA synthase 20
Serine--glyoxylate aminotransferase
AFG3 protein
Nuclear transcription factor Y subunit C-1
Very-long-chain 3-oxoacyl-CoA reductase 1
Cyclase-like protein 2
Photosystem II22 kDa protein 1, chloroplastic
Thioredoxin-like protein cdsp32, chloroplastic
Tyrosine-protein phosphatase dsp1
Transcription factor myb93
inositol polyphosphate kinase kcs1
Peroxidase 11
Agamous-like MADS-box protein agl12
N alpha-acetyl-transferase
CCT complex interacting protein
Lactoylglutathione lyase
Probable glycerol-3-phosphate acyltransferase 8
Alpha-dioxygenase 1
G2/mitotic-specific cyclin S13-6
sporulation-specific protein 4
CBS domain-containing protein cbsx2, chloroplastic
Chlorophyll a-b binding protein 3C, chloroplastic
Chlorophyll a-b binding protein 37, chloroplastic
CEN-like protein 2
Protein ODORANT1
MADS-box protein socl
Serine carboxypeptidase-like 20
eukaryotic long-chain fatty acid CoA synthetase (LC-FACS)
Cellulose synthase A catalytic subunit 8 [UDP-forming]
Probable inactive purple acid phosphatase 29
Senescence-associated protein 13
Cysteine-rich repeat secretory protein 38
Scarecrow-like protein 3
Fasciclin-like arabinogalactan protein 12
Peroxidase 53
DUF21 domain-containing protein At2g14520
Homeobox protein knotted-1-like 6
Peroxidase N1
Carotenoid cleavage dioxygenase 8 B, chloroplastic
putative protein serine/threonine kinase
Probable calcium-binding protein cml11
L-ascorbate peroxidase 3
Protein SULFUR DEFICIENCY-INDUCED 1
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.