Молекулярно-генетические подходы в селекции тополей (Populus ssp.) в условиях Северо-Запада РФ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Лебедева Марина Валерьевна

• Лебедева Марина Валерьевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Лебедева Марина Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика рода Рори\т

1.2. Характеристика некоторых наиболее часто используемых видов тополя

1.2.1. Секция Тасашакаса

1.2.2. Секция Aigeiros

1.2.3. Секция Рори\ш

1.3. Значимость видов рода Рори1ш

1.3.1. Как хозяйственно-важной древесной породы

1.3.2. Как модельного объекта биологии растений

1.4. Молекулярно-генетические подходы в селекции и изучении тополей

1.4.1. Молекулярные маркеры

1.4.2. Геномные исследования видов рода Рори1ш

1.5. QTL-анализ

1.6. Метод RADseq и его использование в генетике древесных растений

1.7. Селекция тополей в России

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы

2.1.1. Образцы для идентификации тополя невского и тополя ленинградского селекции П.Л. Богданова

2.1.2. Образцы для идентификации клонового потомства триплоидных осин селекции А.С. Яблокова

2.1.3 Создание и характеристика картирующей популяции

2.2. Методы

2.2.1. Выделение ДНК из растительного материала

2.2.2 Микросателлитный анализ

2.2.3 ISSR-анализ

2. 2.4 Подготовка и секвенирование ddRADseq библиотек

2.2.5 Идентификация SNP и построение генетической карты

2.2.6 QTL-анализ

2.2.7 ПЦР-РВ для генотипирования популяций в Воронежской области и в Сургуте

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Идентификация клонов тополя невского и тополя ленинградского в посадках

3.2. Идентификация клонового потомства осин селекции А.С. Яблокова

3.3 Создание картирующей популяции P. trémula в условиях Ленинградской области

3.4. Создание и секвенирование RADseq библиотек

3.5. Идентификация SNP и построение генетических карт высокой плотности

3.6. Картирование QTL

3.7. Разработка маркеров для генотипирования популяций осин

F1 в Сургуте и Воронежской области

4. ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

AFLP - amplified fragment length polymorphism CTAB - cetyltrimethylammonium bromide FAO - Food and Agriculture Organization GATK - Genome Analysis Toolkit

IPC - International Commission on Poplars and Other Fast-Growing Trees Sustaining People and the Environment ISSR - inter simple sequence repeat NGS - next generation sequencing RADseq - Restriction-site associated DNA sequencing RAPD - random amplification of polymorphic DNA SNP - single nucleotide polymorphism SSR - simple sequence repeat QTL - quantitative trait locus мкг - микрограмм мкл - микролитр мкмоль - микромоль ммоль - миллимоль нг - нанограмм

ПААГ - полиакриламидный гель пн - пары нуклеотидов ПЦР - полимеразная цепная реакция РВ-ПЦР - ПЦР в реальном времени

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетические подходы в селекции тополей (Populus ssp.) в условиях Северо-Запада РФ»

ВВЕДЕНИЕ

Виды рода Populus - быстрорастущие древесные породы, которые ценятся во всем мире за скорость роста и качество древесины, используемой для получения целлюлозы и биотоплива.

Большинство существующих на сегодняшний день лесосырьевых плантаций созданы с использованием видов секций Aegiros и Takamahaca, которым посвящено большинство селекционных работ и экспериментов по скрещиванию. Показательно, что даже в качестве объекта для секвенирования генома древесного вида был выбран североамериканский вид P. trichocarpa. Селекция сортов и получение гетерозисных гибридных клонов тополя и осины являются стратегической задачей долгосрочных программ селекции в Германии, Франции, Италии, США, Аргентине, Турции и Китае уже на протяжении многих лет. Только в Китае площади плантаций тополя составляют более 9 млн га (He et al., 2018); это стало возможным в результате выведения новых высокопродуктивных, устойчивых к заболеваниям и высокоадаптивных гибридных клонов. Мировой лидер в области селекции гибридных тополей - корпорация GreenWood Resources (США) ежегодно тестирует более тысячи гетерозисных клонов на предмет эффективности для коммерческого использования.

В Восточном полушарии, и, в частности, на территории России, преобладающим видом рода Populus является P. trémula L. - осина обыкновенная. Этот морозоустойчивый и продуктивный вид, способный успешно произрастать на бедных, часто закисленных почвах, отличается огромным внутривидовым разнообразием.

В нашей стране изучением генетического разнообразия и селекцией клонов осины начали заниматься с начала прошлого века. Известны работы школы А. Н. Яблокова и С.Н. Багаева, направленные на изучение

исполинской триплоидной осины - спонтанного автополиплоида, найденного А. Н. Яблоковым в Костромской области в 40-х годах.

Известны работы профессора Лесотехнической академии П. Л. Богданова, нацеленные на получение гетерозисных гибридов от межвидовых скрещиваний тополя. В ходе многолетних экспериментов удалось получить 160 комбинаций скрещиваний с использованием 16 видов тополей разных секций. Среди полученных гибридов особо были отмечены так называемые элитные тополя - морозостойкие, быстрорастущие, с качественной древесиной. Наиболее ценные из них стали родоначальниками сортов-клонов и получили названия тополь невский (Рори\т х newensis Bogd.) и тополь ленинградский (Рори\т х leningradensis Bogd.).

Была проделана большая селекционная работа в Воронежском лесотехническом институте проф. А. П. Царевым и А. И. Сиволаповым в Воронежском университете, ими зарегистрированы первые российские сорта тополя Хоперский и Приярский, которые являются естественными спонтанными гибридами тополя белого и осины, выявленными в природе.

Проблема заключается в том, что для большинства селекционных достижений, полученных нашими предшественниками, точная информация о посадках или одиночных деревьях была утеряна, хотя отдельные плантации элитных клонов сохранились, и могли бы представлять большой интерес для использования и дальнейшего вовлечения в селекционный процесс.

С другой стороны, для селекции тополя и осины, как и других древесных культур, характерно некоторое методологическое «отставание» по сравнению с сельскохозяйственными культурами: в России становление селекции осины и тополя с помощью молекулярных маркеров только намечается. Для её развития не хватает исследовательского ресурса в виде информации о структуре генома осины и созданных картирующих

популяциях, позволяющих выявлять локусы, контролирующие хозяйственно-ценные признаки.

Цель работы заключалась в разработке молекулярно-генетических подходов и исследовательских ресурсов для инвентаризации уже имеющихся селекционных достижений и селекции новых элитных клонов РорЫш для Северо-Запада РФ.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1) Провести генетическую инвентаризацию сохранившихся в Северо-Западном регионе РФ тополёвых плантаций с целью выявления экземпляров тополя невского и тополя ленинградского селекции П. Л. Богданова.

2) С помощью методов молекулярного маркирования провести идентификацию клонов быстрорастущей осины, полученных от триплоидных осин селекции А. С. Яблокова, в плантациях СПбНИИЛХ в Ленинградской области.

3) В результате контролируемого скрещивания получить картирующую популяцию гибридов F1 осины, генотипировать её с использованием методов высокопроизводительного секвенирования, и заложить экспериментальную плантацию для многолетнего изучения изменчивости хозяйственно-ценных признаков.

4) По данным фенотипирования экспериментальной плантации картировать генетические локусы ^ТЦ), сцепленные с изменчивостью показателей роста у осины.

5) По результатам QTL-анализа разработать молекулярные маркеры для использования в селекции быстрорастущих клонов.

Научная новизна работы. Впервые по результатам

микросателлитного анализа тополёвых насаждений г. Санкт-Петербурга и

Ленинградской области идентифицированы клоновые посадки "тополя

невского" и "тополя ленинградского" селекции П. Л. Богданова,

информация о которых была утеряна. Впервые методами ДНК -

8

фингерпринтинга проведена генетическая инвентаризация клоновых плантаций быстрорастущей триплоидной осины СПбНИИЛХ, исходный материал которых был получен от осин селекции А. С. Яблокова. Впервые популяция гибридов F1 осины, полученная в результате контролируемого скрещивания, генотипирована с использованием технологий высокопроизводительного секвенирования. Впервые для осины создана картирующая популяция высокого разрешения, с использованием которой был идентифицирован генетический локус, сцепленный с изменчивостью показателей роста. Для выявленного локуса разработан молекулярный маркер на основе ПРЦ в реальном времени.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость работы состоит в расширении современных знаний о структуре генома осины (РорЫш tremula L.), полученных в результате высокопроизводительного генотипирования популяции гибридов F1 осины и сравнения данных генотипирования видов Р. tremula и Р. trichocarpa, геном которого секвенирован (на момент выполнения работы геном Р. tremula ещё не был опубликован). Впервые получены новые знания о генетическом контроле скорости роста у осины, выявлены генетические локусы, сцепленные с этим ценным для селекции признаком. Практическая значимость работы заключается в восстановлении утерянных селекционных достижений - элитных гибридов тополя, отличающихся морозостойкостью и скоростью роста, рекомендованных для плантационного выращивания на Северо-Западе РФ.

Положения, выносимые на защиту.

1) С помощью разработанной системы на основе микросателлитных локусов (SSR) идентифицированы клоновые плантации элитных сортов-клонов тополя невского и тополя ленинградского селекции П. Л. Богданова.

2) С помощью ДНК-фингерпринтинга на основе ISSR-маркеров

проведена генетическая инвентаризация и восстановлена посадочная

9

ведомость клоновых плантаций быстрорастущей осины коллекции СПБНИИЛХ, исходный материал которых был получен от осин селекции А. С. Яблокова.

3) Создана картирующая популяция гибридов осины, полученных от контролируемого скрещивания родительских форм с контрастным фенотипом. Полученная популяция генотипирована с помощью высокопроизводительного секвенирования, в результате чего получена генетическая карта высокого разрешения. Данную популяцию и построенную карту можно использовать для многолетних исследований ассоциации изменчивости фенотипических признаков и геномного «профиля» у 122 деревьев.

4) По результатам QTL-анализа выявлен локус, полиморфизм которого влияет на изменчивость скорости роста саженцев в первые годы развития.

Апробация работы и степень достоверности.

Достоверность результатов обеспечена использованием современных молекулярно-генетических методов, биоинформатических и математико-статистических методов обработки данных. Результаты диссертации были представлены на конференциях:

1) «Восстановление утерянных достижений в области отечественной селекции сортов-клонов тополя методом ДНК-фингерпринтинга» Лебедева М. В. // Материалы международной научно-практической конференции "Биотехнологии в комплексном развитии регионов" Москва, 15-17 марта 2016. С. 52; с. 159-160.

2) Genotyping of population generated by Populus tremula x P. alba cross / Lebedeva M.V., Zhigunov A.V., Ulianich P.S., Voitsekhovskii D.M., Potokina E.K., 2017 // Proceedings of the 4th International conference "Plant Genetics, Genomics, Bioinformatics and Biotechnology (PlantGen2017)" Almaty, May 29 - June 02. P. 118

3) Анализ генетических локусов, влияющих на хозяйственно-ценные признаки осины (Populus tremula L.) в различных географических условиях / Лебедева М.В., Кукуричкин Г.М., Потокина Е.К., Жигунов А.В. // Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии. Сборник тезисов XVIII Всероссийской конференции молодых учёных, посвященной памяти академика РАСХН Георгия Сергеевича Муромцева, Москва, 19-20 апреля 2018, с. 148-149.

4) Экологические испытания серии картирующих популяций от скрещиваний разных видов Populus L. / Жигунов А. В., Лебедева М. В., Ульянич П.С., Потокина Е.К., 2017 // Генетика популяций: прогресс и перспективы. Материалы Международной научной конференции, посвящённой 80-летию со дня рождения академика Ю. П. Алтухова и 45 -летию основания лаборатории популяционной генетики им. Ю. П. Алтухова ИОГен РАН. Звенигород, 17-21 апреля 2017. С. 99-101

5) Выявление SNP-маркеров и построение генетических карт высокого разрешения для Populus tremula L. на основе технологий высокопроизводительного секвенирования / Жигунов А. В., Ульянич П.С., Лебедева М. В., Потокина Е.К. // Материалы 5-ой международной конференции-совещания "Сохранение лесных генетических ресурсов", Гомель. 2-7 октября 2017. 247-249с.

6) Development of research resources for marker-assisted selection of aspen (Populus tremula L.) in Russia / A.V. Zhigunov, P.S. Ulianich, M.V. Lebedeva, E.K. Potokina // German Russian Conference on Forest Genetics -Proceedings - Ahrensburg, 2017 November 21-23

Публикации результатов исследования.

По материалам работы опубликовано 9 печатных работ, из них 3 - в журналах, входящих в перечень ВАК и реферируемых в базе Web of Science и Scopus, 6 - в материалах международных конференций.

Личный вклад автора.

Автор диссертации являлась основным исполнителем данной работы и принимала участие в выделении ДНК, ДНК-фингерпринтинге с помощью микросателлитных и ISSR-локусов, в проведении контролируемых скрещиваний, проращивании гибридных семян и получении сеянцев, учёте фенотипических данных гибридных сеянцев в Ленинградской области, приготовлении RADseq-библиотек, проведении QTL-анализа, разработке маркера на основе подхода ПЦР в реальном времени, генотипировании популяций осин в Воронежской области и Сургуте, статистической обработке полученных данных, подготовке рисунков и написании статей. Однако данная работа была выполнена благодаря вкладу многих участников соответствующих проектов. Проведение контролируемых скрещиваний и закладка гибридных плантаций проводилась под руководством проф. А.В. Жигунова. Подготовка RADseq-библиотек осуществлялась под методическом руководством членов лаборатории проф. С. В. Нуждина в ЮжноКалифорнийском университете. Питер Чанг (Peter L. Chang) осуществил работу по первичной обработке данных секвенирования, выравниванию ридов на референсный геном и идентификации SNP. Павел Ульянич осуществлял конструирование генетической карты. Сергей Навалихин занимался сбором образцов и фенотипическим учётом популяции осин в Воронежской области. Глеб Кукуричкин участвовал в сборе образцов и фенотипическом учёте популяции гибридных осин в Сургуте. Разработка маркеров на основе подхода ПЦР в реальном времени осуществлялась с помощью сотрудников лаборатории стрессоустойчивости растений ВНИИСБ.

Структура и объём диссертации.

Диссертация изложена на 122 страницах машинописного текста и

включает список сокращений, использованных в работе, введение, обзор

литературы по теме исследования, методы исследования, результаты и

обсуждение, заключение, выводы и список литературы, который состоит

12

из 165 источников (из них - 135 на английском языке). Диссертация содержит 21 рисунок, 8 таблиц и 6 приложений.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Общая характеристика рода Populus

Род Populus L. (семейство Salicaceae Mirb.) включает, по разным оценкам, от 22 до 40 видов, разделённых на 5 или 6 секций (Eukenwalder, 1996; Dickmann et al., 2001, Ye et al., 2011).

Тополя - листопадные деревья, широко распространённые в северном полушарии. Обычно это высокие прямые деревья высотой 30-40 метров, но в экстремальных условиях произрастания могут быть скрученными или принимать форму кустарника. В сравнении с другими деревьями тополя относительно короткоживущие, но, тем не менее, отдельные деревья могут достигать 200-400 лет, а корнеотпрысковая система осин может существовать тысячелетие, успешно порождая новые и новые стволы (Isebrands&Richardson, 2014). Листья простые, форма и размер могут сильно варьировать не только в зависимости от вида, но даже внутри кроны одного дерева (Isebrands&Richardson, 2014). Тополя -диплоидные организмы, содержащие 19 пар хромосом. Также известны триплоидные и тетраплоидные варианты, чаще всего у P. tremula и P. tremuloides (Яблоков, 1941; Johnsson, 1942; Einspahr et al., 1963).

Обычно тополя являются ветроопыляемыми двудомными растениями, однако исключением является однодомный тополь P. lasiocarpa (Schreiner, 1974). Кроме того, отмечены редкие случаи однодомности у других видов, а также формирование серёжек с мужскими и женскими цветками одновременно (Wyckoff&Zasada, 2007). Половой диморфизм, не связанный со строением цветков, морфологически и физиологически никак не проявляется (Douglas, 2016). Цветение, начиная с 5-15 летнего возраста, происходит раз в год, весной до распускания

листьев. Мужские цветки открываются и выбрасывают пыльцу обычно за несколько дней до открытия женских цветков. Оплодотворение происходит в течение нескольких дней и через 3-6 недели семена созревают. Семена 1-2 мм, опушённые; распространяются ветром на большие расстояния. Одно зрелое дерево способно за сезон дать более 50 миллионов семян, но их жизнеспособность низка, обычно семена прорастают или погибают в течение первых нескольких дней (Редько, 1975; Wyckoff&Zasada, 2007).

1.2. Характеристика некоторых наиболее часто используемых

видов тополя

1.2.1. Секция Tacamahaca

P. trichocarpa Torrey&Gray. Чёрное хлопковое дерево. Распространён по всему Тихоокеанскому побережью от Калифорнии до Аляски. Наиболее крупное дерево среди всех тополей: в благоприятных условиях достигает высоты 50 м и диаметра более 1,5 м. Было зарегистрировано несколько исключительных деревьев, достигших высоты 60 м и диаметра 4 м (Viereck&Foote, 1970; DeBell, 1990). Зрелые деревья образуют длинные ровные стволы со светлой древесиной, лучшие из всех тополей с точки зрения лесопромышленности. Несмотря на это, P. trichocarpa редко выращивается в культурах в чистом виде. Обычно используют его гибриды с P. deltoides (P. xgenerosa Henry), реже с P. nigra или P. maximowiczii. По сравнению с другими тополями, P. trichocarpa достаточно требователен к условиям, особенно к отсутствию затенения и кислотности почвы. Наиболее хорошо растёт в гумидном климате неподалёку от океанского побережья на увлажнённых рыхлых песчаных почвах. В условиях плантаций часто поражается аскомицетом Septoria musiva, вызывающим рак (Isebrands&Richardson, 2014).

Легко размножается вегетативно и спонтанно образует гибриды с другими видами тополей. P. trichocarpa клон стал 'Nisqually-1' стал третьим растительным геномом и первым геномом древесного растения, который был полностью секвенирован (Tuskan et al., 2006).

P. simonii Carreire. Китайский тополь. Помимо Китая встречается в Монголии и Корее. Является засухоустойчивым видом и способен выдерживать достаточно сильные заморозки (до -35°C). Средневысокое дерево: до 20 м в высоту и 50 см в диаметре. Может достигать возраста 200 лет. Листья маленькие, ярко-зелёные, узко-ромбовидные или яйцевидные (Fang et al., 1999). Тополь Симона с древности выращивался в Китае и сейчас является наиболее распространённой культивируемой древесной породой среди тополей в этой стране. Также некоторые культивары P. simonii используются городском озеленении и орнаментальных посадках в Европе и Северной Америке. Спонтанно образует гибриды с другими видами тополей (Isebrands&Richardson, 2014).

P. balsamifera L. Тополь бальзамический широко распространён в Канаде, и на севере США, до юга Аляски, являясь самым северным тополем в Северной Америке, от западного до восточного побережья Северной Америки. Кроме того, его ареал протягивается от восточного побережья до западного. Обычно встречается на аллювиальных, периодически затапливаемых территориях. Способен выдерживать сильные морозы, но плохо переносит затенение (Bockheim et al., 2003).

Дерево средних размеров, достигает 20-30 м в высоту и 40-180 см в диаметре. Листья яйцевидные, тёмно-зелёные блестящие сверху и бледно-зелёные снизу, по краю — мелко-зубчатые. P. balsamifera рекомендуется для формирования лесозащитных полос, тогда как плантации с ним практически не известны, однако в плантациях часто используются его гибриды, например, с P. deltoides (Isebrands&Richardson, 2014).

P. suaveolens Fischer. Тополь душистый, тополь сибирский.

Встречается в Сибири, на Дальнем Востоке, Монголии и Китае. Способен

15

расти в широком спектре условий климата, почв, осадков. Часто встречается вдоль рек и на затапливаемых лугах (Бородина и др., 1996). Дерево до 30 м высотой и 2 м в диаметре, причём отличается очень быстрым ростом в начале жизни (более 1 м в год), сохраняясь до 15 -20 лет. Листья эллиптические, сверху — тускло-зелёные, с выступающими жилками; снизу — серо-белые, по краю зубчатые (Dickmann, 2002).

Практически неизвестен за пределами ареала и редко используется в посадках. Однако благодаря зимостойкости и быстрому росту считается перспективным видом для введения в культуру и получения гибридов. Так, тополь ленинградский (Populus x leningradensis Bogd.) является гибридом от скрещивания P. canadensis Moench x P. suaveolens Fisch. (Богданов, 1965).

1.2.2. Секция Aigeiros

P. nigra L. Тополь чёрный, осокорь. Естественно произрастает в Европе (за исключением Скандинавии), северной Африке, западной и центральной Азии. Хорошо растёт в умеренном климате с влажной весной и осенью, переносит сухое лето, но не выносит излишка осадков (>1000 мм в год). Способен расти в широком диапазоне почв, включая бедные каменистые и глинистые, но лучше всего растёт на богатых, гумусных, хорошо дренированных почвах. Агрессивно колонизирует песчаные берега рек. Высокое дерево, достигающее высоты 40 м и диаметра более 2 м, отдельные особи могут жить до 400 лет, плодоношение начинается с 10 -летнего возраста (Silver et al., 2014). Крона обычно ветвистая и раскидистая, но существуют формы, например P. nigra var. pyramidalis Rozier., с узкой пирамидальной кроной. Для тополя чёрного характерна гетерофилия - два типа листьев: небольшие, с ромбовидной формой и слегка зубчатым краем, и крупные, вытянутой овальной или дельтовидной формы. По краям листьев находятся желёзки. Черешки длинные и

сплюснутые. Кора толстая, тёмно-серая, растрескивается (Бородина и др., 1966).

В IPC зарегистрировано 40 вегетативно размножаемых клонов тополя чёрного, использующихся в коммерческом выращивании. Легко скрещивается с другими видами тополей, образуя перспективные гибридные формы. Наряду с P. deltoides является одним из наиболее используемых видов тополей для плантационного лесовыращивания и городского озеленения (Isebrands&Richardson, 2014).

P. deltoides Marshall. Восточное хлопковое дерево (Eastern cottonwood). Естественно широко распространён в Северной Америке от юга Канады до севера Мексики в разных климатических условиях с диапазоном температур от -45°C до +46°С и диапазоном осадков от 380 до 1500 мм. Лучше всего растёт на влажных, хорошо дренированных песчаных почвах. В составе лесных плантаций выращиваются по всему миру, хорошо размножается вегетативно и легко гибридизирует с тополями других видов. Один из самых популярных видов тополей для плантационного лесовыращивания, но плохо подходит для городского озеленения из-за большого количества пуха (Isebrands&Richardson, 2014).

Это высокие деревья, которые могут достигать 50 м в высоту и 3 м в диаметре, живущие более 200 лет. Признано наиболее быстрорастущим деревом Северной Америки. В условиях леса образует ровный ствол и небольшую круглую крону, тогда как на открытом пространстве сильно ветвится и формирует массивную крону. Листья дельтовидной формы с зубчатым краем и длинным черешком. Цветёт с 4-5 летнего возраста с февраля по апрель в зависимости от региона (Cooper, 1990).

P. x canadensis Moeh. Тополь канадский или евроамериканский. Это общее название гибридных форм между P. deltoides и P. nigra. На сегодняшний день в ICP зарегистрировано 145 гибридных культиваров как сортов-клонов. Нередко их скрещивают с другими видами тополя,

получая, таким образом, тройные гибриды (Isebrands&Richardson, 2014).

17

Тополь канадский обычно даёт хорошие полнодревесные стволы высотой более 30 м, но является сравнительно теплолюбивым - в молодом возрасте часто подмерзает с отмиранием вершинок. Увеличение его холодостойкости путем гибридизации всегда было одной из главных задач селекционной работы (Богданов, 1965).

1.2.3. Секция Populus

P. tremula L. Осина обыкновенная - наиболее распространённый вид тополя в России, занимающий 20.6 миллионов гектар (Tsarev, 2005). Помимо этого, осина растёт по всей Европе, в Монголии, Китае и Северной Корее, встречается в Алжире и севере Японии. Обладает высокой адаптивностью и внутривидовой изменчивостью. На севере своего ареала доходит до лесотундры, на юге растёт в сухих степях. Способна расти на самых разных почвах от каменистой или песчаной до тяжёлых глин. Также сильно могут варьироваться увлажнённость, богатство и кислотность (Isebrands&Richardson, 2014). Однако лучше всего чувствует себя в умеренно-увлажнённых тёплых условиях на хорошо дренированных суглинистых почвах. Это небольшие деревья высотой 2530 м и диаметром до 60 см. Кора светлая, серо-зелёная, часто исчерченная. Листья округлые, жёсткие, с городчатыми краями. Черешки длинные и сплюснутые, из-за чего листья сильно колеблются (Бородина и др., 1966). Срок жизни одного дерева - около 100 лет, но клоны, поросль которых могут занимать территорию до нескольких гектар, могут поддерживаться неограниченно долго (von Wuhlisch, 2009). Растение нарушенных местообитаний. Как и многие пионерные виды, растёт быстро и плохо выносит затенение. Образует большое количество корнеотпрысков и легко размножается черенкованием.

Лёгкая мягкая древесина используется для изготовления спичек и мебели, а также для целлюлозно-бумажного производства. Однако часто

поражается сердцевинной гнилью, вызываемой грибами рода Phellinus Quel., ложные трутовики, что очень негативно влияет на качество древесины для практического использования. В осиновых древостоях 5060 лет трутовики могут встречаться у 90-95% деревьев (Вакин и др., 1980).

Известны триплоидные формы осины, обладающие быстрым ростом и устойчивостью к сердцевинной гнили (Яблоков, 1941).

P. tremuloides Michaux. Североамериканский аналог евразийской осины. Встречается по всему континенту от Аляски до Мексики в разнообразных условиях, от умеренно влажных до сухих. Может достигать 35 м и диаметра 1.3 м. Кора у молодых деревьев гладкая, грязно-серая, зеленоватая или кремово-белая; часто с полосами. У старых деревьев кора обычно тёмно-серая или чёрная, слегка морщинистая. Листья схожи с P. tremula, но более вытянутые и менее зубчатые по краю (Isebrands&Richardson, 2014).

P. tremuloides активно образовывает клоны, которые могут занимать гектары пространства. Описан клоновый лес, образованный корнеотпрысками одного дерева, занимающий 43 га. В него входит примерно 47000 стволов, имеющих общую корневую систему, и его вес оценивается в 6000 тонн (Mitton&Grant, 1996).

Образует гибриды с тополями других видов, обычно своей секции. Встречаются триплоидные особи P. tremuloides, которые характеризуются более быстрым ростом и продуктивностью, чем обычные диплоиды.

P. alba L. Серебристый тополь. Широко распространён в северной Африке, по всей Европе, кроме Скандинавии, Западной Сибири и Средней Азии. Быстрорастущее дерево со светлой корой, у старых деревьев кора серая и трещиноватая. Форма варьирует от прямого ствола с раскидистой кроной до изогнутого или многоствольного растения. В среднем 25 м в высоту, но могут достигать 40 м и 2 м в диаметре. Листья разнообразной формы, от яйцевидных до дельтовидных, тёмно-зелёные, блестящие, с

белой войлочной изнанкой. Черешки длинные, опушённые (Бородина и др., 1966).

Благодаря декоративным свойствам часто используется в озеленении. Легко размножается корнеотпрысками или черенкованием. Качества древесины и возможность черенкования зависят от конкретного генотипа. На сегодняшний день в IPC зарегистрировано 13 культиваров P. alba.

Тополь белый хорошо растёт в умеренных условиях, при хорошем освещении, на хорошо дренированных песчаных почвах. Однако способен выдерживать затопление, небольшое засоление, высокую температуру и засуху (Isebrands&Richardson, 2014).

P. x canescens Smith. Тополь сереющий - естественный гибрид тополя белого (P. alba) и евразийской осины (P. tremula). Морфологические характеристики - среднее между родительскими видами. Часто проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения. Считается, что наилучшие гибриды получаются, когда материнским растением является тополь белый, а отцовским - осина (Сиволапов, 2020). В Воронежской области были выявлены аллотриплоидные особи тополя сереющего, которые существенно превосходят родительские виды по показателям роста. Впоследствии аллотриплоиды были введены в культуру и зарегистрированы как сорта -клоны. Женский клон из поймы реки Хопёр был зарегистрирован как сорт тополя, сереющего «Хопёрский 1», а мужской клон, найденный в пойме реки Дон, был зарегистрирован как сорт «Приярский» (Сиволапов, 2005; Сиволапов, 2020).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лебедева Марина Валерьевна, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Багаев, С. Н. Генетический резерват осины исполинской / С. Н. Багаев, Е. С. Багаев // Лесное хозяйство. - 1990. - № 4. - С. 45-48.

2. Байрамов, А. В. Геномные дупликации как основа эволюционного успеха позвоночных / А. В. Байрамов, Г. В. Ермакова, А. В. Кучерявый, А. Г. Зарайский // Онтогенез. - 2021. - Т.52. - №3. - С. 170-194.

3. Богданов, П.Л. Селекция тополей / П. Л. Богданов // Сб. трудов ЦНИИЛХ. - Л.: Гослестехиздат. - 1940. - С. 3-64.

4. Богданов, П.Л. Тополя и их культура. - Изд. 2-е, перераб. / П. Л. Богданов // М.: Лесная пром-сть. - 1965. - 103 с.

5. Бондаренко, А. С. Статистическая обработка материалов лесоводческих исследований / А. С. Бондаренко, А. В. Жигунов // СПб: изд-во Политехнического университета. - 2016. - 125 с.

6. Бородина, Н. А. Деревья и кустарники СССР / Н.А. Бородина, В.И. Некрасов, Н.С. Некрасова, И.П. Петрова и др. // «Мысль». - 1966. -637 с.

7. Вакин, А.Т. Пороки древесины / А.Т. Вакин, О.И. Полубояринов, В.А. Соловьев // Лесная промышленность. - 1980. - 112 с.

8. Гарипов, Н. Р. Отбор и выращивание триплоидной осины (Populus tremula L.) с применением методов молекулярной генетики и биотехнологии в республике Татарстан: дис. канд. с.-х. наук: 06.03.01 / Гарипов Наис Рафикович. - П., 2014. - 128 с.

9. Демидова, Н.А. Особенности роста и развития тополей в условиях интродукции на европейском севере России / Н. А. Демидова, Т.М. Дуркина // Лесной журнал. - 2013. - №5. - С. 78-87.

10.Демидова, Н.А. Ход роста тополей невского (Populus х newensis Bogd.) и волосистоплодного (P. trichocarpa Torr. et Gray) в условиях европейского севера России / Н. А. Демидова, С. В. Ярославцев, Т.

М. Дуркина, И. В. Федотов, А. С. Ильинцев // Лесной журнал. - 2016. - №3. - С. 77-86.

11.Жигунов, А. В. Лесные плантации триплоидной осины, созданные посадочным материалом in vitro / А. В. Жигунов, Д. А. Шабунин, О. Ю. Бутенко // Вестник ПГТУ. - 2014. - №4. - С. 21-30.

12.Иванников, С. П. Быстрорастущая и устойчивая к гнилям форма осины / С. П. Иванников // Лесное хозяйство. - 1952. - №12. - С. 2325.

13. Иванников, С. П. Способы массового получения гибридных семян и выращивание гибридных растений обоянской исполинской осины / С. П. Иванников // М.: ВНИИЛМ. - 1958. - 9 с.

14. Машкина, О. С. Способ получения диплоидной пыльцы древесных пород / О. С. Машкина, Л. М. Бурдаева, М. М. Белозерова, Л. Н. Вьюнова // Лесоведение. - 1989. - №1. - С. 19-25.

15. Машкина, О. С. Испытание триплоидных гибридов тополя в условиях Воронежской области / О. С. Машкина // Сибирский Лесной Журнал. - 2016. - №5. - С. 72-80.

16.Политов, Д.В. Микросателлитный анализ клональности и индивидуальной гетерозиготности в природных популяциях осины, Populus trémula L.: обнаружение высокогетерозиготного клона / Д.В. Политов, М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь, Т.А. Полякова и др. // Генетика. - 2016. - Т.52. - №6. - С. 728-732.

17. Редько, Г.И. Биология и культура тополей / Г. И. Редько // Л.: из-во Ленинградского университета. - 1975. - 175 с.

18. Сиволапов, А. И. Тополь сереющий: генетика, селекция, размножение / А. И. Сиволапов // Воронеж: ВГУ. - 2005. - 157 с.

19. Сиволапов, А. И. Цитологические, молекулярно-генетические и

лесоводственно-селекционные исследования полиплоидных тополей

/ А. И. Сиволапов, Д. В. Политов, О. С. Машкина, М. М. Белоконь и

др. // Сибирский Лесной Журнал. - 2014. - №14. - С. 50-58.

91

20. Сиволапов, А. И. Генетико-селекционные технологии изучения тополей для создания плантационных культур / А. И. Сиволапов, Д. В. Политов, О. С. Машкина, М. М. Белоконь и др. // Прикладные информационные аспекты медицины. - 2015. - Т.20. - №4. - С. 225233.

21. Сиволапов, А. И. Аллотриплоидные клоны тополя сереющего (РорЫш сапвзсвт Sm.), отобранные в пойме Хопра и Дона - крупное достижение кафедры лесных культур в селекционном лесоводстве / А. И. Сиволапов // Успехи современного естествознания. - 2020. -Т.2. - С.25-30.

22. Смилга, Я. Я. Селекция осины / Я. Я. Смилга // Вопросы лесной селекции и семеноводства в Латв. ССР. - 1969. - С.31-42.

23. Старова, Н. В. Методика селекции и сортоиспытания тополей / Н. В. Старова // Харьков: изд-во УкрНИИЛХа. - 1962. - 60 с.

24. Старова, Н. В. Селекция ивовых / Н. В. Старова // М.: изд-во лесн. пром-сть. - 1980. - 206 с.

25. Царёв, А. П. Сортоведение тополя / А. П. Царёв // Воронеж: ВГУ. -1985. - 152 с.

26. Царёв, А. П. Селекция и репродукция древесных пород / А. П. Царёв, С. П. Погиба, В. В. Тренин // М.: Логос. - 2003. - 520 с.

27. Щербакова, М.А. Перспективы селекции осины в Карелии / М. А. Щербакова, Л. Л. Веселкова // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. -1993. - С. 34-47.

28. Яблоков, А.С. Исполинская форма осины в лесах СССР / А. С. Яблоков // Тр. ВНИИЛХ. - 1941. - №23. - С.1-52.

29. Яблоков, А. С. Селекция древесных пород / А. С. Яблоков //М.:Сельхозиздат. - 1962. - с.

30. Яблоков, А. С. Воспитание и разведение здоровой осины / А. С. Яблоков // М.: Гослесбумиздат. - 1963. - 433 с.

31. Alexander, D. Fast model-based estimation of ancestry in unrelated individuals / D. Alexander, J. Novembre, K. Lange // Genome Research. -2009. - V.19. - P. 1655-1664.

32. Allwright, M. Molecular Breeding for Improved Second Generation Bioenergy Crops / M. Allwright, G. Taylor // Trends in Plant Science. -2016. - V.21. - P. 43-54.

33. Baird, N. Rapid SNP discovery and genetic mapping using sequenced RAD markers / N. Baird, P. Etter, T. Atwood, M. Currey et.al. // PLoS One. - 2008. - 3:e3376.

34. Bockeim, J. Factors affecting the distribution of Populus balsamifera on the North Slope of Alaska, USA. / J. Bockeim, J. Brien, J. Munroe, K. Hinkel // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. - 2003. - V.35. - P.331-340.

35. Bolger, A. Trimmomatic: A flexible trimmer for Illumina Sequence Data / A. Bolger, M. Lohse, B. Usadel // Bioinformatics. - 2014. - V.30. -I.15. - P.2114-2120.

36. Bousquet, J. DNA amplification from vegetative and sexual tissues of trees using polymerase chain reaction / J. Bousquet, L. Simon, M. Lalonde // Canadian Journal of Forest Research. - 1990. - V.20. - P. 254257.

37. Brunner, A. Poplar genome sequence: functional genomics in an ecologically dominant plant species/ A. Brunner, V. Busov, S. Strauss et. al. // Trends in Plant Science. - 2004. - V.9. - P. 49-56.

38. Busov, V. Transgenic modification of gaior rgl1 causes dwarfing and alters gibberellins, root growth, and metabolite profiles in Populus / V. Busov, R. Meilan, D. Pearce, S. Rood et. al. // Planta. - 2006. - V.224. -P. 288-299.

39. Chen, G. The TaqMan Method for SNP Genotyping / G. Chen, K. Abdullah, Q. Wang // Methods in Molecular Biology. - MIMB. - 2009. -V.578. - P. 293-306.

40. Cooper, D. Populus deltoides Bartr. ex Marsh. Eastern Cottonwood /D. Cooper, D. Van Haverbeke // Silvics of North America. Vol 2: Hardwoods. Agriculture Handbook 271.- 1990. - V.2. - P.530-543.

41. Dean, D. Analyzing Microsatellites Using the QIAxcel System / D. Dean, P. Waldl, D. Hadziabdic, X. Wang, R. Trigiano // Springer Protocols: Microsatellites: methods and protocols. - 2013. - P. 223-243.

42. DeBell, D. Populus trichocarpa Torr. & Gray. Black Cottonwood. In: Silvics of North America. Vol 2: Hardwoods. Agriculture Handbook / D. DeBell // USDA Forest Service. - P.570-576.

43. De Pristo, M. A framework for variation discovery and genotyping using next-generation sequencing data // M. De Pristo, E. Banks, R. Poplin, K. Garimella et.al. // Nature Genetics. - 2011. - V.43. - №5. - P.491-498.

44. Di Lonardo, S. Exploring the metal phytoremediation potential of three Populus alba L. clones using an in vitro screening / S. Di Lonardo, M. Capuana, M. Arnetoli, R. Gabbrielli, C. Gonnelli // Environmental Science and Pollution Research. - 2011. - V.18. - P.82-90.

45. Dickmann, D. Poplar Culture in North America / D. Dickmann, J. Isebrands, J. Eckenwalder, J. Richardson // NRC-Research Press. - 2002. - 397p.

46. Ding, J. GIGANTEA-like genes controls seasonal growth cessation in Populus / J. Ding, H. Bohlenius, M. Ruhl, P. Chen et.al. // New Phytologist. - 2018. - V.4. - P. 1491-1503.

47. Doerge, R. Permutation tests for multiple loci affecting a quantitative character / R. Doerge, G. Churchill // Genetics. - 1996. - №142. - P. 285-294.

48. Douglas, C. Populus as a model tree / C. Douglas // Comparative and Evolutionary Genomics of Angiosperm Trees, Plant Genetics and Genomics: Crops and Models. - Springer. - 2016. - P. 291-311.

49. Du, Q. Genetic architecture of growth traits in Populus revealed by

integrated quantitative trait locus (QTL) analysis and association studies /

94

Q. Du, C. Gong, Q. Wang, D. Zhou et.al. // New Phytologist. - 2016. -V.209. - P. 1067-1082.

50. Dunham J. A cost-effective method for high-throughput construction of Illumina sequencing libraries / J. Dunham, M. Friesen // Cold Spring Harbor Protocols. - 2013. - P. 820-834.

51. Eckenwalder, J. Systematics and evolution of Populus / J. Eckenwalder // Biology of Populus and its implications for management and conservation. - NRC-Research Press. - 1996. - P. 7-32.

52. Einspahr D. Natural variation and heritability in triploid aspen // D. Einspahr, J. van Buijtenen, J. Peckham // Silvae Genetica. - 1963. - V.12. - P. 51-58.

53. Elshire, R. A robust, simple genotyping-by-sequencing (GBS) approach for high diversity species / R. Elshire, J. Glaubitz, Q. Sun, J. Poland et.al. // PLoS One. - 2011. - V.6. - e19379.

54. Eriksson, M. Daylength and spatial expression of a gibberellin 20-oxidase isolated from hybrid aspen (Populus tremula L. x P. tremuloides Michx.) / M. Eriksson, T. Moritz // Planta. - 2002. - V.214. - P. 920930.

55. Fahrenkrog, A. Genome-wide association study reveals putative regulators of bioenergy traits in Populus deltoides / A. Fahrenkrog, L. Neves, M. Resende Jr, A. Vazquez et. al. // New Phytologist. - 2017. -V.213. - P.799-811.

56. Faivre-Rampant, P. New resources for genetic studies in Populus nigra: genome-wide SNP discovery and development of a 12k / P. Faivre-rampant, G. Zaina, V. Jorge, S. Giacomello et. al. // Molecular Ecology Resources. - 2016. - V.16. - P. 1023-1036.

57. Fang, Z. Salicaceae. In: Flora of China / Z. Fang, S. Zhao, A. Skvortsov // Science Press. - V.4. - P.162-274.

58. Fang, L. High-density genetic map of Populus deltoides constructed by

using specific length amplified fragment sequencing / L. Fang, H. Liu, S.

95

Wei, K. Keefover-Ring et. al. // Tree Genetics & Genomes. - 2018. -V.14. - 79.

59. Fillatti J. Agrobacterium-mediated transformation and regeneration of Populus / J. Fillatti, J. Sellmer, B. McCown, B. Haissig, L. Comai // Molecular and General Genetics. - 1987. - Vol.206. - P. 192-199.

60. Fossati, T. Genetic relationships and clonal identity in a collection of commercially relevant poplar cultivars assessed by AFLP and SSR / T. Fossati, I. Zapelli, S. Bisoffi, A. Micheletti et. al. // Tree Genetics & Genomes. - 2005. - V.1. - P. 11-20.

61. Gao, J. Application of ISSR Markers to Fingerprinting of Elite Cultivars (Varieties/Clones) From Different Sections of the Genus Populus L. / J. Gao, S. Zhang, L. Qi, Y. Zhang et.al. // Silvae Genetica. - 2006. - V.55. -P. 1-6.

62. Godwin, D. Application of inter simple sequence repeat (ISSR) markers to plant genetics / D. Godwin, E. Aitken, L. Smith // Electrophoresis. -1997. - V.18. - P.1524-1528.

63. Grattapaglia, D. Genetic linkage maps of Eucalyptus grandis and Eucalyptus urophylla using a pseudo-testcross: mapping strategy and RAPD markers / D. Grattapaglia, R. Sederoff // Genetics. - 1994. -V.137. - №4. - P. 1121-1137.

64. Grattapaglia, D. Genomic of growth traits in forest trees / D. Grattapaglia, C. Plomion, M. Kirst, R. Sederoff // Current opinion in plant biology. - 2009. - V. 12. - P. 148-156.

65. He, D. Poplars and willows, sustaining livelihoods in urban and periurban forests in China / D. He, X. Wan, B. Wang, X. Wan, M. Lu // FAO. - 2018. - 20p.

66. Hong, M. Phytoremediation of MTBE from a groundwater plume / M. Hong, W. Farmayan, I. Dortch, C. Chiang et. al. // Environmental Science and Technolology. - 2001. - V.35. - P.1231-1239.

67.Ingvarsson, P. Nucleotide Polymorphism and Linkage Disequilibrium Within and Among Natural Populations of European Aspen (Populus tremula L., Salicaceae) / P. Ingvarsson // Genetics. - 2005. - V.169. -P.945-953.

68. Isebrands, J. Poplars and Willows: Trees for Society and the Environment / edited by J. Isebrands, J. Richardson // Oxford: CABI. -2014. - 634p.

69. [IPC] International Poplar Commission. Synthesis of national reports on activities related to poplar and willow areas, production, consumption and the functioning of the National Poplar Commissions / Secretariat Note, 20th Session, // Budapest. - 2-4 October 1996. - International Poplar Commission. - 10 pp.

70. [IUPOV] Guidelines for the conduct of tests for distinctness, homogeneity and stability — Populus L. International Union for the Protection of New Varieties of Plants, Geneva, Switzerland. - 1981. -40pp.

71. Jansson, S. Populus: A Model System for Plant Biology / S. Jansson, C. Douglas // Annual Review of Plant Biology. - 2007. - V.58. - P. 435458.

72. Jiang, L. Computational identification of genes modulating stem height-diameter allometry / L. Jiang, M. Ye, S. Zhu, Y. Zhai et. al. // Plant Biotechnology Journal. - 2016. - V.14. - P. 1-11.

73. Jianming, G. ISSR and AFLP identification and genetic relationships of Chinese elite accessions from the genus Populus / G. Jianming, Z. Shougong, Q. Liwang, Z. Yong et.al. // Ann. For. Sci. - 2006. - V.63. -P. 499-506.

74. Johnsson, H. Cytological studies of triploid progenies of Populus tremula // Hereditas. - 1942. - №.28. - P. 306-312.

75. Kersten, B. Genomics of sex determination in dioecious trees and woody plants / B. Kersten, B. Pakull, M. Fladung // Trees. - 2017. - V. 31. - P. 1113-1125.

76. Kim, Y. Single nucleotide polymorphism (SNP) characterization of drought-responsive genes to estimate genetic variation of Populus tremula var. davidiana and eight other Populus species / Y. Kim, S. Kwon, A. Jo, Y. Kim // Canadian Journal of Forest Research. - 2018. - V.48(6). - P. 689-696.

77. Kirst, M. Genetic mapping in forest trees: markers, linkage analysis and genomics / M. Kirst, A. Myburg, R. Sederoff // Genet Eng. - 2004. -V.26. - P.105-141.

78. Khasa, D. Application of SSR markers for parentage analysis of Populus clones / D. Khasa, S. Nadeem, B. Thomas, A. Robertson, J. Bousquet // Forest Genetics. - 2003. - V.10. - №4. - P. 273-281.

79. Kochieva, E. Genetic Diversity and Phylogenetic Relationships in the Genus Lycopersicon (Tourn.) Mill. as Revealed by Inter-Simple Sequence Repeat (ISSR) Analysis / E. Kochieva, N. Ryzhova, I. Khrapalova, V. Pukhalskyi // Russian Journal of Genetics. - 2002. - V. 38. - №8. - P. 958-966.

80. Kutsokon, N. Main Trends in the Genetic Transformation of Populus Species / N. Kutsokon // Cytology and Genetics. - 2011. - V.45. - № 6. -P. 352-361.

81. Lee, K. Genetic variation in populations of Populus davidiana Dode based on microsatellite marker analysis / K. Lee, Y. Kim, J. Hyun // Genes & Genomics. - 2011. - V.33. - P. 163-171.

82. Legionnet, A. Genetic variation of the riparian pioneer tree species Populus nigra L. I. Study of population structure based on isozymes / A. Legionnet, F. Lefevre // Heredity. - 1996. - V.77. - P. 629-637.

83. Leple, J. Transgenic poplars: expression of chimeric genes using four different constructs / J. Leple, A. Brasileiro, M. Michel, F. Delmotte, L. Jouanin // Plant Sell Reports. - 1992. - V.11. - P.137-141.

84. Li, J. An optimized mini-preparation method to obtain high-quality genomic DNA from mature leaves of sunflower / J. Li, J. Yang, D. Chen, X. Zhang, Z. Tang // Genetic Molecular Research. - 2007. - V.6. - №4. -P. 1064-1071.

85. Li, H. Fast and accurate long-read alignment with burrows-wheeler transform / H. Li, R. Durbin // Bioinformatics. - 2010. - V.26. - №5. - P. 589-595.

86. Liesebach, H. Clonal fingerprinting in the genus Populus L. by nuclear microsatellite loci regarding differences between sections, species and hybrids / H. Liesebach, V. Schneck, E. Ewald // Tree Genetics and Genomes. - 2010. - V.6. - P. 259-269.

87. Lin, Y. Functional and evolutionary genomic inferences in Populus through genome and population sequencing of American and European aspen / Y. Lin, J. Wang, N. Delhomme, B. Schiffthaler et. al. // PNAS. -2018. - V.115. - №46. - P. E10970-E10978.

88. Liu, Y-J. De novo assembly of white poplar genome and genetic diversity of white poplar population in Irtysh River basin in China / Y-J. Liu, X-R. Wang, Q-Y. Zeng // Science China Life Sciences. - 2019. - V. 62. - № 5. - P. 609-618.

89. Luo, S. Genome-wide identification, classification, and expression of phytocyanins in Populus trichocarpa / S. Luo, W. Hu, Y. Wang, B. Liu et. al. //Planta. - 2018. - V.247. - P. 1133-1148.

90. Ma, J. Genome sequence and genetic transformation of a widely distributed and cultivated poplar / J. Ma, D. Wan, B. Duan, X. Bai, et al. // Plant Biotechnology Journal. - 2019. - V. 17. - P. 451-460.

91. Ma, T. Genomic insights into salt adaptation in a desert poplar / J. Wang, G. Zhou, Z. Yue, Q. Hu et.al. // Nature communications. - 2013. - V. 4. -№ 2797.

92. MacKintosh, C. Recent advances in understanding the roles of whole genome duplications in evolution / C. MacKintosh, D. Ferrier // F1000Research. - 2018. - №1623. - doi 10.12688/f1000research.11792.2

93. Mader, M. Whole-genome draft assembly of Populus tremula x P. alba clone INRA 717-1B4 / M. Mader, M. Paslier, R. Bounon, A. Berard et.al. // Silvae Genetica. - 2016. - V.65. - P. 74-79.

94. McKenna, A. The genome analysis toolkit: a MapReduce framework for analysing next-generation DNA sequencing data / A. McKenna, M. Hanna, E. Banks, A. Sivachenko et.al. // Genome Research. - 2010. -V.20. - №9. - P. 1297-1303.

95. Miller, M. Rapid and cost-effective polymorphism identification and genotyping using restriction site associated DNA (RAD) markers / M. Miller, J. Dunham, A. Amores, W. Cresko, E. Johnson // Genome Res. -2007. - V.17. - P. 240-248.

96. Mitton, J. Genetic Variation and the Natural History of Quaking Aspen: The ways in which aspen reproduces underlie its great geographic range, high levels of genetic variability, and persistence / J. Mitton, M. Grant // Bioscience. - 1996. - V.46. - №1. - P.25-31.

97.Mock, K. Widespread Triploidy in Western North American Aspen (Populus tremuloides) / K. Mock, C. Callahan, M. Islam-Faridi, J. Shaw et al. // PLOS ONE. - 2012. - V.7. - I.10. - doi: 10.1371/journal.pone.0048406.

98. Monclus, R. Integrating genome annotation and QTL position to identify candidate genes for productivity, architecture and water-use efficiency in Populus spp / R. Monclus, J. Lepl, C. Bastien, P. Bert et. al. // Monclus et al. BMC Plant Biology. - 2012. - V.12. - 173.

99. Mousavi, M. De novo SNP discovery and genetic linkage mapping in poplar using restriction site associated DNA and whole-genome sequencing technologies / M. Mousavi, F. Lui, S. Tao, J. Wu, H. Li, J. Shi // BMC Genomics. - 2016. - V.17. - №1. - P. 656.

100. Muchero, W. Genome Anchored QTLs for Biomass Productivity in Hybrid Populus Grown under Contrasting Environments / W. Muchero, M. Sewell, P. Ranjan, L. Gunter et. al. // PLOS ONE. - 2013. - V.8. -e54468.

101. Novaes, E. Quantitative genetic analysis of biomass and wood chemistry of Populus under different nitrogen levels / E. Novaes, L. Osorio, D. Drost, B. Miles et.al. // New Phytologist. - 2009. - V.182. - P. 878-890.

102. Pakull, B. Genetic linkage mapping in aspen (Populus tremula L. and Populus tremuloides Michx.) / B. Pakull, K. Groppe, M. Meyer, T. Markussen, M. Fladung // Tree Genetics and Genomes. - 2009. - V.5. -P. 505-515.

103. Parchman, T. RADseq approaches and applications for forest tree genetics / T. Parchman, J. Jahner, K. Uckele, L. Galland, A. Eckert // Tree Genetics and Genomes. - 2018. - P. 14-39.

104. Pavlichenko, V. Transgenic poplar expressing AtGA20ox1 demonstrate fast growing phenotype / V. Pavlichenko, M. Protopopova, V. Voinikov // PlantGen The 6th International Scientific Conference (Plant Genetics, Genomics, Bioinformatics and Biotechnology), - 2021. - P.167.

105. Payyavula, R. The sucrose transporter family in Populus: the importance of a tonoplast PtaSUT4 to biomass and carbon partitioning / R. Payyavula, K. Tay, C.-J. Tsai, S. Harding // The Plant Journal. - 2011. -V.65. - P.757-770.

106. Peakall, R. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Exel. Population genetic software for teaching and research-an update / R. Peakall, P. Smouse // Bioinformatics. - 2012. - V.28. - P. 2537-2539.

107. Perrier X., Data analysis methods / X. Perrier, A. Flori, F. Bonnot // Genetic diversity of cultivated tropical plants. Eds: Hamon, P., Seguin, M., Perrier, X. ,Glaszmann, J. - 2003. - Science Publishers, Enfield. - P. 43-76.

108. Peterson, B. Double digest RADseq: an inexpensive method for de novo SNP discovery and genotyping in model and non-model species / B. Peterson, J. Weber, E. Kay, H. Fisher, H. Hoekstra // PLoS One. - 2012. -V.7, - e37135.

109. Pinosio, S. Characterization of the poplar pan-genome by genome-wide identification of structural variation / S. Pinosio, S. Giacomello, P. Faivre-Rampant, G. Taylor // Molecular Biology and Evolution. - 2016. - V.33. - P. 878-890.

110. Plekhanova, E. Genomic and phenotypic analysis of Vavilov's historic landraces reveals the impact of environment and genomic islands of agronomic traits / E. Plekhanova, M. Vishnyakova, S. Bulyntsev, P. Chang et. al. // Scientific Reports. - 2017. - V.7. - №4816.

111. Politov, D. Application of Microsatellite Loci for Molecular Identification of Elite Genotypes, Analysis of clonality, and Genetic Diversity in Aspen Populus tremula L. (Salicaceae) / D. Politov, M. Belokon, Y. Belokon, T. Polyakova et al. // International Journal of Plant Genomics. - 2015. -V.2015. - №261518. - doi: 10.1155/2015/261518.

112. Politiv, D. Molecular identification and Karyological analysis of a Rampant Aspen Populus tremula L. (Salicaceae) Clone / D. Politov, Y. Belokon, A. Shatokhina, M. Belokon et al. // International Journal of Plant Genomics. - 2017. - №5636314. - doi: 10.1155/2017/5636314.

113. Prevost, A. A new system of comparing PCR primers applied to ISSR fingerprinting of potato cultivars / A. Prevost, M. Wilkinson // Theoretical and Applied Genetic. - 1999. - V.98. - P. 107-112.

114. Price, A. Believe it or not, QTLs are accurate! / A. Price // Trends in

Plant Science. - 2006. - V.11. - P. 213-216.

102

115. Rae, A. Elucidating genomic regions determining enhanced leaf growth and delayed senescence in elevated CO2 / A. Rae, R. Ferris, M. Tallis, G. Taylor // Plant Cell Environ. - 2006. - V.29. - P. 1730-1741.

116. Rae, A. QTL for yield in bioenergy Populus: identifying GxE interactions from growth at three contrasting sites / A. Rae, M. Pinel, C. Bastien, M. Sabatti et. al. // Tree Genetics and Genomes. - 2008. - V.4. -P. 97-112.

117. Rahman, M. Microsatellite DNA markers in Populus tremuloides / M. Rahman, S. Dayanandan, O. Rajora // Genome. - 2000. - V.43. - P. 293297.

118. Rahman, M. Microsatellite DNA fingerprinting, differentiation, and genetic relationships of clones, cultivars, and varieties of six poplar species from three sections of the genus Populus / M. Rahman, O. Rajora // Genome. - 2002. - V.45. - P. 1083-1094.

119. Rajora, O. Multilocus genetic structure, characterization, and relationships of Populus x canadensis cultivars / O. Rajora, L. Zsuffa // Genome. - 1989. - V.32. - P. 99-108.

120. Rajora, O. Genetic characterization and relationships of Populus alba, P. tremula, and P. x canescens, and their clones / O. Rajora, B. Dancic // Theoretical and Applied Genetic. - 1992. - V.84. - P. 291-298.

121. Rajora, O. Microsatellite DNA markers and their usefulness in poplars, and conservation of microsatellite DNA loci in Salicaceae / O. Rajora, M. Rahman // Genetic Response of Forest Systems to Changing Enviromental Conditions; Eds. G. Muller-Starck, R. Schubert. -Dordrecht: Springer, 2001. - P. 105-115.

122. Rathmacher, G. Allelic ladders and reference genotypes for a rigorous standardization of poplar microsatellite data / G. Rathmacher, M. Niggemann, H. Wypukol, K. Gebhardt et.al. // Trees. - 2009. - V.23. - P. 573-583.

123. Schoot, J. Development and characterization of microsatellite markers in black poplar (Populus nigra L.) / J. Schoot // Theoretical and Applied Genetics. - 2000. - V.101. - P. 317-322.

124. Schreiner, E. Populus L. - Poplar. Seeds of woody plants in the United States. Agriculture Handbook / E. Schreiner // Washington, DC: USDA Forest Service. - 1974. - №450. - P. 645-655.

125. Shapiro, S. An analysis of variance test for normality / S. Shapiro, M. Wilk // Biometrika. - 1965. - V.52. - №3. - P. 591-611.

126. Silver, B. Variability of European Black Poplar (Populus nigra L.) in the Danube Basin / B. Silver, M. Skoric, D. Misic, B. Kovacevic et. al. // Public Enterprise "Vojvodinasume" - 2014. - 128p.

127. Sivadasan, U. Effect of climate change on bud phenology of young aspen plants (Populus tremula. L) / U. Sivadasan, T. Randriamanana, C. Chenhao, V. Virjamo et.al. // Ecology and Evolution. - 2017. - V.7. - P. 7998-8007.

128. Sivadasan, U. Growth and defence of aspen (Populus tremula) after three seasons under elevated temperature and ultraviolet-B radiation / U. Sivadasan, C. Chenhao, K. Nissinen, T. Randriamanana et.al. // Canadian Journal of Forest Research. - 2018. - V.48. - P. 629-641.

129. Smulders, M. Trinucleotide repeat microsatellite markers for black poplar (P. nigra L.) / M. Smulders, J. Schoot, P. Arens, B. Vosman // Molecular Ecology Notes. - 2001. - V.1. - P. 188-190.

130. Sterck, L. EST data suggest that poplar is an ancient polyploid / R. Sterck, S. Rombauts, S. Jansson, F. Sterky et al. // New Phytologist. - 2005. -V167. - P. 165-170.

131. Stettler, R. Evolution, genetics, and genetic manipulation / R. Stettler, H. Bradshaw, P. Heilman, T. Hinckley // Biology of Populus and Its Implications for Management and Conservation. - Ottawa: NRC Research Press. - 1996. - P. 1-6.

132. Student, The probable errore of a mean / Student // Biometrica. - 1908. -№6. - P. 1-25.

133. Sun, P. Deciphering Genetic Architecture of Adventitious Root and Related Shoot Traits in Populus Using QTL Mapping and RNA-Seq Data / P. Sun, H. Jia, Y. Zhang, j. Li et. al. // International Journal of Molecular Science. - 2019. - V.20. - №6114.

134. Taberlet, P. Non-invasive genetic sampling and individual identification / P. Taberlet, G. Luikart // Biological Journal of the Linnean Society. -1999. - V.68. - P. 41-55.

135. Taylor, G. Populus: Arabidopsis for forestry. Do we need a model tree? /

G. Taylor // Annals of Botany. - 2002. - V.90. - P.681-689.

136. Thielges, B. Breeding poplars for disease resistance / B. Thielges // Forestry Paper. - FAO. - 1985. - №56. - 66 pp.

137. Thomas, H. Ageing in plants / H. Thomas // Mech. Ageing Dev. - 2002. -V.123. - P. 747-753.

138. Toillon, J. Plasticity of yield and nitrogen removal in 56 Populus deltoides x P. nigra genotypes over two rotations of short-rotation coppice / J. Toillon, E. Dall, G. Bodineau, A. Berthelot et. al. // Forest Ecology and Management. - 2016. - V.375. - P. 55-65.

139. Tong, C. Construction of high-density linkage maps of Populus deltoids x P. simonii using restriction-site associated DNA sequencing / C. Tong,

H. Li, Y. Wang, X. Li, J. Ou et. al. // PLoS One. - 2016. - V.11. - №3. -e0150692.

140. Tsarev, A. Natural poplar and willow ecosystems on a grand scale: the Russian Federation / A. Tsarev // Unasylva 221. - 2005. - V.56. - P.10-11.

141. Tsarev, A. Aspen hybridization: parents' compatibility and seedlings' growth / A. Tsarev, R. Tsareva, V. Tsarev, M. Fladung, G. Wuhlisch // Silvae Genetica. - 2018. - V.67. - P. 12-19.

142. Tsumura, Y. Diversity and inheritance of inter-simple sequence repeat polymorphisms in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) and sugi (Cryptomeria japonica) / Y. Tsumura, K. Ohba, S. Strauss // Theor Appl Genet. - 1996. - V.92. - P.40-45.

143. Tuskan, G. The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & gray) / G. Tuskan, S. Difazio, S. Jansson, J. Bohlmann et.al. // Science.

- 2006. - V.313. - P. 1596-1604.

144. UPOV. Guidelines for the conduct of tests for distinctness, homogeneity and stability - Populus L. / International Union for the protection of New Varieties of Plants. - 1981. - Geneva, Switzerland.

145. Usai, G. Comparative genome-wide analysis of repetitive DNA in the genus Populus L. / G. Usai, F. Mascagni, L. Natali, T. Giordani A. Cavallini // Tree genetics & genomes. - 2017. - V.13. - 96.

146. Van der Auwera G. From FastQ data to high-confidence variant calls: the genome analysis toolkit best practices pipeline / G. Van der Auwera, M, Carneiro, C. Hartl, R. Poplin et.al. // Current Protocols in Bioinformatics.

- 2013. - V.43. - P. 11.10.1-11.10.33.

147. Van Ooijen, J. JoinMap 3.0, Software for the calculation of genetic linkage maps / J. Van Ooijen, R. Voorrips // Wageningen: Plant Research International. - 2001. - P. 1-51.

148. Viereck, L. The status of Populus balsamifera and P. trichocarpa in Alaska / L. Viereck, J. Foote // Canadian Field Naturalist. - 1970. - V.84.

- P. 169-173.

149. von Wuhlisch, G. EUFORGEN Technical Guidelines for genetic conservation and use of Eurasian aspen (Populus tremula) / G. von Wuhlisch // Bioversity International, Rome. - 2009. - 6 pp.

150. Waits, L. Estimating the prob- ability of identity among genotypes in natural populations: cautions and guidelines / L. Waits, G. Luikart, P. Taberlet // Molecular Ecology. - 2001. - V. 10. - P. 249-256.

151. Wang, Y., Comparative genome mapping among Populus adenopoda, P. alba, P. deltoides, P. euramericana and P. trichocarpa / Y. Wang, B. Zhang, X. Sun, B. Tan, et. al. // Genes and Genetic Systems. - 2011. -V.86. - №4. - P. 257-68.

152. Wang, S. Windows QTL Cartographer 2.5. / S. Wang, C. Basten, Z. Zeng // Raleigh, NC, USA: Department of Statistics, North Carolina State University - 2012 (https://brcwebportal.cos.ncsu.edu/qtlcart/WQTLCart.htm)

153. Wildhagen, H. Genes and gene clusters related to genotype and drought-induced variation in saccharification potential, lignin content and wood anatomical traits in Populus nigra / H. Wildhagen, S. Paul, M. Allwright, H. Smith et. al. // Tree Physiology. - 2018. - V.38. - P. 320-339.

154. Wullschleger, S. Genomics and forest biology: Populus emerges as the perennial favorite / S. Wullschleger, S. Jansson, G. Taylor // Plant Cell. -2002. - V.14. - P. 2651-2655.

155. Wullschleger, S. Revisiting the sequencing of the first tree genome: Populus trichocarpa / S. Wullschleger, D. Weston, S. Di Fazio, G. Tuskan // Tree Physiology. - 2012. - №33. - P. 357-64.

156. Woolbright, S. Large effect quantitative trait loci for salicinoid phenolic glycosides in Populus: Implications for gene discovery / S. Woolbright, B. rehill, R. Lindroth, S. DiFazio et. al. // Ecology and Evolution. - 2018. - V.8. - P.3726-3737.

157. Wyckoff, G. Populus L. / G. Wyckoff, J. Zasada // Woody Plant Seed Manual. Washington DC: USDA Forest Service. - 2007.

158. Ye, X. Transgenic Populus trees for forest products, bioenergy, and functional genomics / X. Ye, V. Busov, N. Zhao, R. Meilan et. al. // Critical Reviews in Plant Sciences. - 2011. - V.30. - P.415-434.

159. Younis, R. Identification of Sex-specific DNA Markers for Date Palm (Phoenix dactylifera L.) Using RAPD and ISSR Techniques / R. Younis,

O. Ismail, S. Solimán // Research Journal of Agriculture and Biological Sciences. - 2008. - V.4. - №4. - P.278-284.

160. Yrjola, T. Forest management guidelines and practices in Finland, Sweden and Norway / T. Yrjola // European Forest Institute Internal Report №11. - 2002. - 46pp.

161. Zawaski, C. Roles of Gibberellin Catabolism and Signaling in Growth and Physiological Response to Drought and Short-Day Photoperiods in Populus Trees / C. Zawaski, V. Busov // PLOS ONE. - 2014. - doi: 10.1371/journal.pone.0086217.

162. Zeng, Z. Theoretical basis for separation of multiple linked gene effects in mapping quantitative trait loci. / Z. Zeng // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1993. - V.90. - P.10972-10976.

163. Zhang, B. Detection of quantitative trait loci influencing growth trajectories of adventitious roots in Populus using functional mapping / B. Zhang, C. Tong, T. Yin, X. Zhang // Tree Genetics & Genomes. - 2009. -V.5. - P. 539-552.

164. Zhang, D. QTL analysis of growth and wood chemical content traits in an interspecific backcross family of white poplar (Populus tomentosa x P. bolleana)x P. tomentosa / D. Zhang, Z. Zhang, K. Yang // Canadian Journal of Forest Research. - 2006. - V.36. - P.2015-2023.

165. Zietkiewicz, E. Genome Fingerprinting by Simple Sequence Repeat (SSR)-Anchored Polymerase Chain Reaction Amplification / E. Zietkiewicz, A. Rafalski, D. Labuda // Genomics. - 1994. - V.20. - P. 176-183.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Длины амплифицированных фрагментов для каждого

исследованного образца по 6 микросателлитным локусам по результатам

капиллярного электрофореза

Шифр образца РТЯ6 РТЯ7 WPMS15

ЬТЛ 1 192 204 245 250 185 188

ЬТЛ 2 204 210 248 255 188 194

ЬТЛ 3 182 182 234 248 188 197

ЬТЛ 4 200 202 225 225 185 188

ЬТЛ 5 192 204 230 248 185 194

ЬТЛ 6 202 202 228 238 185 191

ЬТЛ 7 188 190 255 255 188 194

ЬТЛ 8 194 194 248 248 191 211

ЬТЛ 9 184 190 234 234 197 211

ЬТЛ 10 184 190 234 234 188 200

ЬТЛ 11 188 190 248 248 185 188

ЬТЛ 12 194 194 248 248 191 211

ЬТЛ 13 192 192 236 236 188 194

ЬТЛ 14 192 198 236 260 197 214

ЬТЛ 15 192 198 236 260 191 218

ЬТЛ 16 184 190 234 234 188 197

ЬТЛ 17 184 190 234 234 188 197

ЬТЛ 18 204 210 248 255 191 194

ЬТЛ 19 210 210 240 240 185 191

ЬТЛ 20 206 208 240 240 191 191

ЬТЛ 21 204 210 260 260 191 191

ЬТЛ 22 204 210 260 260 191 191

ЬТЛ 23 192 198 248 248 191 211

ЬТЛ 24 192 198 238 238 188 197

LTA 25 188 190 236 236 188 188

LTA 26 200 200 220 220 194 206

LTA 27 184 190 234 234 188 197

LTA 28 192 198 252 252 191 211

LTA 29 192 198 252 252 191 211

LTA 30 184 190 234 234 188 197

LTA 31 184 190 234 234 188 197

LTA 32 184 190 234 234 188 197

G1 188 190 240 246 188 211

G2 184 190 234 234 188 197

G3 184 190 234 234 188 197

G4 184 190 234 234 188 197

G5 184 190 234 234 188 197

G6 184 190 234 234 188 197

LTA 33 194 194 248 248 191 211

LTA34 194 194 248 248 191 211

LTA 35 194 194 248 248 191 211

LTA 36 194 194 248 248 191 211

LTA 37 194 194 248 248 191 211

LTA 38 194 194 248 248 191 211

A1 188 190 240 246 188 188

A2 194 194 248 248 191 211

A3 184 190 230 230 188 188

A4 184 190 230 230 188 188

A5 190 200 240 246 188 188

A6 (P. newensis) 184 190 234 234 188 197

A7 (P. deltoides) 188 190 240 246 188 188

A8 (P. deltoides) 188 190 240 246 188 188

A9 (P. laurifolia) 188 190 240 246 188 188

A10 184 190 234 234 188 194

A11 190 198 236 236 188 197

A12 (P. baicalensis) 190 194 250 250 188 188

A13 (P. baicalensis) 190 194 250 250 188 188

A14 190 196 240 246 194 211

K1 184 190 234 234 197 211

K2 184 190 234 234 197 211

K3 184 190 234 234 197 211

K4 184 190 234 234 197 211

K5 184 190 234 234 197 211

K6 184 190 234 234 188 197

K7 184 190 234 234 188 197

K8 184 190 234 234 188 197

K9 184 190 234 234 188 197

K10 184 190 234 234 188 197

K11 184 190 234 234 191 194

K12 188 190 240 252 191 194

K13 188 190 248 248 191 194

K14 188 190 248 248 188 197

K15 184 190 234 234 188 197

P. leningradensis 1(herb) 194 194 248 248 191 211

P. leningradensis 2(herb) 194 194 248 248 191 211

P. newensis 1(herb) 184 190 234 234 188 197

P. newensis 2(herb) 184 192 234 234 197 211

ПРИЛОЖЕНИЕ 1 (продолжение)

Шифр образца WPMS20 рмас14 рмас2060

ЬТЛ 1 214 221 209 209 144 144

ЬТЛ 2 214 218 188 212 144 144

ЬТЛ 3 216 221 191 206 144 146

ЬТЛ 4 214 226 206 206 144 144

ЬТЛ 5 212 216 188 206 144 144

ЬТЛ 6 214 216 182 191 144 144

ЬТЛ 7 216 221 188 209 144 144

ЬТЛ 8 216 221 191 200 144 164

ЬТЛ 9 216 221 200 203 178 170

ЬТЛ 10 216 234 191 200 140 170

ЬТЛ 11 218 222 194 200 140 140

ЬТЛ 12 216 221 191 200 144 164

ЬТЛ 13 216 221 191 191 142 142

ЬТЛ 14 220 230 188 206 142 160

ЬТЛ 15 220 230 188 206 142 160

ЬТЛ 16 220 234 191 200 140 170

ЬТЛ 17 220 234 191 200 140 170

ЬТЛ 18 214 214 191 200 144 144

ЬТЛ 19 220 224 191 200 144 144

ЬТЛ 20 214 214 201 201 144 144

ЬТЛ 21 214 226 191 200 144 144

ЬТЛ 22 214 226 191 194 144 144

ЬТЛ 23 216 221 188 200 146 160

ЬТЛ 24 218 222 188 191 164 164

ЬТЛ 25 216 221 188 191 140 164

ЬТЛ 26 212 218 191 200 144 144

ЬТЛ 27 216 234 191 200 140 170

LTA 28 226 232 188 218 146 160

LTA 29 226 232 188 218 146 160

LTA 30 216 234 191 200 140 170

LTA 31 216 234 191 200 140 170

LTA 32 216 234 191 200 140 170

G1 216 221 191 200 144 144

G2 216 234 191 200 140 170

G3 216 234 191 200 140 170

G4 216 234 191 200 140 170

G5 216 234 191 200 140 170

G6 216 234 191 200 140 170

LTA 33 216 221 191 200 144 164

LTA34 216 221 191 200 144 164

LTA 35 216 221 191 200 144 164

LTA 36 216 221 191 200 144 164

LTA 37 216 221 191 200 144 164

LTA 38 216 221 191 200 144 164

A1 216 216 191 191 144 144

A2 226 232 191 200 144 164

A3 226 232 179 191 152 152

A4 226 232 179 191 152 152

A5 216 216 191 191 140 140

A6 (P. newensis) 216 234 191 200 140 170

A7 (P. deltoides) 216 216 191 191 140 140

A8 (P. deltoides) 216 216 191 191 140 140

A9 (P. laurifolia) 216 228 188 191 140 140

A10 216 234 191 200 140 170

A11 216 216 188 191 170 170

A12 (P. baicalensis) 234 240 191 191 144 144

A13 (P. baicalensis) 234 240 191 191 144 144

A14 21б 21б 188 200 14б 14б

K1 21б 21б 197 200 170 170

K2 21б 21б 188 188 170 170

K3 214 21б 197 200 170 170

K4 214 21б 197 200 170 170

K5 21б 21б 197 200 170 170

^ 21б 234 191 200 140 170

K7 21б 234 191 200 140 170

K8 21б 234 191 200 140 170

K9 21б 234 191 200 140 170

K10 21б 234 191 200 140 170

K11 21б 234 191 209 142 142

K12 21б 221 191 209 142 142

K13 21б 221 191 209 140 170

K14 21б 220 191 200 142 142

K15 21б 234 191 200 140 170

P. leningradensis 1(herb) 21б 221 191 200 144 1б4

P. leningradensis 2(herb) 21б 221 191 200 144 1б4

P. newensis 1(herb) 21б 234 191 200 140 170

P. newensis 2(herb) 21б 234 191 200 144 14б

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Сравнение динамики роста осин 1 и 2 групп с динамикой роста естественной поросли осин с помощью ^критерия Стьюдента

Группа Возраст, года Высота, м 1-критерий Р

1 7 5 5.3±0.34 2.670 0.003**

2 4.8±0.14 2.771 0.000**

Обычная осина 5.1±0.29 - -

1 8 6.7±0.49 2.028 0.027*

2 6.3±0.49 2.262 0.016*

Обычная осина 7.9±0.28 - -

1 9 7.3±0.53 2.086 0.223

2 6.6±0.39 3.499 0.012*

Обычная осина 8.0±0.16 - -

1 10 9.1±0.66 2.056 0.593

2 8.6±0.45 2.228 0.138

Обычная осина 9.5±0.33 - -

1 11 9,6±0.94 2.101 0.941

2 9,7±0.59 2.571 0.977

Обычная осина 9.7±0.23 - -

1 13 13.8±0.46 2.771 0.006**

2 13.6±0.28 2.819 0.003**

Обычная осина 12.0±0.39 - -

1;-уа1ие и уровень значимости вычислялись с использованием ^критерия Стьюдента для независимых выборок (* р<0.05; ** р<0.01).

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

Количество полученных ридов и процент картированых ридов на референсный геном P. trichocarpa для каждого

отсеквенированного образца

Ш оГ рагетз ап(1 ГI ргоцепу р{Р.ггетЫа ЬуЬп(1 рорЫайоп

Р.1 Р1 Р. Р. Р1 Р1 Р. -рГ^ Р1 , Р, , Р1 . Р1 .

Р1 Р1 , Р1 , Р1 . 11-3-8 11-3-9 11-3-10 11-3-10а 11-3-11 11-3-14 11-3-15 11-3-18

11-3-19 11-3-20 11-3-23 11-3-24 11-3-25 11-3-26 11-3-27 11-3-28 11-3-29 11-3-31 11-3-39 11-3-40

11-3-43 11-3-44 И-3-59 11-3-61 11-3-63 11-3-64 11-3-65 11-3-66 11-3-68 11-3-72 11-3-73 11-3-74

11-3-75 11-3-76 11-3-77 11-3-78 11-3-79 11-5-2 11-5-3 11-5-4 11-5-8 11-5-11 11-5-12 11-5-13

11-5-М 11-5-15 П-5-17 П-5-20 11-5-21 11-5-22 П-5-23 11-5-25 П-5-27 11-5-30 11-5-31 11-5-32

11-5-33 11-5-34 11-5-36 11-5-40 11-5-42 11-5-43 11-5-45 11-5-48 11-5-51 11-5-52 11-5-54 11-5-59

11-5-61 11-5-62 11-5-72 11-5-78 П-5-80 11-1-37 И-1-66 11-1-78 11-1-81 1-3-3 1-3-6 1-3-9

1-3-12 1-3-15 1-3-27 1-3-31 1-3-32 1-3-34 1-3-38 1-3-42 1-3-45 1-3-50 1-3-53 1-3-55

1-3-56 1-3-58 1-3-59 1-3-60 1-3-66 1-3-67 1-3-70 1-3-71 1-3-72 1-3-75 1-3-77 1-3-78

1 4 02 4; 1-4-12 1-4-15 1-4-19 1-4-21 1-4-26 1-4-28 1-4-35 1-4-39 1-4-48 1-4-51 1-4-65

1-4-73 1-4-76 1-4-78 1-4-79 1-4-81 11-81

409819 580746 2495935 2339984 2095526 2652722 1142205 1362847 1309498 1125397 4951747 2781051

3158641 2063907 1563679 3214875 1667320 1223804 3624830 2141321 1559517 849363 2461566

2233784 2436085 2244530 3091497 1855034 2959190 1886385 1851545 2904143 2205750 1663915 2443913

2573774 1291049 1591703 1156330 1530481 1234046 1398216 2134153 1573845 1481356 2158497 2015753

2007059 1213641 1730450 2034705 2002824 1414022 725625 1311266 2297534 2524685 1282857 1755467

1308884 1072700 2350523 1092320 879171 1742244 835723 788996 1333653 1483808 1653548 1098858

1688232 1047198 1610343 1759418 906301 1039065 837175 1700042 2178005 1926551 1950924 1656864

1359471 1349508 909113 1289593 688097 1737748 507996 4540424 2497657

892246 1469773 722709 2291345 1285816 2969175 950355 1991108 1632568 1657975 1849268 3876104

2061771 1086891 3060675 2456125 2876104 501126 1738079 1812403 2319115 3317792 1440650

796350 1765722 2136084 2125130 2507219 617068 1728878 1040484 1411759 1243230 1477233

2555343 761703 2847479 925021 2419653 1770924

Регсепице геаск та рре<1 ю Ле РлпсИосагра геГегепсе цепоте

0.7745 0.7811 0.8338 0.8256 0.8333 0.8263 0.8254 0.7769 0.789 0.8349 0.8243

0.8373 0.8549 0.8577 0.8352 0.8071 0.813 0.8077 0.7566 0.8205 0.7814 0.7383 0.8083

0.816 0.7931 0.8202 0.8144 0.7519 0.8053 0.8101 0.8259 0.776 0.7862 0.8199 0.8229