Молекулярно-генетическое и экологическое разнообразие рода Chionomys на Кавказе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.14, кандидат биологических наук Сижажева, Аминат Мухамедовна

• Сижажева, Аминат Мухамедовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сижажева, Аминат Мухамедовна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ СНЕЖНЫХ ПОЛЕВОК

1.1. Вклад зоологических исследований в изучение териофауны Кавказа

1.2. Краткая история описания представителей рода Chionomys, (география, известные палеонтологические данные, общие проблемы таксономии и изменчивости)

1.3. Исследования снежных полевок на Кавказе. Морфологическая характеристика группы и положение снежных полевок в системе Arvicolinae по морфологическим данным

1.4. Экологическая и морфофизиологическая характеристика снежных полевок Кавказа

1.5. Изученность положения снежных полевок в системе Arvicolinae на основе современных молекулярно-генетических данных

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 48 ГЛАВА III. КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СНЕЖНЫХ ПОЛЕВОК (Chionomys) КАВКАЗА

3.1. Хромосомный набор снежной полевки (Ch. nivalis)

3.2. Кариотип полевки Роберта (Ch. roberti)

3.3. Кариотип гудаурской полевки (Ch. gud)

ГЛАВА IV. МОЛЕКУЛЯРНО - ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РОДА CHIONOMYS КАВКАЗА

4.1. Характеристика последовательностей и нуклеотидный состав у исследуемых видов рода Chionomys

4.2. Внутривидовое генетическое разнообразие по результатам анализа мтДНК представителей рода СЫопотув Кавказа

4.3. Анализ генетического разнообразия у исследуемых видов снежных полевок

ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВИДОВОГО НАСЕЛЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА СНЮГТОМУв

НА КАВКАЗЕ И ЕЕ АНТРОПОГЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ

5.1. Распространение и биотопическая приуроченность снежной полевки на Кавказе

5.2. Структура ареала полевки Роберта на Кавказе

5.3. Распространение и биотопическая приуроченность гудаурской полевки

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетическое и экологическое разнообразие рода Chionomys на Кавказе»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Многообразие ландшафтных условий Кавказа, его животное население и растительный мир издавна вызывают живой интерес как отечественных, так и зарубежных исследователей. Более того, отдельные группы млекопитающих и растений региона служили объектом изучения и предметом дискуссий. Очевидно, это связано с тем, что внутривидовая изменчивость параметров вида (морфологическая, цитогенетическая, зоогеографическая и т.д.), весьма сложная, что, по мнению Р.И. Дзуева (1995), обусловлено длительной самобытной историей формирования, пестротой ландшафтного покрова и трехмерным положением ареала в пространстве.

На протяжении последних двух - трех десятилетий в изучении териофауны Кавказа видное место занимают различные аспекты географической, популяционной, цитогенетической изменчивости, а в последние годы и молекулярно - генетических параметров вида, в связи с биологическим эффектом взаимодействия горных и равнинных экосистем.

Актуальность этой проблемы в настоящее время не уменьшилась, а наоборот, заметно возросла. Причин немало, но главная, видимо, обусловлена требованием самой жизни - необходимостью совершенствования стратегии и тактики охраны генетических ресурсов и сохранения биоразнообразия природных экосистем уникального и неповторимого региона, каким является Кавказ. В этом плане, по мнению ряда териологов (Темботов, 1982; Темботов и др.,1988; Дзуев, 1995 и др.), он представляет собой своего рода природную лабораторию, а многие группы млекопитающих могут служить модельными объектами для исследования широкого круга общебиологических вопросов, в том числе молекулярно - генетических закономерностей микроэволюции.

Одной из наиболее актуальных проблем современной биологии, как известно, является изучение закономерностей макро - и микроэволюции как

единого процесса на всех этапах. Накопленные к настоящему времени сведения в научной литературе о различных стадиях макро- и микроэволюции неравноценны. В частности, недостаточно исследованы как внутривидовые формы, так и межвидовые отношения. Различия (морфологические, кариотипические, аллозимные и т.п.), наблюдающиеся при их сравнении, как известно, невелики, но вполне определенны и поэтому допускают неоднозначную таксономическую интерпретацию: начальные стадии эволюционного процесса трудно отразить в системе. Вместе с тем, на наш взгляд, при изучении закономерностей макроэволюции внутривидовые формы как объекты исследования незаменимы.

В этом плане группа снежных полевок (СЬюпотув) является весьма привлекательной для исследования закономерностей эволюции от самых ранних этапов до достаточно поздних, связанных с возникновением родов. По современным данным (Саблина и др., 1988; Межжерин и др., 1990; Дзуев, 1998; Павлинов и др., 2002; Зыков, 2004; Хуламханова, 2007; Банникова и др., 2007, 2010; Дзуев и др., 2011; КадасЬолгаЫ, 1990, 1991; КгузШГек е! а1., 2005 и др.), группа снежных полевок включает множество форм, в различной степени дивергировавших друг от друга: внутривидовые с постепенно усложняющейся «иерархией» (популяции, их дискретные комплексы), виды, как довольно близкие, так и разделенные репродуктивным барьером («хорошие» виды), группы видов, подрода и т.д. Поэтому сама группа снежных полевок представляет собой удобный модельный объект для изучения проблемы вида и внутривидовых таксономических категорий.

Стремительное развитие и усовершенствование в последние десятилетия молекулярно-генетических методов филогенетики и систематики, привели к заметному увеличению числа работ, в которых рассматриваются родственные отношения самых разных групп животных, так как появилась возможность тестировать трудные или неразделимые на морфологическом уровне макро- и микроэволюционные гипотезы. Пристальное внимание при этом уделяется сейчас вопросам как

внутривидовой, так и межвидовой генетической изменчивости и их таксономических категорий (Банникова, 2004; Абрамсон, 2007; Банникова и др., 2010; ЬеЬеёеу е! а1., 2007; Сав%Иа а1., 2009). Несомненно, на млекопитающих это отразилось в наибольшей степени.

Видовая филогения полевок трибы АтсоНги б^г. разработана неудовлетворительно, еще хуже обстоят дела с внутривидовой таксономией и филогеографией, поскольку большинство дискретных морфологических признаков мозаично появляется у разных видов снежных полевок и не дает провести четкого подразделения на группировки. На уровне сравнительной кариологии по «маркерным» хромосомам, по количеству и локализации гетерохроматина и по исчерченности О-окрашенных хромосом пытались построить систему и филогению СЫопотуБ и полевок в целом (Кулиев, 1979; Яценко, 1982; Орлов и др., 1983; Агаджанян и др., 1984; Саблина и др., 1988; Дзуев, 1995, 1998; Дзуев и др., 2011 и др.). Однако кариологические методы оказались недостаточны для логического построения даже межвидовой системы из-за частых параллелизмов по одним признакам и высокой степени однородности по другим (Банникова и др., 2009).

_ о _

В настоящее время исследование по внутривидовои структуре различных групп животных находится на волне повышенного интереса и стремительного развития. Это объясняется широким внедрением в классическую зооэкологию, развитием и усовершенствованием молекулярных методов изучения генетической изменчивости. Такой подход позволяет ставить и решать вопросы, ответы на которые невозможно было получить на основе одних лишь морфологических или цитогенетических методов изучения изменчивости. Как отмечают В.Н. Орлов и другие (2004), «...десятилетиями зоологи исследовали внутривидовую структуру исключительно морфологическими методами, а теперь ясно, что морфологические методы недостаточны даже для построения надвидовой системы и, тем более, мало пригодны для построения внутривидовой».

Исследования внутривидовой генетической изменчивости позволяют не только решать внутривидовую филогению и систематику, но и получить объективные данные о центре возникновения видов и формирования ареалов, что в свою очередь приводит к лучшему пониманию геологической истории регионов, а также биоресурсного потенциала исследуемой территории.

Таким образом, наиболее информативным источником о внутривидовой генетической изменчивости, о внутривидовой структуре остаются аллозимные исследования и анализ ДНК, в том числе митохондриальных генов. Наибольшее количество таксономически интерпретируемых молекулярно-генетических данных по млекопитающим накоплено сегодня по митохондриальному гену цитохрому b (cytb).

Наиболее полные данные о филогеографической структуре видов снежных полевок в настоящее время имеются для Chionomys nivalis Martins, 1842 (Castiglia et.al., 2009). Таких материалов no Chionomys gud Satunin, 1909 и Chionomys roberti Thomas 1906 в доступной научной литературе найти не удалось. Между тем хорошо известно, что без аналогичных данных по роду Chionomys Кавказа фактически невозможно решить дискуссионные вопросы филогении и о систематико-таксономическом положении представителей этих групп полевок. В связи, с чем представляется весьма актуальным исследование существующего состава рода Chionomys на Кавказе, что явилось причиной предпринятых впервые нами исследовательских работ по анализу митохондриального ДНК (cytb).

Цель работы - исследование генетической изменчивости, филогенетических отношений и дивергенции снежных полевок на Кавказе на основе анализа митохондриальной ДНК, цитогенетических параметров и составление на этой основе кадастровых карт ареалов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- определить первичные нуклеотидные последовательности (далее -последовательности) и нуклеотидный состав гена cytb исследуемых представителей снежных полевок;

- получить гаплотипы митохондриального гена b Ch. giid, Ch. roberti из разных географических точек на Кавказе и на этой основе сделать заключение о внутривидовой генетической дифференциации и филогенетическом положении изученных видов в составе рода по митохондриальным и ядерным генам;

- изучить внутривидовую молекулярную дифференциацию Ch. nivalis на основе, главным образом, данных Генбанка по цитохрому Ь, также изучить положение в системе рода по оригинальным данным;

- выяснить, как соотносятся уровни внутри- и межвидовой дивергенции у исследуемых представителей различных таксонов снежных полевок;

- провести сравнительный анализ филогении рода Chionomys Кавказа, полученных с использованием различных митохондриальных маркеров, цитогенетических и морфологических данных;

- составить кадастровые карты ареалов видов Chionomys на Кавказе.

Научная новизна работы. Впервые получены гаплотипы митохондриального гена b для Ch. gud и Ch. roberti из разных географических точек Кавказа. На основе этих данных выявлена внутривидовая генетическая дифференциация представителей рода Chionomys. С помощью молекулярно - филогенетических методов установлены эволюционные взаимосвязи между видами рода Chionomys. Выдвинута гипотеза о более раннем отделении Ch. nivalis от общего предкового ствола на основании изученных видовых параметров.

На молекулярно-генетически датированном материале составлены кадастровые карты распространения видов рода Chionomys. Снежные

полевки Кавказа предложены как модельная группа для исследования внутри- и межвидовой изменчивости в горах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование носит теоретический характер, оно будет содействовать развитию систематики и филогении всего рода СЫопошуз и в целом подсемейства АпдсоНпае Евразии, выявлению общебиологических закономерностей изменчивости и микроэволюции в горах, совершествованию теоретических основ охраны уникального генофонда фауны Кавказа.

Представленные генетические маркеры суЛ могут быть применены для идентификации видов и внутривидовых форм снежных полевок в таксономических, эволюционных и природоохранных целях, а также использованы в Международном Генбанке по штрих кодированию серых полевок на основе ДНК.

За время работы были определены и депонированы в международную базу данных Генбанк нуклеотидные последовательности (табл.1).

Результаты работы могут применяться в практических мероприятиях, использующих данные таксономических исследований и сведения по инвентаризации фауны (при составлении кадастров, разработке стратегий и тактики охраны цено - и генофонда Кавказа, проведении экологического мониторинга и т.п.). Карты распространения, составленные отдельно по видам, могут быть использованы при обосновании необходимости совершенствования сети охраняемых территорий региона.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных научно-практических семинарах кафедры общей биологии, экологии и природопользования и научно-исследовательской лаборатории горной экологии КБГУ (Нальчик, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011), XI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2009); Всероссийской научной конференции

«Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010); XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010); XIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2011); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-2011» (Нальчик, 2011).

На защиту выносятся следующие научные положения и основные результаты исследований:

- результаты, полученные при анализе митохондриального гена b для Ch. gud и Ch. roberti из разных географических точек Кавказа;

- данные о внутривидовой генетической дифференциации по митохондриальному гену цитохрома b снежных полевок Кавказа;

- показатели, характеризующие филогенетические отношения видов рода Chionomys;

- цитогенетические показатели (хромосомные наборы) снежных полевок;

- особенности распространения, экологии и биологии Ch. nivalis, Ch. gud, Ch. roberti.

Публикаиии результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе одна монография и 3 работы в рекомендуемых ВАК РФ изданиях.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов, библиографии. Работа иллюстрирована 9 таблицами, 20 рисунками, в том числе 6 фотографиями. Список литературы включает 218 наименований, в том числе 76 иностранных источников.

Благодарности. Я благодарна моим научным руководителям: Руслану Исмагиловичу Дзуеву, чьи идеи и научные планы стали основой этой работы, многие исследования проводились и проводятся под его непосредственным руководством, без его постоянного внимания работа не была бы завершена; и Анне Андреевне Банниковой, которая способствовала освоению мною молекулярно-генетического метода исследований, а также анализу и интерпретации полученных нами материалов. Кроме того, часть материалов, использованных в диссертации, она любезно предоставила для их анализов.

Искренне признательна за поддержку, советы и всестороннюю помощь при выполнении работы сотрудникам кафедры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ к.б.н., доцентам: В.Н. Кануковой, М.М. Хуламхановой, а также моим коллегам, сотрудникам научно-исследовательской лаборатории горной экологии КБГУ: М.А. Хашкуловой, А.Х. Чеченовой, С.М. Казиевой, Р.В. Курашиновой, коллективу кабинета молекулярной зоологии при кафедре зоологии позвоночных МГУ.

Выражаю глубокую признательность к.б.н., с.н.с. ЗИН РАН Ф.Н. Голенищеву; к.б.н., с.н.с. ЗИН РАН В.Г. Маликову за предоставленные образцы Ch. gud и Ch. roberti; к.б.н., с.н.с. B.C. Лебедеву за помощь во время обработки коллекционного материала ЗМ МГУ; к.б.н., доценту кафедры ботаники АГУ Л.В. Хасановой, с которой проводила полевые исследования во время научных экспедиций по Кавказу. Искреннюю благодарность выражаю к.б.н., с.н.с. Ин-та зоологии АН Азербайджана Г.Н. Кулиеву, который предоставил для исследования микропрепараты хромосом Chionomys из Закавказья.

Я очень благодарна моим родителям, сестре, а также моим друзьям за безграничное терпение и поддержку. Также хочется поблагодарить водителя Кармокова Ч.Х., без которого не были бы возможны экспедиционные выезды по сбору материала.

Я признательна руководству КБГУ за предоставленную мне возможность заниматься научной работой как в условиях научно -исследовательской лаборатории горной экологии, так и в медико-биологическом центре.

ГЛАВА I. ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ СНЕЖНЫХ ПОЛЕВОК

1.1. Вклад зоологических исследований в изучение териофауны Кавказа

Териологические исследования на Кавказе, в том числе в горах, имеют давнюю историю (Кириков, 1966; Верещагин, 1959; Темботов, 1972; Дзуев, 1995 и др.). Она насыщена очень ценными данными, представляющими до настоящего времени научное значение. Более того, в связи с увеличением антропогенных изменений природы и фауны региона и усилением внимания к охране окружающей среды и сохранению биологического разнообразия, интерес к этим данным все больше возрастает. Как известно, знание прошлого важно для понимания современного состояния, оно необходимо для того, чтобы предвидеть возможные сдвиги в составе и размещении видов и фаунистических комплексов в будущем.

Объем настоящей работы не позволяет подробно анализировать все имеющиеся исторические данные. Поэтому мы вынуждены ограничиться кратким обзором наиболее ярких периодов в истории изучения териофауны Кавказа, в том числе представителей рода СЫопотуз.

Первый этап изучения териофауны Кавказа, охватывающий конец XVIII и начало XIX веков, видимо, может быть назван рекогносцировочным, началом профессионального, глубоко научного изучения фауны региона. Это начало комплексного изучения территории региона академическими экспедициями, исследование природы Северного Кавказа полевыми и стационарными методами, маршрутное описание млекопитающих, использование картографического метода для териологических исследований, описание образа жизни, областей распространения охотничье-промысловых зверей различных регионов Кавказа. Он связан непосредственно с именами таких выдающихся естествоиспытателей русской Академии наук как С.Г. Гмелин, И.А. Гюльденштадт, П.С. Паллас, которые,

не считаясь ни с какими трудностями, обследовали различные районы Предкавказья и высокогорья Большого Кавказа. Так, по материалом И.А. Гюльденпггадта, проводившим исследование в регионе в 1771 и 1773 годах, был описан новый вид горного козла (Capra caucasica Guld., Pallas, 1779. цит. по: Хатуг, 1982).

В материалах академических экспедиций того времени содержится обширная информация по видовому составу, распространению и численности многих видов животных Кавказа, не потерявшая свое значение и по сей день.

К рассматриваемому периоду относятся исследования Е. Менетрие и К.Н. Россикова, с именами которых связано изучение высотно-поясного распределения животных в горах Центрального Кавказа (Menetries, 1832; Россиков, 1887). Первый автор выделил и описал население животных двух поясов: «предгорный » и «заальпика», а второй - четырех поясов («области»): « плоскость», «предгорье», «плоскогорье» и «высокогорье».

Е.Менетрие известен также благодаря выявлению в горах Центрального Кавказа нового вида суслика Citellus musicus Menet. существенно отличающегося от равнинных - С. pygmaeus Pall. Справедливость его суждения была подтверждена многочисленными последующими исследованиями (Россиков, 1887; Сатунин, 1920; Огнев, 1924; Громов и др., 1963; Дзуев, 1995,1998; Павлинов и др.,2002 и др.).

К.Н. Россиков в «Обзоре млекопитающих животных долины реки Малки» дал более или менее подробное описание мест нахождения и экологии 38 видов. Эта работа представляет большой интерес и в историческом плане, так как многие изученные этим автором виды в настоящее время расширили свой ареал (горный суслик, обыкновенный хомяк, слепыш, перевязка), а другие, напротив, сократили его или исчезли из этих мест (благородный олень, серна, норка, выдра и др.).

Второй этап териологических исследований на Кавказе, охватывающий период конца XIX и XX веков, по праву может быть назван началом

стационарной научно-практической деятельности краеведческих обществ северокавказского и в целом кавказского региона, природоохранных мероприятий по сохранению и восстановлению численности редких видов млекопитающих. Специализированные (отраслевые) зоологические исследования проводились Министерством государственных имуществ, русским Географическим и Минералогическим обществами и др. Особенно плодотворными были такие выдающиеся зоологи как Г.И. Радде, К.А. Сатунин, Н.Я. Динник и др.

Как известно, К.А.Сатунин был одним из самых авторитетных систематиков не только Кавказа, но и России. С его именем связано описание целого ряда новых видов, в том числе и объект нашего исследования -СЫопотуБ ёай Эайтт, 1909. Несмотря на неоднократную ревизию, испытание временем выдержала объективность его суждения о реальности и самостоятельности (эндемичности) таких кавказских видов как Та1ра саисаэюа 8аШпт, 8огех саисаБюа 8айтт, 8огех гасМе1 Байиип, СЫопотуэ БаШпт, и многие другие (Сатунин, 1899, 1901, 1907, 1908, 1909,1915, 1920). Количество новых подвидов, описанных К.А. Сатуниным значительное, перечень их занял бы много места. В истории териологических исследований Кавказа видное место занимает двухтомная монография К.А. Сатунина (1915, 1920) «Млекопитающие Кавказского края», в которой обобщена вся информация того времени по широкому кругу вопросов: систематике, распространению, биотопической приуроченности, численности, размножению, питанию и т.д.

Второй местный зоолог Н.Я. Динник был также очень продуктивным исследователем и довольно логично дополнял своего коллегу и современника К.А. Сатунина. Его двухтомная монография «Звери Кавказа» (1914), посвященная копытным Кавказа, долгое время оставалась непревзойденной.

В истории изучения териофауны всего Кавказа особое место занимает Г.И.Радде. Он является основателем зоологического музея в городе Тбилиси в 1865 году, сыгравшего большую роль в познании систематики животных

региона. Он издал первый каталог кавказских зоологических коллекций, заложил прочный фундамент для дальнейших исследований териофауны Кавказа.

Третий этап териологических исследований Кавказа, охватывающий XX век от 20-х годов до наших дней, характеризуется бурным развитием государственной сети научных, научно-практических и учебных заведений биологического профиля. К ним относятся высшие учебные заведения с кафедрами зоологии и экологии во всех автономных республиках, краях и союзных республиках бывшего Союза, противочумные институты и станции, учреждения по защите растений, многочисленные заповедники, научно -исследовательские институты и лаборатории и т.д. Существенно то положение, что такими же быстрыми темпами росло число териологов центральных учреждений, которые вносили и вносят ощутимый вклад в изучение фауны Кавказа. Одним словом, изучением млекопитающих Кавказа, в том числе представителей рода СЫопотув, занимаются многие специалисты с использованием как классических, так и новейших методов исследования (цитологический, биохимический, молекулярно - генетический и т.д.), которые разрабатывают широкий круг вопросов с полным охватом

основных направлений териологии.

В истории териологии Кавказа видное место отводится зоологическим институтам АН России, Грузии, Азербайджана, Армении. Значительный вклад в изучение млекопитающих региона, в том числе рода СЫопотув, внес М.В. Шидловский, работавший в Грузии и прилегающих районах более 50-ти лет. Он занимался вопросами систематики, географии, хозяйственного значения массовых видов микромаммалия. Его работа по СЫопотуБ Кавказа (Шидловский, 1919), на наш взгляд, представляет большой интерес в познании всего рода СЫопотуз по сей день. Современные морфометрические, биохимические, кариологические и другие исследования этого рода в целом подтвердили объективность основных положений взгляда М.В.Шидловского (Кулиев, 1979; Яценко, 1982; Саблина и др., 1988; Дзуев,

1995, 1998; Дзуев и др., 2011 и др.). Широкой известностью пользуется определитель «Грызуны Закавказья», выдержавший три издания (Шидловский, 1941, 1962, 1976). Фактически на этих определителях выросло немало териологов на местах, что содействовало развитию териологических исследований на Кавказе. Для нашей работы немалый интерес представляют его статьи, посвященные фауне и населению грызунов отдельных районов Закавказья (Шидловский, 1947, 1948, 1950, 1951, 1958, 1964). На наш взгляд, особенно значимо то, что в этих работах приводятся первичные данные о местах добычи каждого зверька, плотности их населения в конкретных биотопах и ландшафтах, а также систематическая характеристика.

В познание териофауны Кавказа, в том числе интересующих нас видов рода СЫопотуБ, большой вклад внес Н.К. Верещагин. Он успешно разрабатывал различные вопросы териологии, в том числе филогения, систематика, экология, палеонтология и т.д. Среди его работ особо выделяется капитальная монография «Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны» (Верещагин, 1959). Среди аналогичных работ того и настоящего времени эта монография заметно отличается широким подходом - на всех этапах становления современной фауны, начиная от третичного периода и до наших дней, видовой состав и размещение млекопитающих рассматривается автором как часть природных комплексов - природных экосистем. Особого внимания заслуживает суждение Н.К.Верещагина о том, что историческая смена ландшафтов сопровождалась соответствующими трансформациями в качественном и количественном составе млекопитающих. При этом в третичном периоде преобладало местное видообразование, тогда как «развитие териофауны перешейка в четвертичном периоде происходило значительно энергичнее за счет вселения и вымирания видов, нежели за счет местного видообразования».

Нам кажется, что принципиальное значение имеет мнение Н.К.Верещагина о роли больших климатических сдвигов, имевших место на Кавказе в разные геологические периоды, в изучении териокомплексов. Он

предполагает, что ледниковая эпоха не оказала заметного северного влияния на местную фауну, но, несомненно, способствовала смещению ареалов и ускорению эволюционных преобразований многих видов, в том числе и в роде СЫопотуз. Ксеротермическая эпоха в раннем голоцене, как считает Н.К. Верещагин (1959), также вызвала большие сдвиги в структуре ареалов зверей, но на наш взгляд, автором недооценены масштабы эволюционных изменений многих видов горных и горнолуговых экосистем, в том числе РкутуБ, СШопотуБ и др.

В развитии териологических исследований на Кавказе определенную роль сыграл С.К. Даль. Он длительное время работал в Армении и Азербайджане, а затем в Ставрополе, выполнил ряд интересных работ, в том числе «Животный мир Азербайджана» (1951), «Животный мир Армении» (1954). Для наших исследований работы С.К. Даля представляют интерес тем, что в них дается подробный анализ систематики и географического распространения млекопитающих на территории этих республик. Кроме того, автор приводит многочисленные учетные данные, в том числе для снежных полевок (СЬ.шуаНБ и СЬ.гоЬеги) на территории Армении и Азербайджана.

В изучение млекопитающих Кавказа большой вклад внесли териологи системы профилактической медицины, особенно противочумных институтов и станций. Так, широко известны исследования Н.И. Калабухова, работавшего в разное время на Северном Кавказе. Необходимо отметить, что в равной степени его интересовали как глубоко теоретические, так и практические задачи. В условиях Центрального Кавказа он изучал адаптивные особенности к условиям высокогорья у представителей отрядов грызунов и насекомоядных (Калабухов, 1937, 1940, 1950). Итоги этих исследований фактически легли в основу фундаментального положения биологии о двух путях приспособления животных к горным условиям: тканевом (видовом) и органном (внутривидовом).

В кратком обзоре нет возможности останавливаться на всех работах сотрудников противочумных и других медицинских учреждений, имеющих отношение к теме нашей работы. Объем информации большой, особенно он возрос в связи с обнаружением на Центральном Кавказе природного очага чумы, носителем которого являются блохи с СйеПив ппшсш. Ареал этого вида грызуна соприкасается с таковым СЫопотуБ на Центральном Кавказе.

Сеть государственных заповедников на Кавказе довольно обширная и охватывает всю территорию. Их вклад в познание териофауны региона значителен. В этом плане особо выделяется Кавказский, Тебердинский, Северо-Осетинский и Лагодехский заповедники, сотрудники которых выполнили большой объем работ по разным видам зверей, в том числе и

представителям рода СЫопотув.

В изучение млекопитающих Кавказа, в том числе объекта нашего исследования, заметный вклад внесли териологи местных вузов, особенно Кабардино-Балкарского, Северо-Осетинского, Дагестанского и Ингушского госуниверситетов. Достаточно отметить, что за период с 1967 по 1990 гг. сотрудниками университетов региона опубликовано более 500 работ, среди которых ряд монографических (Темботов, 1972, 1982, 1984; Соколов, Темботов, 1989,1993; Дзуев, 1998; Магомедов и др., 2001; Дзуев и др., 2011 и др.), посвященных различным вопросам териологии.

Кроме того, можно отметить, что за указанный выше период сотрудниками Кабардино-Балкарского госуниверситета под руководством А.К. Темботова (до 70-х годов XX в) и Р.И.Дзуева (1972-2011 гг.), для комплексного исследования териофауны Кавказа, было организовано более 80 научно-исследовательских экспедиций, продолжительностью около 2400 полевых дней, в 893 точках Кавказа (в горизонтальном направлении от Западного Кавказа до Талыша, а высотном - от полупустыни до альпийского пояса).

Исследованиям териофауны Кавказа большое внимание уделяют сотрудники Института проблем экологии и эволюции имени Северцова (Москва), Териологическое общество РАН (Москва), Институт экологии горных территории РАН (Нальчик), кафедры зоологии позвоночных животных МГУ и др. Интересные результаты получены П.А. Коржуевым (1964) по адаптации ряда видов млекопитающих к гипоксии, П.А. Пантелеевым и др., (1983) по характеру географической и популяционной изменчивости метрических параметров тела и черепа грызунов в связи с градиентом высоты местности, В.Н. Орловым (1974), В.Н. Орловым и др., (1983), В.И. Яценко (1982), по описанию кариотипа ряда видов зверей Кавказа, A.A. Банниковой и др., (2009, 2010) по анализу митохондриального и ядерного ДНК, А.К.Темботовым (1972-1995) по изучению биологического эффекта взаимодействия горных и равнинных экосистем, а также простанственной организации ареалов млекопитающих в трехмерном пространстве горных областей и т.д. Фактически Кавказ становится модельным объектом для изучения закономерностей экологических основ микроэволюционного процесса, характерных для горных областей. Так, проблемы высокогорной экологии в рамках XXIII Международного географического конгресса (Москва, 1976) обсуждались в Приэльбрусье. В соответствии с международной программой бывшего Союза и Франции по современным проблемам конструктивной географии горных стран выполнена интересная работа «Альпы - Кавказ» (отв. ред. И.П. Герасимов, И. Бравар, Ж. Дрем, 1980). Широкой популярностью пользуется капитальная монография «Кавказ», изданная сотрудниками Института географии, посвященная фауне, написаная известными специалистами Ю.А. Исаковым, Д.В. Панфиловым и Р.П. Зиминой (1966). Опубликованы также отдельные статьи, посвященные различным видам млекопитающих Кавказа, в том числе и снежным полевкам (Зимина, Ясный, 1977; Ясный, 1977 и др.).

Нет возможности в кратком обзоре упомянуть всех исследователей, внесших вклад в изучение териофауны Кавказа. Благодаря усилиям многих

зоологов, Кавказ по степени изученности териофауны, видимо, занимает одно из первых мест среди горных областей Евразии. Это позволяет на современном этапе выявлять наиболее уязвимые группы зверей и подвергать их более подробному и эффективному исследованию с использованием различных современных методов, в том числе и молекулярно-генетических. Предлагаемая работа является одной из таких попыток.

1.2. Краткая история описания представителей рода Chionomys, (география, известные палеонтологические данные, общие проблемы таксономии и изменчивости)

Снежные полевки впервые были описаны Дж. С. Миллером (Miller, 1912) как самостоятельный род Chionomys, но далее рассматривались как подрод Microtus. Последнее мнение надолго укрепилось в литературе (Neuhäuser, 1936; Corbet, 1978; Krapp, 1982; Chaline et al., 1999), но не признавалось лишь немногими исследователями (Громов, Поляков, 1977). В дальнейшем самые разнообразные данные подтвердили, что Chionomys представляет собой линию, сильно удаленную от Microtus (Graf, 1982; Chaline, Graf, 1988; Nadachowski, 1990; Mezhzherin et al., 1993, 1995; Krystufek, 1999; Павлинов, Россолимо, 1987, 1998; Павлинов и др.,1995; Загороднюк, 1990). Van der Meulen A.J. (1978) рассматривал Suranomys как синоним, но затем выяснилось, что типовой экземпляр Suranomys (= Microtus malei) относится к Microtus oeconomus group, а не к Chionomys (Nadachowski, 1990). Американский вид Microtus longicaudus был S. Anderson (1960) отнесен к Chionomys, все последующие исследования выявили принадлежность этого вида к собственно роду Microtus (Graf, 1982; Chaline, Graf, 1988; Conroy, Cook, 1999, 2000;). В настоящее время родовой статус снеговых полевок Chionomys Miller, 1908 фактически не оспаривается (Громов, Поляков, 1977). Обычно в составе рода распознают три вида: Chionomys nivalis Martins, 1842 (европейская снеговая полевка); Chionomys gud Satunin, 1909 (гудаурская или кавказская снеговая полевка); Chionomys

roberti Thomas, 1906 (малоазийская снеговая или горная полевка). Видовой статус последнего, полевки Роберта, ни у кого не вызывает сомнения ввиду значительных отличий от первых двух по экстерьерным признакам и особенностям стациального размещения. В то же время таксономический ранг кавказской или гудаурской снеговой полевки, Ch. gud, долгое время оставался спорным. Некоторые авторы рассматривали ее в качестве одного из кавказских подвидов европейской снежной полевки Ch. nivalis (Огнев, 1924; Бобринский и др., 1965; Темботов, 1971; Мартиросян, 1975). Филогенетические отношения видов внутри рода долгое время оставались неясными из-за того, что в его состав входят как виды с самым простым (Ch. nivalis), так и с самым сложным строением (Ch. gud и Ch. roberti) 3-го коренного зуба верхней челюсти. Использование современных методов кариологического анализа в комплексе с данными морфологии и распространения позволило окончательно установить таксономический статус рассматриваемых форм и более объективно судить об их филогенетической близости (см. далее).

Недавно, помимо перечисленных трех видов, из Загроса (Иран) А.Е.Зыковым (2004) при ознакомлении с хранящимися в Чикагском музее естественной истории Филда экземплярами снеговых полевок из Ирана был описан новый вид снеговых полевок Chionomys layi - снеговая полевка Лэя, или загросская снеговая полевка. В то время, как взрослые экземпляры снеговых полевок из Эльбурса (Сев. Иран) по размерам и пропорциям черепа не имеют существенных отличий от Ch. nivalis из Закавказья и Туркменистана, Chionomys из Загроса существенно отличается от тех и других. Ушная раковина загросских Chionomys длинная, слабо прикрыта мехом, хорошо видна снаружи, подобно таковой Ch. roberti. У снеговых полевок из Северного Ирана ушная раковина, как у Ch. nivalis Закавказья и Туркменистана, относительно короткая, хорошо прикрыта мехом, плохо видна снаружи. Длина стопы экземпляров из Загроса, судя по музейным этикеткам, составляет 24-25 мм, что на 2-3 мм превышает максимальные

показатели для данного промера у снеговых полевок Северного Ирана, Закавказья и Туркменистана. На основании проведенного морфологического анализа экземпляры Chionomys из окрестностей Kuh Rang (Загрос, Центральный Иран) были отнесены А.Е. Зыковым (2004) к новому виду и названы в честь американского териолога Дугласа Лэя (Douglas М. Lay), который первым обнаружил и описал снеговых полевок на территории Ирана.

Факт нахождения нового вида снеговой полевки на территории Ирана показывает, что эта группа в целом представляет собой крайне сложный объект исследования с точки зрения изменчивости и систематики вследствие мозаичного распространения, разнонаправленного характера морфологической изменчивости и отсутствия репрезентативных материалов из окраинных популяций известных видов. Все это затрудняет решение вопроса о таксономическом статусе Chionomys из многих изолированных местонахождений по периферии ареала рода. Так, например, только из азиатской части ареала европейской снеговой полевки (Ch. nivalis) описано 9 форм подвидового ранга (Ellerman, Morrison-Scott, 1951), а для подвида hermonis из Израиля предполагается видовая самостоятельность (Filippucci et al., 1991).

В териофауне Кавказа полевки рода Chionomys представлены тремя видами: европейской снеговой полевкой Ch. nivalis, кавказской снеговой полевкой Ch. gud и снеговой полевкой Роберта Ch. roberti; последние два -эндемики Кавказа и близлежащих районов Турции.

Ареал рода снеговых полевок (Chionomys, Arvicolinae, Rodentia) в настоящее время охватывает горные системы Юго-Западной Палеарктики от Испании на западе до Ирана и Туркменистана на востоке. Он слагается из локальных, в различной степени изолированных участков, отражающих дизъюнкцию сплошного ареала рода в период плейстоценовых похолоданий (Krapp, 1982; Саблина и др., 1988; Дзуев, 1989, 1995; Nadachowski, 1991, 1992; Громов, Ербаева, 1995; Хуламханова, 2007; Дзуев и др., 2011).

Несмотря на значительную географическую разобщенность, а порою и островное положение горных систем Европы и Передней Азии, полевки Chionomys представлены во всех этих горах. Однако наиболее полно насыщены представителями этого рода горные экосистемы Большого Кавказа. Только европейская снежная полевка Ch. nivalis широко распространена по всем горным системам Европы и Передней Азии; Ch. gud и Ch. roberti обитают только на Кавказе и в прилежащих к Черноморскому побережью горах Турции (Shenbrot, Krasnov, 2005). Для Ch. layi пока указан единственный локалитет - Центральный Иран, Загросс.

Данные по распространению видов снежных полевок на Кавказе противоречивы. В работах С.И. Огнева (1924, 1950), А.К. Темботова (1960, 1972, 1984) Р.И. Дзуева (1989, 1995) есть указания, что на Северном Кавказе встречается от двух (гудаурская и малоазийская полевки) до трех (Ch.gud, Ch.roberti, Ch. nivalis) видов. По данным М.В.Шидловского (1976), Е.М. Ясного (1987), здесь обитает только один вид - гудаурская полевка. Такое противоречие взглядов объясняется запутанностью систематики этой группы полевок.

Не менее дискуссионным до настоящего времени остается вопрос о происхождении и ближайших филогенетических связях рода Chionomys. Немногочисленные ископаемые остатки связывают происхождение Chionomys от ризодонтных Clethrionomys (Kretzoi, 1969; Chaline, 1987). С точки зрения А. Надахович (Nadachowski, 1991), который подчеркивает загадочность происхождения снеговых полевок, этот род скорее всего произошел от вымерших полевок Allophaiomys не менее 2 млн. лет назад, поскольку обнаруживается сходство древних ископаемых остатков снеговых полевок с вымершей Microtus malei Hinton (группа «oeconomus-nivaloides»). Самые старые палеонтологические находки Chionomys известны из нижнего плейстоцена Кавказа (Vereshchagin, 1967).

По данным Н.К.Верещагина (1959) ископаемые остатки Ch. gud обнаружены при раскопках пещер Кударо в верховьях Риона, тогда как

многочисленные остатки Ch. nivalis известны с позднего плейстоцена Западной и Средней Европы. На территории Кавказа все ископаемые находки снеговых полевок определялись как принадлежащие к группе «gud-roberti».

1.3. Исследования снежных полевок на Кавказе. Морфологическая характеристика группы и положение снежных полевок в системе Arvicolinae по морфологическим данным

И.Я. Павлинов и О.П. Россолимо (1987, 1998) распознают (на основании экстерьерных признаков) в составе рода две группы видового ранга: «nivalis (включая вид Ch. nivalis) и "roberti" (включает Ch. roberti и Ch. gud), что поддерживается морфологией зубной системы (Nadachowski, 1990, 1991). Группа «nivalis» характеризуется примитивным строением коренных зубов (Nadachowski, 1991) и неокостеневшим дистальным бакулюмом (Krystufek , Vohralik, 2005). В группе «roberti» коренные зубы имеют более сложное строение, а дистальная часть бакулюма окостеневает, особенно у Ch. gud.

По данным многих териосистематиков (Огнев, 1950; Громов и др., 1963, 1977; Хуламханова, 2007; Дзуев и др., 2011) Ch. nivalis, Ch. gud и Ch. roberti различаются как по внешнему виду, так и по особенностям строения черепа и зубов (Mi и М3). По строению переднего нижнего коренного хорошо отличается Ch. nivalis: передняя непарная петля полностью отделена от лежащей позади части зуба, тогда как у Ch. gud и Ch. roberti она сообщается с передневнутренней петлей. Приведенные в литературе (Громов, Поляков, 1977) различия Ch. gud и Ch. roberti по строению Mi гораздо менее четки, касаются формы передней непарной петли и степени обособления ее переднего наружного зубца; количественная характеристика этих признаков отсутствует. Используемый при сравнительном описании этих видов признак - ширина соединения передней непарной петли с передним внутренним зубцом - сильно изменчив, его величина

перекрывается у этих видов. По размерам СЪ. ^с! мельче СЪ. roberti, однако длина М1 варьирует у этих видов со значительным перекрыванием. Все это дало основание сделать вывод (Громов, Поляков, 1977) о невозможности более точного определения полевок по зубам нижней челюсти, чем принадлежность к группе «^<1-гоЬегй». Параконидный отдел М1 у СЬ. развит слабее, чем у СИ. гоЬег± это выражается в меньшей относительной длине всего отдела и передней непарной петли в частности. При сравнении абсолютных величин разница еще более заметна. Длина параконидного отдела у кавказской полевки не превышает 2,1 мм, передней непарной петли - 1,1 мм; у полевки Роберта аналогичные величины являются минимальными для этих показателей. Ширина параконидного отдела у СЪ. в среднем менее ширины Мх тогда как у СЬ. гоЬегй эти величины, как правило,

совпадают.

По данным Б.С. Виноградова, И.М. Громова (1952) СЬ. gud имеет длинный хвост, составляющий приблизительно половину длины тела. Уши относительно длинные (около половины длины головы). Череп со слабо выраженными гребнями, слабый срединный гребень в межглазничной области образуется лишь у старых экземпляров; профиль черепа часто со слабым вдавлением в межглазничной области, высота черепа в области мозговой коробки значительно больше, чем в лицевой части. Третий верхний коренной зуб на наружной стороне с 4-5 выдающимися углами, на внутренней стороне - с 4 или, редко, 5 выдающимися углами, на внешней - с 4-5. Окраска верха от палево-серой до буровато-серой. Хвост двуцветный с темной полоской на верхней поверхности или одноцветный, беловатый. Длина тела 100-150 мм, хвоста 60-106 мм, ступни 18-27 мм; длина черепа 2529мм.

На основании изученного коллекционного материала и морфологических признаков эти авторы предлагают выделить для СИ^иё три подвида:

(1). Ch. g. gud Satunin (1909) - окраска меха палево-серая или более насыщенная сероватая; размеры некрупные: длина черепа 25-29 мм., задней ступни 18-23 мм.; центральные части Главного Кавказского хребта (Военно-Грузинская дорога, Северная и Южная Осетия, Кабардино-Балкарская

Республика и пр.).

(2). Ch. g. nenjukovi Formosov (1931) - размеры крупнее, чем у предыдущей формы; длина черепа 26,4-28,6 мм, задней ступни 19-27мм; окраска верха более интенсивная, серо-буроватая; Кавказский и Тебердинский заповедники.

(3). Ch. g. ighesicus Schidlovski (1919) - череп более мелкий и более низкий, чем у М. g. gud Satunin; длина черепа 26,4-27,0 мм; задней ступни 18,5-21,2 м; Дагестан и другие территории восточной части Главного

Кавказского хребта.

Кроме того, в этой же работе эти авторы дают морфологическую характеристику Ch. nivalis и Ch. roberti с описанием внутривидовых форм.

По внешности, размерам и строению черепа Ch. nivalis сходна с гудаурской полевкой. Отличается от последней особенностями строения зубов. Третий верхний коренной зуб с наружной и внутренней стороны имеет лишь по 3 выдающихся угла; 1-й нижний коренной зуб имеет с наружной стороны 4 выдающихся угла, с внутренней - 5. Окраска меха от бледной палево-серой до более интенсивной сероватой; хвост обыкновенно светлый, одноцветный, реже - слабо двуцветный. Длина тела 96-126 мм, хвоста 47-90 мм, ступни 1 8-21 мм; длина черепа 26-30 мм. На основании географической изменчивости для Ch. nivalis Б.С.Виноградов и И.М.Громов (1952) предлагают выделить четыре подвида:

1) М. п. trialeticus Schidlovski (1919) - окраска меха спины довольно светлая, сероватая, с примесью палевого; длина черепа 26-29 мм, задней ступни 18-21 мм; Боржомский и смежные районы Грузии, горы Армении.

2) М. п. loginovi Ogn. (1950) - окраска меха довольно интенсивная, буровато-серая, с палевым оттенком; череп относительно небольшой, более

низкий в затылочном отделе, чем у М. п. trialeticus Schidl; длина черепа 25,826,3 мм, задней ступни 17-19 мм. Распространение - Кавказский заповедник.

3) М. п. dementjevi Heptner (1939) - окраска меха заметно светлее, чем у М. п. trialeticus Schidl, бледно-палево-серая с легким желтоватым оттенком; хвост одноцветный, беловатый; Копет-Даг.

4) М n.ulpius Miller (1908) - окраска более темная, чем у других форм, хвост обыкновенно двуцветный. Встречается в горах Трансильвании и Карпат; в пределах бывшего союза найдена в Закарпатской области (Раховкий округ, гора Петрос) и в Станиславской области (гора Гаверла).

Для малоазийской полевки (Ch. roberti) они предлагают следующую морфологическую характеристику. По строению черепа и наличию длинного хвоста сходна с другими представителями подрода Chionomys; шерсть более грубая, окраска более темная, бурая или буровато-коричневая; бока светлее и с большей примесью рыжеватого. Хвост резко двуцветный, черно-бурый сверху и сероватый снизу. Хвост длинный, превышающий половину длины тела (длина хвоста 84-98 мм.), менее густо покрытый волосами, чем у снежных полевок, череп с более приподнятой лицевой частью, чем у Ch. nivalis, барабанные камеры значительно меньше, профиль черепа без вдавливания в межглазничной области, 3-й верхний коренной зуб имеет на наружной стороне 4 выдающихся угла, на внутренней 4-5. Распространение -Западная и Центральная часть Главного Кавказского хребта и его предгорий, западное Закавказье, Малая Азия (район Трапезунда и др.). Для данного вида эти авторы не приводят описание подвидов, а также нет данных, с чем это связано.

Морфологическая характеристика загросской полевки Ch. layi дана А.Е. Зыковым (2004) при описании вида. Ch. layi отличается от наиболее сходной по размерам тела и черепа Ch. nivalis длинными (20 мм), хорошо заметными ушами, слабо прикрытыми мехом. Окраска меха спины снеговой полевки Лэя светлая с явно выраженным охристым оттенком. Полевка средних размеров, глаза небольшие, ушная раковина длинная, хорошо

заметна снаружи. Верхнегубные вибриссы доходят до области плеч, белесые. Окраска верха тела и боков светлая, палевая с явно выраженным охристым оттенком. Брюхо серое. Основания волосков брюха темно-серые, вершины белые. Граница в окраске спины и брюха отчетливая, но не линейная. Хвост густо оволошен, на конце хвоста удлиненные белесые волоски образуют подобие небольшой кисточки. Хвост практически одноцветный, по окраске не отличим от спины, покрыт сравнительно длинными волосками. В терминальной части хвоста волоски образуют подобие короткой кисточки. Задние конечности удлиненные. Ладони и ступни голые с хорошо развитыми мозолями. Череп широкий с массивной мозговой капсулой, без резко выраженных гребней, с небольшим продольным углублением в межглазничной части и валикообразными возвышениями по его краям. Верхняя линия профиля черепа несколько понижена в межглазничной и ростральной области. Скуловые дуги массивные, слабо расширяющиеся в направлении к мозговому отделу черепа. Резцовые отверстия длинные, узкие, суженные кзади. Строение жевательной поверхности коренных зубов сходно с таковым Ch. nivalis. Третий верхний моляр (М3) имеет по 3 зубца с лингвальной (внутренней) и лябиальной (внешней) сторон зуба. На первом нижнем моляре (Mi) передняя непарная петля отделена от лежащих кзади треугольных петель; всего имеется 7 замкнутых дентино - эмалевых участков.

1.4. Экологическая и морфофизиологическая характеристика

снежных полевок Кавказа

В настоящее время видовая самостоятельность живущих на Кавказе трех видов Chionomys - снежной, гудаурской и полевки Роберта подтверждается не только морфологическими и кариологическими признаками, но и различиями в экологии.

Ниже дается краткая характеристика характерных биотопов и экологических условий для представителей рода Chionomys. Как отмечают

Р.П.Зимина и Е.В. Ясный (1980), каменистые биотопы гор Евразии и Северной Америки населяет целый ряд специфических петрофильных жизненных форм грызунов. Таковы полевки родов Alticola, Dolomys, пищухи, сурки, некоторые суслики и бурундуки. Все они отсутствуют на Большом Кавказе, где единственными обитателями сходных экологических ниш являются полевки рода Chionomys. Три вида полевок приспособились как к условиям крайней сухости и повышенной инсоляции открытых биотопов (Ch. nivalis), так и к высокой увлажненности и затененности кавказских хвойно-широколиственных лесов и высокотравий (Ch. roberti). Наконец, типично кавказский вид - Ch. gud заселил практически все высотные пояса и биотопы, в которых имеются каменистые местообитания. Снежная полевка и полевка Роберта - ограничены в своем распространении немногими местообитаниями. Первая предпочитает открытые, сухие, сильно каменистые, иногда практически голые участки, а полевка Роберта - сильно увлажненные, покрытые обильной древесно-кустарниковой растительностью с небольшой степенью каменистости. Распространение гудаурской полевки охватывает самые различные биотопы, подчас подходящие и для других видов, объединяя, таким образом, все местообитания снежных полевок в

единую систему.

Ch. gud - типично высокогорная форма, населяющая каменистые россыпи альпийского и субальпийского, иногда верхней части лесного поясов. Ch. roberti распространена от лесного до альпийского поясов, всюду придерживается увлажненных биотопов. В настоящее время зверек распространен в горных регионах Большого и Малого Кавказа и восточного Тавра. На северо-западном Кавказе эта полевка чаще всего встречается в пределах от 1600-2000 м на Перевальном и Скалистом хребтах, и отсутствует на передовой цепи Черных гор (Насимович, 1935; Топилина, 1986; Хасанова,

1990; Дзуев, 1995 и др.).

Как отмечает Н.К. Верещагин (1959), в пределах Передней Азии, Кавказа и Средней Азии известно 8 подвидов снеговой полевки,

распространенных от Палестины до Копет-Дага. При этом он пишет, что «... географическая изменчивость малоазийской снеговой полевки от Малого Кавказа до Копет-Дага выражается в посветлении окраски по мере увеличения сухости и инсоляции, в укорочении М3 при распространении с

запада на восток и в уменьшении роста».

По данным Н.К. Верещагина (1959), С.И. Огнева (1950), Р.И. Дзуева (1995), Р.И. Дзуева и др. (2011) географическая изменчивость Кавказской снеговой полевки на Большом Кавказе выражается в заметном уменьшении размеров и в посветлении окраски при продвижении с запада на восток. Последнее связано, по мнению этих авторов, с выцветанием меха в

безлесном и солнечном Дагестане.

По данным Р.П. Зимина, Е.В. Ясного (1980), несмотря на значительную географическую разобщенность, а порою и островное положение горных систем Юга Европы и Передней Азии, полевки Chionomys представлены во всех этих горных системах. Однако, наиболее полно насыщены представителями этого рода горные экосистемы Большого Кавказа. В настоящее время видовая самостоятельность живущих там трех видов - снежной, гудаурской и полевки Роберта подтверждается как морфологическими и кариологическими признаками, так и различиями в экологии.

По данным С.И. Огнева (1950), Б.С. Виноградова и И.М. Громова (1952), И.М. Громова и др., (1963), И.Я. Павлинова и др., (2002), ареалы полевок Роберта и снежной (Ch.nivalis) далеко выходят за пределы Кавказа, а гудаурская полевка - эндемик этой горной страны. Однако в то время, как первый вид представлен на Большом и Малом Кавказе отдельными изолированными популяциями, ареал гудаурской полевки охватывает весь Большой Кавказ, перекрывая распространение полевки Роберта. Высотные пределы распространения всех трех видов на Кавказе широки: от 300 до 2500 м н. у. м. (а в отдельных случаях и выше). Все три вида полевок - типичные петрофильные зверьки и в связи с этим стенотопны. Но европейская снежная

полевка и полевка Роберта ограничены в своем биотопическом размещении еще более узким кругом местообитаний. Если расположить их биотопы по степени нарастания сухости, каменистости и «открытости» (т. е. связи с древесно-кустарниковой растительностью), то эти два вида займут в таком ряду крайние положения. Европейская снежная полевка предпочитает сухие, сильно каменистые, иногда совершенно лишенные растительности местообитания преимущественно на склонах южной экспозиции, а полевка Роберта, наоборот, - сильно увлажненные, покрытые обильной травянистой и древесно-кустарниковой растительностью, с небольшой степенью каменистости, преимущественно с источником воды поблизости. Гудаурская полевка - самый эвритопный вид: она встречается как в условиях крайней сухости и открытости, так и во влажных лесистых биотопах, одновременно заселяя и все возможные промежуточные варианты, не свойственные двум другим видам.

Наиболее характерная особенность популяции всех снежных полевок -стабильность их численности при относительно невысоком ее уровне. Попадаемость полевки Роберта на Кавказе нигде не превышает 4%, снежной - 13% и гудаурской - 18% (в некоторые годы по Н.Н.Курятникову, 1978 может достигать 25%). Встречаемость двух первых видов мало отличается в разных вариантах биотопов, что косвенно отражает их привязанность к узко специфическим условиям среды, определяющим близость характеристик биотопов.

В каменистых биотопах уменьшается амплитуда колебания погодных условий, в них полевки практически не имеют конкурентов и хорошо защищены от хищников. Кормовые условия также мало сказываются на численности зверьков: летом грызуны потребляют имеющиеся в изобилии зеленые корма, на зиму делают большие запасы. Рост численности лимитируется ограниченностью и малой емкостью биотопов, пригодных для жизни полевок.

Соответственно невысок и уровень плодовитости всех трех видов. По данным Л.В. Хасановой (1990), М.М.Хуламхановой (2007); Р.И.Дзуева и др.(2011), среднее число детенышей в помете у полевки Роберта - 3,0 (1-4), гудаурской - 4,0 (1-6), снежной - 4,7 (2-6), а соотношение полов близко 1:1. По данным первого автора, у полевки Роберта не бывает больше двух выводков в году. Для гудаурской полевки, как отмечают С.И.Огнев (1950), М.М. Хуламханова (2007), Р.И. Дзуев и др., (2011), третий выводок отмечается крайне редко в зависимости от погодно- климатических условиях, а для снежных - довольно обычен, даже бывает и четвертый.

Европейская снежная полевка ограничена в своем распространении немногими местообитаниями, предпочитая открытые, сухие, сильно каменистые, иногда практически голые участки. Собственно снежная полевка типичный обитатель каменных россыпей, гряд и куч, т. е. различных скоплений рыхлого обломочного материала в открытых местообитаниях, лишенных древесно-кустарниковой растительности. Эти полевки предпочитают селиться в каменистых биотопах на склонах преимущественно южной экспозиции. Точно таких же местообитаний на днищах долин они избегают. По-видимому, Европейская снежная полевка не любит повышенной влажности и затененности. Эту ее сухолюбивость и привязанность к открытым и хорошо проветриваемым местообитаниям отмечают и другие авторы.

Л.Л. Давтян (1982) изучал морфофизиологические особенности снежной полевки (СкшуаИв) Севанского бассейна (1900-2100 м н. у. м.). В качестве морфофизиологических признаков использованы весовые индексы внутренних органов: сердца, печени, почек и надпочечников. По комплексу экстрерьерных, краниологических и интерьерных данных, перезимовавшие зверьки были отделены от сеголетков, а последние по весу и длине тела были разбиты условно на три возрастные (размерно-весовые) группы: взрослых, полувзрослых, молодых.

Результаты исследований позволили JI.JI. Давтяну установить, что обитание на Малом Кавказе в условиях гор и поддержание численности популяции у специализированного вида - снежной полевки - требует меньших энергозатрат и, как следствие, связано с меньшей напряженностью энергетического баланса, чем у горных популяций широко распространенного вида обыкновенной полевки.

Далее он отмечает, что снежная полевка (Ch. nivalis) стенотопный горный вид, приуроченный к каменистым россыпям. В горностепном поясе юго-западной части Севанского бассейна на высоте 1900-2100 м н.у.м. за сезон (апрель-октябрь) JI.JI. Давтян в 1979г отлавливал от 1,57 до 4,20 особей на 100 ловушко-суток. Было отловлено и обследовано 491 снежная полевка.

По данным Л.Л. Давтяна (1982), на территории Малого Кавказа размножение снежных полевок начинается в последних числах марта -начале апреля. Вступление в размножение перезимовавших особей растянуто на 1,5 месяца (до середины мая). От конца апреля до конца мая их количество уменьшается на 35%, к концу июня еще на 60%, в августе их уже нет. Дожившие до лета дают 2 помета, молодые снежные полевки весенних пометов рано начинают размножаться. Половозрелых и размножающихся в мае - 8,3%, в июне - 36,3%, в июле - 33,3%, в августе - 10,0%. В группе полувзрослых снежных полевок половозрелых и размножающихся в июне -100%, в июле 93,7%, в августе 56,6%, в октябре Л.Л. Давтян (1982) таких не отмечал. Взрослые сеголетки снежной полевки до конца августа - начала сентября размножаются и дают по 2 помета.

Среднее число эмбрионов у перезимовавших снежных полевок составляет 5,64±0,21, а у взрослых сеголеток 4,84±0,25, у полувзрослых 4,07±0,16, у молодых 3,88±0,34 (Давтян, 1982).

Численность снежной полевки в период исследований Л.Л. Давтян (1982) была невысокой и сезонные изменения ее невелики: по теоретическим расчетам она могла возрасти от весны к осени в 2 раза, фактически, в

результате уменьшения смертности уходящих в зиму сеголетков,

увеличилась в 2,7 раза.

H.H. Курятников (1977) проводил изучение влияния микроклимата местообитания на экологию популяций широко распространенных (лесная мышь, обыкновенная полевка, водяная полевка) и гудаурской полевки, обитающих на склонах различной экспозиции в ущелье реки Закидон Центрального Кавказа. Стационарные площадки были заложены по всему профилю склона в разных высотных поясах до высоты 3200 м н.у.м. Отмечена значительная изменчивость микроклимата стационаров, фиксировались различия в режиме почвы, фенологии растительного покрова.

Показана связь динамики размножения популяций с различиями микроклимата. Наибольшее влияние оказывают температура приземного слоя воздуха, количество осадков зимой и характер снежного покрова. Выявлены различия в скорости роста генераций на склонах разной экспозиции и на площадках «луг» и «сосновый лес», расположенных в разных высотных поясах (перепад высот - 1300 м). Отмечены значительные различия в ритме суточной и сезонной активности, заготовке запасов кормов, миграционной активности микропопуляций и их связь с различиями микроклимата. Различен возрастной и половой состав популяций, роль в них отдельных возрастных групп. Динамика численности определяется в значительной степени особенностями микроклимата местообитания.

Этим автором показано, что горные виды менее зависимы от изменений микроклимата, чем популяции широко распространенных видов.

Распространение гудаурской полевки на Кавказе охватывает территорию Северного Кавказа от Кавказского заповедника и Абхазии на северо-западе до Дагестана включительно на юго-востоке (Дзуев и др., 2011).

Обитает преимущественно в субальпийском поясе гор, на высотах от 1500 до 2500 м, однако местами встречается значительно ниже (в окрестностях г. Дзауджикау и Пятигорска найдена на высоте около 550 м). Чаще всего селится на каменистых россыпях или под скалами; при наличии

каменистых участков встречается также в горных лесах. Живет под камнями, в щелках скал или роет норы. В населенных гудаурской полевкой биотопах под уступами скал, под камнями, можно найти многочисленные места кормежек этих зверьков в виде остатков погрызенных ими растений,

больших запасов травы, собранных на зиму.

А.Н. Добролюбов (1977) установил, что численность гудаурской снежной полевки на территории Тебердинского заповедника невелика (0,54,25% попадаемости) и колеблется по сезонам, достигая наибольшей величины в конце лета. Типичный петрофильный вид - гудаурская полевка доминирует по численности над другими видами грызунов в каменистых биотопах, особенно верхней части лесного пояса.

По данным этого автора, морфологические особенности взрослых зверьков, обитающих на разных высотах, изменяются незначительно, но полевки из верхней части лесного пояса (1900-1970 м н. у. м.) несколько крупнее. В группе молодых вес тела достоверно больше у животных из субальпийского пояса, по сравнению с обитателями россыпей, на высотах 1380-1600 м.

По А.А. Насимовичу (1935), основным кормом гудаурской полевки в Кавказском заповеднике являются анемоны, папоротники, малина и кавказский рододендрон. В верховьях Теберды, по наблюдениям П.Н. Степанова (цит. по: Н.К.Верещагину,1959), 32 разобранных стожка содержали 47 видов растений, причем наиболее часто встречались папоротники, малина, мхи, рябина, ива, береза, злаки, земляника, ель, сосна, брусника.

По наблюдениям Н.К. Верещагина (1959) в Цейском ущелье эти зверьки запасают преимущественно веточки голубой жимолости, чернику, иван-чай, ветки рябины, кавказский рододендрон, костянику. Они скусывают также веточки березы и кустарников, забираясь для этого высоко на гладкоствольные деревья.

H.H. Курятников (1978) считает, что гудаурская полевка - эндемичный вид родентофауны Кавказа. В 1972-1978 гг. изучалась экология популяций гудаурской полевки на стационарах в горнолесном поясе Бокового хребта Большого Кавказа (окрестности села Нар-алышйская популяция). Полевые работы сочетались с экспериментами в виварии.

Как отмечает этот автор, гудаурская полевка предпочитает крупнообломочные россыпи в окружении разнотравной мезофильной ассоциации травянистой растительности или березовое редколесье и заброшенные каменные строения с рудеральной растительностью. Главный фактор, определяющий заселенность биотопа, - количество и величина полостей между камнями. В горнолесном поясе возрастает значение экспозиции склона, характер горных пород и растительной ассоциации,

сомкнутость крон.

По данным Р.И. Дзуева (1995) всестороннее изучение экологии гудаурской полевки (Ch. gud), составляющей существенный компонент горно-луговых биоценозов Северного Кавказа, представляется актуальным. Как известно, она является компонентом субальпийских и альпийских, а также частично горнолесных экосистем. Можно отметить, что в годы высокой численности она поедает или может измельчать всю пожухлую растительность, в том числе и недоступную другим растительноядным животным, удобряет и аэрирует почву, что, несомненно, повышает продуктивность горных экосистем. Известно также, что в ряде районов Северного Кавказа гудаурская полевка является природным носителем туляремийной инфекции. Гудаурская полевка как автохтонный и эндемичный вид Северного Кавказа, представляет теоретический интерес для познания механизмов адаптации и закономерностей эволюционного процесса

в условиях гор Кавказа.

Полевка Роберта - наименее изученный вид рода. Ареал этого вида занимает западную и центральную части Главного Кавказского хребта и его

предгорий, западное Закавказье, включая Черноморское побережье, Малую Азию (район Трапезунда и др.) (Хасанова, 1990).

По материалам этого автора, селится в различных местообитаниях от нижнего пояса гор до альпийской зоны. Встречается преимущественно в более увлажненных местах (в долинах речек и т. п.). Многие исследователи (Огнев, 1950; Верещагин, 1959; Темботов, 1972; Топилина, 1986; Хасанова, 1990) отмечают ее приуроченность к сырым лесистым местам с каменными

завалами или без них.

В.Г. Маликов, В.Г. Топилина (1988) и Л.В. Хасанова (1990) изучили

репродуктивный потенциал Ch. roberti в стандартных условиях вивария, в сравнении с данными по плодовитости в природе, а также темпы постнатального онтогенеза. В качестве исходного материала для лабораторной колонии были взяты зверьки, отловленные за период с 1982 г по 1987г, В .Г. Маликовым и В.Г. Топилиной (1988) из следующих точек Кавказского государственного заповедника: окр. Красной Поляны, лагерь Тегеня, Бурьянистая, Абаго, Умпырь. Всего 65 самок и 162 самца. От 16 исходных самок и 12 самок лабораторного поколения (111-е поколение) было получено 54 помета. Среднее количество пометов на 1 размножающуюся самку в месяц 0,78. Минимальный промежуток между пометами 23 дня, среднее число детенышей в помете - 3,2, продолжительность беременности 21-22 дня. Детеныши прозревают с 11 по 16 день жизни (массовое прозревание на 12-13 день). Обособление ушной раковины - со 2-го по 5-й день (у большинства со 2-го по 3-й), прорезывание резцов - с 6-го по 8-й день (у большинства с 6-го по 7-й день), обособление пальцев на передних конечностях - с 7-го по 11-й день (у большинства с 10-го по 12-й). Спина полностью покрывается шерстью с 5-го по 7-й день, брюхо - с 9-го по 12-й. Самки начинают размножаться с 5-го месяца жизни, а самцы - с седьмого.

В.Г. Маликов (1987) изучил постнатальное развитие трех видов снежных полевок (Ch. nivalis, Ch. gud, Ch. roberti) в сравнении с представи-

телями родов Microtus и Alticola. Азиатские горные полевки выбраны для сопоставления, как группа, экологически сходная со снежными полевками.

В.Г. Маликовым (1987) для характеристики особенностей развития использовались общепринятые показатели: сроки прозревания, прорезывания резцов, формирования наружной ушной раковины и обособления пальцев на передних и задних конечностях. У европейской снежной полевки массовое прозревание зверьков приходится на 13-й день (Kahmann, Halbgewacht, 1962). Полученные В.Г. Маликовым (1987) данные не противоречат литературным - единичные зрячие полевки всех трех видов рода Chionomys появляются на 11-й день, массовое прозревание приходится на 13-14-е сутки, а весь период

длится 5 дней и заканчивается на 16-й день.

По срокам прорезания резцов у снежных полевок также наблюдается значительное отставание по сравнению с серыми полевками, и сходство с представителями рода Pitymys. Так у Ch. nivalis, Ch. gud, и Ch. roberti нижние резцы появляются с 6-го по 8-ой день, при массовом прорезывании на 7-ые сутки. У видов рода Microtus соответственно со 2-го по 6-й и на 5-е сутки. В то же время темпы проявления этого признака у разных видов рода Alticola (Покровский, Большаков, 1979) примерно такие же, как и у снежных полевок.

По срокам формирования ушных раковин и обособления пальцев на передних и задних конечностях наблюдается примерно аналогичная картина.

Таким образом, темпы постнатального развития, с одной стороны, еще раз указывают на существенные отличия между родами Chionomys и Microtus, а, с другой стороны, могут свидетельствовать о конвергентном сходстве снежных полевок и азиатских горных полевок в связи с приспособлениями их к близким условиям среды обитания (Маликов, 1987; Хасанова, 1990).

Хромосомные данные подтверждают родовой статус снеговых полевок (Агаджанян, Яценко, 1984; Zima, Král, 1984). Различия в числе хромосомных

плеч соответствуют выделению двух основных групп (Zima, Král, 1984): «nivalis» (включая вид Ch. nivalis) и «roberti» (включает Ch. roberti и Ch. gud).

Кариотип европейской снеговой полевки впервые был описан на территории Швейцарии Р. Матеем (Matthey, 1953), затем в Югославии М. Тодоровичем с соавторами (Todorovic et al., 1971), Болгарии (Pechev et al., 1979) и Испании (Guardia et al., 1981). У всех этих авторов 2n=54, NF у первого автора 58, а у остальных 56. Гетерохромосомы представлены: X-хромосома крупный субметацентрик, Y-хромосома - самый мелкий акроцентрик.

Хромосомный набор Ch. nivalis на территории Кавказа впервые исследован в 1979г Г.Н. Кулиевым из двух точек Азербайджана (пос. Исти-су, Кельбаджарский район, Аз. СССР; с. Камурчи, Шахбузский Район, Аз. СССР). У всех исследованных животных 2n=54, NF=56. С помощью G-окраски хорошо идентифицируются все аутосомные пары и половые хромосомы. Различий в хромосомном наборе между полевками из разных точек не обнаружено. При С-окраске выявляются небольшие центромерные блоки гетерохроматина у большинства аутосомных пар и Х-хромосомы. Y-хромосома полностью окрашена интенсивно.

Кариотип Ch. gud - также впервые изучен этим же автором в 1979 году из двух географически разобщенных популяций (Кубинский район, окр. с. Согюб Аз. СССР и окр. с. Казбег Грузинской ССР). У полевок из обеих точек 2n=54, NF=58. Аутосомы представлены акроцентриками, за исключением 26 пары, которая имеет двуплечую структуру. Х-хромосома - крупный субметацентрик у полевок из обеих популяций. Y-хромосома - самый мелкий акроцентрик набора у Кубинских полевок; у полевок из Грузии Y-хромосома вдвое крупнее.

Межпопуляционные сравнения G-окрашенных хромосом показали, что аутосомные наборы у сравниваемых форм сходны, но Х-хромосомы различаются по рисунку G-полос, что может быть результатом перицентрической инверсии.

Подтверждено различие в размерах Y-хромосомы, С-окраска проведена только для хромосом полевок из Кубинской популяции. Отмечено наличие центромерных блоков гетерохроматина у большинства аутосомных пар. Кроме того, первая пара акроцентриков имеет интеркалярный блок. У X-хромосомы гетерохроматин выявляется в виде крупного центромерного блока и теломерного блока в коротком плече. Y-хромосома целиком

гетерохроматиновая.

Межвидовые сравнения показали, что аутосомные наборы Ch. gud и Ch. nivalis различаются только по морфологии самой мелкой пары.

Сравнение рисунка (G-полос) позволило Г.Н.Кулиеву (1979) предположить наличие перицентрической инверсии. При полном сходстве рисунка G-полос хромосом первой пары, Ch. gud и Ch. nivalis различаются по характеру распределения в этих хромосомах гетерохроматина, у Ch. nivalis отсутствует интеркалярная полоса. Аналогичным образом различаются и X-хромосомы; у Кубинской Ch. gud в коротком плече Х-хромосомы присутствует теломерный блок гетерохроматина, которого нет у Х-хромосом Ch. nivalis, хотя по G-рисунку Х-хромосомы сравниваемых форм сходны. Y-хромосомы Кубинских Ch. gud и Ch. nivalis не различаются.

Установлено, таким образом, что внутри Ch. gud имеются две формы, дифференцируемые по структуре половых хромосом. Межвидовые различия сводятся к одной перицентрической инверсии и к разному характеру распределения в кариотипах гетерохроматина.

Из других районов Кавказа кариотип гудаурской полевки описан Н.Н.Курятниковым и JI.B. Чопикашвили (1978) на территории Северной Осетии-Алании, Р.И. Дзуевым (1995, 1998) из 15 различных точек Северного Кавказа.

Хромосомный набор полевки Роберта впервые на Кавказе был описан Р.И. Дзуевым и др. (1979, 1980). У всех исследованных зверьков в двойном наборе содержится 54 хромосомы. Гетерохромосомный комплекс представлен: Х-хромосома субметацентрик по величине, приравниваемый к

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА

первой паре аутосом, а Y-хромосома средний акроцентрик. Дифференциальная окраска хромосом (G- и С-окраски) для Ch. nivalis из Западной Европы изучена рядом авторов (Pechev, Belcheva, 1979; Guardia et al., 1981), а на территории Кавказа для всех трех видов снеговых полевок (Ch. nivalis, Ch. gud, Ch. roberti) в сравнительном плане исследовано О.В.

Саблиной и др., (1988).

При сравнении G-окраски хромосом исследуемых видов выявляется полная идентичность расположения полос в аутосомах. В Х-хромосоме Ch. nivalis не обнаруживается четкой теломерной полосы в длинном плече, присутствующей у Ch. gud и Ch. roberti. В мейозе у животных всех трех видов половые хромосомы конъюгируют «конец в конце», образуя биваленты, различающиеся величиной Y-хромосомы.

Таким образом, при использовании разных типов дифференциальной окраски кариотипы всех трех видов полевок хорошо отличаются друг от друга по морфологии самой мелкой пары аутосом, распределению и величине гетерохроматиновых блоков в Х-хромосоме (G-окрашиванию X-хромосомы). Что касается размеров Y-хромосомы, то нельзя исключать наличия полиморфизма, так как некоторые исследователи, применявшие дифференциальную окраску хромосом, отмечают географическую изменчивость Y-хромосом как у Ch. nivalis (Guardia et al., 1981), так и Ch. gud (Кулиев, 1979).

Таким образом, сравнение G-окрашенных хромосом животных из всех указанных географических точек показало их полную идентичность, а С-окрашенные хромосомы показали, что полевки с Копет-Дага несколько отличаются от зверьков из Закавказья и Альп более крупными и темноокрашенными блоками гетерохроматина (Маликов и др., 1990), а также по нашим данным (Сижажева и др., 2011) у зверьков на горе Развалка X-хромосома целиком представлена гетерохроматином.

1.5. Изученность положения снежных полевок в системе Arvicolinae на основе современных молекулярно-генетических данных

В последние годы для изучения систематики, филогении все чаще стали использовать как аллозимные данные, так и материалы по анализу

митохондриального и ядерного ДНК.

Впервые на территории Северного Кавказа методом электрофореза в акриламидном геле были исследованы С.В.Межжериным с соавторами (1990) два вида снеговых полевок: Ch. gud и Ch. roberti и три вида серых полевок: Microtus arvalis, Ch. rossiaemeridionalis, M. oeconomus. Изучена изменчивость 10 ферментных систем: ЛДГ-1,2, МДГ-1,2, Г-6-ДГ, ИДГ-К2, МЭ-I, ААТ-1,2, Эст-1,2, ДКФ, ЛАП, ФГМ и белки крови: Aid tf, Hb-1,2. Виды снежных полевок отличались друг от друга по локусам ИДГ-1. Эст-1,2, МЭ-1, ААТ-2, а от представителей рода Microtus по локусам Aid, Tf, Hb-132 и ДКФ. Генетические взаимоотношения между исследованными видами были представлены в виде схемы генетических дистанций, рассчитанные по показателю М. Нэй (Nei, 1972). Эти данные еще раз подтвердили своеобразие рода Chionomys, отчетливо дифференцированного по аллозимным генетическим маркерам от представителей рода Microtus. В других аллозимных исследованиях была сделана попытка оценки возраста снеговых полевок, которая по этим данным составила более 2.4 Муа (Chaline, Graf,

1988).

Результаты анализа митохондриального гена cytb представителей Arvicolinae, проведенного в Западной Европе Е.В. Бузан и В. Кристуфека (Buzan, Krystufek, 2008) показывают, что Chionomys, возможно, находится ближе к Microtus gregalis (подрод Stenocranius) чем к какому-то другому виду серых полевок, но морфология черепа (Pietsch, 1980) и зубов (Nadachowski, 1991), как и строение кариотипов (Zima, Král, 1984), противоречат этому предположению. М. Яарола с соавторами (Jaarola et al., 2004) подчеркивает, что хотя М. gregalis по cytb является, видимо, наиболее сильно дивергированным видом в роде Microtus, положение его по отношению к

роду Chionomys неясно. Топология филогенетического дерева, полученного по последовательностям cytb для видов рода Microtus А.А.Банниковой с соавторами (Bannikova et al., 2010) согласуется с ранее полученными данными (Jaarola et al., 2004; Buzan, Krystufek, 2008; Банникова и др., 2009) о существовании нескольких хорошо дифференцированных линий в составе рода Microtus (Microtus s.s. + Sumeriomys, Terrícola, Agrícola + Blanfordimys и клады видов Нового Света). В этой схеме Stenocranius и Lasiopodomys занимают базальное положение и далеко отстоят от других видов рода. Однако политомия Microtus, обусловленная, главным образом, нестабильным положением М. gregalis на митохондриальных древах (Jaarola et al., 2004; Bannikova et al., 2010), не дает возможности определенно решить вопрос о взаимоотношении серых полевок с родом Chionomys. Интересно, что анализ нуклеотидного состава мтДНК (Bannikova et al., 2010) показал, что только М. arvalis и Ch.roberti и Ch.nivalis (Ch. gud в выборке отсутствовал) демонстрируют сильное смещение относительно нуклеотидного состава мтДНК полевок подродов Alexandromys и Pallasiinus.

Таким образом, решение вопроса о взаимоотношении Chionomys и Microtus зависит от взаимоотношения родов, слагающих трибу Arvicolini в целом и доказательства монофилии этой трибы в целом, которое не поддерживается митохондриальными данными из-за неопределенного положения рода Arvicola (Conroy, Cook, 1999; Buzan,Krystufek, 2008).

Данные по ядерным генам - 10-й экзон рецептора гормона роста (GHR) и лецитил-холестерол-ацилтрансфераза ( LCAT), - как по отдельности, так и при объединении, убедительно свидетельствуют в пользу монофилии трибы Arvicolini и раннего ответвления в ее границах рода Arvicola (Абрамсон и др, 2009 а, б). Таким образом, в составе трибы Arvicolini (Arvicola, Chionomys, Microtus) роды Chionomys и Microtus оказываются сестринскими и вопроса о большей или меньшей близости к снеговым полевкам тех или иных видов Microtus более не стоит по причине монофилии серых полевок. Хотя сестринские отношения Chionomys и Microtus имеют на этом дереве только

умеренную поддержку, тем не менее, тенденция большей близости рода снеговых полевок к серым полевкам, чем к роду Arvícola уверенно прослеживается (рис.1).

66

60/72

100

100/100

Akodon

Peromyscus Cricetulus Ondatra zibethicus Prometí! eom ys ach ар os chniko wi -- Dicrostonyx torquatus

100

100/100

Lemmus sibiricus

100

100

86/95

BPP MP/ML

98/99

100

85/96

Myopus schisticolor

- Eothenomys melanogaster

- Clethríonomys glareolus

100

95 \88/75

100/100

Craseomys rufocanus

- Lag urus lag и rus

- Eolagurus luteus

O <D

o

3 O

3 «<

Lagurini

100

100/100

с

Ellobius talpinus Eltobiustancrei

Ellobiusini

68/71

-Arvícola terrestris

72

61/59

100

98/99

Chionomys nivalis /gud Microtus gregalis

Microtus mandarinus

100

L— М/с

97

84/76

99 85/86

Microtus brandtü Microtus oeconomus Microtus míddendorffií -Microtus arvaiis

Microtus daghestanicus

> —*

o" o

Puc.L Фшогентические отношения представителей Arvicolinae, полученные на основании критерия максимальной экономии с помощью бутстрэп анализа. Под ветвями приведены значения бутстрэп поддержек (МР и ML), над ветвями - значения апостериорных вероятностей, полученных в байесовом анализе (Абрамсон и др., 2009а)

Анализ доступной научной литературы по внутриродовой филогении снеговых полевок (Chionomys) показал, что все имеющиеся молекулярные филогенетические реконструкции полевочьих характеризуются неполнотой

таксономической выборки по роду Chionomys, в которой, как правило, отсутствует Ch. gud, вследствие чего характер взаимоотношений трех основных видов рода до сих пор остается неясным.

Впервые гудаурская снеговая полевка была использована в пилотном исследовании изменчивости митохондриальной ДНК рода Chionomys A.A. Банниковой с соавторами (Банникова и др., 2007), где вид был представлен несколькими экземплярами с Северного Кавказа. По результатам NJ-анализа Ch. nivalis и Ch. roberti оказались в сестринской группе относительно Ch. gud, однако бутстрэп-поддержка данной топологии была низкой (bv=56 %); на MP-древе взаимоотношения этих видов были неразрешимы (bv<50%). В недавнем исследовании изменчивости митохондриального гена cytb снеговых полевок Е.В. Бузан и В. Кристуфека (Buzan, Krystufek, 2008) Ch. gud был представлен единственным экземпляром из Турции. Все филогенетические реконструкции этих авторов подтвердили монофилию групп «nivalis» и «roberti», но сестринские взаимоотношения Ch. gud и Ch. roberti строго поддерживались только в Байесовском анализе (ВРР = 1.00).Таким образом, анализ генетической изменчивости снеговых полевок пока основан только на мтДНК, выполнен на географически разных и географически и таксономически неполных выборках, и результаты, полученные разными авторами, противоречивы, либо указывают на невозможность получения разрешенной филогении видов.

Более или менее полные данные о филогеографической структуре видов снеговых полевок в настоящее время имеются только для Ch. nivalis (Castiglia et al., 2009).Анализ последовательностей cytb (1037 п.н.) 26 европейских снеговых полевок из 14 локалитетов, охватывающих почти весь ареал вида от Испании до Анатолии и Израиля выявил 6 митохондриальных линий, четыре из которых аллопатричны (Татры, Пиренеи, Балканы и Ближний Восток), а две встречаются симпатрично в Альпах и Апеннинах. Несмотря на недостаточное разрешение соответствующих шести клад, генетическая р-дистанции между ними довольно значительная и составляет

2.4-4.2%. Авторы исследования связывают найденную филогеографическую структуру европейских снеговых полевок с четырьмя средиземноморскими рефугиумами (Пиренейским, Балканским, Ближневосточным и Итальянским) и одним северным рефугиумом, а недостаток разрешения объясняют быстрой и одновременной дивергенцией всех линий. Результаты данного исследования подтверждают гипотезу европейского происхождения Ch. nivalis и последующее распространение вида на восток современного ареала

в течение среднего плейстоцена.

Суммируя данные литературы относительно европейской снеговой

полевки (Chionomys nivalis Martins, 1842), можно резюмировать, что таксономический статус Ch. nivalis на Кавказе остается неясным до сих пор, т.е. дискуссионным. Общим является то положение, отмеченное еще С.И.Огневым (1950), что у европейской снеговой полевки строение М3 упрощенное: на внешной стороне этого зуба от 2 до 3 входящих углов, причем, если имеется третий, то он обычно, лишь слабо развит, число выходящих углов 3, входящих 2; и она по параметрам тела и черепа мельче на Кавказе, чем у Западноевропейских популяций (Громов и др., 1963, 1977; Шидловский, 1964; Давтян, 1982 и др.). На Кавказе этим и другими авторами выделяются два очень слаборазличающихся подвида: Ch. п. loginovi и Ch. п. trialeticus.

Ситуация с малоазийской или полевкой Роберта почти аналогична. До настоящего времени нет общепризнанной внутривидовой классификации. С.И.Огнев (1950), И.Я.Пантелеев и др. (2002) признают только один подвид, впервые указанный О.Томасом, тогда как И.МГромов и др. (1963, 1977; Хасанова, 1990) считают возможным выделение трех хорошо различимых подвидов: Ch. г. oceidentalis, Ch. г. personatus и Ch. г. pshavus.

Что касается кавказской или гудаурской снежной полевки - Ch. gud состояние изученности еще сложнее, т.е. одни авторы считают ее одним наиболее крупным по размерам подвидом европейской снежной полевки Ch. п. gud (Бобринский и др., 1965; Темботов, 1967, 1972), другие -

самостоятельным с тремя - четырьмя подвидами (Огнев, 1950; Громов и др., 1963,1977; Хуламханова, 2007; Дзуев и др., 2011).

Как следует из анализа научной литературы, в случае со снежными полевками Кавказа как внутривидовая таксономия, признана неоднозначной, так и филогения рода СЫопотуБ дискуссионная. Это обусловлено, прежде всего, недостаточной изученностью популяционной изменчивости этих животных, обитающих в высокой степени разнородных условиях горной страны - Кавказа, с привлечением новых современных методов исследования (цитогенетический, молекулярно - генетический и т.д).

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Сижажева, Аминат Мухамедовна

ВЫВОДЫ

1. На основе комплексного изучения показана реальность существования на Кавказе 3 видов Chionomys: Ch. nivalis Martins, 1842; Ch. roberti Thomas, 1906; Ch. gud Satunin, 1909. Степень морфологической и молекулярно-генетической дивергенции, репродуктивной изоляции между ними существенно различна.

2. Филогенетические отношения снежных полевок, установленные в результате анализа митохондриального гена cytb, позволяют различить в проанализированной выборке пять четких филогенетических линий: Ch. nivalis, Ch. gud, Ch. roberti, Ch. nivalis Z1N2737 из Центрального Тавра и

Ch. gud EU700087 из Ардахана (Турция).

3. Анализ ядерных экзонов GHR и BRCA1 и комбинированной последовательности из обоих генов поддерживает найденные клады и общую топологию митохондриального дерева.

4. Митохондриальный ген cytb и 11-й экзон ядерного гена BRCA1, а также комбинированная последовательность из ядерных генов показывают на более раннее отделение Ch. nivalis от общего ствола по сравнению с Ch. gud и Ch. roberti, что согласуется с известными морфологическими и кариологическими данными.

5. Молекулярно-генетическое разнообразие рода Chionomys видового и внутривидового уровня выше предполагаемого до сих пор на основе морфологии и строения кариотипов.

6. Особенности кариотипов снежных полевок на Кавказе стойкие и видоспецифичные: у Ch.nivalis 2n=54, NF=56; Ch.roberti 2n=54, NF=58 и

Ch.gud2n=54,NF=58.

7. Пространственная организация видового населения и экология снежных полевок на Кавказе различны. Ареал Ch.nivalis ограничен закавказской частью региона, Ch.gud - занимает Северный Кавказ, а ареал Ch.roberti наиболее обширен, но носит реликтовый дизъюнктивный характер; изолированные поселения в наиболее мезофильных ландшафтах, как на Северном Кавказе, так и в Закавказье. Основным лимитирующим фактором распространения снежных полевок на Кавказе является наличие характерных биотопов, т.е. ландшафтные условия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сижажева, Аминат Мухамедовна, 2012 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамсон Н.И. Использование цитохрома б в исследовании истории видов и внутривидовых форм: Возможности и границы применения на примере подсемейства полевочьих // Динамика экосистем в голоцене. - М., 2006.-С. 5-10.

2. Абрамсон Н.И. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы // Вестник ВОГиС, 2007. - Т. 11. -№ 2. - С. 307-331.

3. Абрамсон Н.И., Лебедев В.С., Банникова А.А., Тесаков А.С. Этапы радиации в филогении полёвок (Arvicolinae, Rodentia): данные по ядерным генам // Доклады Академии Наук, 2009. - Т. 428. - № 5. - С. 713-717.

4. Абрамсон Н.И., Лебедев В.С., Тесаков А.С., Банникова А.А. Надвидовые родственные связи в подсемействе полевочьих (Rodentia, Cricetidae, Arvicolinae): неожиданный результат анализа ядерных генов // Молекулярная Биология. - 2009. - Т. 43. - №5. - С. 897-909.

5. Агаджанян А.К., Яценко В.Н. Филогенетические связи полевок северной Евразии // Проблемы изменчивости и филогении млекопитающих. - М.: МГУ, 1984.-С. 135-190.

6. Алекперов Х.М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана,- Баку.: АН Аз ССР, 1966.-144с.

7. Алиева Ш.Б. Материалы по фауне и экологии грызунов Нахичеванской АССР «Фауна и экология наземных позвоночных Азербайджана» // Труды института зоол. Азерб. ССР. - 1965. - Т. 25. - С. 121-127.

8. Аргиропуло А.И. Каталог грызунов Кавказа // Труды Азерб. фил. АН СССР. - 1937. - Т. 20. - С. 47-69.

9. Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Кариология и систематика кустарниковых полевок Кавказа и Закавказья (Terrícola, Arvicolinae, Rodentia) // Зоологический журнал 1992. - Т. 71. - Вып. 3. - С. 96-109.

10. Банникова A.A. Молекулярная филогенетика и современная систематика млекопитающих // Журнал общей биологии. - 2004. - Т.

65.-№4.-С. 278-305. И. Банникова A.A., Лебедев B.C., Голенищев Ф.Н. Систематическое положение Афганских полевок по результатам секвенирования митохондрииального гена cytb // Генетика. - 2009. - Т. 45. - №1. -С. 104-111.

12. Банникова A.A., Маликов В.Г., Хуламханова М.М., Сижажева А.М., Дзуев Р.И. Новые данные по разнообразию полевок рода Chionomys (Arvicolinae, Rodentia) // Конференция «Целостность вида у млекопитающих». - 2010. - С. 8.

13. Банникова A.A., Хуламханова М.М., Дзуев Р.И. Таксономическое положение гудаурской снеговой полевки (Chionomys gud satunin, 1909) по результатам секвенирования митохондриального гена cyt b // 7 Териологичсекий съезд ВТО. - М., 2007. - С. 39.

14. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. - М.: Просвещение, 1965. - 381с.

15. Булатова Н.Ш., Павлова C.B., Банникова A.A., Наджафова P.C., Быстракова Н.В. Практика полевой геномики: памятка по сбору проб. -Москва.: Т-во научных изданий КМК, 2009. - 24 с.

16. Верещагин Н.К. К истории ландшафтов Предкавказья в четвертичном

периоде // Известия Всесоюзн. геогр. общ-ва, 1953. - С. 200-201.

17. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. - М.: АН СССР, 1959. - 704 с.

18. Верещагин Н.К. Новые фаунистические находки в Талыше // Природа. - 1945. - № 6. - С. 67-68.

19. Верещагин Н.К. Условия жизни и экологические группировки животных

Кавказского перешейка: История формирования наземной фауны Кавказского перешейка // Животный мир СССР. - 1958. - Т. 5. - С. 149219:486-514.

20. Виноградов Б., Громов И.М. Подрод Chionomys Martins Microtus (Chionomys) gud Satunin (1909). Гудаурская полевка // Грызуны фауны СССР. - М.: Наука, 1952. - 296с.

21. Гептнер В.Г., Формозов А.Н. Млекопитающие Дагестана// Сб. трудов гос.

зоол. музея МГУ. 1941. - С. 3-74.

22. Герасимов И.П., Бравард И., Дрещ //Альпы - Кавказ. - М.: Наука, 1980.

- 325 с.

23. Графодатский A.C., Раджабли С.И., Шариков A.B. и др. Кариотипы пяти

видов землероек - белозубок фауны СССР // Цитология. -1988. - Т. 30. -№ 10. - С. 1247- 1250.

24. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика- 2002. - Т. 38. - № 8. - С. 1013-1033.

25. Громов И.М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полевок (Microtinae) и их вероятные родственные связи // Сб. трудов зоол. - 1972. - Т. 13.-С. 8-32.

26. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А. Соколов И.И., Стрелков П.Н.,

Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. - М.: Наука, 1963. - В 2-х ч. - 639 с.

27. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН // Пб., 1995. -Вып. 167.-522 с.

28. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. - Л.: Наука, 1977. - Т. 3. - Вып. 8. - С. 327-334.

29. Гулисошвили В.З. Природные зоны и естественноисторические области

Кавказа// М.: Наука, 1964. - 327 с.

30. Давтян Л.Л. Экологические особенности снежной и обыкновенной

полевок в горах Армении //Экология. - №3. - 1982. -С. 73-75.

31. Даль С.К. Животный мир Азербайджанской ССР. - Баку: АН Азер. ССР.

-1951.-С. 85-110.

32. Даль C.K. Животный мир Армянской ССР. - Ереван.: Армянской ССР,

1954.-415 с.

33. Даль С.К. К исследованию вымерших и современных животных Сарай -

Булагского хребта // Зоологический сборник Арм. Фил. АН СССР. -1940.-Т. 211.-С. 27-35.

34. Дзуев Р.И. Закономерности географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа: Учебное пособие для студентов биологических отделений. - Нальчик, 1989. - 104 с.

35. Дзуев Р.И. Исследование кариотипов млекопитающих. - Нальчик, 1997. -

57с.

36. Дзуев Р.И. К изменчивости интерьерных признаков кротов Кавказа //

Материалы III Всесоюзной школы «Экология и охрана горных видов млекопитающих». - М., 1987. - С. 47-48.

37. Дзуев Р.И. Распространение и географическая изменчивость гудаурской полевки (Chionomys gud Sat.) на Северном Кавказе. - Краснодар, 1995. -С. 117-120.

38. Дзуев Р.И. Хромосомные наборы млекопитающих Кавказа. - Нальчик.:

Эльбрус, 1998. - 256 с.

39. Дзуев Р.И., Василенко В.Н., Темботова Ф.А. Новые данные по

кариотипам млекопитающих Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. - Нальчик, 1979 - Вып. 4. - С. 84-110.

40. Дзуев Р.И., Василенко В.Н., Чепракова A.A. и др. Проблемы эколого-

генетического мониторинга окружающей среды с помощью биологических тест-систем // Тезисы докладов Регион, научн, конф. «Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа». -

Нальчик, 2000. - С. 47-50.

41. Дзуев Р.И., Темботова Ф.А. Новые данные по кариологии грызунов Кавказа: Грызуны // Материалы V Всесоюзн. совещания. - М.: Наука, 1980.-С. 15-16.

42. Дзуев Р.И., Хуламханова М.М., Сижажева A.M. Молекулярная

систематика и эколого-биологические особенности гудаурской полевки (Chionomys gud Satunin, 1909) на Кавказе. - Махачкала, 2011. - 208 с.

43. Динник Н.Я. Звери Кавказа // Записки Русского географич. общества. -Тифлис, 1914. - Т. 28. - Вып. 1. - С. 247-536.

44. Долуханов А.Г. Верхние пределы леса и субальпийский пояс Кавказа. // Сб. «Высокогорная геоэкология». - М., 1976. - С. 46-49.

45. Добролюбов А.Н. Численность, биотопическая приуроченность и морфологические особенности гудаурской снежной полевки из Тебердинского заповедника // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. - Свердловск, 1977. - С. 3233.

46. Загороднюк И.В. Кариотипическая изменчивость и систематика серых полевок (RODENTIA, ARVICOLINI). Сообщение I. видовой состав и хромосомные числа // Вестник Зоологии. - 1990. - №2 - С. 26-37.

47. Зимина Р.П., Ясный Е.В. Новые находки редких млекопитающих на Большом Кавказе // Экология, методы изучения и организация охраны мелких млекопитающих горных областей. - Свердловск, 1977- С. 63-64.

48. Зимина Р.П., Ясный Е.В. Полевки рода Chionomys Большого Кавказа: Грызуны // Материалы V Всесоюзного совещания. - М.: Наука, 1980. -С. 196-198.

49. Зыков А.Е. Обзор снеговых полевок (rodentia, arvicolinae, chionomys) из Ирана с описанием нового вида из Загроса (Центральный Иран) Пращ зоолопчного музею кну ¿меш Тараса Шевченка - 2004. - Т. 2 - С. 116127.

50. Иванов В.Г., Темботов А.К. Хромосомные наборы и таксономический статус кустарниковых полевок Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. - Нальчик, 1972. - Вып. 1. - С. 45-71.

51. Ивантер Э.В. Периферические популяции - эволюционные форпосты вида // Современные проблемы биологической эволюции. - М., 2007. -С. 83-87.

52. Исаков Ю.А., Зимина Р.П., Панфилов Д.В. Животный мир: Кавказ. - М.:

Наука, 1966. - 307 с.

53. Калабухов Н.И. Некоторые особенности проявления адаптивных

признаков у близких видов грызунов // Ученые записки Ленингр. гос. унив. - 1940. -№ 59. - С. 80-101.

54. Калабухов Н.И. Особенности реакции некоторых видов равнинных

грызунов на понижение атмосферного давления // Зоологический журнал. - 1937. - Т. 16. - Вып. 3. - С. 48-57.

55. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных и

условия среды. - Харьков, 1950. - 4.1. -268 с.

56. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. - М., 1966. - 348 с.

57. Коржуев П.А. Гемоглобин. - М.: АН СССР, 1964. - 287с.

58. Кузякин А.П. Зоогеография СССР. Биогеография // Ученые записки

МОИП. -М., 1962. - Т. 109. -Вып.1. - С. 3-182.

59. Кулиев Г.Н. Изучение кариотипов обыкновенных полевок из разных

географических точек Азербайджанской ССР // Известия АН АзССР. биол. наук. - 1978. - № 5. - С. 84-88.

60. Кулиев Г.Н. Изучение кариотипов обыкновенных полевок из разных

географических точек Азербайджанской ССР // Известия АН Азер.ССР. Биологические науки. - 1976. - С. 11-14.

61. Кулиев Г.Н. Кариотипическая характеристика некоторых видов полевок подсемейства microtinae, обитающих в Азербайджане (цитотаксономичекий и эволюционный аспекты): Автореф. дисс... канд. биол. наук. - Баку, 1979. - 16 с.

62. Курятников H.H. Местообитания гудаурской снежной полевки на

Центральном Кавказе // Экол., методы изуч. и орг. охраны млекопит. горн. обл. - Свердловск, 1977. - С. 43-44.

63. Курятников H.H. Некоторые особенности стационарного распределения и биологии гудаурской снежной полевки на центральном Кавказе //

Экология животных северных склонов Центр. Кавказа. - Орджоникидзе, 1978. - С. 26-30.

64. Курятников H.H. Особенности экологии мышевидных грызунов в

каменистых биотопах Центрального Кавказа: Млекопитающие СССР // Тезисы докладов 3-его съезда ВТО. - М., 1982. - Т. I. - С. 234-235.

65. Курятников H.H. Синантропные грызуны Северной Осетии // Фауна и

экология животных Центрального Кавказа. - Орджоникидзе, 1986. - С. 54-57.

66. Курятников H.H. Уточнение ареалов видов снежных полевок

Центрального Кавказа на основе изучения генетических и морфологических показателей // Тезисы докладов Всес. совещ. «Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих». -М., 1983. - С. 11-112.

67. Курятников H.H., Чопикашвили JI.B. Кариотип гудаурских снежных полевок из Северной Осетии // Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. - Орджоникидзе, 1978. - С. 31-33.

68. Курятников H.H.Анализ межвидовых отношений мышевидных грызунов

каменистых местообитаний Кавказа: Грызуны // Материалы VI Всесоюзного совещания. - JL: Наука, 1983. - С. 405-406.

69. Лавровский A.A., Колесников И.М. Материалы к познанию грызунов Дагестанской АССР // Труды противоч. ин-та Кавказа и Закавказья. -1956.-Вып. I.-C. 277-353.

70. Магомедов Р.Д., Ахъмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Дагестанский тур: популяционные и трофические аспекты экологии. - М.: Наука, 2001. -138 с.

71. Маликов В.Г. Сравнительный анализ постнатального онтогенеза полевок родов Microtus и Chionomys (Rodentia и Cricetidae) // Экология и охрана горных видов млекопитающих. - М., 1987. - 214 с.

72. Маликов В.Г., Саблина О.В., Раджабли С.И. и др. Уровень дивергенции

некоторых подвидовые форм европейской снеговой полевки Chionomys

nivalis Martini 1848 (Rodentia, Microtinae) по данным кариологии и гибридизации // Тезисы докладов V съезд ВТО. - М.: АН СССР, 1990. -С.82-83.

73. Маликов В.Г., Топилина В.Г. Некоторые аспекты биологии снеговой полевки Роберта Chionomys roberti Thomas (Microtinae) по результатам лабораторного содержания и наблюдений в природе // Тезисы докладов VII Всес. совещ. по грызунам. - Свердловск, 1988. - Т. 2. - С. 35-36.

74. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. - М.: Наука, 1983. -208 с.

75. Мартиросян Б.А. К вопросу о систематике снежной полевки// Фауна и ее охрана в республиках Закавказья // Материалы конференции. - Ереван, 1975.-С. 98-99.

76. Мартиросян Б.А. Снежная полевка в Армении: Автореф. дисс... канд. биол. наук. - Ереван, 1966. - 25 с.

77. Мартиросян Б.А. Снежная полевка как жизненная форма // Бюл. МОИП

отд. зоол. - 1970. - Вып. 45 (60). - С. 240-246.

78. Межжерин C.B., Загороднюк И.В., Хасанова JI.B. Сравнение

электрофоретических спектров полевок Chionomys и Microtus. - M., V Съезд ВТО. - 1990. - T. I. - С. 86.

79. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. Виды-двойники в группе Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоологический журнал. - 1972. - T. 51. -С. 724-738.

80. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. Использование данных

кариологического, физиологического и цитофизиологического анализа для выделения нового вида грызунов (Rodentia, Mammalia) // Доклады АН СССР, 1969.-Т. 188.-С. 1411-1414.

81. Насимович А.А. К биологии снежной полевки (Chionomys nivalis) на Западном Кавказе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. нов. Сер. - 1935. - УП. -С. 386-390.

82. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных

позвоночных. - М.: Советская наука, 1953. - 502 с.

83. Огнев С.И. Грызуны Северной Осетии. - Владикавказ, 1924. - С. 39-90.

84. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. - M.-JL: Изд-во АН СССР,

1950.-С. 694.

85. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих - М.: Наука, 1974.-207 с.

86. Орлов В.Н. Хромосомные наборы ежей Восточной Европы //

Млекопитающие. - Новосибирск, 1969. - С. 6-7.

87. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика

кариосистематика млекопитающих. -М.: Наука, 1983. -376 с.

88. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш., Козловский А.И., Балакирев А.Е. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectívora), и таксономическая структура вида млекопитающих // Зоологический журнал. - 2004. - Т.83. -№2. - С. 199-212.

89. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В.

Наземные звери России: Справочник-определитель. - М.: КМК, 2002. -304с.

90. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР. -

М.: МГУ, 1987.-283с.

91. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР:

дополнения. (Исследования по фауне). -М.:МГУ, 1998 - 190 с.

92. Павлинов И.Я., Яхонтов E.JL, Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии:

систематика и география: Грызуны // Труды Зоологичес-кого музея Московского Государственного Университета. - М.: МГУ, 1995. - 4.1. -С. 32.

93. Пантелеев П.А., Герехина А.Н., Варшавский А.А., Тарасов М.А. О

закономерностях изменчивости грызунов в горных условиях // Зоологический журнал. - 1983. - Т. 62. -№ 3. - С. 271-279.

94. Печенюк А.Д. К экологии малоазийской горной полевки. // Зоол. журнал.

- 1974. - Т. 53. - №6. - С. 953-954

95. Покровский A.B., Большаков В.H. Экспериментальная экология полевок. -М.: Наука, 1979.-148 с.

96. Россиков К.Н. Обзор млекопитающих животных долины р. Малки // Записки Академии наук, физико-матем. отд. - 1887. - T.Y. - Спб. - С. 1-97.

97. Саблина О.В., Раджабли С.И., Маликов В.Г., Мейер М.Н., Кулиев Г.Н. О систематическом положении полевок рода Chionomys (Rodentia, Microtinae) по кариологическим данным // Зоологический журнал. - 1988. - Т. 67. - Вып. 3. - С. 472-475.

98. Сатунин К.А. Коллекция Кавказского музея. - Тифлис, 1899. - Т. 1- 83 с.

99. Сатунин К.А. Материалы к познанию млекопитающих Кавказского края и Закаспийской области. XII. Млекопитающие, собранные А.Н.Казнаковым у Гудаура. ХШ. Крот Ленкоранского уезда. XIV. Млекопитающие, собранные К.А.Сатуниным и А.А.Ростовцевым в Бакурианах в 1908г. ХУ1.Млекопитающие Кавказа и прилежащих стран, хранящиеся в Зоологическом музее Академии наук// Известия Кавказского музея. - 1909. - Т. 4. - Вып. 3/4. - С. 269-301.

100. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края. - Тбилиси, 1920. - Т. 2. - 223 с.

101. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края // Кавказский музей. Сер.- А.- 1915.-№ 1.-410 с.

102. Сатунин К.А. Млекопитающие северо-восточного Предкавказья по сбору экспедицией Кавказского музея летом 1906 г // Известия Кавказского музея. - 1907. - Т. 3. - Вып. 2/3. - С. 94-142.

103. Сатунин К.А. О млекопитающих степей Северо-Восточного Кавказа // Известия Кавказского музея. - 1901. - № IV. - 100с.

104. Сатунин К.А. Первое дополнение к списку млекопитающих Кавказского края // Известия Кавказского музея. - 1908. - Т. 4. - Вып. 1-2. - С. 4750.

105. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа: Копытные. - М.:

Наука, 1993. - 526 с.

106. Сижажева А.М., Дзуев Р.И., Хашкулова М.А., Канукова В.Н.. Хромосомный набор и эколого-биологические особенности гудаурской полевки (Chionomys gud Satutin, 1909) в условиях горы Развалка Ставропольского края // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар. 2011. -№5(32). - С. 118-122.

107. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа: Насекомоядные. -

М.: Наука, 1989. - 548с.

108. Соколов В.Е., Анискин В.М., Лукьянова И.В. Кариологическая дифференциация двух видов ежей рода Erinaceus на территории СССР (Insectívora, Erinaceidae) // Зоологический журнал. - 1991. -№70. - Вып. 7.-С. 111-120.

109. Темботов А.К. Высотные пределы распространения млекопитающих Северного Кавказа в связи со структурой поясности. - Нальчик, 1971. -С.1-49.

110. Темботов А.К. География млекопитающих Кавказа. - Нальчик: Эльбрус, 1972.-С. 151.

111. Темботов А.К. К изучению географического распространения животных в горах. - Нальчик: Эльбрус, 1970. - 36 с.

112. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. -Нальчик.: Эльбрус, 1960.-196 с.

113. Темботов А.К. О географической изменчивости туров (Capra caucasica Guld.) на Северном Кавказе // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа // Сборник научных трудов. - Нальчик, 1974. - Вып. 2.-С. 118-131.

114. Темботов А.К. О закономерностях географического распространения животного населения Кавказа и их изучения // Материалы 3-й зоол.конф. пед.ин-тов РСФСР. - Волгоград, 1967. -С. 521-523.

115. Темботов А.К. Ресурсы живой фауны: Позвоночные животные суши. -Ростов-на-Дону.: Изд-во РГУ, 1982. - 4.2. - С. 320.

116. Темботов А.К., Гедгафова Ф.В. и др. Экология млекопитающих горных территорий. - Нальчик, 1997. - 181с.

117. Темботов А.К.., Дзуев Р.И. Об актуальных задачах изучения ареалов рукокрылых Кавказа//Киев: Наукова думка, 1988. - С. 92-96.

118. Темботов А.К., Хатухов A.M., Иванов В.Г., Григорьева Г.И. Экологический аспект эволюции кустарниковых полевок Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. - Нальчик, 1976. - Вып. 3,-С. 3-35.

119. Темботов А.К., Шхашемишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. -Нальчик: Эльбрус, 1984. - 190с.

120. Топилина В.Г. Морфо-экологические особенности снежной полевки на Западном Кавказе // Тезисы докладов IV съезда ВТО. - М., 1986. - Т. 1. - С. 359-360.

121. Туликова Н.В. Зоогеографическое картографирование. - М.: Наука, 1969. - С. 250.

122. Туров С.С. Опыт систематического обзора млекопитающих Осетии // Ученые записки Сев. Кав. ин-та краевед. - Владикавказ, 1926. - №1. - С. 311-337.

123. Туров С.С., Турова-Морозова Л.Г. Материалы по изучению млекопитающих Северного Кавказа и Закавказья // Изв. Горского пед. ин-та. Владикавказ, 1928. - T.V. - С. 157-186.

124. Флеров К.К., Гуреев A.A. О млекопитающих, собранных армянской паразитологической экспедицией 1931 г. // АН СССР. Труды Совета по изуч. произв. сил, сер. Закавказье. - 1934. - Т. II. - С. 93-123

125. Хасанова Л.В. Малоазийская полевка в условиях высотно-поясной структуры ландшафтов Кавказа: Автореф. дисс....канд. биол. наук. -Свердловск, 1990. - 16 с.

126. Хатуг А.М. Особенности состава и размещения млекопитающих Центрального Кавказа: Автореф. дисс... канд. биол. наук. -Новосибирск, 1982. - 21с.

127. Хуламханова М.М. Эколого-биологические особенности гудаурской полевки (СЫопошуБ ёий 8айшт, 1909) на Кавказе: Автореф. дисс... канд. биол. наук. - Махачкала, 2007. - 22 с.

128. Шидловский МБ. Грызуны Абхазии // Труды зоол. ин-та АН Груз. ССР. - 1950. - Вып. IX. - С. 135-161.

129. Шидловский М.В. Грызуны Аджарии // Труды зоол. инст. АН Грузинской ССР. - 1948. - Вып.VIII. - С. 187-223.

130. Шидловский М.В. Грызуны Юга Осетии // Труды зоол. инст.АН Грузинской ССР. - 1951. -Вып. X. - С. 187-222.

131. Шидловский М.В. Материалы по фауне грызунов Закавказья. Полевки. I. Подрод АгЬшйсо1а // Работы Земской опытной станции. - Тифлис, 1919. -№2.-С. 45-179.

132. Шидловский М.В. Мелкие млекопитающие Клухорского района // Труды ин-та зоол.АН СССР. - Тбилиси, 1958. - Т. 16. - С. 209-224.

133. Шидловский М.В. Млекопитающие фауны высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии // Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. - Тбилиси: АН ГССР. - 1964. - С. 175-195.

134. Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья. - Тбилиси.; Мецниереба, 1976. - 255 с.

135. Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья // Труды ин-та Зоол. АН Груз. СССР. - 1962. - 176 с.

136. Шидловский М.В. Родентофауна Черноморского побережья Грузии // Тр.Зоол.инст. АН Грузинской ССР. - 1947. - Вып VII. - С. 97-146.

137. Шидловский М.В. Характерные черты родентофауны Грузии // Сообщ. АН Гр. ССР. - 1941. - №1-2. - С. 137-144.

138. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодия. - М.: АН СССР, 1953. - С. 3-399.

139. Шхашамишев Х.Х. Закономерности пространственной структуры ареалов млекопитающих (на примере гор Кавказа): Автореф. дисс.... докт. биол. наук. - Нальчик, 1992.-С. 47.

140. Ясный E.B. Биотопическая приуроченность снежных полевок на Большом Кавказе // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. - Свердловск, 1977. - С. 60-62.

141. Ясный Е.В. Комплексы мелких млекопитающих Западного и Центрального Кавказа // Экология и охрана горных видов млекопитающих. - М., 1987. - С. 208-210.

142. Яценко В.Н. Сравнительная кариология и филогения полевок: Автореф. дисс... канд. биол. наук. - М., 1982. - 24 с.

143. Anderson S. The baculum in microtine rodents // University of Kansas Publications, Museum of Natural History. - 1960. - №12. - P. 181-216.

144. Avise J.C. Phylogeography: the history and formation of species. Cambridge.MA: Harvard University Press. - 2000. - 447 p.

145. Avise J.C. The history and purview of phylogeography: a personal reflection // Mol. Ecol. - 1998. - V. 7. - № 1. - P. 371-379.

146. Avise J.C., Arnold J., Ball R. et al. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1987. - V. 18. - P. 489-522.

147. Bandelt H-J., Forster P. Ro "hi, A median - Joining networks for inferring intraspecific phylogenies//Mol.Biol.Evol. - 1999. - V.16. -N.l. -P. 37-48.

148. Bannikova A.A., Sighazeva A., Malikov V., Golenishchev F.N., Dzuev R.I, Abramson N.I. Phylogeny and phylogeography of snow voles (genus Chionomys, Arvicolinae) based on mitochondrial and nuclear genes with special reference to the species of the North Caucasus (в печати).

149. Bensasson, D., Zhang, D.-X., Hartl, D.L., Hewitt, G.M. Mitochondrial pseudogenes: evolution's misplaced witnesses // Trends Ecol. Evol. - 2001. -№16.-P. 314-321.

150. Buzan E.V., Krystufek В., Hänfling В., Hutchinson W.F. Mitochondrial phylogeny of Arvicolinae using comprehensive taxonomic sampling yields new insights // Biol. J. Linn. 2008. - Soc. 94. -P. 825-835.

151. Castiglia R., Annesi F., B. Krysvtufek, Filippucci M.G., Amori G. The evolutionary history of a mammal species with a highly fragmented range: the phylogeography of the European snow vole // Journal of Zoology, 2009. -rolume 279. - № 3. - P. 243-250.

152. Chaline J., Graf J.-D.: Phylogeny of the Arvicolidae (Rodentia): Biochemical and paleontological evidence // J. Mammal. - 1988. - № 69. - P. 22-33.

153. Chaline J. Arvicolid data (Arvicolidae, Rodentia) and evolutionary concepts// Evol. Biol. - 1987. - № 21. - P. 237-310.

154. Chaline J., Brunet-Lecomte P., Montuire S., Viriot L., Courant F. Anatomy of the arvieoline radiation (Rodentia): palaeogeographical, history and evolutionary data // Ann Zool Fenn. - 1999. - № 36. - P. 239-267.

155. Conroy C.J., Cook J.A. Molecular systematics of a holarctic rodent (Microtus: Muridae) // J. Mammal. - 2000. - № 81. - P. 344-359.

156. Conroy C.J., Cook J.A. MtDNA evidence for repeated pulses of speciation within arvieoline and murid rodents // J. Mamm. Evol. - 1999. - № 6. -P. 221-245.

157. Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. -London, Ithaca: Cornel Univ. Press. - 1978. - 314 p.

158. Delsuc F., Brinkmann H., Philippe H. Phylogenomics and the reconstruction of the tree of life. Nat. Rev. Genet. - 2005. - № 6. - P. 361-375.

159. Edwards S.V., Kingan S.B., Calkins J.D., Balakrishnan C.N., Jennings W.B., Swanson W.J. and Sorenson M.D. Speciation in birds: genes, geography, and sexual selection. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102 (Supp 1). - 2005. - P. 65506557.

160. Ellerman G.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Plaearctic and Indian mammals, 1758-1946. L.: British Museum (Natural History), 1951.- 810 p.

161. Filippucci M.G., Fadda V., Krystufek B., Simson S. ,Amori G. Allozyme variation and differentiation in Chionomys nivalis (Martins, 1842) // Acta Theriol. - 1991. - 36. - №. 1-2. - P. 47-62.

162. Ford C.E., Hamerton J.L. A colhicine hypotonic citrate squash

sequence for mammalian chromosomes// Stain.Technol. - 1956. - Vol. 31. -P. 247-251.

163. Graf J.-D. Genetique, bioehemique, Zoogeographie et taxonomie des Arvicolidae (Mammalia, Rodentia) // Rev. Suisse Zool. - 1982. - № 89. - P. 749-787.

164. Gropp A., Citoler P., Geisler M. Karyotypvariation und Heterochromatinmuster bei Igeln (Erinaceus und Hemiechinus) // Choromosoma. - 1969. - Vol. 27 (3). - P. 288-307.

165. Guardia R., Burgos M.,Jimenez R. About the karyotupe of Microtus nivalis Martins (Rodentia, Microtinae) // Caryologia, 1981. - 34. - № 3. - P. 377383.

166. Hasegawa M., Kishino H., Yano T. "Dating of human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA". Journal of Molecular Evolution. -1985.-Vol.22.-P. 160-174.

167. Hellbong L., Gunduz I., Jaarola M. Analysis of sexlinked sequences supports a new mammal species in Europe // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14. -P. 2025-2031.

168. Hooper E.T., Hart B. A synopsis of recent North American microtine rodents. Miscellaneous publications // Museum Zoology.: University of Michigan, 1962.-№120.-P. 1-68.

169. Irwin D.M., Kocher T.D., Wilson A.C. Evolution of the cytochrome b gene of mammals. Journal of Molecular Evolution. - 1991. - № 32. - P. 128-144.

170. Jaarola M., Martínková N., Gündüz I., Branhoff C., Zima J., Nadachowski A., Amori G., Bulatova N.S., Chondropoulos B., Fraguedakis-Tsolis S., González-Esteban J., López-Fuster M.J., Kandaurov A.S., Kefelioglu H., Mathias M.D., Villate I., Searle J.B. Molecular phylogeny of the speciose vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial DNA sequences. Mol. Phytogen. Evol. - 2004. - № 33. - P. 647-663.

171. Jobb G. 2008: TREEFINDER version of June 2008. Munich, Germany. Distributed by the author at www.treefinder.de.

172. Kahmann H., Haldgewachs I. Beobachtungen an der Schneemaus Microtus nivalis Martins, 1842, in der Bauerischen Alpen // Säugetierkindl. Mitt, 1962.

- 10. -№2. -P. 64-82.

173. Kowalski, K. 2001. Pleistocene rodents of Europe. Folia Quaternaria. -Vol.

72. -№3. - 389p.

174. Kral B. Karyological analysis of two European species of the genus Erinaceus // Zool. listy. - 1967. - Vol. 16. - P. 239-252.

175. Krapp F. 1982. Microtus nivalis (Martins, 1842) - Schneemaus // Handbuch der Saugetiere Europas. (J. Niethammer and F. Krapp, eds). -Akadem. - Verlagsgesellschaft, 1982. - P. 261-283.

176. Kratochvil J., Kral B. Karyotypes and phylogenetis relationships of certein species of the Genus Talpa (Talpidae Insectívora) // Zool. listy. 1972. - Vol. 21. -№ 3. - P. 105-109.

177. Kretzoi M. Skizze einer Arvicoliden-Phylogenie. Vert. Hung., 1969. - № 11. -P. 155-193.

178. Krystufek B. Snow voles, genus Chionomys, of Turkey. -Mammalia, 1999. -63.-P. 323-339.

179. Krystufek B., Vohralik V. Mammals of Turkey and Cyprus. Rodentia I: Sciuridae, Dipodidae, Gliridae, Arvicolinae. - Koper.: University of Primorska, Science and Research Centre. - 2005. - 292 p.

180. Lebedev V.S., Bannikova A.A., Tesakov A.S., Abramson N.I. Molecular phylogeny of the genus Alticola (Cricetidae, Rodentia) as inferred from the sequence of the cytochrome b gene // Zoologica Scripta, 2007. - Vol. 36. - N. 6.-P. 547-563.

181. Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V., Czarny J., Miscicka-Sliwka D. Mitochondrial DNA diversity in the Polish Roma // Annals of Human Genetics. - 2006. - Vol. 70. - P. 195-206.

182. Markov V.G., Dobrianov D. Karyologysche Analyse der Weibbrustoder Ostigel (Erinaceus roumanicus Barr.- Ham.) in Bulgarien // Zool. Anz. 1974. -Vol. 193.-3/4.-P. 181-188.

183. Marmur J. A procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from microorganisms // J. Mol. Biol. - 1961. - № 3. - P. 208-218.

184. Martin Y., Gerlach G., Schlotterer C., Meyer A. Molecular phylogeny of European muroid rodents based on complete cytochrome b sequences. Mol. Phylogen. -Evol., 2000. -№ 1. - P. 37-47.

185.Matthey R. Les chromosomes des Muridae, Revision critique et matériaux nouveaux pour server a l'historié de L'évolution chromosomique chez ces rongere // Rev.suisse zool. - 1953. - Vol. 60. - № 2. - P. 225-283.

186. McKenna M.C., Bell S.K. Classification of mammals above the species level. N.Y.: Columbia Univ. Press., 1997. - 631p.

187. Menetries E. Catalogue raisonne des objets de zoologie recuellis dans un voyage au caucase et jusquaux frontiers actuelles de la Perse, entrepris par ordre de sa majeste l'empereur. - СПб, 1832. - Vol. 39. - P. 271.

188. Meylan A. Domiels nouvelles sur les chromosomes des Insectivores europeens (Mammalia) // Rev. Suisse zool. 1966. - Vol. 73. - № 37. -P. 548-558.

189. Mezhzherin S.V., Morozov-Leonov S.Yu., Kuznetsova LA. Biochemical variation and genetic divergence in Palearctic voles (Arvicolidae): Subgenus Terricola, true lemmings Lemmus Link 1795, pied lemmings Dicrostonyx Gloger 1841, steppe lemmings Lagurus Gloger 1842, mole voles Ellobius Fischeer von Waldheim 1814. Genetika. - 1995. - № 31. - P. 788-797.

190. Mezhzherin S.V., Zykov A.E., Morozov-Leonov S.Yu. Biochemical variation and genetic divergence of Palearctic voles (Arvicolidae). Meadow voles, Microtus Schrank, 1798, snow voles, Chionomys Miller, 1908,water voles Arvicola Lacepede, 1799. - Genetika, 1993. - № 29. - P. 28-41.

191. Miller G Catalogue of the Mammals of Western Europe. Reprint 1966, Johnson Reprint Corporation. - London, 1912.-1019 p.

192. Mirol P.M., Mascheretti S., Searle J.B. Multiple nuclear pseudogenes of mitochondrial cytochrome b in Ctenomys (Caviomorpha, Rodentia) with

either great similarity to or high divergence from the true mitochondrial sequence. - 2000. - Heredity 84. - P. 538-547.

193. Murphy W.J., Eizirik E., Johnson W.E. et al. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals // Nature. - 2001. - V. 409. - P. 614-617.

194. Musser G.G., Carleton M.D. Superfamily Muroidea. In: Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference. Eds Wilson D.E., Reeder D.-A.M. 3rd edn. V. 2. Baltimore, MD // John Hopkins Univ. Press. - 2005. -P. 894-1531.

195. Nadachowski A. On the taxonomic status of Chionomys Miller, 1908 (Rodentia: Mammalia) from southern Anatolia (Turkey) // Acta Zool. Cracov. - 1990. - № 33. - P.79-89.

196. Nadachowski A. Short-distance migrations of quaternary and recent mammals: a case study of Chionomys (Arvicolidae) // Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 1992. -Bd. 153. - P. 221-228.

197. Nadachowski A. Systematics, geographic variation, and evolution of snow voles (Chionomys) based on dental characters // Acta Theriol. - 1991. - № 36.-P. 1-45.

198. Nei M. Genetic distance between populations // American Naturalist. - 1972. -106.-P. 283-292.

199. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics. Columbia University Press.- New York, USA. - 1987.-512 p.

200. Neuhauser G. Die Murie-den von Kleinasien // Zeitschr.: Saugetierkunde, 1936. - VII. - P. 163-236.

201. Nikaido M., Cao Y., Okada N., Hasegawa M., The phylogenetic relationships of insectivores with special reference to the lesser hedgehog tenrec as inferred from the complete sequence of their mitochondrial genome // Genes Genet. Syst. - 2003. - V. 78. - № 1. - P. 107-112.

202. Nikaido M., Nishihara H., Nikitoy Y„ Okada N., Ancient SINEs from African endemic mammals // Mol. Biol. Evol. - 2003. - V. 20. - № 4. - P. 522-527.

203. Pechev T., Belcheva R. Caryological studies on snow vole Microtus nivalis Martins (Mammalia, Rodentia) collected in Bulgaria // Zool. Anz.: Jena, 1979.-№203.-P. 65-68.

204. Pietsch M. Biometrische Analyse an Schädeln von neun Kleinsäuger-Arten aus der Familie Arvicolidae (Rodentia) // Z. zool Syst. Evolut.-forsch. - 1980. -№ 18. -P. 196-211.

205. Posada D., Crandall K.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution // Bioinformatics. - 1998. - V.14. -P. 817-818.

206. Sambrook J., Fritschi E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratorymanual, Cold spring Harbor Laboratory Press. - New York, 1989. -1659 p.

207. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. Arlequin A. Software for Population Genetics Data Analysis, Version 2.000. Genetics and Biometry Laboratory. Department of Anthropology, University of Geneva, 2000.

208. Shenbrot G.I., Krasnov B.R. An atlas of the geographic distribution of the arvicoline rodents of the World (Rodentia, Muridae, Arvicolinae). Pensoft. -Sofia, 2005. - 336 p.

209. Spitzenberger F., Strelkov P.P., Winkler H., Haring E. A preliminary revision of the genus Plecotus (Chiroptera,Vespertilionidae) based on genus and morphological results // Zoologica Scripta. - 2006. - V. 36. - № 3. - P. 187230.

210. Stanhope M.J., Waddell V.G., Madsen O., De Jong W., Hedges S.B., Cleven G.C., Kao D., Springer M.S., Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals // Proc. Natl. Acad. Sei. - 1998. - V. 95. - № 17. - P. 9967-9972.

211. Sumner A.T. A simple technigue for demonstrating centromeric heterochromatin // Exp. Cell Res., 1972. - Vol. 75. - № 11. - P. 304-306.

212. Tajima F. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations. - Genetics, 1983. - Vol. 105. - P. 437-460.

213. Tamura K., Nei M. "Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees"// Molecular Biology and Evolution. - 1993. - Vol. 10. - P. 512-526.

214. Todorovic M., Soldatovic B. The Karyotype of the Subspecies Talpa mizura hercegoviensis Bolkay // Arch. biol. sei (Belgrade). - 1969. - № 21 (1-4). - P. 5-6.

215. Todorovic M., Soldatovi c B., Savi'c I. Kariotip vrste Microtus nivalis Martins, 1842 (Rodentia) sa Sar - Planine //Arh. Boil.nauka (Beograd). -1971.-№23.-P. 7-8.

216. Van der Meulen A.J. Microtus and Pitymys (Arvicolidae) from Cumberland Cave, Maryland, with a comparison of some New and Old Wold species //Annals of Carnegie Museum. - 1978. - № 47. - P. 101-145.

217. Vereshchagin N. K. The Mammals of the Caucasus; A History of the Evolution of the Fauna. Jerusalem // Israel Program for Scientific Translations. A.T.: Russia; Georgia; Azerbaijan. - 1967. - 816 p.

218. Zima J., Kral B. Karyotypes of European mammals // Acta Sc. Nat. Brno. -1984.-№ 18 (8). -P.l-62.