Видообразование и систематика грызунов (Rodentia: Sciuridae, Cricefidae, Muridae) по данным аллозимного анализа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Фрисман, Любовь Васильевна

• Фрисман, Любовь Васильевна
• доктор биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор биологических наук Фрисман, Любовь Васильевна

Введение.

Глава 1. Материалы и методы исследования.

Раздел 1. Белковый полиморфизм как показатель эволюционных изменений и построений систематики у наземных беличьих Marmotinae Pocock, 1923 (Rodentia, Sciuridae) Палеарктики.

Глава 2. Географическая изменчивость длиннохвостого суслика {Spermophilus undulatus Pallas, 1778) как результат дивергенции в условиях обширного палеарктического ареала.

Глава 3. Географическая изменчивость и генетическая дифференциация берингийского суслика (Spermophilusparryi Richardson, 1927).

Глава 4. Генетическая дифференциация сусликов юга Восточной Европы и юга Западной Сибири.

Глава 5. Аллозимная дифференциация, генетические связи и систематика сусликов рода Spermophilus Палеарктики.

Глава 6. Географическая изменчивость азиатского бурундука Tamias sibiricus Laxm., 1796.

Раздел 2. Генографическая изменчивость и генетическая дифференциация в условиях островной изоляции (на примере полевок родов Microtus, Myodes (Cricetidae)) Дальнего Востока России.

Глава 7. Геногеографическая изменчивость и генетическая дифференциация полевки-экономки Microtus oeconomus Pallas,

Курильских островов.

Глава 8. Влияние островной изоляции на аллозимную дифференциацию фоновых и эндемичных видов лесных полевок Myodes Pallas, 1779 Дальнего Востока России.

Раздел 3.

Глава 9. Аллозимная дифференциация как показатель роли хромосомного фактора в эволюционной истории таксона (на примере дальневосточных серых полевок рода Microtus Shrank, 1798).

Раздел 4. Белковый полиморфизм домовой мыши Mus musculus Linnaeus, 1758: эволюция, центры расселения, систематика.

Глава 10. Биохимическая изменчивость домовой мыши Европы.

Глава 11. Генетическая дифференциация домовой мыши территории бывшеп

СССР.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видообразование и систематика грызунов (Rodentia: Sciuridae, Cricefidae, Muridae) по данным аллозимного анализа»

Актуальность темы. Формализация биоты иерархической системой номенклатуры, осуществленная К. Линнеем (Linnaeus, 1758), создала рамки для каталогизации биологического разнообразия. Это позволило Ж. Ламарку, Ч. Дарвину, Э. Геккелю и их последователям разработать классификацию биоты, основанную на филогенетических связях, где теория эволюции и систематика представляют собой взаимосвязанные стороны понимания происхождения, развития и современной организации окружающей нас живой природы. Понятие «вид», рассматриваемое первоначально, только как «не изменяющаяся элементарная систематическая единица», оставаясь единицей систематики, приобрело смысл концептуальной единицы эволюции и базовой категории биоразнообразия определенного отрезка времени (Воск, 2004).

Рассмотрение вида как базовой единицы биоразнообразия в эволюционирующем мире привело к существованию более двух десятков критериев его определения (Du Rietz, 1930; Mayr, 1940; Dobzhansky, 1950; Simpson, 1961; Van Valen, 1976; Rosen, 1978; Kornet, 1993; и др.). P. Майден (Mayden, 1997) в своей иерархии критериев вида в качестве базовой рассматривает выдвигаемую Г. Симпсоном (Simpson, 1961) эволюционную концепцию «линия от предков к потомкам, эволюционирующая отдельно от других, с собственной определенной ролью и тенденциями». Вид, определяемый данным критерием, является концептуальной единицей эволюции. Однако этот критерий, как и многие другие критерии, рассматривающие вид как филетическую линию, не рассматривает вид - представитель биоразнообразия конкретного временного отрезка. Исключение составляет биологическая концепция вида - «группа скрещивающихся природных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких групп» (Майр, 1971). Ее основные положения направлены на выявление сущности вида. «Основное биологическое значение вида - поддержание целостности хорошо сбалансированных гармоничных генных пулов» (Мауг, 1996). Этот критерий определяет и направление поиска диагностических рамок (границ) конкретных видов: «разграничение видовых таксонов осуществляется на основе поиска морфологических, экологических, поведенческих, генетических и других характеристик для определения ранга изолированных популяций». Для бисексуальных диплоидных организмов, в том числе и рассматриваемых в работе представителей Rodentia, особое место в этом списке занимают полиморфные кодоминантно наследуемые характеристики, позволяющие не только обнаружить различия таксонов, описать уникальность их геномов, но и исследовать процесс видообразования, как и другие общие эволюционные проблемы. Именно такими признаками являются множественные молекулярные формы ферментов и других водорастворимых белков, которые активно исследуются после открытия метода зимограмм (Smithies, 1955; Hunter, Markert, 1957) — сочетание гелевого электрофореза неочищенных тканевых гомогенатов с последующим гистохимическим окрашиванием на специфическую ферментативную активность - первого метода генетического исследования на молекулярном уровне. Кодоминантный тип наследования электрофоретических вариантов (изоформ), показанный для многих водорастворимых белков, делает их высоко востребованными в изучении механизмов филогенетических преобразований на микроэволюционном уровне, в том числе в анализе внутривидовой изменчивости, исследовании гибридных зон и видов-двойников, в определении видовых границ, т.е. в решении многих дискуссионных вопросов систематики и теории эволюции. Белковые локусы, локализованные в различных хромосомах, представляют независимый набор характеристик вида и тем самым, совместно с данными морфологических, кариологических и ряда других структурных уровней, поставляют убедительный базис для построений систематики.

С первых работ (Harris, 1966; Hubby, Levontin, 1966) стало ясно, что анализ множественных молекулярных форм ферментов и других белков дополняет, расширяет и преобразует понимание микроэволюционных процессов, которое было достигнуто при исследовании надмолекулярных (морфологических, кариотипических и др.) характеристик и вносит существенный вклад в построение таксономической системы. Актуальным является всестороннее изучение уровня и характера белковой изменчивости у широкого спектра форм разной биогеографической принадлежности, экологии и эволюционной направленности.

Отличительной характеристикой 11ос1еп^а является высокий уровень белкового полиморфизма. Аллозимная дивергенция, здесь, обеспечивает информацию, пригодную для анализа внутриродовых взаимоотношений: от уровня популяций до уровня подрода, что позволяет рассматривать в центре внимания вид — направление, пути и темпы его эволюции, определение его границ.

Хромосомные мутации могут играть инициирующую роль в эволюционном процессе (Воронцов, 1960, 1999). Для рассмотрения вопросов, таких как градуалистический и пунктуалистический (на основе хромосомных мутаций) пути видообразования, неравномерность темпов эволюции, актуальной является возможность комбинированного исследования характеристик различных уровней. Среди них — аллозимы и морфология, аллозимы и кариология.

Несмотря на стремительный прогресс молекулярной биологии, приведший к разработке широкого спектра методов анализа ядерной и митохондриальной ДНК, множественные молекулярные формы ферментов (аллозимы) продолжают оставаться широко востребованными генными маркерами. Основной причиной их использования является огромная производительность метода зимограмм, позволяющая получить сведения о генотипическом составе многих популяций любых видов, причем, каждый индивид легко может быть охарактеризован по нескольким десяткам генных локусов. Немаловажным фактором является относительная дешевизна метода.

Возникающая в последнее время возможность комбинированного использования метода высокого разрешения (секвенирование гена) и широкого охвата геногеографический анализ распространения электрофоретических фенотипов выявленных генных мутаций) представляется актуальной, высокоперспективной и высокоэффективной.

Актуальная для исследования реальная сложность процессов образования видов в природе предполагает многообразие моделей и возникающих картин дивергенции. Огромная протяженность Евразии (в том числе и территории нашей страны — основного региона данного исследования), в широтном и долготном направлении, сопровождающаяся сменой ландшафтных и климатических условий, крупные изолирующие барьеры, такие как горные цепи, крупные реки на материковой части и водные преграды между островами в океанической части, создают уникальные условия для возникновения и самостоятельной эволюционной истории групп особей (систем популяций), заселяющих изолированные участки ареалов. Появление и исчезновение ледниковых щитов, поднятие и опускание уровня моря, приводящее к исчезновению проливов между островами в океане, опускание' границ степей к югу и границ лесных массивов на север материка в ледниковые периоды и межледниковья, изменения русел крупных рек и, наконец, антропогенный фактор; несомненно, накладывали значимый отпечаток на сценарии расселения, создавая сложные картины дифференциации, отражающие различные этапы и пути видообразования. Иными словами, данная территория представляет собой уникальную природную лабораторию для исследования эволюционных преобразований биоты, а выбранные для данного исследования представители Sciuridae, Cricetidae и Muridae (суслики Spermothilus, бурундук Tamias, лесные полевки Myodes, серые полевки Microtus и домовые мыши Mus) поставляют обширный спектр форм, позволяющий, посредством исследования геногеографической изменчивости, внутри- и межвидовой генетической дифференциации рассматривать процесс становления и эволюции видов.

В то же время более чем 200-летняя история морфологического описания не привела к единому мнению по вопросам таксономии и систематики ряда форм вышеперечисленных таксонов ни на внутривидовом, ни на межвидовом уровнях, поэтому актуальным является привлечение аллозимных маркеров для решения и этих задач.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение закономерностей генетической дивергенции (уровня и характера генетической дифференциации) для таксонов грызунов с различающимся спектром биогеографических характеристик.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. На примере Spermophilus, Tamias (Sciuridae) исследовать внутривидовую генетическую дифференциацию широкоареальных материковых видов, межвидовые и межподродовые различия палеарктических таксонов.

2. На примере дальневосточных Cricetidae исследовать генетическую дифференциацию в условиях островной изоляции для фоновых и эндемичных видов (Myodes), а также в интродуцированных островных популяциях с известным возрастом изоляции (Microtus).

3. На примере дальневосточных Microtus где теоретически можно предположить инициирующую роль хромосомных перестроек в видообразовании, рассмотреть особенности внутривидовой и межвидовой аллозимной дифференциации морфологически близких, но кариотипически различающихся таксонов.

4. Изучить аллозимную дифференциацию Mus musculus L., 1758, обитающих на территории бывшего СССР. На основе исследования белкового полиморфизма провести ревизию систематики фауны домовых мышей территории бывшего СССР. На основе литературных и собственных данных реконструировать схему заселения домовой мышью Евразии, в том числе территории бывшего СССР.

5. Для всех исследованных форм рассмотреть таксономическую систему с учетом полученных данных.

Изучен уровень внутри- и межвидовой аллозимной изменчивости и дифференциации у 31 вида представителей 5 родов и 3 семейств грызунов. Для Spermophilus brevicauda, S. pallidicauda, разнохромосомных форм S. suslicus, Tamias sibiricus, Myodes rex, M. sikotanensis, Microtus maximowiczii, M. mujanensis, M. evoronensis, а также Microtus oeconomus Курильского архипелага и Mus musculus территории бывшего СССР это сделано впервые.

Исследование в едином методическом блоке позволило выделить три последовательных уровня генетической дифференциации, общих для представителей рассматриваемых семейств: внутривидовая дифференциация; дифференциация эволгоционно-молодых таксонов, как правило дискуссионного видового ранга, и дифференциация species bona. Тем самым показано, что видообразование шло по градуалистическому пути (кроме хромосомнополиморфных видов Microtus).

Теоретическое положение о возможности хромосомного видообразования нашло реальное подтверждение в аллозимном исследовании хромосомнополиморфных дальневосточных видов рода Microtus maximowiczii, M. evoronensis, M. mujanensis.

Геногеографии белковых маркеров y видов с пространственно протяженными ареалами (.Spermophilus undulatus, S. parryi, Mus musculus, Tamias sibiricus, Microtus maximowiczii, Myodes rutilus и др.) отражают широкую представленность двух противостоящих направлений эволюционного процесса: накопление различий между популяциями изолированных или пространственно разобщенных частей ареала и «размывание» дифференциации в результате вторичного контакта.

Обнаружены и исследованы: в Западном и Южном Прибайкалье зона гибридизации западной и восточной групп подвидов длиннохвостого суслика, в Северном Приамурье зона гибридизации северной и южной групп популяций красной полевки, на территории юга Дальнего Востока России зона гибридизации синантропных форм домовой мыши musculus и castaneus. Показано гибридное происхождение популяций домовой мыши Тувы, южных районов Читинской области.

Результаты исследования популяций островов Курильской гряды предполагают значимость эффекта основателя, дрейфа генов и наличия свободных экологических ниш для начальных этапов дифференциации.

Обнаружено, что между обширными изолированными системами популяций формирование значимого уровня дифференциации может не происходить в течение длительного промежутка времени, превышающего десятки тысяч поколений (восточные изоляты длиннохвостого суслика; изоляты Myodes rulilus, M. rufocanus островов Сахалин, Хоккайдо и прибрежных материковых территорий).

Показана возможность использования аллозимных характеристик для дифференциации видовых форм Spermophilus, Myodes, Microtus, Mus Палеарктики. Уточнены спорные вопросы их систематики. Подтверждены различия видового ранга у Spermophilus major, S. erythrogenys sensu stricto, S. pallidicauda, S. brevicauda; S. suslicus и S. odessanus; Myodes rufocanus, M. sikotanensis и M. rex. Обнаружены различия видового ранга у западпой и восточной групп популяций Spermophilus undulatus. Показана необходимость повышения статуса Microtus maximowiczii gromovi с подвидового до вида Microtus gromovi.

На основании дифференциации по аллозимным характеристикам проведена ревизия систематики домовой мыши бывшего СССР. Обосновано существование на данной территории трех видов рода Mus: M. musculus, M. macedonicus и M. spicilegus. Пересмотрены их ареалы. Выдвинута и обоснована гипотеза о центре и направлениях расселения синантропных форм домовой мыши. Положения, выносимые на защиту.

1. Внутривидовая и межвидовая структура аллозимной изменчивости и дифференциации адекватно отражает процесс и этапы эволюции таксона.

2. Аллозимные характеристики эффективны для решения таксономических задач на уровнях видов и подвидов Spermophilas, Tamias, Myodes, Microtus, Mus и выяснения истории формирования их ареалов.

3. Соотношение кариологической и аллозимной дифференциации может служить характеристикой эволюционной судьбы таксонов.

Теоретическое и практическое значение работы заключается в применении полученных данных в практике систематики и разработке актуальных проблем микроэволюции. Результаты исследования вносят вклад в фундаментальные и теоретические разделы эволюционной зоологии и генетики: теорию микроэволюции и видообразования.

Полученные данные использованы в ряде определителей и сводок по млекопитающим. Исследование геногеографии широкоареальных видов сусликов и аллозимное описание домовой мыши бывшего СССР оказались полезными для многих исследователей, о чем можно судить по довольно частому их цитированию. Внесенные уточнения в систематику грызунов следует учитывать в лекционных курсах по систематике млекопитающих, в чеклистах и определителях. Работа может послужить базой для постановок и ориентиром в пути процесса решения задач новыми молекулярно-генетическими методами.

Таксономические исследования сусликов, полевок и домовых мышей практически значимы, так как они являются компонентами многих биоценозов, в том числе и переносчиками особо опасных инфекций.

Апробация работы Материалы работы были представлены на 1-м (Москва, 1974), 5-м (Рим, 1989), 9-м (Саппоро, Япония, 2005) Международных конгрессах по млекопитающим; на 14-м Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978); на 2-м (Москва, 1978), 3-м (Москва, 1982), 4-м (Москва, 1985), 5-м (Москва, 1990), б-м (Москва, 1999) съездах Всесоюзного териологического общества; на 5-м (Саратов, 1980), 7-м

Свердловск, 1988) Всесоюзных совещаниях по грызунам; на 5-м (Москва, 1987) съезде ВОГИС; на 2-м симпозиуме по экологической генетике млекопитающих (Лодзь, Польша, 1994); на 18-м Тихоокеанском конгрессе (Пекин, Китай, 1995); на ежегодном совещании Японского общества маммологов (Япония, Саппоро, 1997); на 6-й Международной конференции «Грызуны и пространство» (Хайфа, Израиль, 1998); На 1-м Международном симпозиуме по популяционной, эволюционной и экологической генетике животных (Владивосток, 1995); на международном симпозиуме «Современные подходы в популяционной, эволюционной и экологической генетике» (Владивосток, 1998); на Международной конференции «Эволюция, генетика, экология и биоразнообразие» (Владивосток, 2000), на Международном симпозиуме "Вид и генетическое разнообразие диких животных восточной Азии (Хайяма, Япония, 2000); на 4-м (Брно, Чехословакия, 2003) и 5-м (Сиена, Италия, 2007), Европейских конгрессах по млекопитающим; на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), на международной конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007).

Благодарности. Мне хотелось бы выразить искреннюю признательность моему учителю профессору Николаю Николаевичу Воронцову, оказавшему большое влияние на выбор области интересов и мою мировоззренческую позицию, глубокоуважаемым коллегам-соавторам, а также участникам многочисленных экспедиций, без которых это исследование было бы невозможным.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Фрисман, Любовь Васильевна

ВЫВОДЫ

1. На основании изучения аллозимной изменчивости и дифференциации у 31 вида 5 не близко родственных родов грызунов выделены три последовательных уровня генетической дифференциации, общих для представителей рассматриваемых семейств (Sciuridae, Cricetidae, Muridae): внутривидовая дифференциация, дифференциация эволгоционно молодых форм, как правило, спорного таксономического ранга и дифференциация на уровне species bona. Для большинства таксонов строго показан градуалистический путь видообразования.

2. Аллозимное исследование дальневосточных видов Microtus maximowiczii, M. evoronensis, M. mujanensis показало возможность их происхождения путем "хромосомного видообразования".

3. Геногеография аллозимных локусов у видов с пространственно протяженными ареалами (Spermophilus undulatus, S. parryi, Tamias sibiricus, Myodes rutilus, M. rufocanus, Microtus oeconomus, M. maximowiczii, Mus musculus и др.) отражает два противоположных направления эволюционного процесса: накопление различий между популяциями из изолированных или пространственно разобщенных частей ареала и разрушение дифференциации в результате вторичного контакта.

4. Впервые обнаружены и исследованы зоны гибридизации: в западном и южном Прибайкалье - западной и восточной групп подвидов Spermophilus undulatus, в северном Приамурье - северной и южной групп популяций Myodes rutilus, на территории юга Дальнего Востока России - синантропных форм домовой мыши musculus и castaneus. Показано гибридное происхождение популяций домовой мыши Тувы, южных районов Читинской области Отличительной чертой гибридных зон является неоднозначность их размеров, определяемых по признакам различных систем (морфология, структурные белки, кариология и т.д.)

5. Показано, что между обширными изолированными системами популяций формирование значимого уровня дифференциации может не происходить в течение промежутка времени, длящегося десятки тысяч поколений (амурский, якутский изоляты Spermophilus undulatus, изоляты Tamias Sibiriern, Myodes rutilus, Myodes rufocanus крупных островов).

6. Исследования популяций небольших островов (Курильской гряды) показали большую значимость эффекта основателя, дрейфа генов и наличия свободных экологических ниш для начальных этапов дифференциации.

7. Подтверждены различия видового ранга у Spermophilus major, S. erythrogenys sensu stricto, S. pallidicauda, S. brevicauda; S. suslicus и S. odessanus; Myodes rufocanus, M. sikotanensis и M. rex. Обнаружены различия видового ранга у западной и восточной групп популяций Spermophilus undulatus. Строго показана необходимость повышения статуса Microtus maximowiczii gromovi с подвидового до вида Microtus gromovi.

8. По результатам биохимического исследования проведена ревизия систематики домовой мыши бывшего СССР. Обосновано существование здесь трех видов: Mus musculus, M. macedonicus, M. spicilegus. Очерчены их ареалы. Для Mus musculus обосновано выделение подвидов M. т. musculus и M. т. wagneri. Показана гибридная природа популяций синантропных домовых мышей юга Сибири и Дальнего Востока России.

9. Выдвинуто и обосновано предположение об едином центре происхождения М. musculus в районах южной Азии. Прослежены пути расселения в пределах Евразии в составе природных фаун. Обосновано синантропное расселение домовой мыши из южных районов Восточной Европы до Тихоокеанского побережья Азии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разграничение видовых таксонов осуществляется на основе изучения Морфологических, географических, экологических, поведенческих, молекулярных и других характеристик» (Мауг, 1996). Однако темпы эволюции различных систем признаков, как правило, не совпадают, и поэтому разрешающая способность каждой, из перечисленного списка характеристик, охватывает ограниченный участок таксономической иерархии. Наиболее широкий охват предоставляют морфологические характеристики. Что касается характеристик белкового полиморфизма, то у грызунов аллозимная дивергенция обеспечивает информацию, пригодную для анализа внутриродовых таксонов: от уровня популяций до уровня подрода, что позволяет рассматривать в центре внимания вид, а именно внутривидовую изменчивость и определение границ вида.

Представленный в главах 2-11 фактический материал объединяет три подхода аллозимного исследования, а именно, исследование геногеографической изменчивости отдельных генов; поиск локусов, разделяющих таксоны; количественный анализ -усредненная оценка уровня дивергенции по ряду рассеянных по геному локусов. Каждый из этих подходов оказался полезным для понимания эволюционных преобразований и таксономических построений рассматриваемых нами таксонов грызунов, а именно при исследовании микро- и макрогеографической изменчивости вида, при поиске и описании гибридных зон, определении границ видов, характеристике путей видообразования и для филогенетических построений.

Географическая изменчивость отражает специфику таксона на микро- и макрогеографическом уровнях.

При рассмотрении геногеографической изменчивости по выборкам, собранным в локальностях, разделенных небольшими расстояниями и заведомо обменивающимся миграционными потоками (микрогеографическая изменчивость), для большинства рассматриваемых нами таксонов обнаруживается, как правило, преобладание одного и того

I ! же аллеля в выборках всех рассматриваемых локалитетов. Мы наблюдали такие картины у обитателей открытых материковых пространств - БрегторИИш, в островных (в пределах одного и того же острова) популяциях красной и красно-серой полевок рода Муойев, у полевки-экономки рода МгсгоШя. Для ряда популяций длиннохвостого и берингийского сусликов нам удалось увидеть стабильность подобного распределения аллельных вариантов во времени даже при повторном исследовании более чем через 20 лет (более 20 поколений). Хотя для других популяций обнаруживается статистически достоверное различие частот в разновременных выборках.

Домовая мышь показывает противоположную картину микрогеографической изменчивости. Частоты аллелей полиморфных локусов зачастую значительно варьируют даже в выборках смежных локальностей. Можно предполагать, что, являясь результатом взаимодействия дрейфа генов и потока миграций, эти различия во времени неустойчивы. При анализе выборок из одного и того же локалитета в течение ряда лет обычно наблюдается близкий качественный состав аллелей, но значимо различающийся частотный. Интересно, что такой тип микрогеографической изменчивости у домовой мыши представлен не только по белковым, но и по другим генетическим и морфологическим характеристикам. Указанные различия микрогеографической изменчивости являются следствием демовой структуры популяции.

Анализ картин макрогеографической изменчивости (геногеографической изменчивости по ареалу вида) позволяет оценить уровень внутривидовой дифференциации и обычно сводится к описанию и обсуждению механизмов пространственного распределения отдельных электрофоретических вариантов одного или нескольких полиморфных белков. Геногеография макрогеографического уровня отражает два противоположных направления эволюционных трендов: накопление различий между популяциями географически изолированных частей ареала и уничтожение дифференциации в результате вторичного контакта ранее изолированных форм. Оба направления широко представлены в исследуемых таксонах и характеризуются следующими картинами, а) Распространение одного и того же основного аллеля по ареалу вида Основным я называю аллель, частота встречаемости которого в рассматриваемых выборках из популяций превышает величину 0,5. Кроме этого аллеля в популяциях могут обнаруживаться другие (дополнительные и редкие) аллели. Это вариант географической однородности, либо слабой географической изменчивости. Картины такой геногеографии отдельных белков встречаются практически у всех исследованных видов млекопитающих, и рассматриваемые нами не представляют собой исключение. Только такие картины были обнаружены нами при исследовании 14 локусов у Тапиая ягЫггсих в выборках из популяций от Перми до Сахалина (глава 6). Возможная причина появления таких картин - быстрое расширение ареала слабо полиморфного вида. Так, мы предположили, что 7ат/оу згЫпсия резко (с эволюционной точки зрения) расширил свой ареал вместе с продвижением лесов на север во время голоценового потепления. Особенно интенсивно это могло происходить после температурного оптимума около трех тысяч лет тому назад.

Естественно, что возникновение таких картин обусловлено отсутствием крупных изолирующих барьеров для этого вида на данной территории и как результат - потоки миграций, сглаживающие возникающие различия.

Островная изоляция, при ограниченном времени существования географических барьеров (в рассматриваемых нами случаях - периодически возникающие морские проливы) также может не привести к сколько-нибудь значимой дифференциации популяций изолированных регионов. Так, восстановление 10 тыс. лет тому назад Берингова пролива не привело к накоплению значимых частотных различий аллелей трансферринов в изолированных частях ареала на полуостровах Чукотка, Аляска и островах Берингова пролива.

В картинах географической однородности либо слабой географической изменчивости различия определяют дополнительные и редкие аллели. Когда их положение географически структурировано, эти аллели весьма значимы в эволюционных построениях. Например, они могут нести важную информацию о направлениях миграций. Наиболее красноречивый пример тому - встречаемость Hbb-d в популяциях домовой мыши Средней Азии, Казахстана и юга Сибири, говорящая о продвижении генов северного подвида на юг. б) Смена основного аллеля при движении по ареалу вида

Такой геногеографии соответствуют несколько типов картин. Иногда популяции, несущие один и тот же основной аллель, случайным образом распределены по ареалу (локальная дифференциация). Резкие частотные различия при этом могут наблюдаться в близко расположенных популяциях, при сходстве пространственно разобщенных популяций. Картины локальной дифференциации являются характерными для островных популяций, точнее для популяций небольших островов шельфовых зон либо островов, отдаленных от материковой части ареала и друг от друга большими расстояниями. Такие картины были обнаружены у Myodes rufocanus и Microtus oeconomus Курильских островов. Что касается обитателей больших островов, то рассматриваемые нами фоновые экологически пластичные виды рыжих лесных полевок М. rutilus и М. rufocanus острова Сахалин демонстрируют достаточно распространенную картину геногеографической изменчивости островных изолятов, когда представлены и наиболее распространены те же основные аллели полиморфных локусов, что и в близлежащих материковых популяциях (глава 8). Существование Татарского пролива более 7 тысяч лет не привело к фиксации альтернативных аллелей в изолированных группах популяций.

На материковой части ареала картины локальной дифференциации мыслимы для объектов, в ареалах которых представлены фрагменты, отделенные от основной части непригодными для заселения пространствами, - своеобразные острова обитания. Такой тип ареала представлен у рассматриваемых нами подольского и краснощекого сусликов (глава

4).

Картины локальной дифференциации по отдельным локусам обнаружены и у домовой мыши территории России, для которой в силу ее синантропности (т.е. возможности к пассивному перемещению) нет оснований предполагать большую значимость любых географических барьеров, существующих на рассматриваемой территории. Появление подобных картин в данном случае, по-видимому, обусловлено взаимодействием трех факторов: высокая полиморфность вида на аллозимном уровне, демовая структура популяций и относительно недавнее время расселение по столь обширной территории.

Наиболее интересный вариант геногеографической изменчивости — это региональная приуроченность различных основных аллелей. Такие картины обнаружены у всех исследованных видов в материковых частях их ареалов. Как правило, эти картины обусловлены разделением ареала вида географическими барьерами в течение длительного времени. С помощью маркеров, обладающих такой изменчивостью, удается рассматривать историю становления ареала вида.

Иногда изменение частоты основного аллеля по ареалу вида имеет клинальный характер, что обычно является поводом для привлечения гипотезы адаптивности данной характеристики. Иное объяснение клинальной изменчивости базируется на анализе становления ареала, т.е. возникновения вторичного контакта и потоков миграций между некогда разделенными участками ареала, заселенными животными с различающимися генотипами. В возникновении картины клинальной изменчивости геногеографии трансферрина в палеарктической части ареала берингийского суслика значимое место мог занимать вторичный контакт между изолятом Берингийского моста и основным массивом. Плавный характер клинальной изменчивости показывает, что за время существования изолирующего барьера не произошло репродуктивно значимого разделения геномов.

Более сложны и интересны случаи вторичного контакта некогда географически изолированных форм, когда возникшая между ними зона интрогрессии имеет весьма ограниченные размеры глубины взаимопроникновения. Такая зона предполагает либо возникновение вторичного контакта в недавнем прошлом, либо слабый обмен мигрантами в силу каких-либо географических, экологических причин, либо позволяет предполагать существование элементов репродуктивной изоляции между исходными аллопатрическими составляющими, т.е. дает повод рассматривать ее в качестве межвидовой гибридной зоны.

Гибридные зоны широко распространены среди растений и животных. Известно, что от трети до половины видов птиц соединены гибридными зонами (Hewitt, 1989). Для Rodentia подобных оценок нами не найдено, однако и здесь гибридизация достаточно широко представлена. Согласно традиционным представлениям, гибридизация видов in statu nascendi у высших позвоночных рассматривается как показатель несовершенства «репродуктивно изолирующих механизмов» (Майр, 1968). Судьба гибридных зон в контексте этих взглядов может быть двоякой. С течением времени «изолирующие механизмы» могут совершенствоваться и в конечном итоге привести к полной изоляции форм, либо формы в результате широкой гибридизации взаиморастворяются и образуют единый таксон гибридогенного происхождения.

Для того чтобы обойти ограничение биологического определения вида, связанное с гибридизацией, Э. Майр предлагает сохранять видовой ранг тем формам, для которых существование гибридной зоны не приводит к потере различающейся целостности генных пулов аллопатрических частей ареала.

Среди рассматриваемых нами форм с гибридными зонами наиболее близка к подобному определению видового ранга различий западная и восточная формы длиннохвостого суслика, формирующие гибридную зону в Прибайкалье (глава 2). Отличительной чертой популяций длиннохвостого суслика в Прибайкальском регионе является неоднозначность определяемого таксономического положения при привлечении нескольких групп характеристик: морфологических, морфотипических, иммунологических, генетических, — позволяющих однозначно различать особей из западной и восточной частей ареала этого таксона.

Присутствие элементов репродуктивной изоляции известно для европейской зоны гибридизации форм тшси1ш и (1отезист (БшасЦа а1., 2003; Впйоп-Оау1сНап е1 а1., 2005) домовой мыши. Однако в данном случае сложно говорить о "целостности различающихся генных пулов аллопатрических частей ареала". Поражает изобилие количества и качественное разнообразие зон гибридизации у домовой мыши Евразии. На стыке ареалов форм известны различные зоны гибридизации от узкой и стабильной с элементами репродуктивной изоляции (европейская гибридная зона ттсиЫз и (ЗотеяИсиз) до широкой, продолжающей изменять свои очертания в настоящее время (дальневосточная гибридная зона тихыйт - сан1стеш). Существуют гибридные зоны в районах "транзитного" перемещения синантропных форм домовых мышей, где, по-видимому, происходило образование гибридного генофонда не просто как результата вторичного контакта двух форм, но как продукта разновременных наслоений (Милишников и др., 2004). И, наконец, существует спорадическое появление характеристик одного таксона в пределах ареала другого далеко от общих границ, обусловленное синантропным «засорением» отдельными экземплярами с включением их характеристик в геном обитателей данного региона.

Если гибридную зону между западной и восточной формой длиннохвостого суслика есть основания рассматривать с точки зрения эволюции надвидовых форм, то все другие рассматриваемые нами гибридные зоны (у красной полевки Муос1е8 гиШт, у домовой мыши на Дальнем Востоке и на юге Сибири), несомненно, следует рассматривать в рамках конспецифичных популяций.

Завершающим этапом географической изменчивости представляется полное различие аллельного состава у аллопатрических популяций или систем популяций. В системе изолированных популяций длиннохвостых сусликов в альпийской зоне Джунгарского

Алатау нами обнаружена мономорфность по ТгГ-Д, не встречающемуся более нигде на ареале. Однако сходство по признакам других уровней (морфологическим, физиологическим и т.д.) позволяют идентифицировать этот изолят только в плане подвидовой принадлежности. Лишь данные о дискриминирующих различиях по ряду независимых признаков, либо по характеристикам нескольких уровней (надмолекулярных и молекулярных) позволяют обоснованно проводить обсуждение о соответствии изолятов видовому рангу. Кавказский и левобережный малый суслики имеют только один дискриминирующий белковый признак - Тг£ Крапчатый и подольский суслики, различаются по нескольким аллозимным характеристикам. Однако в обоих случаях эти различия синхронны различиям характеристик других структурных уровней, что позволяет обсуждать их видовой ранг, правда, с несколько большей определенностью в случае крапчатого и подольского сусликов.

Итак, анализ картин геногеографической изменчивости белков позволяет оценить уровень внутривидовой дифференциации. При этом следует учитывать, что как у высокодифференцированных, так и у слабодифференцированных видов существуют белки, в изменчивости которых не обнаруживается сколь-либо выраженная локальная и региональная дифференциация. Только увеличение набора белков (локусов) позволяет определить, является ли наблюдаемая картина результатом эволюции конкретного гена или она отражает, «диагностирует» уровень дифференциации данного вида. Анализ геногеографии таких белков совместно с анализом географической изменчивости других характеристик (морфологических, кариологических и т.д.) дает возможность определить вклад различных эволюционных факторов в преобразование вида, и благодаря этому в ряде случаев возникает возможность по картине современного распределения аллелей обосновать те или иные гипотезы об истории таксона.

Поиск локусов, разделяющих таксоны, т.е. не имеющих общих аллелей в сравниваемых таксонах позволяет рассматривать два круга задач. Прежде всего это определение биологических и географических границ видов. Фиксация альтернативных аллелей в исследуемых таксономических формах, т.е. отсутствие гетерозиготных особей в симпатричной части ареалов, однозначно отражает наличие репродуктивно изолирующих барьеров и бесспорный самостоятельный видовой статус сравниваемых форм, даже при отсутствии различий по характеристикам каких-либо иных структурных уровней. Во многих случаях, даже тогда, когда морфологические различия сравниваемых форм столь малы (например, виды-двойники), что не удается составить единых представлений о таксономическом уровне их значимости, электрофорез белков обнаруживает четкие диагностирующие маркеры. Подобные картины мы наблюдали при анализе видов-двойников МюгоШз гозь'ютег'кИопаИь и МИсгоШя агиаШ. Фиксация альтернативных аллелей у видов с парапатричными ареалами отражает поддерживание целостности различающихся генных пулов, подтверждая тем самым наличие репродуктивной изоляции и самостоятельный видовой статус каждой из рассматриваемых форм. Подобные примеры мы наблюдали при анализе видов сусликов с парапатричными ареалами: 5". »¿/е^алм^ и Б. сНеЦия, 5". рг^таеиь и & визИст. Выявление ограниченного числа гибридов на стыке ареалов парапатричных видов отражает незавершенность репродуктивной изоляции, не приведшую к разрушению самостоятельных генных пулов.

Для видов с протяженными ареалами фиксация различий даже по одному либо двум локусам требует больших временных отрезков. Не удивительно, что обычно определяются различия накопленные и по другим, не аллозимным, характеристикам, что в сумме отражает уникальность каждого из видовых геномов.

Поиск накопленных фиксаций наряду с определением границ видов оказывается интересным и полезным для описания видообразовательной активности рода, как с точки зрения накопленных генетических различий между видами, так и с точки зрения времени и скорости появления новых видовых форм.

Spermophilus Палеарктики характеризует широкий размах количества дифференцирующих виды аллозимных локусов: от 1 до 13 среди 26 исследованных нами. Распределение значений количества фиксированных локусных различий у Spermophilus предполагает импульсивность появления новых видовых форм. Самый близкий к нам во времени этап, характеризующийся минимальным уровнем качественных аллозимных различий (1-3 локуса с фиксированными аллельными различиями) у Spermophilus представлен тремя группами. Первая группа - это западнопалеарктические виды, заселяющие в настоящее время южные районы Восточной Европы S. musicus, Spygmaeus, S suslicus, S odessanus. Вторая - представлена центрально-палеарктическим надвидовым комплексом краснощеких сусликов, обитателей Казахстана, Западной и Центральной Монголии. Окраинные формы этой группы различаются по 4-м локусам. Третья группа представлена западной и восточной формой длиннохвостого суслика, обладающего сходным уровнем аллозимной дифференциации (3 локуса), но значительно более высоким уровнем морфологических различий.

Аллозимный анализ позволил предположить несколько этапов радиации у палеарктических Spermophilus. Причем виды эволюционно молодых групп (имеются в виду 3 вышеперечисленных) оказались территориально смежными, тогда как генетически более разошедшиеся оказались пространственно разобщены. Аналогичная картина была обнаружена Н. Сузуки на основании исследовании характеристик ядерного генома видов рода Mus.

Уровень аллозимных различий, аналогичный уровню дифференциации эволюционно молодых видов сусликов, представлен во всех исследованных родах: разделяет эндемичные виды Myodes sikotanensis и M. гех от M. rufocanus; характеризует M. maximowiczii при сравнении с M. oeconomus и M. fortis; представлен в подроде Mus при сравнении M. spicilegus и M. macedonicus. Различия обнаруживаются при взгляде на максимальное число различающихся локусов. Между видами полевок, эволюционная история которых значительно короче, чем у сусликов, оно доходит до 5-6 локусов, что значительно ниже, чем у Spermophilus, история формирования которого в Палеарктике, согласно палеонтологическим данным, длится с нижнего миоцена. Аллозимные различия между М. musculus и М. spicilegus не превышают уровня максимально различающихся видов среди дальневосточных серых полевок.

Количественная оценка аллозимной дифференциации

Все вышеперечисленные задачи опирались на поиск, выявление и описание отдельных белковых маркеров. В то же время, суммируя данные о частотах аллелей по многим локусам можно количественно оценить генетическое сходство (или генетическое различие — «генетические дистанции») между группами исследованных особей. Анализ генетических дистанций интересен по двум причинам. Во-первых, такой анализ дает возможность оценить изменения уровня генетических различий, которое наблюдается при переходе от более низкого к более высокому таксономическому рангу, например, от популяций к подвидам, от подвидов к видам и т.д. Во-вторых, этот анализ дает возможность провести сравнение генетических различий между таксонами одного уровня в различных группах более высокого иерархического подчинения, т.е. позволяет сравнить уровень генетических изменений, которые сопровождают процесс видообразования в различных таксонах.

На основании литературных и собственных данных нами были построены гистограммы распределений значений генетических дистанций по М. Нею (Nei, 1972) и Дж. Роджерсу (1972) для 275 популяций, 30 подвидов и 80 видов грызунов, принадлежащих 17 родам (Фрисман, Павленко, 1987). Эти гистограммы отражают тенденцию в увеличении значений генетических дистанций от популяционного уровня к подвидовому и к видовому. Однако, дифференциация в процессе видообразования в различных родах не однозначна. Сопоставляя популяционный и видовой уровни, можно выделить две крайних состояния, иллюстрирующие два способа видообразования. Есть такие роды (на пример, Peromyscus) для которых характерно достаточно сильное увеличение значений генетических дистанций при переходе от популяций к подвидам и видам (Zimmerman et al., 1978), что предполагает определяющее влияние географического фактора, в процессе видообразования. Обнаружены и такие роды — Thomomys, Reithrodontomys — в которых описаны виды, различающиеся не более, чем популяции (Nevo et al., 1974; Nelson et al., 1984). Такие ситуации характеризуют внезапное (стасипатрическое) или хромосомное видообразование (Воронцов, 1960; White, 1968). В рассматриваемых нами таксонах аллозимные различия между видами, как правило, превышают внутривидовые. Более того, в большинстве рассматриваемых в данной работе видов количественные оценки аллозимных различий между подвидами превышают популяционные, что подтверждает значимое влияние географического фактора на процесс дифференциации.

Говоря об эволюционной истории Microtus oeconomus, М. fords, М. sachalinensis и М. maximowiczii, чьи морфологические различия минимальны, а кариологический анализ выступает ведущим в определении видовой принадлежности исследуемых особей, следует заметить, что полученные нами данные не вписываются в схему внезапного хромосомного видообразования, свершившегося в недалеком прошлом. Весьма малая внутривидовая аллозимная дифференциация, при существующем хиатусе между малыми внутривидовыми и значительными межвидовыми дистанциями, позволяет предположить следующее. Если хромосомные перестройки и были "пусковым механизмом" процесса видообразования в данной группе видов, то событие это столь давнее, что за истекший период успели накопиться значимые аллозимные различия. Либо вообще хромосомная дифференциация в данном случае является не причиной, а следствием (как и аллозимные различия) процесса видообразования. Полученный вывод можно применить и к эволюционной истории видов-двойников М. arvalis М. rossiaemeridionalis где межвидовые аллозимные различия так же в значительной степени превышают внутривидовые.

Появление М. mujanensis и М. evoronensis, близких полевке Максимовича, могло быть связано с возникновением в краевых популяциях последней таких хромосомных перестроек, которые изначально выполняли роль частичной репродуктивной изоляции, но в дальнейшем, оказавшись в условиях территориальной обособленности, закрепились в популяции и привели к формированию новых видов. Если такой сценарий имел место, то, скорее всего, возраст события должен быть сравнительно небольшим. Генетические дистанции между видами М. тах1то\1сгп - М. е\огопет1$ — М. тщапетхй практически совпадают с внутривидовыми показателями для М. тахгтоуугсгп, что позволяет рассматривать данные виды как пример хромосомного видообразования.

Таким образом, несмотря на то что электрофоретическое исследование обнаруживает только одну треть аминокислотных замен в белках, большой объем исследованного материала позволил рассмотреть эволюцию вида через призму эволюции отдельных генов, а многолокусное исследование независимых признаков, распределенных по различным хромосомам ядерного генома, создает достаточно полную картину эволюции от уровня популяции до уровня рода.

Исследование белкового полиморфизма является базой для постановок и ориентиром в пути процесса решения задач новыми молекулярно-генетическими методами.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Фрисман, Любовь Васильевна, 2008 год

1. Аверин Ю.В. Зоогеографический очерк Камчатки // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1957. Т. 62, № 5. С. 29-39.

2. Агаджанян А.К. Этапы эволюции сусликов северной Евразии // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2005. Т 111, №5. С. 5-16.

3. Агаджанян А.К., Яценко В.Н. Филогенетические связи полевок северной Евразии // Проблемы изменчивости и филогении млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1984. -С. 135-191.

4. Адаменко О.М., Зажигин B.C. Фауна мелких млекопитающих и геологический возраст кочковской свиты Южной Кулунды // Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М.: Наука, 1965. - С. 162-171.

5. Аргиропуло А.И. Фауна СССР. Млекопитающие. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. 3, №5.-198 с.

6. Арсеньев В.К. Китайцы в Уссурийском крае. Изд-во Крафт, 2004. — 352 с.

7. Бажанов B.C. Гибриды сусликов (к вопросу о межвидовой гибридизации в природе) // Докл. АН СССР. 1944. Т. 13, № 7. С. 321-322.

8. Базыкин А.Д. О действии дизруптивного отбора на пространственно протяженную популяцию // Проблемы эволюции. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 215-221.

9. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР, 1954.-669 с.

10. Безверхий В.Л., Плетнев С.П., Набиуллин A.A. Очерки геологического строения и развития Курильской островодужной системы и смежных территорий // Растительность и животный мир Курильских островов. Владивосток: Дальнаука, 2002. - С. 9-21.

11. Бекенов А.Б. Распространение и перспективы использования длиннохвостого суслика в Казахстане // Охрана и рациональное использование дикой живой природы: материалы научно-методической конференции. — Алма-Ата, 1966. — С. 87-88.

12. Беляева Н.С. К биологии амурского длиннохвостого суслика // Записки Амурского областного музея краеведения и общества краеведов. Благовещенск, 1955. - Т. 3. -С. 122-129.

13. Белянин А.Т., Гайченко В.А. Новые данные о хромосомных формах крапчатого суслика // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск: Наука, 1984. - Т 1. - С. 8-9.

14. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Семейство беличьи families Sciuridae// Определитель млекопитающих СССР. - М.: Просвещение, 1965. - С. 257-269.

15. Борисов A.A. Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем. — JL: Изд-во ЛГУ, 1975. — 432 с.

16. Бутурлин С.А. Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Колымской экспедиции 1905 года // Дневник зоологического отделения Общества любителей естествознания и антропологии. Нов. сер. 1913, № 5. С. 255-266.

17. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. //Избранные произведения: в 2 т. Л.: Наука, 1967. - С. 88-202.

18. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии. М.: Наука, 1977. - 170 с.

19. Велижанин А.Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана // Докл. АН СССР. 1976. Т. 231, №1. С. 205-207.

20. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 703 с.

21. Верховская Н.Б. Растительность и палиностратиграфия плейстоцена Анадырского района: автореф. дис. канд. геол.-минерал, наук / БПИ ДВНЦ АН СССР — Владивосток, 1982. -20 с.

22. Вершинина Г.А., Елтышев Ю.А., Лямкин Б.Ф., Рещенко C.B. Длиннохвостый суслик Баргузинской котловины // Териология. Новосибирск: Наука, 1972. - Т. 1. - С. 290295.

23. Виноградов Б.С. О нахождении трупов ископаемых сусликов в вечной мерзлоте бассейна р. Индигирка //Докл. АН СССР. Нов. сер. 1948. Т. 62, № 4. С. 553-556.

24. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. Фауна СССР. Млекопитающие. Определитель грызунов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 243 с.

25. Виноградов Б.С., Громов И.М. Семейство Sciuridae — беличьи // Грызуны фауны СССР. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 87-132.

26. Виппер П.Б., Дорофеюк Н.П., Метельцева Е.П. Соколовская В.Т. Ландшафтно-климатические изменения в Центральной Монголии в голоцене // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. — М.: Наука, 1989. — С. 160-167.

27. Власенко Г.С. Грызуны южных районов Тувы // Изв. Иркут. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1954. Т. 12. С. 207-216.

28. Воронцов H.H. Виды хомяков Палеарктики (Cricetidae Rodentia) in statu nascendi // Докл. АН СССР. 1960. T. 132, № 6. С. 1448-1451.

29. Воронцов H.H. Развитие эволюционной идеи в биологии. М.: Изд-во Отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция. АБФ, 1999. - 640 с.

30. Воронцов Н.Н., Лннецкая О.Н. К методике морфометрического сравнения популяций млекопитающих (на примере С. undulatus Pallas // Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих Владивосток, 1997,- С. 90-95.

31. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Хромосомы сусликов Палеарктики (Citellus, Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) // Млекопитающие: эволюция, кариология, фаунистика, систематика. Новосибирск, 1969а. — С. 41-47.

32. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Строение хромосом Citellus undulatus и история становления ареалов Citellus undulatus и Citellus parryi // Докл. АН СССР. 19696. Т. 187, № 1. С. 207-210.

33. Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А. Хромосомные числа и видообразование у наземных беличьих (Sciuridae, Xerinae et Marmotinae) Голарктики // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1970. Т. 75, №5. С. 112-116.

34. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Цитогенетические доказательства существования закавказско-сонорских дизъюнкций ареалов некоторых млекопитающих // Зоологический журнал. 1972. Т. 21, № ц.с. 1697-1703.

35. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Генетика и проблема трансберингийских связей голарктических млекопитающих//Берингия в кайнозое. — Владивосток, 1976. -С. 337-353.

36. Воронцов Н.Н., Межова О.Н. Клинальный характер изменчивости морфометрических признаков у Citellus undulatus — вида с дизъюнктивным ареалом 11 Зоологический журнал. 1982. Т. 61, № 10. С. 1549-1556.

37. Воронцов Н.Н., Фрисман Л.В. Генетическая дифференциация палеарктических Citellus parryi Richardson, 1827 П Грызуны: материалы 4-го Всесоюзного совещания. Л.: Наука, 1983.-С. 131-132.

38. Воронцов Н.Н., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А^ Ревин Ю.В. Новая хромосомная форма и изменчивость коренных зубов полевки Microtus maximowiczii (Rodentia, Cricetidae) // Зоологический журнал. 1988. Т. 67, № 2. С. 205-213.

39. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А., Боескоров Г.Г., Ревин Ю.В. Стабильность кариотипа полевки-экономки (Microtus oeconomus) в центральной части ареала и история становления современного ареала// Зоологический журнал. 1986. Т. 65, №. 11. С.1705-1715.

40. Воронцов H.H., Фрисман Л. В., Надлер Ч.Ф., Фрисман Е.Я. Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. Сообщ. 3. Временная изменчивость частот аллелей трансферринов в популяциях сусликов Голарктики // Генетика. 19836. Т 19, № 3. С. 483-487.

41. Гилева Э.А., Ракитин С.Б. О факторах поддержания хромосомного полиморфизма у обыкновенной полевки Microtus arvalis Pallas, 1779: репродуктивные характеристики и мейотический драйв // Генетика. 2006. Т. 42, № 5. С. 620-627.

42. Гитерман P.E., Голубева Л.В., Заклинская Е.Д., Коренева Е.В., Матвеева О.В., Скиба P.A., Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене. М.: Наука, 1968.-205 с.

43. Голубев П.Д., Ширанович П.И., Сорокина З.С. К систематике сусликов Северного Кавказа // Зоологический журнал. 1976. Т. 55, № 3. С. 426-436.

44. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - 838 с.

45. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Триба Citellini // Фауна СССР. Т.З. М.; Л., 1965. Вып. 2. Млекопитающие- С. 155-276.

46. Громов И.М., Поляков И .Я. Фауна СССР. Млекопитающие Т. 3, вып. 8: Полевки (Microtinae). 1977. Л.: Наука. - 504 с.

47. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Спб., 1995. - 520 с.

48. Гуляева И.И., Оленев Г.В. О возможной роли перестроек генетической структуры в регуляции численности популяции узкочерепной полевки // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 19-20.

49. Денисов В.П. О гибридизации рода Citellus Oken // Зоологический журнал. 1963. Т. 42, № 12. С. 1887-1889.

50. Дымин В.А. Грызуны бассейна реки Ульмы (Верхнее Приамурье) // Животный мир Дальнего Востока. — Благовещенск: Амур. кн. изд-во, 1977. — С. 26-36.

51. Ербаева М.А. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Селенгинского среднегорья. М.: Наука, 1970. - 131 с.

52. Ермаков O.A., Сурин В.Л., Титов C.B., Тагиев А.Ф., Лукьяненко A.B., Формозов H.A. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами // Генетика. 2002. Т. 38, № 7. С. 950-964.

53. Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов природных популяций // Итоги науки и техники. Общая генетика. 1983. — Т. 8. — С. 76-104.

54. Загороднюк И.В., Федорченко A.A. Аллопатричные виды среди грызунов группы Spermophilus suslicus (Mammalia) // Вестник зоологии. 1995. Т. 29, № 5-6. С. 49-58.

55. Зажигин B.C. Отряд Rodentia Bowdich, 1821, семейство Sciuridae Gray, 1821 // Млекопитающие эоплейстоцена западного Забайкалья. — М.: Наука, 1966. С. 27-28.

56. Закс Л. Статистическое оценивание. — М.: Статистика, 1976. — 598 с.

57. Зубчанинова Г.В. О географической изменчивости бурундуков (Eutamias sibiricus Laxm.) СССР // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1962. Вып. 4. С. 41-48.

58. Калабухов В.И. Жизнь зоолога. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 182 с.

59. Калабухов Н.И., Попков А.Ф., Сердюк В.И., Шейкина H.A., Гальстер П.Г. Географическая изменчивость эколого-физиологических особенностей сибирского и арктического сусликов // Зоологический журнал. 1977. Т. 56. № 12. С. 1847-1849.

60. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука, 1981. - 455 с.

61. Клумов C.B. Промысловые животные Курильских островов // Охрана полезных зверей. — М., 1960.-С. 9-29.

62. Ковальская Ю.М. О видовой самостоятельности и распространении Microtus fortis Buch и Microtus maximowiczii Schrenk (Rodentia) // 1-й Междунар. териол. конгр.: реф. докл. — М., 1974.-T. 1.-С. 275.

63. Ковальская Ю.М. Хромосомный полиморфизм полевки Максимовича Microtus maximowiszii Schrenk 1858 (Rodentia, Cricetidae) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1977. Т. 82, № 2. С. 3848.

64. Ковальская Ю.М., Соколов В.Е. Новый вид полевки (Rodentia, Cricetidae, Microtinae) из Нижнего Приамурья // Зоологический журнал. 1980. Т. 59, № 9. С. 1409-1416.

65. Ковальская Ю.М., Хотолху Н., Орлов В.И. Географическое распространение хромосомных мутаций и структура вида Microtus maximowiczii (Rodentia, Cricetidae) // Зоологический журнал. 1980. T. 59, № 12. С. 1862-1867.

66. Кораблев В.П. Цитогенетические различия между горным и малым сусликами // Всесоюз. совещ. «Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих»: тез. докл. — Пущино, 1983. — С. 91-92.

67. Кораблев В.П. Распространение хромосомных форм крапчатого суслика Spermophilus suslicus Guld., 1770 // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М., 1997. - С. 50.

68. Кораблев В.П., Ляпунова Е. А. Изменчивость цитогенетических характеристик у крапчатого суслика Spermophilus suslicus Guld. 1770 // Генетика. 1996. Т. 32, № 1. С. 79-82.

69. Кораблев В., Фрисман Л. Использование генетических характеристик для решения спорных вопросов систематики сусликов фауны СССР // Труды 7-го Всесоюзного совещания по грызунам. — Свердловск, 1988. — С. 74-75.

70. Коробицына К.В., Фрисман Л.В. К вопросу о систематике домовых мышей фауны СССР (цитогенетические данные) // Эволюционные генетические исследования млекопитающих. — Владивосток, 1990. — Т. 1. — С. 55-78.

71. Коробицына К.В., Фрисман Л.В., Якименко Л.В. Кариологические и биохимические исследования лесных полевок с Дальнего Востока // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М., 1983. — С. 92-93.

72. Коробицына К.В., Якименко Л.В., Фрисман Л.В., Особенности распределения гетерохроматина и систематика домовых мышей // Грызуны. — Свердловск: УрО АН СССР, 1988.-С. 104-105.

73. Коробицына К.В., Якименко Л.В., Фрисман Л.В. К вопросу о происхождении домовых мышей фауны СССР (цитогенетические данные) II Труды 5-го съезда Всесоюзного териологического общества. М., 1990. - С. 67-68.

74. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. - 208 с.

75. Костенко В.А. Отряд Rodentia Bowdich, 1821 грызуны // Наземные млекопитающие

76. Дальнего Востока СССР: определитель. М.: Наука, 1984. - С. 118-215.

77. Котенкова Е.В., Михайленко А.Г., Межжерин C.B. Ареалы курганчиковой мыши Musspicilegus и Mus tataricus (abbotti) // Домовая мышь. — M.: Наука, 1994. С. 81-86. Крюков А.П. Шереметьева И.Н., Картавцева И.В., Цвирка М.В., Фрисман JI.B., Кораблев

78. B.П. Генетическое исследование наземных видов позвоночных российского Дальнего Востока // Биологические ресурсы Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007.1. C. 271-292.

79. Кыдырбаев Х.К. К экологии длиннохвостого и краснощекого сусликов в Калбинском Алтае

80. Изв. АН КазССР. Сер. Биол. 1971. Т. 5. С. 50-57. Лавренченко Л.А. Анализ краниометрических признаков домовых мышей Mus musculus sensu lato (Rodentia, Muridae): многомерный подход // Зоологический журнал. T. 73, № 7-8. 1994. С. 169-178.

81. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш. Экспериментальная гибридизация домовых мышей // Домовая мышь М.: Наука, 1994. — С. 93-109.

82. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Изд-во Мир, 1978. — 555 с.

83. Линецкая О.Н., Линецкий А.И., Видовые различия в характере краниометрической изменчивости у сусликов восточной Палеарктики (подрод Urocitellus) II Современные подходы к изучению изменчивости. — Владивосток, 1989. — С. 99-105.

84. Липаев В.М. Новые данные о распространении грызунов в Северо-Восточной Монголии // Изв. Иркут. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1963. Т. 25. - С. 273-280.

85. Литвинов Н.И. Заметки о фауне наземных позвоночных о-ва Ольхон на Байкале // Биологический сборник. — Иркутск, 1960. С. 232-238.

86. Лукашкин A.C. Монгольские элементы в фауне млекопитающих северной Маньчжурии // Зоологический журнал. 1975. Т. 54, № 7. С. 1578-1581.

87. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. — М.: Мир, 1968. — 597 с.

88. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. - 454 с.

89. Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир, 1974. — 460 с.

90. Межжерин C.B. Генетическая дивергенция домовой и курганчиковой мышей // Генетика. 1988. Т. 24, № 12. С. 2197-2202.

91. Межжерин C.B. Загороднюк И.В. Морфологические, кариологические и генетические различия домовой Mus musculus и курганчиковой Mus hortulanus мышей // Домовая мышь. M., 1989. - С. 99-114.

92. Межжерин C.B., Морозов-Леонов С.Ю. Генетическая дифференциация таксонов млекопитающих: оценка по биохимическим генным маркерам // Журнал общей биологии. 1995. Т. 56, № 1. С. 70-94.

93. Межжерин C.B., Сербенюк М.А. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок Arvicolidae Палеарктики. Род лесных полевок Clethionomys Tilesius, 1850 II Генетика. 1992. T. 28, № 2. С. 143-153.

94. Межжерин C.B., Брандлер О.В., Ляпунова Е.А., Морозов-Леонов С.Ю., Воронцов H.H. Генетические связи и дифференциация наземных беличьих Marmotinae Pocock, 1923 (Rodentia, Sciuridae) Палеарктики // Генетика. 1999. T. 35, № 6, С. 756-763.I

95. Межова О.Н., Фрисман J1.B. Кадастрово-справочная карта ареала длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas (1778) (Rodentia, Sciuridae) // Вопросы изменчивости и зоогеографии млекопитающих. Владивосток, 1984. - С. 55-75.

96. Мейер М.Н. Эволюция и систематическое положение серых полевок подрода Microtus фауны СССР // Зоологический журнал. 1983. Т. 62, вып. 1. С. 90-99.

97. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схоль Е.Д. Виды-двойники в группе Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) II Зоологический журнал. 1969. T. 51, вып. 5. С. 724-737.

98. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина O.J1. Серые полевки фауны России и сопредельных стран. СПб., 1996. — 320 с.

99. Мигулин A.A. Крапчатые суслики Украины // Тр. Харьков, о-ва испытателей природы. -Харьков, 1927. С. 45-48.

100. Милишников А.Н., Лавренченко Л.А., Рафиев А.И., Орлов В.Н. К вопросу о биохимической и морфологической идентификации некоторых форм надвидового комплекса Mus musculus s. lato II Домовая мышь. — M., 1989. С. 80-98.

101. Милишников А.Н., Лавренченко Л.А., Лебедев B.C. Происхождение домовых мышей Закавказья (надвидовой комплекс Mus musculus). Новый взгляд на пути их расселения и эволюцию // Генетика. 2004. Т. 40, № 9. С. 1234-1250.

102. Милишников А.Н., Рафиев А.Н., Лавренченко Л.А., Орлов В.Н. Высокий уровень интрогрессии генов M. domesticus в популяции Mus musculus s. str. Закавказья II Докл. АН СССР. 1990. Т. 311, № 3. С. 764-768.

103. Мунтяну А.И., Коробицына К.В., Якименко Л.В, Фрисман Л.В. Сравнительная цитогенетика домовых и курганчиковых мышей // Фауна антропогенного ландшафта Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1989. - С. 28-29.

104. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. — Владивосток: Дальнаука, 1984.— 358 с.

105. Ней М., Кумар С. Молекулярная эволюция и филогенетика. Киев.: КВ1Ц, 2004. - 363 с.

106. Некипелов H.B. Распространение млекопитающих в Юго-Восточном Забайкалье и численность некоторых видов // Биологический сборник. — Иркутск, 1960. С. 3-48.

107. Никольский A.A., Румянцев В.Ю. Изменчивость звукового сигнала сусликов группы «mayor» (Rodentia, Sciuridae, Spermophilus) как модель географического видообразования // Зоологический журнал. 2004. Т. 76, № 8. С. 1008-1017.

108. Никольский A.A., Ермаков О.В., Титов C.B. Географическая изменчивость малого суслика (.S'permophyluspygmaeus): биоакустический анализ // Зоологический журнал. 2007. Т. 86, № 11. С. 1379-1388.

109. Оболенский С.И. Предварительный обзор палеарктических сусликов (g.g. Citellus, Spermophilopsis) // Докл. АН СССР. 1927. А. С. 188-193.

110. Огнев С.И. Род Citellus Oken // Звери СССР и прилежащих стран. M.: JL: Изд-во АН СССР, 1947.-Т. 5.-С. 11-215.

111. Орлов В.Н., Ковальская Ю.М. Microtus mujanensis sp. п. (Rodentia, Cricetidae) из бассейна р. Витим 11 Зоологический журнал. 1978. T. 18, вып. 8. С. 1224-1232.

112. Орлов В.Н., Родова М.А., Котенкова Е.В. Хромосомная дифференциация сусликов подрода Citellus // Млекопитающие: эволюция, кариология, фаунистика, систематика. -Новосибирск, 1969. С. 48-49.

113. Оуэн Д.Б. Сборник статистических таблиц. М.: Изд-во Вычислительного центра АН СССР, 1973.-586 с.

114. Очиров Ю.Д. Распространение некоторых видов млекопитающих в Северо-Восточном Забайкалье//Зоологический журнал. 1968. Т. 47, № 7. С. 1065-1071.

115. Очиров Ю.Д., Бояркин И.В. Сведения по распространению некоторых видов грызунов и зайцеобразных Юго-Восточной Тувы // Физическая география Восточной Сибири. -Иркутск, 1975.-С. 179-184.

116. Павлинов И.Я., Россолимо O.J1. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во МГУ, 1987.-282 с.

117. Попков А.Ф. Внутривидовая изменчивость эколого-физиологических признаков сибирского длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas: дис. канд. биол. наук. — Владивосток: БПИ ДВНЦ АНСССР, 1978. 159 с.

118. Прилуцкая Л.И. Современный ареал домовой мыши в СССР // Домовая мышь. — М., 1989. — -С. 15-27.

119. Пузанов И.И. О некоторых закономерностях распределения систематических признаков крапчатого суслика // Проблемы зоогеографии суши. — Львов: Изд-во Львов, ун-та, 1958.-С. 203-209.

120. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной части Средней Сибири. M.:JI.: Наука, 1966. - 420 с.

121. Саржинский В.А. Зоологические исследования в чумном районе Горного Алтая // Изв. Иркут. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1963. Т. 25. С. 232-234.

122. Сердюк В.А. Арктический суслик. Владивосток, ДВНЦ АН СССР. 1986. - 186 с.

123. Серов О.Л., Воронцов H.H., Фрисман Л.В. Сравнение ферментных и других белковых спектров у некоторых видов сусликов (Rodentia) // 1-й Международный конгресс по млекопитающим: тез. докл. М.: ВИНИТИ, 1974.— С. 198-199.

124. Серов О.Л., Корочкин Л.И., Манченко Г.П. Электрофоретические методы исследования изоферментов // Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. - С. 18-64.

125. Скалон В.Н. Краткий обзор распространения и образа жизни длиннохвостого суслика в Якутии // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1946. Т. 51, № 4-5. С. 84-90.

126. Слудский A.A., Варшавский С.Н., Исмагилов М.И., Капитонов В.И., Шубин И.Г. Млекопитающие Казахстана. Т.1, ч.2: Грызуны (Сурки и суслики.) — Алма-Ата: Изд-во АН Каз.ССР, 1969. 453 с.

127. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высш. шк., 1977. — Т. 2. - 494 с.

128. Соколов В.Е., Анискин В.М., Сербенюк М.А. Сравнительная цитогенетика шести видов полевок рода Clethrionomys (Rodentia, Microtinae) // Зоологический журнал. 1990. Т. 6, № U.C. 145-151.

129. Стариков В.П. Биология грызунов на границах их ареалов в Южном Зауралье: автореф. Дис.д-ра. биол. наук. Екатеринбург: Курган, гос. ун-т. 1997. - 48 с.

130. Стариков В.П., Жилин М.Е. Некоторые особенности гибридных форм сусликов Spermophilus major и S. erythrogenys Южного Зауралья // Тез. докл. 4-го съезда Териологического общества. М., 1999. — С. 248.

131. Тарасов М.П. Грызуны юго-восточной части Монгольского Алтая и прилежащей Гоби // Изв. Иркут. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1958. Т. 19. С. 60-71.

132. Тарасов М.П. Длиннохвостый суслик на южной границе своего ареала // Изв. Иркутск, н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1959. Т. 21. - С. 282-290.

133. Телегин В.И. Бурундук Западной Сибири: автореф. дис.канд. биол. наук. Новосибирск:

134. БИН СО АН СССР, 1969. 24 с.I