Узкочерепная полевка Lasiopodomys (Stenocranius) gregalis (pallas, 1779): таксономическая структура, положение в системе и эволюция тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Петрова, Татьяна Викторовна

• Петрова, Татьяна Викторовна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Петрова, Татьяна Викторовна

Оглавление

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Узкочерепная полевка. История изучения

1.1.1. Положение вида в системе трибы ЛгугеоИт

1.1.2. Палеонтологическая летопись и современный ареал

1.1.3. Морфологическая изменчивость современных популяций

1.1.4. Подвидовая структура

1.2. Климат и ландшафты плейстоцена

1.2.1. Влияние климатических и ландшафтных перестроек на формирование видовых ареалов

1.2.2. Роль филогеографических исследований в восстановлении климатических событий

1.2.3. Биотопическая приуроченность узкочерепной полевки

1.3. Проблема вида и подвида, криптическое видообразование

1.3.1. Понятие вида в рамках биологической концепции вида

1.3.2. Понятие подвида

1.3.3. Кризис категории подвида

Глава 2. Материал и методы

2.1. Исследованный материал

2.2. Методы

2.2.1. Методы лабораторной обработки

2.2.2. Молекулярно-филогенетические методы

2.2.3. Морфологический анализ

2.2.4. Экспериментальная гибридизация

Глава 3. Филогеографическая структура узкочерепной полевки

3.1. Анализ нуклеотидных последовательностей мт цитохрома Ь

3.2. Филогенетический анализ и время дивергенции основных клад

3.3. Популяционная генетика и демографический анализ

Глава 4. Криптическое видообразование в комплексе узкочерепной полевки

4.1. Проверка гипотезы о криптическом виде в Забайкалье

4.1.1. Анализ ядерных генов

4.1.2. Морфологический анализ

4.1.3. Экспериментальная гибридизация

4.2. Название криптического вида узкочерепной полевки

4.2.1. Таксономическая история Забайкальской формы узкочерепной полевки

4.2.2. Изучение типовой серии подвида L. gregalis raddei

4.3. Ареал криптического вида L. raddei

4.4. Таксономический статус генетических линий A, B и C

Глава 5. Происхождение и эволюция узкочерепной полевки

5.1. Пересмотр таксономического положения узкочерепной полевки

5.1.1. Анализ цитохрома Ь

5.1.2. Анализ ядерных генов

5.2. Эволюция узкочерепной полевки

5.2.1. Предковые формы узкочерепной полевки

5.2.2. Возникновение и развитие вида в раннем плейстоцене

5.2.3. Эволюция митохондриальной линии А

5.2.4. Эволюция митохондриальных линий В и С

5.2.5. Формирование ареала L. raddei

5.3. Внутривидовая таксономическая структура узкочерепной полевки

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Узкочерепная полевка Lasiopodomys (Stenocranius) gregalis (pallas, 1779): таксономическая структура, положение в системе и эволюция»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

Проблема вида и его границ - одна из самых остро дебатируемых в биологии. Бурное развитие молекулярно-генетических методов в конце XX века предоставило исследователям очень мощный инструмент для изучения живых организмов, основанный на непосредственном анализе первичной структуры ДНК. Комплексный подход (анализ эволюционной истории, морфологии, поведения и генетических особенностей) может дать наиболее полный ответ на вопрос о таксономическом статусе и филогенетических взаимоотношениях исследуемых групп, однако только генетический подход способен выявить случаи так называемого криптического видообразования.

С внедрением молекулярно-генетического подхода к изучению живых организмов появилось и новое направление биологических исследований -филогеография (Avise et al., 1987), анализирующее пространственное распределение генеалогических линий. В исследованиях по филогеографии чаще всего применяется анализ изменчивости митохондриальной ДНК (мтДНК), позволяющий восстановить недавнюю эволюционную историю видов и популяций, оценить изменения их популяционно-демографических параметров во времени.

Поздний плейстоцен ознаменовался многочисленными климатическими колебаниями, которые приводили к резким перестройкам ландшафтов. В периоды похолоданий территории, занятые лесами, сокращались, им на смену приходили степные и тундровые сообщества. Такие изменения приводили к резким смещениям границ ареалов животных. Таежные обитатели в периоды похолоданий были смещены далеко на юг, их ареалы фрагментированы на отдельные изолированные лесные рефугиумы, из которых впоследствии они расселялись в периоды потеплений (Ohdachi et al., 2001; Brunhoff et al., 2003; Obolenskaya et al., 2009; Abramson et al., 2012 и др.). Виды открытых пространств, по-видимому, напротив, должны были расселяться в периоды похолоданий вместе

с распространением тундро-степей и сокращать свои ареалы в эпохи потеплений вместе с экспансией лесов. Смещения видовых ареалов и другие популяционные изменения оставляют четкий след в генетической структуре современных популяций, что позволяет использовать молекулярно-генетические данные для реконструкции их истории. В настоящее время очень велик интерес к исследованиям такого рода. Появилось большое количество работ по филогеографии лесных видов, однако данных по филогеографии видов открытых пространств Палеарктики пока недостаточно.

Узкочерепная полевка - широко распространенный вид открытых пространств - степей, альпийских лугов и тундр. В плейстоцене ее ареал был сплошным и простирался далеко на запад от современных границ, занимая практически всю территорию Палеарктики, но с образованием широкой лесной зоны в голоцене был фрагментирован на несколько изолированных участков, каким и остается до настоящего времени. Остатки предковой формы узкочерепной полевки хорошо идентифицируются уже начиная с раннего плейстоцена (Kowalski, 2001; Markova, 2006), вид является массовым в большинстве местонахождений среднего и позднего плейстоцена Урала и Сибири (Агажданян, 1972; Alexeeva, 1996; Alexeeva, Erbajeva, 2008; Зажигин, 1980). Благодаря своему фрагментированному ареалу и обширной палеонтологической летописи, позволяющей калибровать расчеты времен различных демографических событий, узкочерепная полевка является удобной моделью для изучения эволюционных процессов.

Внутривидовая структура узкочерепной полевки остается дискуссионной. На основе анализа морфологических данных выделено значительное количество подвидов, различающееся у разных авторов. Ревизии внутривидовой таксономической структуры узкочерепной полевки с применением молекулярных маркеров до сих пор не проводилось.

Достаточно долго род Microtus считали монофилетическим (Огнев, 1950; Громов, 1963). Подозрения о том, что Microtus - сборная группа, стали высказываться уже давно, вместе с накоплением фактов по палеонтологии,

морфологии и других данных (Громов, 1972; Громов, Поляков, 1977), и с появлением молекулярно-генетических работ остро встал вопрос о пересмотре таксономического состава рода. Исследования с использованием ядерных генов (Abramson et al., 2009; Martinkova, Moravec, 2012) выводят узкочерепную полевку за рамки рода Microtus s. str. Иногда, при этом, узкочерепная полевка демонстрирует раннее ответвление от общего предка трибы Arvicolini и занимает сестринское положение по отношению к роду Lasiopodomys, однако такое объединение никогда не было достаточно статистически поддержано. Потому положение узкочерепной полевки в системе трибы Arvicolini до сих пор остается дискуссионным.

Степень разработанности темы исследования

До настоящего момента генетические данные по узкочерепной полевке были отрывочными: анализ изменчивости гена цитохром b (cyt b) мтДНК был проведен только на Урале (Prost et al., 2013). Исследования на основе анализа ядерных генов отсутствовали. Для описания внутривидовой таксономической структуры узкочерепной полевки до сих пор использовались только данные кариологии и морфологические признаки, которые подвержены сезонной и возрастной изменчивости (Гладкина, Мокеева, 1970). Не был применен комплексный подход, учитывающий как морфологические признаки, так и генетические и поведенческие особенности.

Филогенетическое положение узкочерепной полевки в рамках трибы Arvicolini не вполне ясно. До недавнего времени на основании резких отличий в морфологии черепа ее относили к монотипичному подроду Stenocranius в рамках рода Microtus. Однако уже первые молекулярные исследования на основе анализа мт cyt b (Jaarola et al., 2004) указали на сомнительность такого положения. Позднее ряд исследований с использованием маркеров ядерной ДНК (Galewski et al., 2006; Abramson et al., 2009; Martinkova, Moravec, 2012) подтвердили независимое от серых полевок, раннее ответвление узкочерепной полевки и показали ее сближение с родом Lasiopodomys. Однако эти исследования были

выполнены на ограниченном наборе таксонов и только 2-х ядерных генах, и потому такое положение узкочерепной полевки до сих пор было обосновано недостаточно.

Цель и задачи работы

Цель настоящей работы заключается в ревизии внутривидовой таксономической структуры узкочерепной полевки на основе анализа генетических данных, оценке степени дивергенции и характера взаимоотношений изолированных популяций, реконструкции их вероятной истории и становления современных ареалов и выяснении положения узкочерепной полевки в системе трибы ЛтсоНт.

Для достижения обозначенной выше цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить внутривидовую генетическую изменчивость узкочерепной полевки на основе митохондриального гена цитохром Ь.

2. На основе анализа ядерных генов с привлечением данных морфологии и результатов межлинейных скрещиваний проверить гипотезу о существовании нескольких самостоятельных видов в рамках комплекса узкочерепной полевки.

3. Сопоставить генетическую структуру с имеющейся внутривидовой таксономической структурой узкочерепной полевки.

4. На основе комбинированного анализа митохондриального и ядерных генов рассмотреть положение узкочерепной полевки в системе трибы Arvicolini.

Научная новизна

На основании анализа митохондриального и ядерных генов показано положение узкочерепной полевки в структуре трибы Arvicolini (вид перенесен в род Lasiopodomys). Впервые проведено широкомасштабное исследование филогеографии узкочерепной полевки практически на всем ареале вида, реконструирована история развития и расселения вида в плейстоцене, рассчитано

время расхождения основных генетических линий. На основании комплексного подхода (анализа изменчивости мт и ядерных генов, рисунка жевательной поверхности коренных зубов и экспериментов по гибридизации) в рамках комплекса узкочерепной полевки восстановлен видовой статус для криптического вида Lasiopodomys гaddei. В процессе работы были разработаны праймеры для амплификации коротких фрагментов мт цитохрома Ь из старых коллекционных материалов, что позволило генотипировать типовые экземпляры нескольких подвидов узкочерепной полевки. Проведено сопоставление валидных подвидов узкочерепной полевки с мт и ядерными гаплогруппами вида и внесены предложения по ревизии подвидовой системы.

Теоретическая и практическая значимость работы

Работа имеет теоретическое значение в плане анализа процесса формирования биоразнообразия и закономерностей микроэволюции на примере вида с разорванным ареалом и обширной палеонтологической летописью. Оценено влияние климатических перестроек плейстоцена на структуру широкоареального вида открытых пространств. Получены и помещены в Генбанк фрагменты последовательностей мт cyt Ь и шести ядерных генов: BRCA1, GHR, LCAT, P53, IRBP, vWF узкочерепной полевки. Разработанные праймеры могут быть использованы для дальнейшей работы с музейными экземплярами вида. Проведенное исследование внесло вклад в изучение таксономической структуры узкочерепной полевки, в частности подвид L. gгegalis гaddei восстановлен как самостоятельный вид L. гaddei. Этот случай может служить примером при изучении механизмов криптического видообразования. Полученные данные по морфологической дифференциации зубов m1 и M3 представляют собой базу для дальнейшей разработки методов диагностики близких форм. Результаты проведенного исследования можно использовать при разработке специальных курсов по зоологии на биологических факультетах.

Методология и методы исследования

Для проведения настоящей работы применялись актуальные на данный

момент методы:

1. Сбор и определение материала, его первичная обработка (отлов животных, изготовление тушек, фиксация тканей 96% этанолом).

2. Лабораторная обработка: выделение геномной ДНК, амплификация целевых фрагментов мт cyt Ь и ядерных генов с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР), проверка продуктов ПЦР на гель-электрофорезе, очистка продуктов ПЦР и секвенирование.

3. Молекулярно-филогенетический анализ: обработка и выравнивание полученных последовательностей, построение филогенетических деревьев и сетей гаплотипов, проведение демографического анализа, оценка времен дивергенции основных линий, разграничение видов.

4. Морфологический анализ: морфометрический анализ стандартных промеров черепа, анализ морфологии жевательной поверхности коренных зубов.

5. Этологический анализ: экспериментальная гибридизация разных генетических линий узкочерепной полевки, проверка плодовитости родителей и гибридов.

Положения, выносимые на защиту

1. Узкочерепная полевка генетически очень разнородна, её разнообразие в основном сосредоточено на юге ареала.

2. Узкочерепная полевка представляет собой комплекс из двух криптических видов.

3. Эволюционная история генетических линий узкочерепной полевки не согласуется с признаваемой подвидовой структурой вида, последняя нуждается в ревизии.

4. Узкочерепную полевку (подрод Stenocranius) следует рассматривать в составе рода Lasiopodomys, а не рода Microtus.

Степень достоверности и апробация результатов

Материалы диссертации были представлены на 7 российских и международных конференциях: Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» 2012 г., Сухум, Абхазия, Всероссийской конференции с международным участием «Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих» (Санкт-Петербург, 2013), научной конференции «Молекулярно-генетические подходы в таксономии и экологии» (Ростов-на-Дону, 2013), Международных конференциях по биологии грызунов «Rodens et Spatium» в 2013 и 2014 годах (Рованиеми, Финляндия и Лиссабон, Португалия), Российской научной конференции «Структура вида у млекопитающих» (Москва, 2015) и на Международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий» (Х Съезд Териологического общества при РАН) (Москва, 2016). Материалы исследования были представлены на итоговой годовой сессии ЗИН РАН в 2015 году.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, из них 3 - статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК; 8 - в материалах конференций.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 5 глав (Обзор литературы, Материал и методы, Филогеографическая структура узкочерепной полевки, Криптическое видообразование в комплексе узкочерепной полевки, Происхождение и эволюция узкочерепной полевки), заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 141 странице, содержит 8 таблиц и 14 рисунков. Библиографический список содержит 271 источник, в том числе 110 на иностранных языках.

Благодарности

Искреннюю признательность выражаю своему научному руководителю Н.И. Абрамсон за терпение, важные и мудрые советы, необходимые консультации и всестороннюю помощь на всех этапах исследования.

Огромное спасибо А.А. Лисовскому, Е.В. Оболенской, А.С. Тесакову и Ю.М. Ковальской за плодотворное сотрудничество и конструктивные замечания в процессе выполнения работы. Я признательна Г.Ф. Барышникову за ценные комментарии к рукописи и сотрудникам лаборатории молекулярно-генетической систематики ЗИН РАН: С.Ю. Бодрову, О.В. Бондаревой, А.Ю. Костыгову и Е.Н. Мельниковой за поддержку и помощь в работе.

Я глубоко благодарна коллегам, предоставившим материал для исследования: А.В. Абрамову, А.С. Абрамову, Е.Н. Абрамовой, Ю.А. Баженову, А.А. Банниковой, П.Л. Богомолову, Л.Л. Войта, Э.А. Гилевой, Т.А. Дупал, Н.Н. Емельченко, Е.С. Захарову, И.В. Картавцевой, В.С. Лебедеву, А.А. Лисовскому, Н.В. Лопатиной, И.Г. Мещерскому, И.В. Моролдоеву, Е.В. Оболенской, В.В. Платонову, Г. Пуреву, Н.И. Путинцеву, В.Г. Пчелинцеву, Л.В. Рудневой, Г.Б. Рюрикову, Е.Ф. Ситниковой, А.В. Сморкачевой, А.А. Стекольникову, А.В. Сурову, Г. Сухчулуун, И.А. Тихонову, Н.Ю. Феоктистовой, С. Шар, Б.И. Шефтелю и И.В. Шереметьевой, а также В.Е. Кирилюку (заповедник «Даурский»), А.Н. Куксину (заповедник "Убсунурская котловина") и Я.В. Алексееву за помощь в организации полевой работы.

Кроме этого я выражаю искреннюю признательность своей семье, в первую очередь супругу, за понимание и поддержку, оказанную в процессе написания диссертации.

Работа выполнена в рамках плановой темы № 01201376804 при финансовой поддержке грантов РФФИ №№ 12-04-01310, 13-04-10182-к, 14-04-10156-к, 15-04-04602, 16-34-00040-мол-а и Программы фундаментальных исследований РАН: «Биоразнообразие и динамика генофондов растений, животных и человека».

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Узкочерепная полевка. История изучения

1.1.1. Положение вида в системе трибы Arvicolini

Узкочерепная полевка является представителем подсемейства полевочьих Arvicolinae Gray, 1821. Подсемейство полевочьих очень многочисленно, это одна из наиболее сложных в таксономическом отношении групп грызунов. Внутри подсемейства выделяется ряд четких надродовых групп в ранге триб (Громов, Поляков, 1977; Павлинов, 2003; Musser, Carleton, 2005), их состав и родственные связи пока остаются спорными. В пределах подсемейства можно выделить три последовательные волны радиации, последняя из которых среди прочих включает трибу Arvicolini (Абрамсон, Лисовский, 2012). Триба включает в себя от 20 до 30 родов, в том числе и род Microtus Shrank, 1798.

Род Microtus - один из самых многочисленных родов млекопитающих Голарктики. Громов (1963) рассматривал в его составе до 10 подродов, среди них Microtus, Blanfordimys, Stenocranius, Lasiopodomys, Phaiomys, Pitymys и Chionomys. Позже группы Chionomys и Lasiopodomys рассматривались в качестве самостоятельных родов (Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева,1995), а в состав рода Microtus включали более десяти подродов, в том числе Neodon и Stenocranius. Обособленное положение Chionomys и Lasiopodomys было подтверждено и молекулярными работами (Graf 1982, Jaarola et al., 2004, Bannikova et al., 2010). Таким образом, в наиболее широкой трактовке род Microtus включает все или большинство таксонов родовой группы «Microtus» (Громов, Поляков, 1977; Павлинов, Россолимо, 1987, 1998; Repenning et al., 1990).

Подозрения о том, что Microtus - сборная группа, высказывались давно, вместе с накоплением фактов по палеонтологии, морфологии и других данных (Громов, 1972; Громов, Поляков, 1977), и с появлением молекулярно-генетических работ остро встал вопрос о пересмотре монофилии рода.

Анализ мт цитохрома b у большинства видов с обоих континентов (Conroy, Cook, 2000) показал, что все неарктические виды рода Microtus образуют единый

кластер. Этот же результат был позднее подтвержден и в работе Jaarola с соавторами (2004). Кроме этого, авторы, проанализировав набор из 48 видов Палеарктики и Неарктики на основе мт гена цитохром Ь, получили разделение на четыре достоверно поддержанные линии: 1) род Chionomys, 2) подрод Terricola, 3) группа Microtus, представленная видами M arvalis, M. rossiaemeridionalis, M. dogramacii, M. guentheri и M. socialis и 4) группа, объединяющая подрода Alexandromys, Volemys и Pallasiinus. В этой работе авторы в одном из анализов показали сестринское положение подрода Stenocranius к последней группе, однако это объединение было недостаточно поддержано, и в двух других анализах подрод Stenocranius вообще выходил за рамки рода Microtus. В работе Yannic (2012), также проведенной на мт cyt Ь, показана тритомия: 1) группа в составе Neodon, Terricola, Alexandromys, Microtus, Agricola и видов Неарктики; 2) Stenocranius; 3) Chionomys.

По мнению Абрамсон и Лисовского (2012), наиболее обоснованной представляется узкая трактовка рода с двумя подродами Sumeriomys и Microtus б. б^. Сюда также включён подрод Agricola, по результатам молекулярно-генетических работ ^ааго1а et а1., 2004; Fink et а1., 2010; Yannic et а1., 2012) занимающий неопределенное положение в системе данной группы. В таком понимании род Microtus скорее всего парафилетичен (Абрамсон, Лисовский, 2012).

Среди прочего давно дискутируется среди систематиков и вопрос о положении подрода Stenocranius в системе трибы. Анализ аллозимов (Межжерин и др., 1993) свидетельствовал в пользу родства групп Lasiopodomys и Stenocranius. На раннее обособление общего предка группы (Lasiopodomys + Stenocranius) от остальных представителей Microtus s. Ыо также указывают ископаемые остатки. В работе Банниковой с соавторами (Вапшкоуа et а!., 2010), проведенной с использованием цитохрома Ь, показано, что наблюдается объединение подрода Stenocranius и рода Lasiopodomys, но с недостаточной статистической поддержкой. Дальнейшие исследования с использованием набора мт и ядерных маркеров (АЬгашБоп et а!., 2009 а, Магйпкоуа, Могауес, 2012) указывали на раннее

ответвление рода Lasiopodomys от общего предка трибы ЛтсоНш и сестринское положение подрода Stenocranius по отношению к роду Lasiopodomys, однако такое объединение никогда не было достаточно статистически поддержано. К кластеру Lasiopodomys + Stenocranius достоверно присоединяется также представитель рода Proedromys (Магйпкоуа, Могауес , 2012). Однако во всех перечисленных работах была использована очень ограниченная выборка видов и генов, по которым проводился анализ.

Несмотря на то, что на данный момент узкочерепная полевка формально является представителем рода Microtus (МиББег, Саг^оп, 2005), в данной работе автор, вслед за Абрамсон и Лисовским (2012), использует для узкочерепной полевки имя Lasiopodomys gregalis на основании близости к представителям рода Lasiopodomys по результатам анализа ядерных генов (Ре^оуа et а1., 2016; Абрамсон, Лисовский, 2012, МаГткоуа, Могауес, 2012).

1.1.2. Палеонтологическая летопись и современный ареал

Рисунок жевательной поверхности коренных зубов у подсемейства ЛтсоНпае является важным таксономическим признаком. Кроме того, зубами, в основном, представлены ископаемые остатки мелких грызунов, что позволяет сравнить современных и древних представителей группы.

У некорнезубых полевок, таких как узкочерепная полевка, наиболее вариабельными коренными зубами, несущими важный таксономический и эволюционный сигнал, являются первый нижний (т1) и третий верхний (М3) коренные. Изменчивость рисунка жевательной поверхности т1 у узкочерепной полевки выражается главным образом в количестве выступов и входящих углов с лингвальной и буккальной стороны зуба, а также в форме и некоторых деталях рисунка передней непарной петли. По сочетанию выступов и входящих углов с обеих сторон зуба выделялся ряд морфотипов т1 (Большаков и др., 1980). Наиболее информативным признаком в рисунке жевательной поверхности т1 узкочерепной полевки является степень выраженности выемки на наружной и внутренней стороне передней непарной петли. Изменчивость М3 узкочерепной

полевки выражена в степени развития постеро-лингвальных выступающих углов Т5 и T7.

Палеонтологическая летопись узкочерепной полевки очень богата. Палеонтологи прослеживают ее корни вплоть до раннего плейстоцена, где к этой линии принадлежит вид, описанный впервые из Венгрии как Pitymys hintoni Kretzoi, 1941 (Kowalski, 2001). Этот вид характерен и для соответствующих слоев Русской равнины, Таманского фаунистического комплекса (Markova, 2006), и для таманской фауны Восточной Европы (Громов, 1966; Александрова, 1976; Маркова, 1982). Также P. hintoni был обнаружен на юге Западной Сибири (Зажигин, 1980; Вангенгейм, Зажигин, 1969), в Забайкалье (Вангенгейм и др., 1990) и в Южном Китае (Jin et al., 1999).

В первой половине раннего плейстоцена на юге Западной Сибири обитали Р. ex.gr. hintoni-gregaloides, достоверно отличавшиеся от Р. hintoni увеличенной длиной зуба, образованием на передней непарной петле головки с четко выраженным "клювиком" и уменьшением слитности параконидных треугольников (Дупал, 1994). Во второй половине раннего плейстоцена подрод Pitymys был представлен более прогрессивной формой gregaloides, отличавшейся от предыдущей по нескольким признакам m1: произошло увеличение длины параконидного отдела, передней непарной петли, еще меньше стали слиты параконидные треугольники m1, а головка передней непарной петли приобрела грегалойдный тип (Дупал, 1994).

В первой половине среднего плейстоцена форму P. gregaloides сменяют представители подрода Stenocranius: утрачена широкослитость параконидных треугольников, увеличена длина параконидного отдела m1 (Дупал, 1994). С этого времени собственно узкочерепная полевка появилась в палеонтологической летописи Западной и Средней Сибири (Галкина, 1980; Галкина и др.,1980, Смирнов и др., 1986), и распространилась по всей территории Северной Евразии (Агажданян, 1972; Alexeeva, 1996; Alexeeva, Erbajeva, 2008). Во второй половине среднего плейстоцена увеличилась коронарная длина m1 и передняя непарная петля, с наружной стороны ее наметился входящий угол (Дупал, 1994).

Начиная с позднего плейстоцена узкочерепная полевка стала фоновым видом лемминговой фауны (Зажигин, 1980). Находки, датированные средним и поздним плейстоценом, известны даже из Западной и Восточной Европы (Hinton, 1926; Chaline, 1972; Kowalski, 2001; Агаджанян, 1971).

Описанные выше формы представляют собой непрерывный ряд формы первого нижнего коренного m1, ведущий от Pitymys hintoni к среднеплейстоценовой форме P. gregaloides (Hinton, 1923), и потом к современной узкочерепной полевке (Дупал, 1998). В этом эволюционном ряду прослеживаются изменения m1: утрата широкослитости параконидных треугольников, образование входящих углов на передней непарной петле, увеличение длины зуба, параконидного отдела и передней непарной петли. Непрерывная палеонтологическая летопись узкочерепной полевки свидетельствует о том, что она успешно переживала все периоды климатических перестроек плейстоцена. Сравнение морфологии ископаемых зубов разного возраста с морфологией зубов современных узкочерепных полевок в разных частях ареала может помочь реконструировать эволюцию этой группы.

В плейстоцене ареал узкочерепной полевки был сплошным и простирался далеко на запад и юг от современных границ. В конце плейстоцена и голоцене произошло резкое вымирание узкочерепной полевки во всей Западной и в большей части Восточной Европы и, следовательно, резкое сокращение западной части ареала вида (Громов, Поляков, 1977). Распространение лесов в голоцене разделило ареал вида на территории Западной Сибири на северную (тундровую) и южную (степную и горную) зоны.

В настоящее время узкочерепная полевка - широко распространенный вид открытых пространств, населяющий тундру, степи и альпийские луга от Архангельска и Западного Приуралья на западе до Якутии и среднего Амура на востоке; от Ямала, устья Лены и Колымы на севере до Тянь-Шаня и Памиро-Алая, Северной и Центральной Монголии и северных частей Синьцзяня на юге (Огнев, 1950; Виноградов, Громов, 1952). Ареал вида представляет собой несколько изолированных участков (Рис. 1).

1.1.3. Морфологическая изменчивость современных популяций

Поскольку современное разнообразие вида является непосредственным отражением его эволюционной истории, то эволюцию группы невозможно проследить без описания изменчивости вида в настоящее время. До настоящего времени описание внутривидовой структуры и выделение таксономических форм основывалось исключительно на морфологических признаках. В связи с этим мы остановимся кратко на истории исследования морфологической изменчивости рассматриваемого вида. Морфологическая изменчивость узкочерепной полевки изучена очень хорошо (Огнев, 1950; Громов, Поляков, 1977; Гладкина, Мокеева, 1969; 1970; Копеин, 1958; Прокопьев, Винокуров, 1986; Кривошеев, Банников, 1954; Шварц и др., 1960; Бурмакин, 1971; Фейгин, 1969; Дупал, 1994; 1998; 2000; Крыльцов, 1964 и другие). Окраска животных сильно варьирует - от коричнево-серой, отчетливо испещренной светлыми окончаниями остевых волос, до буровато-охристой, иногда довольно светлой, с менее заметным испещрением. Нижняя поверхность от темно-серой до желтовато-охристой. На затылке и в передней части спины часто имеется черная полоса. Существует корреляция морфологических характеристик и биотопа: так, формы притаежной зоны окрашены темнее, чем степные.

Размеры животных также сильно варьируют на широком ареале. Для северных тундровых популяций, в соответствии с правилом Бергмана, характерны более крупные размеры: длина тела порядка 140 мм (Огнев, 1950; Копеин, 1958; Шварц и др., 1960; Громов, Поляков, 1977). Степная форма узкочерепной полеевки мельче, чем тундровая: длина тела около 115 мм (Громов, Поляков, 1977). Помимо увеличения размеров животных в северном направлении, отмечается увеличение массы тела и черепа в юго-восточном направлении, если взять за точку отсчета центральную часть ареала - Барабинскую лесостепь (Кривошеев, Бурмакин, 1971; Дупал, 2000). В работе Дупал (2000) исключение из этой закономерности составляли горные популяции с хребта Тарбагатай (Северная Монголия). Дупал объясняла фенотипическое сходство животных их приуроченностью к сходным местообитаниям и пространственной близостью.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Петрова, Татьяна Викторовна, 2016 год

Список литературы

1. Абрамсон, Н. И. Подсемейство Arvicolinae. Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Н. И. Абрамсон, А. А. Лисовский // Под ред. И. Я. Павлинова, А. А. Лисовского. Сборник трудов Зоологического музея МГУ. 2012. Т. 52. - С. 127-141.

2. Агажданян, А. К. Грызуны из плейстоценовых отложений Мамонтовой горы / А. К. Агаджанян, А. Н. Мотузко // Териофауна плейстоцена. - М.: Изд-во МГУ, 1972. - С. 24-69.

3. Агаджанян, А. К. Грызуны плейстоцена центра и юга Русской равнины: автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. геогр. наук. / Агаджанян Александр Карэнович. - М.:1971. - 23 с.

4. Александрова, Л. П. Грызуны антропогена европейской части СССР / Л. П. Александрова // - М.:Наука, 1976. - Вып. 291. - 98 с.

5. Артемов, И. А. Флористические особенности Тувинской котловины и хребет Танну-Ола как ботанико-географический рубеж / И. А. Артемов // Растительный мир Азиатской России. - 2015. - Т. 2, вып. 18. - С. 72-78.

6. Архипов, С. А. Современные идеи и направления в исследованиях ледникового периода в Сибири / С. А. Архипов // Четвертичные оледенения Западной Сибири и других областей Северного полушария. -Новосибирск: Наука, Сибир. отд-ние, 1981. - С. 7-13.

7. Банников, А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной республики / А. Г. Банников. - М.: Изд-во Академии наук СССР, 1954. - С. 1-669.

8. Банникова, A. A. Генетическое разнообразие рода Chionomys (Mammalia, Arvicolinae) и сравнительная филогеография трех видов снеговых полевок / A. A. Банникова, A. М. Сижажева, В. Г. Маликов, Ф. Н. Голенищев, Р. И. Дзуев // Генетика. - 2013. - Т. 49, № 5. - С. 649-664.

9. Баранова, Г. И. Каталог типовых экземпляров коллекции Зоологического института РАН. Млекопитающие (Mammalia). Выпуск 4. Грызуны (Rodentia) / Г. И. Баранова, И. М. Громов. - СПб.: ЗИН РАН, 2003. - 100 с.

10. Берг, Л. С. Рыбы пресных вод Российской империи / Л. С. Берг // - М.

1916. - Т. 27. 563 с.

11. Берг, Л. С. Яровые и озимые расы у проходных рыб / Л. С. Берг // Изв. АН СССР. - 1934. - № 5. - С. 711-732.

12. Бианки, В. Л. Вид и подчиненные ему таксономические формы / В. Л. Бианки // Русский Зоологический Журнал. - 1916. - Т. 1, № 9-10. - С. 287297.

13. Большаков, В. Н. Морфотипическая изменчивость зубов полевок / В. Н. Большаков, И. А. Васильева, А. Г. Малеева // М.: Наука, 1980. 139 с.

14. Вавилов, Н. И. Линнеевский вид как система / Н. И. Вавилов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1931. - Т. 26, вып. 3. - С. 109-134.

15. Вангенгейм, Э. А. Магнитно- и биостратиграфические исследования в страторегионе псекупского фаунистического комплекса млекопитающих / Э. А. Вангенгейм, М. А. Певзнер, А. С. Тесаков // Бюллетень Комиссии По изучению четвертичного периода. - 1990. - Вып. 59. - С. 81-93.

16. Вангенгейм, Э. А. Фауна млекопитающих эоплейстоцена Сибири и их сопоставление с восточноевропейскими / Э. А. Вангенгейм, В. С. Зажигин // Под ред. В. И. Громова, К. В. Никифоровой // Основные проблемы геологии антропогена Евразии. К VIII конгрессу Ш^иА в Париже. - М.: Наука, 1969. - С. 47-59.

17. Верещагин, Н. К. Млекопитающие кавказа / Н. К. Верещагин // Издательство АН СССР, 1959.

18. Виноградов, Б. С. Грызуны фауны СССР / Б. С. Виноградов, И. М. Громов // - М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1952. - 299 с

19. Виноградов, Б. С. Фауна СССР, Млекопитающие. Определитель грызунов / Б. С. Виноградов, А. И. Аргиропуло // - М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1941. - 243 с.

20. Галанин, А. В. Конспект дендрофлоры Даурии / А.В. Галанин, А.В. Беликович, Е.Н. Роенко // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. - 2009. - Вып. 3. - С. 4-32.

21. Галкина, Л. И. История фаунистических комполексов грызунов юга Западной Сибири / Л. И. Галкина // Проблемы зоогеографии и истории фауны. - Новосибирск: Наука, Сибирское отделение,1980. - С. 221-245.

22. Галкина, Л. И. Позднеплейстоценовая и современная териофауна Чулымо-Енисейской впадины и Кузнецкого Алатау / Л. И. Галкина, А. Ф. Потапкина, Т. А. Дупал, В. В. Николаев // Проблемы зоогеографии и истории фауны. - Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1980. -Вып. 40. - С.245-255.

23. Гаузе, Г. Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов / Г. Ф. Гаузе // Экология и эволюционная теория. - Л.: Наука, 1984.

24. Гладкина, Т. С. Влияние летних условий на состояние степной пеструшки и узкочерепной полёвки в Северном Казахстане / Т. С. Гладкина, М. Н. Мейер // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Ленинград, - 1963. - Вып. 18. - С. 152-173.

25. Гладкина, Т. С. Географическая изменчивость узкочерепной полёвки / Т. С. Гладкина, Т. М. Мокеева // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Ленинград. - 1970. - Вып. 30, № 2. - С. 46-74.

26. Гладкина, Т. С. Особенности реакции географических форм узкочерепной полевки на засуху / Т. С. Гладкина, Т. М. Мокеева // Зоологический журнал. -1969. - Т. 48, вып. 8. - С. 1227-1246.

27. Голенищев, Ф. Н. Географическая изменчивость узкочерепной полевки Microtus (Stenocranius) gregalis Pall, 1779 / Ф. Н. Голенищев, Н. А. Петровская // Под ред. Ф. Н. Голенищева // Териологические исследования. - СПб.: 2002. - Вып. 1. - С. 17-34.

28. Голенищев, Ф. Н. Новый вид серых полевок с берегов озера Эворон / Ф. Н. Голенищев, С. И. Раджабли // Докл. Акад. Наук СССР. - 1981. - Т. 257, № 1. - С. 248-250.

29. Голубева, Л. В. Растительность Северо-Восточной Монголии в плейстоцене и голоцене / Л. В. Голубева // Структура и динамика

экосистем Монголии. -Л., 1976. - С. 69-71.

30. Громов, И. М. Грызуны антропогена европейской части СССР (итоги изучения ископаемых остатков) / И. М. Громов // - Доклад, представленный на соискание ученой степени докт.биол.наук по совокупности опубликованных работ. - Л.:1966. - 51 с.

31. Громов, И. М. Млекопитающие / И. М. Громов, И. Я. Поляков // Фауна СССР. Л.: Наука, 1977. - Т.3, вып. 8. - 502 С.

32. Громов, И. М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны: определитель / И. М. Громов, М. А. Ербаева // -СПб.: Наука, 1995. - 522 С.

33. Громов, И. М. Млекопитающие фауны СССР. Часть 1 / И. М. Громов // М. - Л.: Издательство АН, 1963.

34. Громов, И. М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полевок (Мюгойпае) и их вероятные родственные связи / И. М. Громов // Труды зоологического музея МГУ. - 1972. - Т. 13. - С. 8-33.

35. Дмитриев, П. П. Роющая деятельность млекопитающих и эволюция степных экосистем / П. П. Дмитриев // Грызуны. Тез. Докладов VII Всесоюзного совещания. Свердловск. - 1988. - Т. 2. - С. 177.

36. Добринский, Л. Н. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах / Л. Н. Добринский, В. А. Давыдов, Ф. В. Кряжимский, Ю. М. Малафеев // - М.: Наука, 1983. - 160 с.

37. Дубровский, Н. Г. Орографическая схема территории Тувы как фактор, определяющий местный климат / Н. Г. Дубровский, С. О. Ондар // Фундаментальные исследования. - 2007. - № 12. - С. 144-146.

38. Дупал, Т. А. Внутрипопуляционная морфологическая изменчивость узкочерепной полевки (МюгоШ gregalis, Коёепйа, АтсоНёае) / Т. А. Дупал., С. А. Абрамов // Зоологический журнал. - 2010. - Т. 89, № 7. - С. 850-861.

39. Дупал, Т. А. Географическая изменчивость и подвидовая систематика узкочерепной полевки ЫюгМш ^епоегатш) gregalis (Яоёепйа, Спсейёае)

/ Т. А. Дупал // Зоологический журнал. - 2000. - Т.79, № 7. - С. 851-858.

40. Дупал, Т. А. Морфологическая изменчивость рецентных и вымерших форм узкочерепной полевки: дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук: 03.00.08 / Дупал Тамара Александровна. - Новосибирск, 1994. - 162 с.

41. Дупал, Т. А. Эволюционные изменения размеров первого нижнекоренного зуба от Microtus (Terricola) Ып^п до рецентных форм M. (Stenocranius) gregalis (КоёепНа, СпсеШае) / Т. А. Дупал // Палеонтологический журнал. - 1998. - № 4. - С. 87-94.

42. Екимов, Е. В. Изменчивость жевательной поверхности первого нижнекоренного зуба узкочерепной полевки (Microtus (Stenocranius) gregalis, КоёепНа, СпсеШае) в средней Сибири / Е. В. Екимов, Е. С. Углова // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91, № 8. - С. 1006-1012.

43. Зажигин, В. С. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири / В. С. Зажигин // - М.: Наука, 1980. - 156 с.

44. Иванков, В. Н. Внутривидовая экологическая и темпоральная дифференциация у тихоокеанских лососей. Эколого-темпоральные расы и темпоральные популяции кеты Oncorhynchus keta / В. Н. Иванков, Е. В. Иванкова, С. Е. Кульбачный // Изв. ТИНРО. - 2010. - Т. 163. - С. 91-105

45. Камелин, Р. В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа / Р. В. Камелин // Флора и растительность Алтая. Труды Южно-Сибирского Ботанического сада. Барнаул, 1996.

46. Кащенко, Н. Ф. Новые исследования по маммалогии Забайкалья / Н. Ф. Кащенко // Ежегодник зоологического музея Императорской АН. - 1912. -Т. 17.

47. Кащенко, Н. Ф. О коллекции млекопитающих из Забайкалья / Н. Ф. Кащенко // Ежегодник зоологического музея Императорской АН. - 1910. -Т. 15. - С. 267-298.

48. Кащенко, Н. Ф. Stenocranius и Platicranius, два новых подрода Сибирских полевок / Н. Ф. Кащенко // Ежегодник зоологического музея АН. - 1901. -Т.6. - С. 165-206.

49. Ковальская, Ю. М. Изменчивость кариотипа узкочерепной полевки Microtus (Stenocranius) gregalis (Rodentia,Cricetidae) из Северной Монголии / Ю. М. Ковальская // Зоологический журнал. - 1989. - Т. 68, вып.10. -С.77-84.

50. Ковальская, Ю. М. Об экспериментальной межвидовой гибридизации полевок рода Microtus: общественной M. socialis с видами группы Arvalis (Mammalia, Rodentia) / Ю. М. Ковальская, Л. Е. Савинецкая, Т. Г. Аксенова // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2014. - № 6. - С. 636-640.

51. Ковальская, Ю. М. Предварительные результаты экспериментальной гибридизации митохондриальных форм узкочерепной полевки Lasiopodomys (Stenocranius) gregalis (Rodentia, Arvicolinae) / Ю. М. Ковальская, Т. В. Петрова, Н. И. Абрамсон // Материалы конференции «Структура вида у млекопитающих». - Москва, Товарищество научных изданий КМК, 2015. - С. 44.

52. Копеин, К. И. Материалы по биологии обского лемминга и большой узкочерепной полевки / К. И. Копеин // Бюл. Уральского отд. Моск. о-ва испытателей природы. - Свердловск, 1958. - Вып. 1. - С. 109-138.

53. Кораблев, В. П. 2010. Распространение хомячков разных хромосомных форм Cricetulus barabensis в Забайкалье / В. П. Кораблев, М. В. Павленко, В. Е. Кирилюк, Ю. А. Баженов // Природоохранное сотрудничество в глобальных экологических регионах: Россия - Китай - Монголия: сборник научных материалов. - Чита. - Вып. 1. - С. 131-133.

54. Красноборов, И. М. О "тундростепях" на юге Средней Сибири / И. М. Красноборов // Растительный покров высокогорий. Д.: - Наука. -Ленинградское отделение, 1986. - С. 131-137.

55. Крашенинников, И. М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена / И. М. Крашенинников // Советская ботаника. - 1937. - № 4. - С. 16-45.

56. Крашенинников, И. М. Основные пути развития растительности Южного

Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене / И. М. Крашенинников // Советская ботаника. - 1939. - № 6-7. -С. 67-99.

57. Кривошеев, В. Г. Изменчивость адаптивных морфо-физиологических признаков полевок с широкими ареалами / В. Г.Кривошеев, В. Н. Бурмакин // Труды северо-восточного комплексного института ДВНЦ АН СССР. -Владивосток, 1971. - С. 5-36.

58. Крыльцов, А. И. Степные пеструшки и стадные полевки на севере Казахстана / А. И. Крыльцов // Труды ВИЗР. Алма-Ата: Изд-во Казах. с-х литературы,1964. - Т.8. - С. 1-182.

59. Кудрявцев, Г. А. Тувинская АССР. Геологическое описание / Г. А. Кудрявцев, В. А. Кузнецов // Под ред. В. А. Кузнецова, Г. А. Кудрявцева // Геология СССР. Т. 29. - М.: Недра, 1966.

60. Куминова, А. В. Степи Сибири / А. В. Куминова, Е. В. Вандакурова // -Новосибирск: Новосиб. обл. гос. изд-во, 1949. - 70 с.

61. Кэйн, А., Вид и его эволюция / А. Кэйн // М.: Издательство иностранной литературы, 1958. 244 с.

62. Лебедев В. С. Географическая изменчивость метрических признаков черепа и таксономическая структура хомячков Cricetulus группы barabensis (Rodentia, Cricetidae) / В. С. Лебедев, А. А. Лисовский // Зоологический журнал. - 2008. - Том 87, № 3. - С. 361-374.

63. Лисовский, А. А. Структура краниометрического разнообразия серых полевок Microtus подрода Alexandromys / А. А. Лисовский, Е. В. Оболенская // Труды Зоологического института РАН. - 2011. - Т. 315, № 4. - С. 461-477.

64. Лисовский, А. А. Структура краниометрической изменчивости полевки экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Mammalia) / А. А. Лисовский, Е. В. Оболенская // Зоологический журнал. - 2010. Т. 89, вып. 8. - С. 10071011.

65. Майр, Э. Принципы зоологической систематики / Э. Майр // Под ред. В. Г.

Гептнера // - М.: Мир, 1971.

66. Малаева, Е. М. Применение палинологического метода для оценки изменения климата Юго-Восточного Забайкалья в позднем кайнозое / Е. М. Малаева // Под ред. С. С. Воскресенского, М. П. Гричук // Спорово-пыльцевой анализ при геоморфологических исследованиях. М.: Изд-во МГУ. - 1971. - С. 5-23.

67. Малькова, М. Г. Млекопитающие юга Западной Сибири в природных очагах альвеококкоза: (На примере Омской области): автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук: 03.00.08 / Малькова Марина Георгиевна. - Омск, 1994. - 23 с.

68. Малькова, М. Г. Эколого-эпизоотологическая характеристика различных зональных типов природных очагов альвеококкоза в Омской области / М. Г. Малькова // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. -2000. - Вып. 4. - С. 38- 42.

69. Маркова, А. К. Плейстоценовые грызуны Русской равнины / А. К. Маркова //- М.:Наука,1982. - 184 с.

70. Маслов, В. П. Происхождение и возраст хр. Танну-Ола в Убсунурской котловине (Южная Тува) / В. П. Маслов // Землеведение. Изд. МОИП, 1948. - Т. 2, вып. 42. - С. 38-50.

71. Межжерин, С. В. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок (АтсоШае) Палеарктики / С. В. Межжерин, А. Е. Зыков, С. Ю. Морозов-Леонов // - Генетика. - 1993. - Т. 29, № 1. - С. 2841.

72. Мейер, М. Н. Использование метода гибридизации при изучении репродуктивной изоляции серых полевок (Rodentia, Microtus) / М. Н. Мейер, в кн. Функциональная морфология и систематика млекопитающих. Ленинград, Изд-во ЗИН АН СССР. - 1978. - Т. 79. - С. 85-90.

73. Мейер, М. Н. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий / М. Н. Мейер, Ф. Н. Голенищев, С. И. Раджабли, О. Л. Саблина // - Санкт-Петербург: Наука, 1996. - 320 с.

74. Мейер, М. Н. Экспериментальная гибридизация как метод изучения степени дивергенции близких видов полевок рода Microtus / М. Н. Мейер, Т. А. Грыщенко, Е. В. Зыбина // Зоологический журнал. - 1981. - Том 60, вып. 2. - С. 290-299.

75. Мизеров, Б. А. Основные этапы осадконакопления четвертичного периода аккумулятивных равнин Нарымского Приобья / Б. А.Мизеров // Четвертичные период Сибири. - М.: Наука, 1966. - С. 245-257.

76. Михайлов, Н. Н. Геоэкология горных котловин / Н. Н. Михайлов, К. В. Чистяков, М. И. Амосов // - Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1992. - 292 с.

77. Михеев, В. С. Ландшафты; Физико-географическое районирование. Атлас Забайкалья / В. С. Михеев, В. А. Ряшин // М. - Иркутск: ГУГК, 1967.

78. Мордкович, В. Г. Судьба степей / В. Г. Мордкович, А. М. Гиляров, А. А.Тишков, С. А. Баландин // - Новосибирск: Мангазея, 1997. - 208 с.

79. Николаев, В. А. Проблемы палеогеографии Западно-Сибирской равнины / В. А. Николаев // Влияние геодинамических процессов на формирование рельефа Сибири. - Новосибирск, 1974. - С. 58-65.

80. Оболенская, Е. В. Зоогеографические особенности Юго-Восточного Забайкалья (на примере мелких млекопитающих) / Е. В. Оболенская // Вестник МГУ. Серия 5. География. - 2010. - Вып. 5. - С. 60-66.

81. Обручев, С. В. Восточная часть Саяно-Тувинского нагорья в четвертичное время / С. В. Обручев // Известия ВГО. - 1953. - Т. 85, вып. 5.

82. Огнев, С. И. Звери СССР и прилегающих стран. Т.7. Грызуны / С. И. Огнев // - М. - Л., 1950. - 706 с.

83. Олюнин, В. Н. Горы Южной Сибири / В. Н. Олюнин, В. П. Чичагов // Равнины и горы Сибири. М. - 1975. - С. 245-328.

84. Орлов, В. Н. Microtus mujanensis Бр.п. (Коёепйа, СпсеШае) из бассейна реки Витим / В. Н. Орлов, Ю. М. Ковальская // Зоологический журнал. -1978. - Т. 57, вып. 8. - С. 1224-1232.

85. Павлинов, И. Я. Систематика млекопитающих СССР: (Исследования по фауне Советского Союза) / И. Я. Павлинов, О. Л. Россолимо, под ред. В. Е.

Соколова. - М.: Изд-во МГУ, 1987. - 285 с.

86. Павлинов, И. Я. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. (Исследования по фауне) / И. Я. Павлинов, О. Л. Россолимо // - М.: Изд-во МГУ, 1998. - 190 с.

87. Павлинов, И. Я. Систематика современных млекопитающих / И. Я. Павлинов // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. - 2003. - Вып. 46. - С. 3-297.

88. Панов, Е. Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц / Е. Н. Панов // Москва: Наука. - 1989. - 510 с.

89. Пешкова, Г. А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Г. А. Пешкова // Новосибирск, 1985. 145 с.

90. Поляков, И. С. Систематический обзор полёвок, водящихся в Сибири / И. С. Поляков // Зап. Имп. акад. Наук. - 1881. - Т. 39. - Прилож. № 2. - 91 с.

91. Прокопьев, Н. П. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии / Н. П. Прокопьев, В. Н. Винокуров // - Якутск: ЯФ СО АН СССР,1986. - 144 с.

92. Ревушкин, А. С. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции / А. С. Ревушкин // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. Томск, 1978. - С. 32-46.

93. Рековец, Л. И. Мелкие млекопитающие Антропогена юга Восточной Европы / Л. И. Рековец // Киев: Наукова думка. - 1994. - С. 1-372.

94. Рековец, Л. И. Новый подвид узкочерепной полевки (Microtus gregalis) из позднеплейстоценовых отложений Украины. - Доклады АН УССР, серия Биологическая. - 1978. - № 6. - С. 559-563.

95. Семёнов-Тян-Шанский, А. П. Таксономические границы вида и его подразделений: опыт точной категоризации низших систематических единиц / А. П. Семёнов-Тян-Шанский // Зап. Акад. наук по физ.-мат. отд-нию. - 1910. - Т. 25, № 1. - С. 1-29

96. Соболевская, К. А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и хакасских степей / К. А. Соболевская // Изв. ЗСФ АН СССР. Сер. Биол., 1946. - № 1. - С. 33-40.

97. Смирнов, Н. Г. Плейстоценовые грызуны севера Западной Сибири / Н. Г. Смирнов, В. Н. Большаков, А. В. Бородин //- М.: Наука,1986. -144 с.

98. Тахтаджян, А. Л. Флористические области Земли / А. Л. Тахтаджян // Л.: Наука, 1978. - 248 с.

99. Тупикова, Н. В. Фауна и экология грызунов, вып. 17. / Н. В. Тупикова // -М.:, Изд-во МГУ, 1989. - С. 59-114.

100. Фейгин, Г. Г. Сравнительное колориметрическое изучение окраски трех подвидов узкочерепной полевки (Мicrotus gregalis Pall.) / Г. Г. Фейгин // Зоологический журнал. - 1969. - Т. 48, № 9. - С. 1417-1419.

101. Чабовский, А. В. Генетическая и пространственная структура популяций длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) в Туве и сопредельной Монголии: роль физико-географических, биотопических и внутрипопуляционных преград / А. В. Чабовский, С. О. Ондар, С. В. Титов, Л. Е. Савинецкая, А. А. Шмыров, Н. И. Путинцев, У-М. Г. Чаш, Д. С. Ондар // Вестник. Естественные и сельскохозяйственные науки. - 2014. С. 47-59.

102. Чернов, Ю. И. Среда и сообщества тундровой зоны / Ю. И. Чернов // Сообщества Крайнего Севера и человек. - М.:, 1985.

103. Черных, И. И. Узкочерепная полевка (Microtus (Stenocranius) gregalis Pall.) из состава позднеплейстоценовой "смешанной" фауны юга Тюменской области / И. И. Черных, А. Г. Малеева // Ученые записки Уральского университета, серия Биологическая. - Свердловск. - 1971. - Вып. 9. - С. 15-25.

104. Чичагов, В. П. Эволюция опустынивания Восточно-Монгольской равнины по палеогеографическим данным / В. П. Чичагов // Степи Северной Евразии: Материалы IV Международного симпозиума. Оренбург, 2006. -С. 766-767.

105. Шварц, С. С. Изучение корреляции морфологических особенностей грызунов со скоростью их роста в связи с некоторыми вопросами внутривидовой систематики / С. С. Шварц // Труды АН СССР. Урал. фил.

Ин-т биологии. - 1962. - Вып. 29: Вопросы внутривидовой изменчивости млекопитающих. - С. 5-14.

106. Шварц, С. С. Сравнительное изучение некоторых биологических особенностей полевок Microtus gregalis gregalis Pall., M. g. major Ogn. и их помесей / С. С. Шварц, К. И. Копеин, А. В. Покровский // Зоологический Журнал. - 1960. - Т. 39, вып. 6. - С. 912-926.

107. Шварц, С. С. Экологические закономерности эволюции / С. С. Шварц // -М.: Наука,1980. - 277 с.

108. Эверсман, Э. А. Естественная история Оренбургского края, часть II, Млекопитающие / Э. А. Эверсман // - Казань, 1850.

109. Юдин, Б. С. Зональные и ландшафтные группировки мелких млекопитающих Таймыра / Б. С. Юдин // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. - 1980. - С. 5-31.

110. Якименко, В. В. О распространении хантавирусов в Западной Сибири / В. В. Якименко, А. Е. Деконенко, М. Г. Малькова, И. В. Кузьмин, А. К. Танцев, А. К. Дзагурова, Е. А.Ткаченко // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 2000. - Вып. 3. - С. 21-28.

111. Abramson, N. I. Phylogeography of narrow-skulled vole (Microtus gregalis, Cricetidae, Rodentia) inferred from the variation of mitochondrial cyt b and a number of nuclear genes / N. I. Abramson, A. Yu. Kostygov, N. G. Gambaryan // Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy. - 2006. - P. 155-156.

112. Abramson, N. I. Supraspecies relationships in the subfamily Arvicolinae (Rodentia, Cricetidae): an unexpected result of nuclear gene analysis / N. I. Abramson, V. S. Lebedev, A. S. Tesakov, A. A. Bannikova // Molecular Biology. - 2009a. - Vol. 43, no. 5. - P. 834-846.

113. Abramson, N. I. Genetic variation and phylogeography of the bank vole (Clethrionomys glareolus, Arvicolinae, Rodentia) in Russia with special reference to the introgression of the mtDNA of a closely related species, red-backed vole (Cl. rutilus) / N. I. Abramson, E. N. Rodchenkova, A. Kostygov // Russian Journal of Genetics. - 2009b. - Vol. 45. - P. 533-545.

114. Abramson, N. I. Phylogeography of the gray red-backed vole Craseomys rufocanus (Rodentia: Cricetidae) across the distribution range inferred from nonrecombining molecular markers / N. I. Abramson, T. V. Petrova, N. E. Dokuchaev, E. V. Obolenskaya, A. A. Lissovsky // Russian Journal of Theriology. - 2012. - Vol. 11. - P. 137-156.

115. Alexeeva, N. V. Changes in the fossil mammal faunas of Western Transbaikalia during the Pliocene-Pleistocene boundary and the Early-Middle Pleistocene transition / N. V. Alexeeva, M. A. Erbajeva // Quaternary International. - 2005.

- Vol. 131. - P. 109-115.

116. Alexeeva, N. V. Diversity of Late Neogene-Pleistocene small mammals of the Baikalian region and implications for paleoenvironment and biostratigraphy: An overview / N. V. Alexeeva, M. A. Erbajeva // Quaternary International. - 2008.

- Vol. 179. - P. 190-195.

117. Alexeeva, N. V. Lasiopodomys brandti in Pleistocene of Transbaiklia and adjacent territories: Distribution area, evolutionary development in context of global and regional events / N. V. Alexeeva, M. A. Erbajeva, F. I. Khenzykhenova // Quaternary International. -2015. - Vol. 355. - P. 11-17.

118. Alexeeva, N. V. Paleogeography and biota of Baikal region in the Late Cenosoic / N. V. Alexeeva, M. A. Erbajeva, F. I. Khenzykhenova // ed. A. K. Tulukhonov // An Atlas of Baikal, Nature and Human. ECOS: Buryatian Scientific Center, Siberian Branch Russian Academy of Sciences, Ulan-Ude. - 2009. - P. 220226.

119. Alexeeva, N. V. Pleistocene small mammals of Tologoi (Western Transbaikalia, Siberia) / N. V. Alexeeva // Acta Zoologica Cracoviensia. - 1996. - Vol. 39, no. 1. - P. 57-60.

120. Amadon, D. The seventy-five per cent rule for subspecies / D. Amadon // The Condor. - 1949. - Vol. 51. - P. 250-258.

121. Arbogast, B. S. Comparative phylogeography as an integrative approach to historical biogeography / B. S. Arbogast, G. J. Kenagy // Journal of Biogeography. - 2001. - Vol. 28. - P. 819-825.

122. Avise, J. C. Interspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics / J. C. Avise, J. Arnold, R. Ball, E. Bermingham, T. Lamb, J. E. Neigel, C. A. Reeb, N. C. Saunders // Annual review of Ecology and Systematic. - 1987. - Vol. 18. - P. 489-522.

123. Avise, J. C. Phylogeography, the history and formation of species / J. C. Avise // Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, USA. - 2000.

124. Babik, W. Sequence diversity of the MHC DRB gene in the Eurasian beaver (Castorfiber) / W. Babik, W. Durka, J. Radwan // Molecular Ecology. - 2005. -Vol. 14. - P. 4249-4257.

125. Baker, R. J. Speciation in mammals and the genetic species concept / R. J. Baker, R. Bradley // Journal of Mammalogy. -2006. - Vol. 87. - P. 643-662.

126. Bandelt, H. J. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies / H. J. Bandelt, P. Forster, A. Rohl // Molecular Biology and Evolution. - 1999. -Vol. 16. - P. 37-48.

127. Bannikova, A. A. Molecular phylogeny and evolution of the Asian lineage of vole genus Microtus (Rodentia: Arvicolinae) inferred from mitochondrial cytochrome b sequence / A. A. Bannikova, V. S. Lebedev, A. A. Lissovsky, V. Matrosova, N. I. Abramson, E. V. Obolenskaya, A. S. Tesakov // Biological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Vol. 99. - P. 595-613.

128. Batsaikhan, N. Microtus gregalis / N. Batsaikhan, K. Tsytsulina, N. Formozov, B. Sheftel // The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2015.2. -2008. www. iucnredlist. org.

129. Bermingham, E. Coomparative phylogeography: concepts and applications / E. Bermingham, C. Moritz // Molecular Ecology. - 1998. - Vol. 7. - P. 307-369.

130. Bessey, C. E. The taxonomic aspect of species. / C. E. Bessey // American Naturalist. - 1908. - Vol. 42. - P. 218-224

131. Birky, C. W. Jr. Using Population Genetic Theory and DNA Sequences for Species Detection and Identification in Asexual Organisms / C. W. Birky Jr., J. Adams, M. Gemmel, J. Perry // PLoS One. - 2010. - Vol. 5, no. 5. - P. 1-11.

132. Borodin, A. Quaternary rodent and insect faunas of the Urals and Western

Siberia: connection between Europe and Asia / A. Borodin, E. Markova, E. Zinovyev, T. Strukova, M. Fominykh, S. Zykov // Quaternary International. -2013. - Vol. 284. - P. 132-150.

133. Brunhoff, C. Holarctic phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus): implications for late Quaternary biogeography of high latitudes / C. Brunhoff, K. E. Galbreath, V. B. Fedorov, J. A. Cook, M. Jaarola // Molecular Ecology. -2003. - Vol. 12. - P. 957-968.

134. Burnaby, T. P. Growth invariant discriminant functions and generalized distances / T. P. Burnaby // Biometrics. - 1966. - Vol. 22. - P. 96-110.

135. Capula, M. Genetic evidence of natural hybridization between Podarcis sicula and Podarcis tiliguerta (Reptilia: Lacertidae) / M. Capula //Amphibia-Reptilia. - 2002. - Vol. 23. - P. 313-321.

136. Chaline, J. Phylogeny of the Arvicolidae (Rodentia): biochemical and paleontological evidence / J. Chaline, J.-D. Graf // Journal of Mammalogy. -1988. - Vol. 69. - P. 22-33.

137. Conroy, C. J. Molecular systematics of a Holarctic rodent (Microtus: Muridae) /

C. J. Conroy, J. A. Cook // Journal of Mammalogy. - 2000. - Vol. 81. - P. 344359.

138. Cronin, M. A. A Proposal to eliminate redundant terminology for intraspecies Groups / M. A. Cronin // Wildlife Society Bulletin. - 2006. - Vol. 34. - P. 237241.

139. Darriba, D. jModelTest 2: more models, new heuristics and parallel computing /

D. Darriba, G. L. Taboada, R. Doallo, D. Posada // Nature Methods. - 2012. -Vol. 9. - P. 772.

140. Darwin, C. On the origin of species by means of natural selection, or, the preservation of favoured races in the struggle for life / C. Darwin // London: John Murray, 1859.

141. De Queiroz, K. Species Concepts and Species Delimitation / K. De Queiroz // Systematic Biology. - 2007. - Vol. 56, no. 6. - P. 879-886.

142. Dekonenko, A. Genetic similarity of Puumala viruses found in Finland and

western Siberia and of the mitochondrial DNA of their rodent hosts suggests a common evolutionary origin / A. Dekonenko, V. Yakimenko, A. Ivanov, V. Morozov, P. Nikitin, S. Khasanova, T. Dzagurova, E. Tkachenko, C. Schmaljohn // Infection Genetics and Evolution. - 2003. - Vol. 3. - P. 245-257.

143. Delvaux, D. Paleostress reconstructions and geodynamics of the Baikal region, Central Asia. Part II / D. Delvaux, R. Moeys, G. Stapel, C. Petit, K. Levi, A. Miroshnichenko, V. Ruzhich, V. Sankov // Tectonophysics. - 1997. - Vol. 282. - P. 1-38.

144. Dobzhansky, T. Genetics and the Origin of Species / T. Dobzhansky // Columbia University Press, New York. - 1937.

145. Dobzhansky, T. Genetics of the evolutionary process / T. Dobzhansky //Columbia University Press, New York, New York, USA. - 1970.

146. Drummond, A. J. Bayesian coalescent inference of past population dynamics from molecular sequences / A. J. Drummond, A. Rambaut, B. Shapiro, O. G. Pybus // Molecular Biology and Evolution. - 2005. - Vol. 22. - P. 1185-1192.

147. Drummond, A. J. Bayesian phylogenetics with BEAUti and the BEAST 1.7 / A. J. Drummond, M. A. Suchard, D. Xie, A. Rambaut // Molecular Biology and Evolution. - 2012. - Vol. 29. - P. 1969-1973.

148. Drummond, A. J. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees / A. J. Drummond, A. Rambaut // BMC Evolutionary Biology. - 2007. - Vol. 7. -P. 214.

149. Drummond, A. J. Divergence Dating Tutorial with BEAST 2.0 / A. J. Drummond, A. Rambaut, R. Bouckaert // - 2013. Available at https ://beast2.googlecode. com/files/DivergenceDatingTutorial.v2.0.e.pdf

150. Drummond, A. J. Relaxed phylogenetics and dating with confidence / A. J. Drummond, S. Y. W. Ho, M. J. Phillips, A. Rambaut // PLoS Biology. - 2006. -Vol. 4. - P. 699-710.

151. Ehrlich, P. R. Human natures: genes, cultures, and the Human prospect / P. R. Ehrlich // Island Press, Washington, D.C., USA. - 2000

152. Ellerman, J. R. The Families and Genera of living Rodents / J. R. Ellerman //

eds. R.W. Hayma, G.W.C. Holt // London: British Museum, - 1941.

153. Ence, D. D. SpedeSTEM: a rapid and accurate method for species delimitation / D. D. Ence, B. C. Carstens // Molecular Ecology Resources. - 2011. - Vol. 11, no. 3. - P. 473-480.

154. Erbaeva, M. A. History, evolutionary development and systematic of marmots (Rodentia, Sciuridae) in Transbaikalia / M. A. Erbaeva // Russian Journal of Theriology. - 2003. - Vol. 2, no. 1. - P. 33-42

155. Erbajeva, M. A. Late Pleistocene and Holocene environmental peculiarity of the Baikalian region, based on mammal associations and deposits / M. A. Erbajeva, F. I. Khenzykhenova, N. V. Alexeeva // Quaternary International. - 2011. - Vol. 237. - P. 39-44.

156. Excoffier, L. Arlequin ver. 3.0: an integrated software package for population genetics data analysis / L. Excoffier, G. Laval, S. Schneider // Evolutionary Bioinformatics Online. - 2005. - Vol. 1. - P. 47-50.

157. Fedorov, V. B. Comparative phylogeography and demographic history of the wood lemming (Myopus schisticolor): implications for late Quaternary history of the taiga species in Eurasia / V. B. Fedorov, A. V. Goropashnaya, G. G. Boeskorov, J. A. Cook // Molecular Ecology. - 2008. - Vol. 17. - P. 598-610.

158. Fedorov, V. B. Multiple glacial refugia in the North American Arctic: inference from phylogeography of the collared lemming (Dicrostonyx groenlandicus) / V. B. Fedorov, N. C. Stenseth // Proceedings. Biological sciences. - 2002. - Vol. 269. - P. 2071-2077.

159. Fedorov, V. B. Phylogeographic structure and mitochondrial DNA variation in true lemmings (Lemmus) from the Eurasian Arctic / V. B. Fedorov, A. Goropashnaya, G. H. Jarrell, K. Fredga // Biological Journal of the Linnean Society. - 1999. - Vol. 66, no. 3. - P. 357-371

160. Fedorov, V. B. Phylogeography of lemmings (Lemmus): no evidence for postglacial colonization of Arctic from the Beringian refugium / V. B. Fedorov, A. V. Goropashnaya, M. Jaarola, J. A. Cook // Molecular Ecology. - 2003. -Vol. 12, no. 3. - P. 725-731.

161. Fink, S. Genomic scans support repetitive continental colonization events during the rapid radiation of voles (Rodentia: Microtus): the utility of AFLPs versus mitochondrial and nuclear sequence markers / S. Fink, M. C. Fischer, L. Excoffier, G. Heckel // Systematic Biology. - 2010. - Vol. 59, no. 5. - P. 548572.

162. Flot, J-F. Haplowebs as a graphical tool for delimiting species: a revival of Doyle's "field for recombination" approach and its application to the coral genus Pocillopora in Clipperton / J-F. Flot, A. Couloux, S. Tillier // BMC Evolutionary Biology. - 2010. - Vol. 10. - P. 372.

163. Fredga, K. Genetic diversity in Arctic Lemmings / K. Fredga, V. Fedorov, G. Jarell, L. Jonsson // Ambio. - 1999. - Vol. 28, no. 3. - P. 261-269.

164. Friesen, V. L. Evidence from cytochrome b sequences and allozymes for a 'new' species of alcid: the long-billed murrelet (Brachyramphus pendix) / V. L. Friesen, J. F. Piatt, A. J. Baker // The Condor. - 1996. - Vol. 98, no. 4. - P. 681690.

165. Fu, X. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection / X. Fu // Genetics. - 1997. - Vol. 147. -P. 915-925.

166. Fujisawa, T. Delimiting Species Using Single-Locus Data and the Generalized Mixed Yule Coalescent Approach: A revised method and evaluation on simulated data sets / T. Fujisawa, T. G. Barraclough // Systematic Biology. -2013. - Vol. 62. - P. 707-724.

167. Futuyma, D. J. Evolutionary biology / D. J. Futuyma // Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA. - 1986.

168. Galewski, T. The evolutionary radiation of Arvicolinae rodents (voles and lemmings): relative contribution of nuclear and mitochondrial DNA phylogenies / T. Galewski, M. Tilak, S. Sanchez, P. Chevret, E. Paradis, E. J. P. Douzery // BMC Evolutionary Biology. - 2006. - Vol. 48, no. 6. - P. 80.

169. Golenishchev, F. N. Taxonomy of voles of the subgenus Sumeriomys Argyropulo, 1933 (Rodentia, Arvicolinae, Microtus) / F. N. Golenishchev, O. V.

Sablina, P. M. Borodin, S. Gerasimov // Russian Journal of Theriology. -2002. -Vol. 1. - P. 43-55.

170. González, P. Variation in cytochrome-^ haplotypes suggests a new species of Zygodontomys (Rodentia: Cricetidae) endemic to Isla Coiba, Panama / P. González, E. S. Yadéeh, M. Avila, A. G. Armién, B. Armién, J. A. Cook // Zoologia. - 2010. - Vol. 27, no. 4. - P. 660-665.

171. Graf, J. D. Génétique biochimique, zoogéographie et taxonomie des Arvicolidae (Mammalia, Rodentia) / J. D. Graf // Rev. Suisse Zool. - 1982. - Vol. 89. - P. 749-787.

172. Hagmeier, E. M. The inapplicability of the subspecies concept to the North American marten / E. M. Hagmeier // Systematic Zoology. - 1958. - Vol. 7. - P. 1-7.

173. Hall, E. R. Criteria for vertebrate subspecies, species and genera: the mammals / E. R. Hall // Annals of the New-York Academy of Sciences. - 1943. - Vol. 44. -P. 141-144.

174. Hall, T. A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T. A. Hall // Nucleic acids symposium series. - 1999. - Vol. 41. - P. 95-98.

175. Hanksi, I. A. Metapopulation biology, ecology, genetics, and evolution / I. A. Hanksi, M. E. Gilpin // Academic Press, San Diego, California, USA. - 1997.

176. Haynes, S. Phylogeography of the common vole (Microtus arvalis) with particular emphasis on the colonization of the Orkney archipelago / S. Haynes, M. Jaarola, J. B. Searle // Molecular Ecology. - 2003. - Vol.12. - P. 951-956.

177. Heled, J. Bayesian inference of species trees from multilocus data / J. Heled, A. J. Drummond // Molecular Biology and Evolution. - 2010. - Vol. 27, no. 3. - P. 570-580.

178. Hewitt, G. M. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation / G. M. Hewitt // Biological Journal of the Linnean Society. - 1996. - Vol. 58. - P. 247-276.

179. Hewitt, G. M. The genetic legacy of the Quaternary ice ages / G. M. Hewitt //

Nature. - 2000. - Vol. 405. - P. 907-913.

180. Hinton, M. A. C. Diagnoses of species of Pitymys and Microtus occurring in the Upper Freshwater Bed of West Runton, Norfolk / M. A. C. Hinton // Annals and Magazine of Natural History, ser. 9. - 1923. - Vol. 12. - P. 541-542.

181. Hinton, M. A. C. Monograph of the Voles and Lemmings (Microtinae) living and extinct / M. A. C. Hinton // - London: Brit. Mus. (Nat. Hist.), - 1926. - Vol. 1. - 488 p.

182. Holder, K. Glacial vicariance and historical biogeography of rock ptarmigan (Lagopus mutus) in the Bering region / K. Holder, R. Montgomerie, V. L. Friesen // Molecular Ecology. - 2000. - Vol. 9. - P. 1265-1278.

183. Huelsenbeck, J. P. Bayesian analysis of molecular evolution using MrBayes / J. P. Huelsenbeck, F. Ronquist // Statistical Methods in Molecular Evolution. / ed. R. Nielsen // New York: Springer, - 2005.

184. Irwin, D. M. Evolution of the cytochrome b gene of mammals / D. M. Irwin, T. D. Kocher, A. C. Wilson // Journal of molecular evolution. - 1991. - Vol. 32. -P. 128-144.

185. Isaac, J. B. Taxonomic inflation: its influence on macroecology and conservation / J. B. Isaac, J. Mallet, G. M. Mace // Trends in Ecology and Evolution. - 2004. - Vol. 19. - P. 464-469.

186. Jaarola, M. Molecular phylogeny of the speciose vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial DNA sequences / M. Jaarola, N. Martinkova, I. Gunduz, C. Brunhoff, J. Zima, A. Nadachowski, G. Amori, N. S. Bulatova, B. Chondropoulos, S. Fraguedakis-Tsolis, J. Gonzalez-Esteban, M. J. Lopez-Fuster, A. S. Kandaurov, H. Kefelioglu, M. da Luz Mathias, I. Villate, J. B. Searle // Molecular phylogenetics and evolution. -2004. - Vol. 33. - P. 647-663.

187. Jaarola, M. Phylogeography of field voles (Microtus agrestis) in Eurasia inferred from mitochondrial DNA sequences / M. Jaarola, J. B. Searle // Molecular Ecology. - 2002. - Vol. 11. - P. 2613-2621.

188. Jin, C. Pliocene and early Pleistocene insectivore and rodent faunas from

Dajushan, Qipanshan and Haimao in North China and the reconstruction of the faunal succession from the Late Miocene to Middle Pleistocene / C. Jin, Y. Kawamura, H. Taruno // Journal of Geosciences. - 1999. - Vol. 42. - P. 1-19.

189. Jobb, G. TREEFINDER. Version of October, 2008 / G. Jobb // Munich, Germany. Available at: http://www.treefinder.de/.

190. Jolicoeur, P. Multivariate geographical variation in the wolf Canis lupus L. / P. Jolicoeur // Evolution. - 1959. - Vol. 13, no. 3. - P. 283-299.

191. Jordan, K. Der Gegensatz zwischen geographischer und nichtgeographischer Variation / K. Jordan // Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie. - 1905. -Vol. 83. - P. 151-210.

192. Kass, R. E. Bayes factors / R. E. Kass, A. E. Raftery // Journal of the American Statistical Association. - 1995. - Vol. 90. - P. 773-795.

193. Kohli, B. A. Multilocus systematics and non-punctuated evolution of Holarctic Myodini (Rodentia: Arvicolinae) / B. A. Kohli, K. A. Speer, C. W. Kilpatrick, N. Batsaikhan, D. Damdinbazaand, J. A. Cook // Molecular Phylogenetic and Evolution. - 2014. - Vol. 76. - P. 18-29.

194. Korsten, M. Sudden expansion of a single brown bear maternal lineage across northern continental Eurasia after the last ice age: a general demographic model for mammals? / M. Korsten, S. Y. W. Ho, J. Davison, B. Pähn, E. Vulla, M. Roht, I. L. Tumanov, I. Kojola, Z. Andersone-Lilley, J. Ozolins, M. Pilot, Y. Mertzanis, A. Giannakopoulos, A. A. Vorobiev, N. I. Markov, A. P. Saveliev, E. A. Lyapunova, A. A. Abramov, P. Männil, H. Valdmann, S. V. Pazetnov, V. S. Pazetnov, A. M. Rokov, U. Saarma // Molecular Ecology. - 2009. - Vol. 18. -P. 1963-1979.

195. Kowalski, K. Pleistocene Rodents of Europe / K. Kowalski // Folia Quaternaria. - 2001. - Vol. 72. - P. 389.

196. Kretzoi, M. Die unterpleistozäene Säugetierfauna von Betfilia bei Nagyvarad / M. Kretzoi // Földt. Kösl. - 1941. - Vol. 71. - P. 308-335.

197. Krystufek, B. Taxonomic revision of the Palaearctic rodents (Rodentia). Sciuridae: Xerinae 1 (Eutamias and Spermophilus) / B. Krystufek, V. Vohralik //

Lynx (Praha). - 2012. - Vol. 43, no.1-2. - P. 17-111.

198. Lamar, W. W. A new species of hognose pitviper, genus Porthidium, from the southwestern Pacific of Costa Rica (Serpentes: Viperidae) / W. W. Lamar, M. Sasa // Revista de Biología Tropical. - 2003. - Vol. 51, no. 3-4. - P. 797-804.

199. Leaché, A. D. Bayesian species delimitation in West African forest geckos (Hemidactylus fasciatus) / A. D. Leaché, M. K. Fujita // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Vol. 277. - P. 3071-3077.

200. Lebedev, V. S. Molecular phylogeny of the genus Alticola (Cricetidae, Rodentia) as inferred from the sequence of the cytochrome b gene / V. S. Lebedev, A. A. Bannikova, A. S. Tesakov, N. I. Abramson // Zoologica Scripta.

- 2007. - Vol. 36. - P. 547-563.

201. Librado, P. DnaSP v5: a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data / P. Librado, J. Rozas // Bioinformatics. - 2009. - Vol. 25. -P. 1451-1452.

202. Lissovsky, A. A. Morphological and genetic variation of narrow-headed voles Lasiopodomys gregalis from South-East Transbaikalia / A. A. Lissovsky, E. V. Obolenskaya, T. V. Petrova // Russian Journal of Theriology. - 2013. - Vol. 12.

- P. 83-90.

203. Lissovsky, A. A. Taxonomy and distribution of the pikas (Ochotona, Lagomorpha) of alpine-hyperborea group in North-East China and adjacent territories / A. A Lissovsky, Q.Yang, A. E. Pil'nikov // Russian Journal of Theriology. - 2008. - Vol. 7, no. 1. - P. 5-16.

204. Markova, A. K. Pleistocene mammal faunas of Eastern Europe / A. K. Markova // Quaternary International. - 2006. - Vol. 160. - P. 100-111.

205. Martinkova, N. Multilocus phylogeny of arvicoline voles (Arvicolini, Rodentia) shows small tree terrace size / N. Martinkova, J. Moravec // Folia Zoologica. -2012. - Vol. 61. - P. 254-267.

206. Mayr, E. Animal species and evolution / E. Mayr // Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, USA. - 1963. - 797 p.

207. Mayr, E. Ecological factors in speciation / E. Mayr // Evolution. - 1947. - Vol.

1. - P. 263-288.

208. Mayr, E. Isolation as an evolutionary factor / E. Mayr // Proceedings of the American Philosophical Society. -1959. - Vol. 103. - P. 221-230.

209. Mayr, E. Populations, species, and evolution / E. Mayr // Cambridge (MA): Harvard University Press, 1970.

210. Mayr, E. Species concepts and definitions / E. Mayr // The species problem. Publ. 50. American Association for the Advancement of Science, Washington, D. C., 1957.

211. Mayr, E. Systematics and the Origin of Species / E. Mayr // - New York: Columbia University Press, 1942.

212. Mayr, E. The biological meaning of species / E. Mayr // Biological Journal of the Linnean Society. - 1969. - Vol. 1. - P. 311- 320.

213. McKenna, M. C. Classification of mammals above the species level / M. C. McKenna, S. K. Bell // New York: Columbia University Press. - 1997. - 631 p.

214. McVay, J. D. Phylogenetic model choice: justifying a species tree or concatenation analysis / J. D. McVay, B. C. Carstens // Journal of Phylogenetics and Evolutionary Biology. - 2013. - Vol. 1, no. 3. - P. 114.

215. Meulen, A. J. van der. Middle Pleistocene smaller mammals from the Monte Peglia, (Orvieto, Italy) with special reference to the phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia) / A. J. van der Meulen // Quaternaria. - 1973. - Vol. 17. - P. 1-144.

216. Meyer, M. N. The reproductive isolation between two karyomorphs of Microtus arvalis (Rodentia, Arvicolinae) / M. N. Meyer, F. N. Golenishchev, N. Sh. Bulatova, E. S. Pachevich // Systematics and phylogeny of the rodents and lagomorphs. Moscow, 2000. - P. 114-116.

217. Miller, S. A. A simple salting out procedure for extracting DNA from human nucleated cells / S. A. Miller, D. D. Dykes, H. F. Polesky // Nucleic Acids Research. - 1988. - Vol. 16. - P. 1215.

218. Moritz, C. Applications of mitochondrial DNA analysis in conservation: a critical review / C. Moritz // Molecular Ecology. - 1994. - Vol. 3. - P. 401-411.

219. Moritz, C. Using allele frequency and phylogeny to define units for conservation and management / C. Moritz, S. Lavery, R. Slade //American Fisheries Society Symposium. - 1995. - Vol. 17. - P. 249-262.

220. Musser, G. Family Muridae / G. Musser, M. Carleton // eds. D. Wilson, D. Reeder // Mammal Species of the World. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. - 1993. - P. 501-753.

221. Musser, G. Superfamily Muroidea / G. Musser, M. Carleton // eds. D. Wilson, D. Reeder // Mammal Species of the World. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. - 2005.

222. Newell, N. D. Infraspecific categories in invertebrate paleonlology / N. D. Newell // Evolulion. - 1947. - Vol. 1. - P. 163-171.

223. Newell, N. D. Fossil populations / N. D. Newell // ed. P. C. Sylvester-Bradley // The species concept in paleontology. Systematics Association Special Publication. - 1956. - Vol. 2. - P. 63-82.

224. Obolenskaya, E. V. Diversity of Palaearctic chipmunks (Tamias, Sciuridae) / E. V. Obolenskaya, M-Y. Lee, N. E. Dokuchaev, T. Oshida, M-S. Lee, H. Lee, Lissovsky A. A. // Mammalia. - 2009. - Vol. 73. - P. 281-298.

225. Obolenskaya, E. V. Regional zoogeographical zoning using species distribution modelling by the example of small mammals of South-Eastern Transbaikalia / E. V. Obolenskaya, A. A. Lissovsky // Russian Journal of Theriology. - 2015. -Vol. 14, no. 2. - P. 171-185.

226. Ohdachi, S. Intraspecific phylogeny and geographical variation of six species of northeastern Asiatic Sorex shrews based on the mitochondrial cytochrome b sequences / S. Ohdachi, N. E. Dokuchaev, M. Hasegawa, R. Masuda // Molecular Ecology. - 2001. - Vol. 10. - P. 2199-2213.

227. O'Meara, B. C. New Heuristic Methods for Joint Species Delimitation and Species Tree Inference / B. C. O'Meara // Systematic Biology. - 2009. - Vol. 59, no. 1. - P. 59-73.

228. Paabo, S. Of bears, conservation genetics, and the value of time travel / S. Paabo // Proceedings of the National Academy of Science USA. - 2000. - Vol. 97. - P.

1320-1321.

229. Page, R. D. M. From Gene to Organismal Phylogeny: Reconciled Trees and the Gene Tree / Species Tree Problem / R. D. M. Page, M. A. Charleston // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 1997. - Vol. 7, no. 2. - P. 231-240.

230. Pallas, P. S. Novae species Quadrupedum e Glirum ordine. Erlangae / P. S. Pallas // - 1778. - P. 1-8.

231. Pallas, P. S. Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico et adjacentibus maribus observatorum recensionem domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum / P. S. Pallas // Petropoli, 1811. - Vol. 1. - 296 p.

232. Pamillo, P. Relationships between gene trees and species trees / P. Pamillo, M. Nei // Molecular Biology and Evolution. -1988. - Vol. 5. - P. 568-583.

233. Pauls, S. U. DNA barcode data confirm new species and reveal cryptic diversity in Chilean Smicridea (Smicridea) (Trichoptera:Hy dropsy chidae) / S. U. Pauls, R. J. Blahnik, X. Zhou, C. T. Wardwell, R. W. Holzenthal // Journal of the North American Benthological Society. - 2010. - Vol. 29, no. 3. - P. 10581074.

234. Petrova, T. V. Phylogeography of the narrow-headed vole Lasiopodomys (Stenocranius) gregalis (Cricetidae, Rodentia) inferred from mitochondrial cytochrome b sequences: an echo of Pleistocene prosperity / T. V. Petrova, E. S. Zakharov, R. Samiya, N. I. Abramson // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2015. - Vol. 53, no. 2. - P. 97-108.

235. Petrova, T. V. Cryptic speciation in the narrow-headed vole, Lasiopodomys (Stenocranius) gregalis, (Rodentia: Cricetidae) / T. V. Petrova, A. S. Tesakov, Y. M. Kowalskaya, N. I. Abramson // Zoologica Scripta. - 2016. - Vol. 45, no. 6. - P. 618-629.

236. Poux, C. Arrival and diversification of caviomorph rodents and platyrrhine primates in South America / C. Poux, P. Chevret, D. Huchon, W. W. De Jong, E. J. P. Douzery // Systematic Biology. - 2006. - Vol. 55, no. 2. - P. 228-244.

237. Prost, S. Losing ground: past history and future fate of Arctic small mammals in

a changing climate / S. Prost, R. P. Guralnick, E. Waltari, V. B. Fedorov, E. Kuzmina, N. Smirnov, T. van Kolfschoten, M. Hofreiter, K. Vrieling // Global Change Biology. - 2013. - Vol. 19. - P. 1854-1864.

238. Puillandre, N. ABGD, Automatic Barcode Gap Discovery for primary species delimitation / N. Puillandre, A. Lambert, S. Brouillet, G. Achaz // Molecular Ecology. - 2012. - Vol. 21. - P. 1864-1877.

239. Radde, G. Reisenim Süden von Ost-Sibirien in den Jahren 1855-1859. B. 1. Die Säugetierfauna / G. Radde //- St. Petersburg, K. Akademie der Wissenschaften, - 1862. - 324 pp.

240. Rambaut, A. Tracer v1.4 / A. Rambaut, A. J. Drummond // Available from http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer. - 2007.

241. Ramos-Onsins, S. E. Statistical properties of new neutrality test against population growth / S. E. Ramos-Onsins, J. Rozas // Molecular Biology and Evolution. - 2002. - Vol. 19. - P. 2092-2100.

242. Randler, C. Avian hybridization, mixed pairing and female choice / C. Randler // Animal Behaviour. - 2002. - Vol. 63, no. 1. - P. 103-119.

243. Rannala, B. Bayes estimation of species divergence times and ancestral population sizes using DNA sequences from multiple loci / B. Rannala, Z. Yang // Genetics. - 2003. - Vol. 164. - P. 1645-1656.

244. Rekovets, L. I. Pleistocene voles (Arvicolidae) of the Ukraine / L. I. Rekovets, A. Nadachowski // Paleontologia i Evolucio. - 1995. - Vol. 28-29. - P. 145245.

245. Repenning, C. A. Arvicolid rodent biochronology of the Northern Hemisphere / C.A. Repenning, O. Fejfar, W.-D.Heinrich in Fejfar, O and Heinrich, W.-D. (eds.) // International Symposium: Evolution, phylogeny and biostratigraphy of arvicolids (Rodentia, Mammalia). - 1990. - P. 385-418

246. Ronquist, F. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models / F. Ronquist, J. P. Huelsenbeck // Bioinformatics. - 2003. - Vol. 19. - P. 15721574.

247. Rörig, G. Studien über das Gebiss mitteleuropäischer recenter Mäuse / G. Rörig,

C. Börner // Arbeiten aus der Kaiserlichen Biologischen Anstalt fur Land- und Forstwirtschaft. - 1905. - Vol. 5. - P. 38-89.

248. Ryder, O. A. Species conservation and systematics: the dilemma of Subspecies / O. A. Ryder // Trends in Ecology and Evolution. - 1986. - Vol. 1, no. 1. - P. 910.

249. Runck, A. M. Postglacial expansion of the southern redbacked vole (Clethrionomys gapperi) in North America / A. M. Runck, J. A. Cook // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14. - P. 1445-1456.

250. Scribner, K. T. Hybridization in freshwater fishes: a review of case studies and cytonuclear methods of biological inference / K. T. Scribner, K. S. Page, M. L. Barton // Reviews in Fish Biology and Fisheries. - 2001. - Vol. 10. - P. 293323.

251. Shurtliff, Q. R. Mammalian hybrid zones: a review / Q. R. Shurtliff // Mammal Review. - 2012. - Vol. 43. - P. 1-21.

252. Spitzenberger, F. A preliminary revision of the genus Plecotus (Chiroptera, Vespertilionidae) based on genetic and morphological results / F. Spitzenberger, P. P. Strelkov, H. Winkler, E. Haring // Zoologica Scripta. - 2006. - Vol. 35. -P. 187-230.

253. Streicher, J. W. Mitochondrial DNA reveals a new species of parachuting frog (Rhacophoridae: Rhacophorus) from Sumatra / J. W. Streicher, A. Hamidy, M. B. Harvey, B. Anders, K. J. Shaney, N. Kurniawan, R. N. Smith // Zootaxa. -2014. - Vol. 3878, no. 4. - P. 351-365

254. Suchard, M. A. Bayesian selection of continuous-time Markov chain evolutionary models / M. A. Suchard, R. E. Weiss, J. S. Sinsheimer // Molecular Biology and Evolution. - 2001. - Vol. 18. - P. 1001-1013.

255. Szymura, J. M. Analysis of hybrid zones within Bombina. In: Hybrid zones and the evolutionary process / J. M. Szymura // ed. R. G. Harrison // Oxford University Press. New York. - 1993. - P. 261-287.

256. Tajima, F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism / F. Tajima // Genetics. - 1989. - Vol. 123. - P. 585-595.

257. Tamura, K. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0 / K. Tamura, G. Stecher, D. Peterson, A. Filipski, S. Kumar // Molecular Biology and Evolution. - 2013. - Vol. 30. - P. 2725-2729.

258. Thomas, O. The Duke of Bedford's zoological exploration in eastern Asia—IX. List of mammals from the Mongolian plateau / O. Thomas // Proceedings of the Zoological Society of London. - 1908. - P. 104-110.

259. Udvardy, M. D. F. A classification of the biogeographical provinces of the world / M. D. F. Udvardy // IUCN Occasional Paper. - 1975. - Vol.18. - P.1-49.

260. Waltari, E. Hares on ice: phylogeography and historical demographics of Lepus arcticus, L. othus, and L. timidus (Mammalia: Lagomorpha) / E. Waltari, J. A. Cook // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14. - P. 3005-3016.

261. Waples, R. S. Evolutionarily Significant Units and the conservation of biological diversity under the Endangered Species Act / R. S. Waples // American Fisheries Society Symposium. - 1995. - Vol. 17. - P. 8-27.

262. Wells, J. V. Populations, metapopulations, and species populations: what are they and who should care? / J. V. Wells, M. E. Richmond // Wildlife Society Bulletin. - 1995. - Vol. 23. - P. 458-462.

263. Wenink, P. W. Global mitochondrial DNA phylogeography of holarctic breeding dunlins (Calidris alpina) / P. W. Wenink, A. J. Baker, H. Rosner, M. G. J. Tilanus // Evolution. - 1996. - Vol. 50. - P. 318-330.

264. Wilson, E. O. The subspecies concept and its taxonomic applications / E. O. Wilson, W. L. Brown // Systematic Zoology. - 1953. - Vol. 2. - P. 97-111.

265. Yang, Z. Bayesian species delimitation using multilocus sequence data / Z. Yang, B. Rannala // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - Vol. 107. - P. 9264-9269.

266. Yang, Z. The BPP program for species tree estimation and species delimitation. / Z. Yang // Current Zoology. - 2015. - Vol. 61, no. 5. - P. 854-865.

267. Yannic, G. Systematics of snow voles (Chionomys, Arvicolinae) revisited / G. Yannic, R. Burri, V. G. Malikov, P. Vogel // Molecular Phylogenetics and

Evolution. - 2012. - Vol. 62. - P. 806-815.

268. Zhang, J. A general species delimitation method with applications to phylogenetic placements / J. Zhang, P. Kapli, P. Pavlidis, A. Stamatakis // Bioinformatics. - 2013. - Vol. 29, no. 22. - P. 2869-2876.

269. Zheng, S. Micromammalian fossils from Danangou of Yuxian, Hebei / S. Zheng, B. Cai // Contributions to the XIII INQUA. Beijing Scientific and Technological Publishing House, Beijing, - 1991. - P. 100-131.

270. Zink, R. M. Bird species diversity / R. M. Zink // Nature. - 1996. - Vol. 381. -P. 566.

271. Zink, R. M. The role of subspecies in obscuring avian biological diversity and misleading conservation policy / R. M. Zink // Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 2004. - Vol. 271. - P. 561-564.

Приложение 1. Список образцов, использованных для краниологического анализа.

Локалитет Коорд. Кол-во Ваучер (ЗММУ)

Россия, Забайкальский Край, 53.16° N 9 8-23258, 8-23259, 8-23260, 8-23261, 8-

Тунгоченский р-он, с. Кыкер 115.81° Е 23262, 8-23264, 8-23265, 8-23266, 8-23256

Россия, Забайкальский Край, 52.26° N 3 8-182034, 8-182033, 8-182031

Сретенский район, р. Матакан 117.64° Е

Россия, Забайкальский Край, 52.67° N 3 8-23315, 8-23254, 8-23253

Нерчинский район, с. Зюльзикан 116.28° Е

Россия, Забайкальский Край, 51.95° N 1 8-25672

Нерчинский район, окр. Нерчинска 116.56° Е

Россия, Забайкальский Край, 52.04 N 1 8-25438

Нерчинский район, окр. Читы 113.53 Е

Россия, Забайкальский Край, 52.02° N 1 8-25667

Нерчинский район, с. Калинино 116.79° Е

Россия, Забайкальский Край, 51.43° N 3 8-90776, 8-90777, 8-90773

Агинский район, дол. Борун-Шевия 114.95° Е

Россия, Забайкальский Край, 50.1° N 4 8-90758, 8-90757, 8-90765, 8-90761

Борзинский район, 42 км от Борзи в сторону Соловьевска 116.14° Е

Китай, Манчжурия, оз. Далай-Нор, 48.96° N 2 8-90754, 8-90755

устье р. Уршун 117.73° Е

Россия, Забайкальский Край, 51.21° N 7 8-178592, 8-178593, 8-178594, 8-178595,

Калганский район, с. Козлово 118.93° Е 8-178596, 8-178590, 8-178591

Россия, Забайкальский Край, 50.12° N 8 8-180440, 8-180441, 8-180443, 8-180442,

Краснокаменский район, 7 км на юг 118.67° Е 8-180444, 8-180445, 8-180446, 8-180447

от пос. Куйтун

Россия, Забайкальский Край, 50.05° N 6 8-90747, 8-42816, 8-42813, 8-42810, 8-

Борзинский район, оз. Зун-Аралтуй 117.37° Е: 42800, 8-42806

Россия, Забайкальский Край, 50.81° N 1 8-90779

Александрозаводский район, дол. р. Газимур 117.71° Е

Россия, Забайкальский Край, 50.7° N, 1 8-90774

Агинский район, оз. Цаган-Нор 115.22° Е

Россия, Забайкальский Край, 50.46° N, 2 8-90762, 8-90763

Борзинский район, с. Цаган-Олуй 117.15° Е

Россия, Забайкальский Край, 50.12° N 1 8-90748

Быркинский район, дол. р. Урулунгуй 116.1° Е

Россия, Забайкальский Край, 49.86° N, 1 8-90768

Борзинский район, оз. Николай-Тором 117.7° Е:

Россия, Забайкальский Край, 50.212° N 2 8-90760, 8-90767

Борзинский район, Чумростуй, 12 км от ст. Харанор 116.8° Е

Забайкальский Край, Борзинский 49.68° N, 2 8-45297, 8-45298

район, ст. Мациевская, дол. р. Бугутур 117.47° Е

Россия, Забайкальский Край, 50.38° N, 1 8-25454

Борзинский район, ж/д ст. Борзя 116.51° Е

Россия, Забайкальский Край, 50.23° N 1 8-25465

Ононский район, окр. Кулусутая 115.67° Е

Россия, Забайкальский Край, 49.72° N, 1 8-182077

Забайкальский район, окр. ст. Мациевская 117.25° Е

Россия, Забайкальский Край, 52.3° N 1 8-37834

Читинский район, оз. Тасей, окр. 113.14° Е

истока р. Холоя

Россия, Ямало-Ненецкий автономный 67.37° N, 8 8-111820, 8-111822, 8-111805, 8-111826,

округ, п-ов. Ямал, ср. теч. р. Щучья 68.71° Е 8-111825, 8-111814, 8-32106, 8-32138

Россия, Ямало-Ненецкий автономный 67.07° N, 1 S-96937

округ, п-ов. Ямал, р. Щучья, устье р. Хеяхе 68.2° E

Россия, Ямало-Ненецкий автономный 69.921° N, 1 S-100705

округ, п-ов. Ямал, р. Сеяха 71.785° E

Россия, Иркутская область, 52.47° N, 3 S-25444, S-25445, S-25446

Иркутский район, окр. с. Грановщина 104.28° E

Россия, Иркутская область, Аларский 53.07° N, 2 S-140559, S-140560

район, с. Алар 102.54° E

Россия, Республика Бурятия, 50.38° N, 3 S-179179, S-179182, S-179177

Кяхтинский район, окр. с. Наушки 106.27° E

Монголия, Хентей Аймак, левый бер. 48.93° N, 1 S-107110

р. Онон 110.04° E

Монголия, р. Хурха, приток р. Онон 48.58° N, 110.61° E 2 S-39942, S-39858

Монголия, Дорнод Аймак, вост. бер. 47.89° N, 3 S-119843, S-39850, S-39854

оз. Буир-Нур 117.87° E

Монголия, Khentii Aymak, Khentey 48.83° N, 1 S-137828

Range, Eren-Daba-Nuruu pass 111.67° E

Монголия, Хентей Аймак, р. Керулен, 47.55° N, 1 S-128156

окр. Идермег 111.22° E

Монголия, хр. Хентей, окр. Мунген- 47.84 N, 3 S-110443, S-110444, S-110445

Морт 107.85 E

Монголия, Сухе-Баторский Аймак, 46.95 N, 2 S-39941, S-39946

Мунху-Хани Сомон 112.02 E

Монголия, Селенге Аймак, окр. 50.1° N, 13 S-149509, S-149510, S-149511, S-149512,

Шамар 106.2° E S-149513, S-149515, S-149516, S-149517, S-149518, S-149519, S-127966, S-127965, S-137829

Монголия, Сухе-Баторский Аймак, 20 45.47° N, 2 S-137830, S-137831

km на Вост. от погран. поста Политин-Худук, Шилийн-Богд-Ула 114.57° E

Монголия, Сухе-Баторский Аймак, 80 46.4° N, 1 S-111950

км СВ от Эрден-Цагана 115.9° E

Монголия, Дорнод Аймак, погран. 46.86° N, 1 S-137827

пост Терег, южнее Хермийн-Ула 117.67° E

Монголия, р. Керулен, 13 км 48.1° N, 1 S-41866

восточнее Чайбалсана 114.66° E

Монголия, р. Ургин-Гол 12 км ЮЗ от 45.87° N, 1 S-39844

Югодзер 115.22° E

Монголия, центральный Хангай, 47.66° N, 1 S-39846

верховья р. Чулутуйн 97.68° E

Монголия, Дорнод Аймак, 80 км ЮВ 47.35° N, 1 S-39855

Баян Тюмень 114.62° E

Монголия, Хентей Аймак, р. Баин- 48.43° N, 1 S-39862

Гол, приток р. Хырха 110.37° E

Приложение 2. Список образцов, использованных для анализа рисунка жевательной поверхности коренных зубов.

Локалитет Координаты Морфотип Ваучер

Россия, Забайкальский Край, Адон- 50.48°К, «gregaПs» ЗИН 101657

Челон 116.07°Е «raddei» ЗИН 101658

«raddei» ЗИН 101659

«raddei» ЗИН 101660

«raddei» ЗИН 101662

«raddei» ЗИН 101664

«raddei» ЗИН 101665

Россия, Забайкальский Край, 50.30°К, «raddei» ЗИН 101666