Размеры и форма моляров полевки-экономки (Microtus oeconomus Pallas, 1778) в процессе роста и функционирования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Кропачева, Юлия Эвальдовна

• Кропачева, Юлия Эвальдовна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Кропачева, Юлия Эвальдовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Краткая характеристика вида

1.1 Систематическое положение и внутривидовая структура М1сгоШб оесопотш

1.2 Ареал полевки-экономки

1.3 Происхождение вида МгсгоШя оесопотш и история его ареала

1.4 Особенности биологии и экологии полевки-экономки

1.5 Особенности морфологии полевки-экономки и географическая изменчивость морфологических признаков

Глава 2. Материал и методы

2.1 Материал

2.2 Методы получения данных

2.3 Методы оценки и анализа данных 36 Глава 3. Определение относительного возраста полевок—экономок

Глава 4. Закономерности роста ш1 и тела у животных лабораторной колонии

4.1 Характеристики роста тела и жевательной поверхности ш1

4.2 Соотношения длин зуба и тела в онтогенезе 70 Глава 5. Связь размеров моляров, черепа и тела у полевок—экономок из природных популяций

5.1 Размеры тела, черепа и зуба у животных из двух северных локалитетов - с Ямала и Полярного Урала

5.2 Размеры тела, черепа и зуба у животных со Среднего Урала в сравнении с северными локалитетами

5.3 Размеры тела, черепа и зуба у животных с Южного Урала в сравнении с северными локалитетами

39

66

75

75

88

Глава 6. Морфологические преобразования жевательной поверхности в процессе роста ш1

6.1 Оценка скорости роста резцов иш1 в высоту с помощью тетрациклиновой метки

6.2 Морфологические преобразования жевательной поверхности в процессе роста ш1

Глава 7. Морфологические преобразования жевательной поверхности в процессе функционирования т1

7.1 Варьирование угла стачивания

7.2 Фасетки боковых стираний 122 Выводы 126 Список литературы

112

115

121

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Размеры и форма моляров полевки-экономки (Microtus oeconomus Pallas, 1778) в процессе роста и функционирования»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Форма первых нижних (ml) и третьих верхних зубов (МЗ) полевок (Microtinae) в неонтологии используется при решении вопросов морфологии, систематики и экологии, а в палеонтологических работах изолированные моляры являются основным объектом при исследовании эволюционных, биостратиграфических и палеоэкологических проблем (Abramson at al., 2004; Anatomy of the arvicoline..., 1999; Ecophenotypic Variation..., 2010; Guthrie, 1965, 1971; Chaline, 1988; Contoli, 1992; Smimov, Fedorov, 2003). Модусы фитофагии у млекопитающих подробно рассмотрены А.К. Агаджаняном в связи с морфологическими адаптациями зубной системы к эффективной переработке различных растительных кормов (Agadjanian, 1996). Морфотипические характеристики зубов млекопитающих, а полевок, в частности, в высокой степени обусловлены генотипически и это служит основой для их использования в эволюционных построениях (Ангерманн, 1973; Jernvall, 2000, 2000а; Salazar-Ciudad, 2002; Zimmermann, 1935, 1958). Это верное в общем виде заключение многие годы заслоняло от исследователей такой аспект как преобразование морфотипов в постнатальном онтогенезе. В большинстве этих исследований подразумевается, что доли разных морфотипов в выборках не зависят от индивидуального возраста животных, хотя это было отмечено еще Хинтоном (1926). Исследование изменений формы жевательной поверхности в онтогенезе для гипселодонтных полевок из природных популяций является трудной задачей, так как оценка их индивидуального возраста представляет особую сложность. Имелось несколько попыток решить этот вопрос на примере изучения животных из лабораторных колоний. Так на настоящих леммингах М.И. Чепраковым (2010) было показано, что у животных в возрасте от одного до трех месяцев могут происходить существенные изменения деталей формы жевательной

поверхности третьего верхнего зуба. У полевки Гюнтера описаны различия рисунка жевательной поверхности у животных разного возраста (Sozen, 1999). У узкочерепной полевки, напротив, в этом возрастном интервале не обнаружено значительных изменений рисунка жевательной поверхности, которые перекрывались индивидуальной изменчивостью (Ontogenetic variation..., 2013). Онтогенетические аспекты играют важнейшую роль в формировании современных представлений об эволюционном процессе (Исаева и др., 2013).

Кроме онтогенетических изменений жевательной поверхности возможны морфологические изменения, связанные с функционированием моляров и влиянием внешних факторов, таких как твердость корма (Кропачева и др., 2012).

Материалом для реконструкции размеров тела животных в палеозоологических работах так же служат размеры изолированных остатков (Малеева, 1971; Паавер, 1965; Цалкин, 1961; Kurten, 1968). Однако судить о размерах тела исключительно по размерам зубов - слишком грубое обобщение. Существуют данные о различии в соотношениях длин черепа и тела у разных географических форм и сезонных генераций полевок (Шварц, 1969; Пястолова, 1971, Ищенко, 1967, 1967а). Кроме того, на лисицах и песцах было показано, что корреляция между размерами зубов и черепа может быть очень слабой (Нанова, 2008).

Полевка-экономка была объектом ряда исследований, посвященных закономерностям изменений размеров млекопитающих в зависимости от разных экологических характеристик. На лабораторных животных было показано, что полевки, рожденные осенью, растут медленнее и дольше животных, рожденных весной. Длина тела полевок-экономок в виварии может увеличиваться до года (Овчинникова, 1966; Покровский, Большаков, 1979; Чередование поколений..., 1964). В нашей работе внимание сосредоточено на соотношениях длин тела и первого нижнего моляра

полевки-экономки в онтогенезе вне зависимости от сезонных изменений параметров роста.

Цель работы - изучить изменения формы и размеров первого нижнего коренного зуба полевки-экономки, происходящие в процессе роста и функционирования; показать связь размеров ш1 с размерами черепа и тела.

Задачи:

1. Изучить закономерности роста ш.1 и тела у животных из лабораторной колонии. Установить степень и характер связи размеров тела и моляра в процессе роста.

2. Разработать методические приемы определения относительного возраста полевок-экономок по степени сформированности краниальных структур.

3. Охарактеризовать связь размеров моляров, черепа и тела у полевок на примерах животных из нескольких природных локалитетов.

4. Изучить морфологические преобразования, происходящие в процессе роста моляров по совокупности признаков ш1 с помощью анализа возрастных серий прижизненных отпечатков жевательной поверхности ш1 животных из лабораторной колонии.

5. Описать морфологические преобразования ш1 в процессе их функционирования.

Научная новизна. Впервые описаны направление и характер изменений формы жевательной поверхности первого нижнего моляра полевки-экономки в пост-ювенильном онтогенезе. Установлено, что форма и размер жевательной поверхности ш1 может изменяться не только в процессе роста, но и функционирования, в частности в результате появления фасеток боковых стираний и за счет варьирования угла стачивания жевательной поверхности. Впервые для экономки установлена скорость роста резцов и коренных зубов с помощью тетрациклиновой метки. Разработан оригинальный методический прием определения относительного возраста полевки-экономки по степени сформированности краниальных структур.

Теоретическое и практическое значение. Данные о связи размеров тела и гп1 будут применены при палеонтологических реконструкциях размеров тела полевок. Сведения об онтогенетических изменениях формы гп1 будут использованы при усовершенствовании и уточнении морфотипического подхода в изучении изменчивости моляров. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Форма первого нижнего коренного зуба меняется в процессе роста в постювенильном онтогенезе. Эмалевый выступ на буккальной стороне непарной петли и глубина пятого внутреннего входящего угла зуба увеличивается, тогда как буккальный выходящий дополнительный угол исчезает.

2. Форма первого нижнего моляра полевки-экономки может измеряться в процессе функционирования за счет появления или исчезновения фасеток боковых стираний моляров и варьирования угла стачивания, что необходимо учитывать при изучении морфотипической изменчивости зубов полевок.

3. Продолжительность роста тела полевки-экономки меньше продолжительности роста зуба, а удельная скорость прироста тела больше скорости прироста зуба. Индекс длины моляра у полевки-экономки снижается с возрастом, что в наибольшей степени проявляется у быстро и долгорастущих и практически не проявляется у медленно и недолгорастущих животных. Эти особенности связи размеров зуба и тела важно учитывать при палеореконструкциях размеров полевок на основе изучения изолированных моляров.

Степень достоверности и апробация результатов. В работе сочетались экспериментальные методы и анализ собранного в природе материала по современным и ископаемым полевкам-экономкам. Совокупный объем исследованных черепов более тысячи экз. Количество полученных прижизненных отпечатков жевательной поверхности ш1 - более двух тысяч. Результаты работы были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (2009-2013гг.). Биоразнообразие: глобальные и

региональные процессы. Улан-Удэ, 2010. 12 th. Rodens et Spatium: International conference on rodent biology. Zonguldak, 2010. Актуальные проблемы современной териологии. Новосибирск, 2012. Динамика современных экосистем в голоцене. Казань, 2013. Работа выполнена при поддержке программы УрО РАН 13-4-НП-666, НШ-5325.2012.4, РФФИ 1104-00426.

Публикации. Количество научных публикаций по теме диссертации - 9, из них 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор основал и поддерживал колонию лабораторных полевок—экономок. Ежемесячное снятие отпечатков жевательной поверхности, промеров тела и обработка данных так же осуществлялась автором. Участие в совместных публикациях оценивается от 80 до 15 %.

Благодарности. Автор искренне благодарит своего научного руководителя Н.Г. Смирнова за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы. Так же автор признателен А.К. Агаджаняну, A.B. Бородину,

A.Г.Васильеву, И.А. Василевой, E.JI. Воробейчику, В.В. Гасилину, И.Б. Головачеву, Е.Б. Григоркиной, Н.Г. Ерохину, C.B. Зыкову, Е.П. Изварину,

B.А. Костенко, И.А Кузнецовой, Е.А. Кузьминой, И.А. Кшнясеву, A.M. Марвину, Е.А. Марковой, М.В. Модорову, Г.В. Оленеву, П.В. Рудоискателю, O.A. Пястоловой, Н.О. Садыковой, В.И. Стариченко, М.П. Тиунову, А.И. Улитко, М.И. Чепракову.

Глава 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА

1.1 Систематическое положение и внутривидовая структура Microtus oeconomus

Систематическое положение. Систематическое положение полевки-экономки не вызывало до некоторых пор среди специалистов особых споров (Громов, Поляков, 1977; Павлинов, 2003). Класс Mammalia Подкласс Theria

Инфракласс Eutheria (=Placentalia)

Легион Epitheria

Когорта Anagalida

Надотряд Glires

Отряд Rodentia

Подотряд Myomorpha

Надсемейство Muroidea s. lato

Семейство Хомяковые Cricetidae Fisher, 1817

Подсемейство Arvicolinae Gray, 1821

Триба Arvicolini s. str.

Род Полевки серые - Microtus Shrank, 1798 Подрод Pallasiinus Kretzoi, 1964 Вид Microtus oeconomus Pallas, 1778

Систематическое положение дано в соответствие с Фауной СССР (Громов, Поляков, 1977). Год описания вида в этой работе указан 1778, тогда как в серии других публикаций имеется указание на 1776г. В ряде работ последних лет (Voyta et al., 2013) полевку-экономку стали относить к подроду Alexandromys. Внутривидовая структура Microtus oeconomus

В составе вида описывают до 38 неарктических и палеарктических подвидов, а также несколько вымерших форм внутривидового ранга (Громов, Поляков, 1977; Историческая экология..., 1990; Малеева, 1971; Рековец, 1978; ).

На территории Палеарктики выделяют до 19 современных подвидов. Оторванными от основного ареала являются два: М'югоЫх оесопотт агетсо1а 8е1у8-Ьоп§сЬашр8, 1841. Голландия, и М. оес. теке1у1 ЕЫпбоп, 1929. Венгрия. На территории Неарктики полевка-экономка обитает на Аляске и в западной Канаде, где на континенте выделяется 4, а с учетом островов до 10 подвидов (Громов, Ербаева, 1995; Громов, Поляков, 1977; Костенко, 1989).

В нашей работе основные исследования проводились на представителях двух подвидов М. о. каЫоу( и М. о. оесопотт.

Подвиды различаются по окраске и размерам тела, длине хвоста, по размерам задней ступни, уха, черепа (Огнев, 1950), однако рядом авторов было показано, что краниологические особенности определяются в основном скоростью роста (Пястолова, 1967).

B.А. Костенко (1989) так же обращает внимание на то, что при анализе колориметрической изменчивости шкурок, краниометрической и одонтологической изменчивости экономок Дальнего Востока, сходство между собой проявляют популяции, относящиеся к разным подвидам (популяции с Чукотки и Камчатки), а популяции, принадлежащие одному подвиду по ряду признаков имеют достоверные отличия (М о. шЫс1ае Кигоёа с острова Шумшу и Парамушир).

C.С. Шварц (1963) полагал, что все признаки, лежащие в основе выделения подвидов, в основном зависят от возраста животных, времени их отлова и того, к какому поколению (весеннему или летнему) относится выборка, которая легла в основу при описании подвида. Он подчеркивал, что большинство подвидов экономки описано на небольшом и недостаточно репрезентативном материале. При таком способе сбора материала обособление подвидов оказывается неизбежным.

Для американских экономок С.С. Шварц отмечал, что ареалы отдельных подвидов так малы, что даже выявляемые при их изучении морфологические различия скорее указывают на морфологическую дифференцировку локальных популяций, чем на существование подвидов (Шварц, 1963).

Анализ внутривидовой изменчивости экономок показывает, что большинство субарктических популяций отличается крупными размерами, длинным и пышным зимним мехом и относительно коротким хвостом (Шварц, 1963).

1.2 Ареал полевки-экономки

Современный ареал вида занимает значительную площадь Северной Евразии и часть Северной Америки, охватывая лесную зону от Западной Европы (кроме крайнего запада) до Чукотки, островов Берингова и Охотского морей, северных районов Амурской области и Хабаровского края, включая северные Курильские острова, остров Большой Шантар на востоке. На Средние Курилы вид завезен в начале XX века. Южная граница ареала проходит к югу до Львовской, Черкасской, западных частей Липецкой области, Вольска, Оренбурга, южной оконечности Уральских гор, до северо-западных частей Кустанайской области в Казахстане, центральных частей Кокчетавской, северо-восточных частей Павлодарской области, на юго-востоке Казахстана проходит от низовьев р. Или и Джунгарского Алатау до Алакольской и Зайсанской котловин, Алтае Саянская горная страна, Баргузинский и Яблоневый хребты. Захватывает Северную Монголю и Северо-западный Китай. Вдоль всей южной границы ареала вида известен целый ряд изолированных местонахождений. В Северной Америке распространена на Аляске и в Западной Канаде, включая Алеутский о-ва к западу от острова Уна-лашка (Hall, 1981; Lance, Cook, 1998). Изолированные участки ареала известны в Голландии, Венгрии, Чехии, Словакии, Казахстане, Китае и Монголии (Виноградов, Громов, 1952; Воронов, 1993; Громов, Ербаева, 1995; Громов, Поляков, 1977; Костенко, 2000; Стабильность кариотипа..., 1986) (рис. 1).

1.3 Происхождение вида Microtus oeconomus и история его ареала

Происхождение трибы Microtini до настоящего времени остается не совсем ясным. Наиболее вероятным по мнению А.К. Агаджаняна (2009) является обособление ее от одной из групп мелких Mimomys. Древнейшей из всех полевок является группа Allophaiomys Kormos.

Для нее характерны небольшие размеры, аризодонтия, наличие наружного цемента во входящих углах моляров, призматическая структура коронки и самое простое для полевок строение М} и М3. Первые представители АИоркаютух известны от Западной Европы и Причерноморья через всю Сибирь до Забайкалья. Уже в начале своего расселения в Палеарктике они проникают в Северную Америку. На всем этом огромном пространстве они сохраняют стабильность фенотипа, не выходящего за рамки вида АНоркаютуя рНосаетст Коптюб. Эпоха его существования - первая половина эоплейстоцена (1,8 — 1,3 млн л.н.). По-видимому, эта группа явилась базальной для радиации всех последующих Мюг^ш, за исключением Ьа$юрос1оту$ э.!. (Агаджанян, 2009).

Благодаря обширности занимаемого им ареала на базе разных региональных популяций возникло одновременно несколько эволюционных линий, чему предшествовало резкое нарушение стабильности фенотипа в позднетаманское время. В этот непродолжительный период количественное соотношение морфотипов «Allophaiomys», «Microtus oeconomus», «Terrícola» было примерно одинаково и между ними существовали различные переходы. На данный момент выделено несколько крупных центров видообразования: центральноазиатский, дальневосточный, европейско-западносибирский и североамериканский (Агаджанян, 2009).

В структуре группы Allophaiomys в раннем неоплейстоцене заложились три линии последующей эволюции Microtini. Одна из них - Microtus hiperboreus, развитие которой протекало в умеренных и высоких широтах Палеарктики и отличалось отсутствием стадии «Pitymis». Другая линия - Microtus oeconomus. Обособление ее произошло на крайнем востоке Палеарктики, а для морфогенеза так же характерно отсутствие стадии «Pitymis». И третья, центральная группа Microtini включает всех Terrícola и их производные таксоны. Их становление связано с центральными и южными районами Западной Сибири (Агаджанян, 2009). Родственные связи современных полевок вероятны, с одной стороны, с раннеплейстоценовыми полевками типа М. malei а с другой стороны с современными видами группы fortis (Громов, Поляков, 1977; Nadachowski, 1982, 2009).

Древнейшие находки экономки в Европе датируются 125000 л.н., в Америке - 54000 л.н. (Galbreath, Cook, 2004). Кариологическое сходство экономок на протяжении от Лапландии до Аляски свидетельствует о том, что 30-хромосомный кариотип сформировался задолго до позднего плейстоцена, когда под влиянием климатических перестроек происходило формирование современных подвидов. Н.Н. Воронцов предполагает, что дифференциация центральноазиатских М. limnophilus и бореальных М. oeconomus могла произойти во время климатических и зональных смен, связанных с периодом первого (Гюнц) оледенения (Стабильность кариотипа..., 1986).

По данным генетических исследований (Holarctic phylogeography, 2003; Galbreath, Cook, 2004) выделяется 4 группы мтДНК, отражающие филогенетический связи полевок-экономок. Это Центрально-Европейской группа, Северо-Европейская, Центрально-Азиатская, Берингийская. Этими же авторами установлено примерное время расхождения выделенных групп. Раньше всего (0,29 - 0,49 млн. л.н. или 3-5 ледниковых периодов назад) СевероЕвропейская группа отделилась от Центрально-Азиатской и Берингийской группы. Позже произошло разделение Центрально-Европейской и СевероЕвропейский групп и Центрально-Азиатской и Берингийской групп (0,2-0,33 млн. л.н. или 2-3 ледниковых периода назад) (Holarctic phylogeography, 2003).

Анализируя данные статьи Holarctic phylogeography...(2003) и К.Е. Galbreath (2004) Н.И. Абрамсон (Абрамсон, 2007; Abramson, Tikhonova, 2005) справедливо пришла к заключению о явной недостаточности исходных данных для выделения каких-либо клад при таком громадном ареале, который имеет полевка-экономка. Исследуя краниометрическую изменчивость на обширном материале, Н.И. Абрамсон показала отсутствие четких границ между большинством подвидов экономки и наибольшую обособленность Берингийской группы (Абрамсон, 2007; Abramson, Tikhonova, 2005).

Особый интерес при изучении становления современного ареала представляют существующие изоляты этого вида (Стабильность кариотипа..., 1986; Glacial survival..., 2006; Костенко, Алленова, 1989).

В позднем плейстоцене вид принадлежал к числу обычных; известен ряд находок, датируемых этим временем к югу от границ современного ареала: Молдавия, Крым, нижний Дон, нижний Урал (Громов, Ербаева, 1995).

1.4 Особенности биологии и экологии полевки-экономки

Питание

Основу питания полевки-экономки составляют различные виды осок и болотных злаков. Как и другие виды полевок, зимой и ранней весной экономка поедает веточный корм и кору, "кольцуя" молодые деревца, особенно сосны.

Инстинкт запасания корма особенно развит у полевок из восточных частей ареала, где запасы могут достигать 3 кг. (Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева, 1995). A.C. Фетисов, изучавший биологию этого вида в Восточной Сибири отмечал, что летний корм слагается из листьев и стеблей лесных, луговых, субальпийских и болотных растений. В снежный период года экономка питается прошлогодней травой, опавшими листьями, корой кустарников, веточками черники, а так же своими многочисленными запасами, состоящими из корневищ и корней различных растений. Изготовление больших запасов пищи и послужило причиной назвать эту полевку экономкой (Фетисов, 1958).

Места обитания

Населяет преимущественно лесную зону, где наиболее многочисленна во влажных открытых стациях лугового типа по берегам рек и озер, краям осоковых и моховых болот, в заросших кустарником поймах и речных долинах, вместе с которыми проникает далеко в зональную, осоково-пушициевую тундру (Громов, Ербаева, 1995; Громов, Поляков, 1977; Млекопитающие фауны СССР, 1963). В восточном Саяне, на Хамардабане и Байкальском хребте экономка заходит на высоту до 2000-2300 м, где населяет увлажненные субальпийские луга, граничащие с полосой высокогорной тундры (Фетисов, 1958).

На севере Сибири нередко полевка-экономка ведет себя как синантропный вид и встречается в складских помещениях и жилых постройках. Для полевки-экономки характерна смена влажных биотопов, используемых в весенне-летний сезон, на сухие биотопы в осенне-зимний период (Громов, Поляков, 1977).

Жилища

Экономки в зависимости от местообитания могут рыть норы и строить наземные убежища. В бесснежный период жилищами полевкам-экономкам служат надземные гнезда,, располагающиеся либо в небольшом углублении, под корнями деревьев и кустарников, в кочках, открыто на поверхности земли в траве, либо на небольшой высоте в развилках веток кустарников. Материалом для гнезд служат сухие листья и мох. Кроме гнезд экономки в лесу могут рыть неглубокие норы, строение которых сильно варьирует. На болотах могут ограничиваться

только надземными убежищами, а так же прорывать короткие ходы в кочках. Зимние норы устроены сложнее и располагаются глубже. Гнездовые норы ее состоят из нескольких основных ходов, имеют тупики, по нескольку входных отверстий, гнездовую камеру и две-три кладовые. Глубина норы обычно 5-20 см. (Фетисов, 1958; Снигиревская, 1961; Ивантер, 2008).

Размножение. структура популяции и их специфика у полевок из северной части ареала

Половая зрелость у полевки-экономки наступает в возрасте 0,5-2 месяцев. Беременность длится 18-20 дней. Каждая самка за сезон размножения приносит 3-5 помета. Число детенышей в выводках варьирует от 3 до 10, и в среднем составляет 6-7 (Громов, Ербаева, 1995; Громов, Поляков, 1977).

При сравнении полевок-экономок из северных и южных популяций, важнейшие отличия наблюдаются в характере размножения. С.С. Шварц, O.A. Пястолова и В.А. Яскин (Пястолова, 1967, 1971; Пястолова, Яскин, 1975; Шварц, 1963) на протяжении ряда лет исследовали популяции экономок на севере и на юге ее ареала (Ямал, Полярный Урал и Казахстан). Результаты работы этих исследователей показывают значительное своеобразие в размножении и структуре популяции северных форм по сравнению с южными.

К размножению перезимовавшие самки из северных популяций приступают в конце апреля - начале мая, что примерно на два месяца позже, чем у типичных субарктов. В средних широтах период размножения так же начинается чуть раньше, однако, апрель в Заполярье - это конец зимы, а в лесостепной и степной зоне - это время снеготаяния и резкого повышения температуры. Таким образом, при примерном совпадении календарных сроков размножения, отдельные фазы его происходят в разных фенологических ситуациях.

Плодовитость северных экономок исключительно высока. Взрослые самки приносят в среднем 8,6 детенышей в помете. Плодовитость самых молодых самок в субарктических популяциях экономок равна плодовитости взрослых самок из южных популяций - около 6,1 детенышей в помете. Молодые самки

достигают половой зрелости так же раньше, чем самки из южных популяций - в возрасте от 15-20 дней до месяца. Размножаются даже самки, рожденные во второй половине лета, тогда как самки этого возраста в южных популяциях зимуют не достигнув половой зрелости.

Высокая интенсивность размножения и быстрое половое созревание приводит к усложнению возрастной структуры популяции. В северных популяциях не менее пяти генераций. Перезимовавшие самки приносят три помета. Наиболее сложная возрастная структура наблюдается в июле-августе, когда еще продолжают существовать перезимовавшие зверьки, но доминирующее положение постепенно переходит к молодым зверькам. Осенняя структура популяции северных экономок сложнее, чем южных форм: зимовать уходят две младшие генерации, часть молодых животных при этом продолжает размножаться (Пястолова, 1967, 1971; Пястолова, Яскин, 1975; Шварц, 1963).

Именно способность некоторого количества самок достигать половой зрелости глубокой осенью является самым ярким отличием субарктических полевок от южных форм. Это увеличивает количество уходящих в зиму молодняка (Пястолова, 1967, 1971; Пястолова, Яскин, 1975; Шварц, 1963).

Скорость роста северных полевок различна у разных генераций. Наибольшая скорость роста фиксируется у зверьков первой генерации, их вымирание происходит одновременно с животными, пережившими зиму, рост каждой последующей генерации, по-видимому медленнее каждой предыдущей. Известно, что зимующие полевки к наступлению холодов достигают возраста 1-2 месяца, их рост и развитие приостанавливается на зиму и возобновляется весной.

Критическими для численности популяций северных полевок являются весенний условия. Весенние возвраты холодов, сопровождающиеся сильными дождями приводят к катастрофическому вымиранию молодняка. В обычных условиях Севера первая генерация экономок в период бурного снеготаяния практически не сохраняется и решающая роль в поддержании численности популяции принадлежит второй генерации, поэтому крайне важно, чтобы перезимовало как можно больше зверьков. В наиболее благоприятные в

климатическом отношении годы субарктические популяции могут достигать исключительно высокой численности. (Пястолова, 1971; Пястолова, Яскин, 1975; Шварц, 1963).

1.5 Особенности морфологии полевки-экономки и географическая изменчивость морфологических признаков

Географической изменчивости различных признаков животных посвящено огромное количество работ. Регистрируемые соответствия между средовыми факторами и морфологическими характеристиками особей в популяции позволяют формулировать некоторые экологические правила: Бергмана, Алена, Глогера, Читти, правило оптимума Ренша и др. (Фалеев и др., 2003; Пантелеев и др., 1990). Однако часто для каждого вида выявляется своя, специфическая закономерность изменчивости морфологических признаков.

На размеры и пропорции тела влияет целый комплекс экологических факторов, а фенотип представляет собой компромисс между противоположным давлением отбора. Так, у некоторых видов наблюдается увеличение размеров тела к югу, уменьшение и к югу и к северу от центра ареала, увеличение экстерьерных признаков с запада на восток (Костенко, 1989; Фалеев и др., 2003).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кропачева, Юлия Эвальдовна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамсон Н.И. Морфотипическая изменчивость строения жевательной поверхности коренных зубов у палеарктических видов рода Lemmus {Rodentia, Cricetidae) / Н.И. Абрамсон // Зоол. журн. - 1986. - Т. 65, вып. 3. - С. 416-425.

2. Абрамсон Н.И. Особенности строения и работы челюстного аппарата у настоящих (.Lemmini) и копытных {Dicrostonyxym) леммингов (Rodentia, Cricetidae) / Н.И. Абрамсон // Тр. Зоол. ин-т АН СССР. - 1986а. - Т. 156. - С. 98-117.

3. Абрамсон Н.И. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы / Н.И. Абрамсон // Вест. ВОГиС. - 2007. - Т. 11, №2. - С. 307-331.

4. Абрамсон Н.И. Внутри- и межпопуляционная изменчивость: размах и согласованность (на примере Microtus oeconomus Pallas) / Н.И. Абрамсон, Н.С. Ростова, Е.П. Тихонова // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: материалы X Всерос. популяционного семинара. -Ижевск: Книгоград, 2008. - С.77-82.

5. Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена Русской равнины / А.К. Агаджанян. - М.: Наука, 2009. - 676 с.

6. Анализ внутривидовой изменчивости полевки-экономни по комплексу признаков/ P.A. Половинкина [и др.] // Известия Сибирского отделения наук СССР.-1986.- №13,Вып. 2. -С. 110-115.

7. Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) / Р. Ангерманн // Проблемы эволюции. - Новосибирск: Наука, 1973.-С. 104-118.

8. Башенина Н.В. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) / Н.В. Башенина // Зоол. журн. - 1953. - Вып. 4. - С. 730743.

9. Большаков В.Н. Морфотипическая изменчивость зубов полевок / В.Н. Большаков, И.А. Васильева, А.Г. Малеева. - М.: Наука, 1980. - 140 с.

10. Бородин, 1990 - про углы

11. Бородин A.B. Одонтологические характеристики полевок рода Clethrionomys (Tilesius, 1850) Висимского заповедника / A.B. Бородин, Ю.А Давыдова, М.А. Елькина // Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике. - Екатеринбург: Сред. - Урал. кн. изд-во, 2006. - С. 77-85.

12. Бородин A.B. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен - современность) / A.B. Бородин. - Екатеринбург: УрО РАН, 2009.

- 100с.

13. Васильева И.А. О характере наследования некоторых элементов рисунка М у полевки-экономки/ И.А. Васильева, А.Г. Васильев //Проблемы генетики и селекции на Урале. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1977. - С. 21 - 22.

14. Воробейчик E.JI. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень) / E.JI. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. - Екатеринбург.: УИФ Наука, 1994. - 280 с.

15. Воронов Г.А. География мелких млекопитающих южной тайги Приуралья, Средней Сибири и Дальнего Востока (антропогенная динамика фауны и населения)/ Г.А. Воронов. - Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1993. - 222 с.

16. Воронцов H.H. Эволюция пищеварительной системы грызунов / H.H. Воронцов. - Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1967.-239 с.

17. Виноградов Б.С. Процесс роста и возрастная изменчивость черепа. Arvicolidae / Б.С. Виноградов // Изв. Петроград, обл. ст. защиты растений от вредителей. -1921. - Т.З. - С. 74-81.

18. Виноградов Б.С. Грызуны фауны СССР / Б.С. Виноградов, И.М. Громов. - М;.: Изд-во АН СССР, 1952. - 297 с.

19. Громов И.М. Млекопитающие / И.М. Громов, И.Я. Поляков. - Д.: Наука, 1977.

- 504 с. - (Фауна СССР; Т. 3, вып. 8.).

20. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева. - СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1995.-521 с.

21. Голенищев Ф.Н. Скорость роста бескорневых зубов у Microtinae (Mammalia, Rodentia)/ Ф.Н. Голенищев, В. Кенигсвальд // Функциональная морфология и систематика млекопитающих. - СПб: ЗИН АН СССР, 1978. - С. 102-104.

22. Егоров Ю.Е. Механизмы дивергенции ЛО.Е. Егоров. - М.: Наука, 1983.-176с.

23. Емельянов И.Г. О выделении возрастных групп у полевки общественной (Microtus socialis Pallas)/ И.Г. Емельянов, С. И. Золотухина // Докл. АН УССР. Сер. Биол. - 1975. - Вып. 7. - С. 661-663.

24. Емельянова A.A. Возрастная изменчивость одонтологических признаков рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) / A.A. Емельянова // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. - 2005. - Вып. 1, №4(10). - С. 88-96.

25. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.

26. Зотин A.A. Особенности индивидуального роста сетчатых слизней Deroceras reticulatum / A.A. Зотин // Известия РАН. Сер. Биологическая. - 2007. - №5. -С. 551-556.

27. Зубцова Г.Е. Скорость роста резцов некоторых грызунов / Г.Е. Зубцова // Грызуны: материалы VI Всесоюз. совещ. - JL: Наука, 1983. - С. 152-154.

28. Зыков C.B. Анализ микроповерхности эмали зубов для реконструкции диеты современных и ископаемых грызунов / C.B. Зыков, М.А Фоминых, Т.В. Струкова // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Третьей Всерос. науч. конф. - Казань.: Отечество, 2013 - С. 167-170.

29. Ивантер Э.В. Млекопитающие Карелии / Э.В. Ивантер. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008.-269 с.

30. Исаева В.В. Свидетельства эволюционных изменений онтогенеза: палеонтологические, сравнительно-анатомические и молекулярные аспекты / Исаева В.В., Озернюк Н.Д., Рожнов C.B. // Известия РАН. Сер. биологическая. -2013.-№3. С. 273-283.

31. Историческая экология животных гор Южного Урала / Н.Г. Смирнов [и др.]. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1990. - 244 с.

32. Ищенко В.Г. Опыт использования аллометрических уравнений для изучения внутривидовой изменчивости наземных позвоночных животных: автореф. дис... канд. биол. наук / Ищенко Владимир Георгиевич. - Свердловск, 1967. -16 с.

33. Ищенко В.Г. О морфологической определенности популяций вида в пределах одной ландшафтно-географической зоны (на примере полевки-экономки) / В.Г. Ищенко // Совещание по объему вида и внутривидовой систематике: тез. докл. - Л.: Наука, 1967а. - С. 69-70.

34. Карасева Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е.В. Карасева,

A.Ю. Телицина, O.A. Жигальский. - М.: ЛКИ, 2008. - 416 с.

35. Ким и др., 1989 Ким, Мьюллер, 1989

36. Клевезаль Г.А. Формирование суточных слоев в дентине резцов у грызунов / Г.А. Клевезаль // Онтогенез. - 1981. - Т. 12, № 5. - С. 443^152.

37. Клевезаль Г.А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях / Г.А. Клевезаль. - М.: Наука, 1988. - 288 с.

38. Клевезаль Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих / Г.А. Клевезаль. - М.: КМК, 2007. - 284 с

39. Ковалева В.Ю. Морфологическая изменчивость полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Cricetidae) в различных температурных условиях среды /

B.Ю. Ковалева, В.И. Фалеев // Зоол. журн. - 1994. - Том 73, вып. 9. - С. 139145.

40. Ковалева В.Ю. Изучение структуры изменчивости морфотипов коренных зубов полевки-экономки (Microtus oeconomus) через билатеральную симметрию их проявления / В.Ю. Ковалева, A.A. Поздняков, В.М. Ефимов // Зоол. журн. - 2002. - Т. 81, № 1. - С. 111 -117.

41. Ковалева В.Ю. Изучение структуры изменчивости морфотипов коренных зубов в природных популяциях полевок через билатеральную асимметрию их проявления / В.Ю.Ковалева, A.A.. Поздняков, В.М. Ефимов // Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих. -Новосибирск: Изд-во СОРАН, 2003. - 232 с.

42. Количественные аспекты роста организмов / редкол.: А.И. Зотин [и др.]. - М.: Наука, 1975. -287с.

43. Костенко В.А. Внутривидовая дифференциация полевки-экономки на Дальнем Востоке и история становления ареалов ее подвидовых форм / В.А. Костенко, Т.В. Алленова // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. -Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1989. - С. 4-25.

44. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России / В.А. Костенко. -Владивосток: Дальнаука, 2000. - 210 с.

45. Коурова Т.П. Возрастная изменчивость формы и размера жевательной

о

поверхности и Mj полевки Миддендорфа / Т.П. Коурова // Исследования мелких млекопитающих на Урале. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. - С. 22-24.

46. Кошкина Т.В. Возрастная изменчивость черепа норвежского лемминга и анализ возрастного состава популяции этого вида / Т.В. Кошкина, A.C. Халанский //Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1961. - Т. 66, вып. 2. - С. 3-14.

47. Кропачева Ю.Э. Онтогенетические изменения размеров и формы жевательной поверхности моляров полевки-экономки Microtus oeconomus Pall. (Arvicolinae, Rodentia) / Ю.Э. Кропачева // Экология: сквозь время и расстояние: материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург: Гощицкий, 2011. - С. 104—107.

48. Кропачева Ю.Э. Индивидуальный возраст и одонтологические характеристики полевки- экономки / Ю.Э. Кропачева, Н.Г. Смирнов, Е.А. Маркова // Докл. акад. наук. - 2012. - Т. 446, № 2. - С. 234-237.

49. Кучерук В.В. Опыт анализа популяции водяной крысы по краниологическим признакам / Кучерук В.В., Кулик И.Л. // Бюлл. МОИП Отд. биол. - 1955. - Т. 60, вып. 4. - С. 45-52.

50. Лаврова М.Я. Некоторые особенности биологии полевок-экономок (Microtus oeconomus Pall.) и течение лептоспирозной эпизоотии среди них на западе Московской области / М.Я. Лаврова, Е.В. Прохорова, Л.В. Лист // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1960. - Т. 65, вып. 2. - С. 13-24.

\

51. Ларина Н.И. К методике выделения возрастных групп у некорнезубых полевок / Н.И. Ларина, В.А. Лагппов // Физиологическая и популяционная экология животных. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1974. - Вып. 2(4). - С. 92-97.

52. Малеева А.Г. Позднеплейстоценовая полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.) из состава «смешанной фауны» юга Тюменской области / А.Г. Малеева // Фауна Урала и пути ее реконструкции. - Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1971.-Т. 115, Вып. 9-С. 25-35.

53. Мина М.В. Рост животных / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. - М.: Наука, 1976.-291 с.

54. Маркова Е. А. Оценка сложности щечных зубов полевок (Arvicolinae, Rodentia): ранжированный морфотипический подход // Зоологический журнал. - 2013. Т. 92, №8. - С. 968-980.

55. Млекопитающие фауны СССР / И.М. Громов [ и др.]. - М; Л.: Наука, 1963. -340 с.

56. Нанова О.Г. Сравнительный анализ изменчивости корреляционной структуры краниальных и дентальных признаков песца (Alopex lagopus) и лисицы (Vulpes vulpes) / О.Г. Нанова // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее: материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург: Гощицкий, 2008. - С. 159170.

57. Овчинникова H.A. Биологические особенности северного и номинального подвидов полевки-экономки и их помесей / H.A. Овчинникова // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. - Свердловск: УФАН СССР, 1966. - С. 189-197.

58. Огнев С.И. Грызуны / С.И. Огнев. - М; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 706 с. -(Звери СССР и прилежащих стран; Т.7).

59. Оленев Г.В. Прижизненное определение видовой принадлежности мышевидных грызунов по отпечаткам зубов / Г.В. Оленев // Зоол. журн. -1980.- Т. 59,вып. 2.-С. 294.

60. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в

популяционных исследованиях / Оленев Г.В. // Экология. - 1989. - № 2. - С. 19-31.

61. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) / Оленев Г.В. // Экология. - 2002. - №5. - С. 341-350.

62. Оленев Г.В. Определение возраста цикломорфных грызунов, функционально-онтогенетическая детерминированность, экологические аспекты / Оленев Г.В. //Экология. - 2009.-№2.-С. 103-115.

63. Паавер K.JI. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене / K.JI. Паавер. - Тарту: Изд-во АН ЭССР, 1965. - 497 с.

64. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих / И. Я. Павлинов. -М.: Изд-во Моск. Ун-та, 2003. - 297 с.

65. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы / П.А. Пантелеев - М; Л.: Наука, 1968. - 255 с.

66. Пантелеев П.А. Исследование внутрипопуляционной изменчивости на примере водяной полевки / П.А. Пантелеев, А.Н. Терехина // Фауна и экология грызунов. -М.: Изд-во МГУ, 1976. - Вып. 13. - С. 99-163.

67. Пантелеев П.А. Экогеографическая изменчивость грызунов / П.А. Пантелеев, А.Н. Терехина, A.A. Варшавский. - М.: Наука, 1990. - 374 с.

68. Поздняков A.A. Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок группы «Maximoviczi» (Rodentia, Arvicolidae, Microtus):ouhiT количественного статистического анализа / A.A. Поздняков // Зоол. журн. -1993. - Том 72, вып. 11. - С. 114-125.

69. Поздняков A.A. Экогеографическая интерпретация морфотипической изменчивости жевательной поверхности коренных зубов полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Cricetidae)/ A.A. Поздняков, Ю.Н. Литвинов // Зоол. журн. - 1994. - Том 73, вып. 2. - С. 151-157.

70. Поздняков A.A. Таксономическая интерпретация морфологической изменчивости на примере серых полевок (.Microtus s. Lato, Rodentiá)/ A.A. Поздняков // Журн. общ. биол. -1995. - Т. 56, № 2. - С.172 - 178.

о

71. Поздняков A.A. Структура морфотипической изменчивости Ж серых полевок (Microtus Schrank, 1798)/ A.A. Поздняков // Тр. ЗИН. - 2005. - Т. 306. - С. 102115

72. Покровский A.B. Экспериментальная экология полевок / A.B. Покровский,

B.Н. Большаков. - М.: Наука, 1979.- 148 с.

73. Пястолова O.A. К экологии популяции полевки-экономки в Северном Казахстане/ O.A. Пястолова // Охрана и рациональное использование ресурсов дикой и живой природы. - Алма-Ата: Казах, гос. пед. ин-т, 1966. - С. 148-149.

74. Пястолова O.A. Биологические особенности субарктических популяций полевки-экономки/ O.A. Пястолова // Материалы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных животных/ ИЭРиЖ УФАН СССР. -Свердловск: УРАН СССР, 1967. - С. 8-10.

75. Пястолова O.A. Полевка-экономка / O.A. Пястолова // Тр. Ин-та экологии растений и животных. - 1971. - Вып. 80, том. I. - С. 127-149.

76. Пястолова O.A. Новые данные о размножении субарктической популяции полевки-экономки / O.A. Пястолова, В.А. Яскин // Экология. - 1975. - №5. -

C. 69-73.

77. Рековец Л.И. Новый ископаемый подвид полевки-экономки {Microtus oeconomus Pall.) из позднего плейстоцена Украины/ Л.И. Рековец // Доклады АН УССР: Сер. Б. - 1978. - Вып. 7. - С. 653-655.

78. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий. / М.Н. Мейер [и др.]. - СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1996. - 320 с.

79. Снегиревская Е.М. Наблюдения над полевкой-экономкой на островах средней Волги / Е.М. Снегиревская // Тр. ЗИН АН СССР. - 1961. - Т. 29. - С. 139-155.

80. Стабильность кариотипа полевки -экономки (Microtus oeconomus) в центральной части ареала и история становления современного ареала вида / H.H. Воронцов [и др.] // Зоол. журн. - 1986. - Т. 65, вып. 11. - С. 1601-1715.

81. Терентьев П.В. Метод индексов в систематике / П.В. Терентьев // Изв. АН СССР.- 1936.- Вып. 6.-С. 1285-1290.

82. Тесаков A.C. Биостратиграфия среднего плиоцена-эоплейстоцена Восточной Европы (по мелким млекопитающим) / A.C. Тесаков. - М.: Наука, 2004. - 247 с.

83. Фадеева Т.В. Мелкие млекопитающие Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене / Т.В. Фадеева, Н.Г. Смирнов. - Екатеринбург: Гощицкий, 2008. - 172 с.

84. Фетисов A.C. Материалы по экологии полевки-экономки (Microtus oeconomus) в Восточной Сибири / A.C. Фетисов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1958. - Т. 63. - С. 55-60.

85. Фалеев В.И. Общие проблемы изучения внутривидовой морфологической изменчивости млекопитающих/ В.И. Фалеев, Ю.К. Галактионов, А.Г. Васильев // Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих. - Новосибирск: Изд-во СО АН, 2003. - С. 8-42.

86. Цалкин В.И. Изменчивость метаподий у овец / В.И. Цалкин // Бюллетень МОИП. Огд. биол. - 1961. - Т. 66, № 5. - С. 115 - 132.

87. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири / Ф.Б. Чернявский. - М.: Наука, 1984.-388 с.

88. Чепраков М.И. Возрастная изменчивость формы жевательной поверхности коренных зубов желтобрюхого лемминга / М.И. Чепраков // Экология, человек и проблемы охраны природы: материалы конф. конф. молодых ученых и специалистов. - Свердловск, 1983.- С. 107-109.

89. Чепраков М.И. Изменчивость формы жевательной поверхности коренных зубов у обыкновенных леммингов (Lemmus) / М.И. Чепраков // Науч. вестн. Ямало-Ненец. авт. округа. - 2010. - № 1 (64). - С. 75-82.

90. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов / С.С. Шварц [и др.] // Журн. общ. биологии. - 1964. - Т.25, №6. - С. 417 - 433.

91. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных/ С.С. Шварц. - Тр. Ин-та биологии. -Свердловск: У ФАН СССР, 1963.133 с.

92. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н. Добринский. - Свердловск: УФАН СССР, 1968. - 387 с.

93. Шварц С.С. Эволюционная экология животных / С.С. Шварц // Экологические механизмы эволюционного процесса. - Свердловск: УФАН СССР, 1969. - 199 с.

94. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? / К. Шмидт-Ниельсен. - М.: Мир, 1987. - 259 с.

95. Abramson N.I. Morphological studies on collared lemmings (Rodentia, Arvicolinae, Dicrostonyx ) from Bolshevik Island of the Severnaya Zemlya Archipelago, with notes on evolution and taxonomic position / N.I. Abramson, N. G. Smirnov, E.P. Tikhonova // Rus. J. ofPhenology. - 2004. - Vol. 3, №2. -P. 63-70.

96. Abramson N.I. Réévaluation of structure of the root vole {Microtus oeconomus Pallas, 1776, Rodentia, Arvicolidae) from the territory of the former USSR based on evidence from craniometric and molecular data / N.I. Abramson, E.P. Tikhonova // Rus. J. of Theriology. - 2005. - Vol. 4. -P. 63-73.

97. Agadgjanian A.K. Modes of phytophagy in mammals / A.K. Agadgjanian // A.K. Agadgjanian / Paleontological J. - 1996. - Vol. 30, № 6. - P. 723-729.

98. Anatomy of the arvicoline radiation (Rodentia): palaeogeographical, palaeoecological history and evolutionary data / J. Chaline [at al.] // Ann Zool Fennici. - 1999. - V. 36. - P. 239-267.

99. Carmon J.L. An analisis of growth and variability in Peromyscus polionotus / J.L. Carmon, F.B. Golley, R.G. Williams // Growth. - 1963. - Vol. 27, №4. - P. 247-254.

100. Carmon J.L. The effects of radiation on growth pattern of mice / J.L. Carmon // Growth. - 1965. - Vol. 29, №1. - P. 85-95.

101. Barnosky A D. Evolution of dental traits since latest Pleistocene in meadow voles {Microtuspennsylvanicus)/ AD. Barnosky //Paleobiology. - 1990. - Vol. 16, 3. - P. 370-385.

102. Brunet-Lecome P. Comparative odontometrical analysis of the first lower molar in Microtus (Terrícola) multiplex (Arvicolinae, Rodentia) from western Alps / P.

Brunet-Lecome, A. Nappi, S. Montuire // Acta Theriologica. - 2010. - Vol. 55,2. -P. 129-138.

103. Chaline J. Phyilogeny of the Arvicolidae (Rodentia): biochemical and paleontological evidence / J. Choline, J.-D. Graf // J. Mammal. - 1988. - Vol. 69, 1. -P. 22-33.

104. Contoli L. Tooth diversity in Arvicolidae (Mammalia, Rodentia): ecochorological factors and speciation time / L. Contoli, G. Amori, C. Nazzaro // Hystrix. -1992. Vol. 4,2. P. 1-15.

105. Dental Variation in Sibling Species Microtiis arvalis and M. rossiaemeridionalis (Arvicolinae, Rodentia): Between-Species Comparisons and Geography of Morphotype Dental Patterns / E.A. Markova [at al.] // J. Mamm. Evol. - 2010. - Vol. 17,2.-P. 121-139.

106. Ecophenotypic variation and phylogenetic inheritance in first lower molar shape of extant Italian populations of Microtus (Tzrricola) savii (Rodentia) / P. Piras [at al.] // Biol. J. Linnean Soc. - 2010. Vol. 99,3. - P. 632-647.

107. Faith J.T. Late Quaternary dietary shifts of the Cape grysbok (Raphicerus melanotis) in southern Africa / J.T. Faith//Quaternary research. - 2011. - Vol. 75. - P. 159-165.

108. Fortelius M. Functional characterization of ungulate molars using the abrasion-attrition wear gradient: a new method for reconstructing paleodiets / M. Fortelius, N. Solounias // American Museum Novitates. - 2000. - № 3301. - P. 1-36.

109. Galbreath K.E. Genetic consequences of Pleistocene glaciations for the tundra vole (Microtus oeconomus) in Beringia / K.E. Galbreath, J.A.Cook // Molecular Ecology. - 2004. - Vol.13, № 1. - P. 135-148

110. Glacial survival or glacial colonization? Phylogeography of tht root vole (Microtus oeconomus) in north-west Norway / C. Brunhoff [at al.] //Journal of Biogeography. -2006. - №33. - P. 2136-2144.

111. Guthrie R.D. Variability in characters undergoing rapid evolution, an analysis of Microtus molars. Evolution. - 1965. - Vol. 19,2. - P. 214-233.

112. Guthrie R.D. Factors regulating the evolution of microtine tooth complexity. / R.D. Guthrie // Z. Saaugetierk. - 1971. - Vol. 36. - P. 37-54.

113. Hall E. R. The mammals of North America. - New York.: John Wiley and sons,

1981.- 1181p.

114. Hillson S. Teeth / S. Hillson. - Cambridge: Cambridge University Press, 2005. -373pp.

115. Hinton. M. Monograph of the Voles and Lemmings (Microtinae) living and Eextinct / M. Hinton. - London: Brit. Mus. Natur. Hist., 1926. - 488 p.

116. Holarctic phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus): implications for late Quayernaiy biogeography of high latitudes/ C. Brunhoff [at al.] // Molecular ecology. - 2003. - Vol. 12. - P. 957-968.

117. Hypsodonty and tooth facet development in relation to diet and habitat in herbivorous ungulates: implications for understanding tooth wear / M. Kaiser [et al.] / Mammal review. - 2013. - Vol. 43. - P. 34-46.

118. Individual growth rates in natural field vole, Microtus agrestis, populations exhibiting cyclic population dynamics / S. J. Burthe [et al.] // Oecologia. - 2010 . -Vol. 162.-P.653-661.

119. Jernvall J. Linking development with generation of novelty in mammalian teeth / J. Jernvall // Proc. of the National Academy of Sciences USA. - 2000. - Vol. 97. - P. 2641-2645.

120. Jernvall J. Evolutionary modification of development in mammalian teeth: Quantifying gene expression patterns and topography / J. Jernvall, S.V.E. Keranen, I. Thesleff // Proc. of the National Acad, of Sei. USA. - 2000a. - Vol. 97. - P. 1444414448.

121. Kaiser T.M. Differential mesowear in occluding upper and lower molars: Opening mesowear analysis for lower molars and premolars in hypsodont horses/ T.M. Kaiser, M. Fortelius // J. of Morphology.- 2003. -Vol. 258.- P. 67-83.

122. Kaneko Y. Age variation of the third upper molar in Eothenomys smithii / Y. Kaneko //Mammal Study. - 1996. - Vol. 21. - P. 1-13.

123. Koenigswald W. Zum Verständnis der Morphologie der Wühlmausmolaren (Arvicolidae, Rodentia, Mammalia) / W. Koenigswald // Z. Geol. Wiss. Berlin. -

1982.-Vol. 10,7.-P. 951-962.

124. Kurten B. Pleistocene mammals of Europe / B. Kurten - L.: Weidenfeld and Nikolson, 1968.-317 p.

125. Lance E.W. Biogeography of tundra voles (Microtus oeconomus) of Beringia and the southern coast of Alaska/ E.W. Lance, J.A. Cook //J. of mammology. - 1998. - Vol. 79, №1.-P. 53-65.

126. Late pleistocene environment of the Czestochwa Upland (Poland) reconstructed on the basis of faunistic evidence from archaeological cave sites / eds A Nadachowski [at al.]. - Krakow: Institut of sist. and evol. of animals PAS. - 2009. - 112 P.

127. Ledevin R. Morphometries as an Insight Into Processes Beyond Tooth Shape Variation in a Bank Vole Population / R. Ledevin, J.-P.Quere, S. Renaud // PLoS One.-2010-Vol. 5, ll.-el5470.

128. Lewis P.J. Ondatra zibethicus (Arvicolinae, Rodentia) dental microwear patterns as a potential tool for palaeoenvironmental reconstruction / P.J. Lewis, M. Gutierrez, E. Johnson // J. of Archaeological Sci. - 2000. - Vol. 27. - P. 789-798.

129. Meulen AJ. Middle Pleistocene smaller mammals from the Monte Peglia (Orivieto, Italy) with special reference to the phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia) // Quaternaria. -1973. - V. 17. - P. 1-144.

130. Morphological modularity and assessment of developmental processes within the vole dental row {Microtus arvalis, Arvicolinae, Rodentia) / R. Laffont [at al.] // Evolution and development. - 2009. - Vol. 11, № 3. - P. 302-311.

131. McGuire J.L. Geometric morphometries of vole {Microtus californicus) dentition as a new paleoclimate proxy: Shape change along geographic and climatic clines / J.L. McGuire// Quaternary Intern. - 2010. Vol. 212,2. - P. 198-205.

132. Munn A. J. Energy requirements of the red kangaroo {Macropus rufus): impacts of age, growth and body size in a large desert-dwelling herbivore / A. J. Munn T. J. Dawson // J. Comp Physiol. - 2003. - Vol. 173. - P. 575-582.

133. Nadachowski A. Late quaternary rodents of Poland with special reference to morphotype dentition analysis of voles / A. Nadachowski. - Warszawa; Krakov: Panstwowe wydawnictwo naukowe, 1982. - 110 p.

134. Navarro N. Effects of morphometric descriptor changes on statistical classification and morphospaces / N. Navarro, X. Zatarian, S. Montuire // Biol. J. Linnean Soc. -2004.-Vol. 83.-P. 243-260.

135. Ontogenetic change of Ondatra zibethicus (Arvicolidae, Rodentia) cheek teeth analyzed by digital image processing / L. Viriot [at al.] // Moiphological change in Quaternary mammals of North America/ eds R. A.Martin, A. Barnosky. -Cambridge: University Press, 1993. -p. 373-391.

136. Ontogenetic variation in occlusal shape of evergrowing molars in voles: An intravital study in Microtus gregalis (Arvicolinae, Rodentia) / E.A. Markova [at al.] // Mammalian Biology. - 2013. - Vol. 78. - P. 251- 257.

137. Pankakoski E. An improved method for age determination in the muskrat, Ondatra zibethica (L.) / E. Pankakoski // Ann. Zool. fennici. - 1980. - Vol. 17. - P. 113-121.

138. Perrin M.R. Molar root-length as an indicator of age in Clethrionomys gapperi / M.R. Perrin // Acta Theriol. - 1988. - Vol. 23. - P. 423-434.

139. Polly P.D. Using left-right asymmetry to estimate non-genetic variability in vole teeth (Arvicolinae, Muridae, Rodentia) [electronic resource] / P.D. Polly, L. Killick, M. Ruddy// PalaeontologiaElectrónica. - 2011. - Vol. 14, №3,41A. - P.l-12.

140. Pyenson N. D. Reconstructing body size in extinct crown cetacea (Neoceti) using allometry, phylogenetic methods and tests from the fossil record / N. D. Pyenson, S. N. Sponberg // J. Mammal Evol. -2011. - Vol.18. - P.269-288.

141. Reproduction and postnatal growth of Microtus fortis fortis under artificial feeding conditions / Z. Hu [at al.] // Acta Theriol. Sinica. - 2003. - Vol. 23, № 1. - P. 5865.

142. Rivals F. Differences in tooth microwear of populations of caribou (Rangifer tarandus, Ruminantia, Mammalia) and implications to ecology, migration, glaciations and dental evolution / F. Rivals, N. Solounias // J. Mammal Evol. - 2007. -Vol.14.-P. 182-192.

143. Rivals F. A new application of dental wear analyses: estimation of duration of hominid occupations in archaeological localities / F. Rivals, E. Schulz, T. M. Kaiser //J. of Human Evolution. - 2009. - Vol. 56. - P. 329-339.

144. Rodrigues H. G. Dental microwear patterns of extant and extinct Muridae (Rodentia, Mammalia): ecological implications / H. G. Rodrigues, G. Merceron, L. Viriot // Naturwissenschaften. - 2009. - Vol. 96. - P. 537-542.

145. Rörig G. Studien über das Gebiss mitteleuropäischer recenter Mäuse / G. Rörig, C. Börner // Arbeit aus der Kaiserlichen Biologischen Anstalt für Land- und Forstwirtschaft. - Berlin: Verlagsbuchhandlung Paul Parey und Verlagsbuchhandlung Julius Springer, 1905. - Bd. 5, Ht. 2. - S. 35-96.

146. Salazar-Ciudad I. A gene network model accounting for develoment and evolution of mammalian teeth / I. Salazar-Ciudad, J. Jernvall // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 2002. - Vol. 99. - P. 8116-8120.

147. Schmidt-Kittler N. Evaluation of occlusal patterns of hypsodont rodent dentitions by shape parameters / N. Schmidt-Kittler // N. Jb. Geol. Palaont., 1986.- Abh. 173, 1. -P. 75-98.

148. Semprebon G.M. Was grass more prevalent in the pronghorn past? An assessment of the dietary adaptations of Miocene to Recent Antilocapridae (Mammalia: Artiodactyla) / G.M. Semprebon, F. Rivals // Paleo 3. - 2007. - Vol.253. - P. 332-347.

149. Semprebon G.M. Trends in the paleodietary habits of fossil camels from the Tertiary and Quaternary of North America / G.M. Semprebon, F. Rivals // Paleo 3. - 2010. -Vol.295.-P. 131-145.

150. Seasonal variation in molar outline of bank voles: An effect of wear? / A. Guerecheau [at al.] // Mammalian Biology. - 2010. - Vol. 75. - P. 311-319.

151. Smirnov N.G. Holarctic collared lemmings: traces of their spread as related to the history of Arctic biota / N.G. Smirnov, V.B. Fedorov // Rus. J. Ecol. - 2003. - Vol. 34, 5.-P. 332-338.

152. Sokal R.R. Biometry / R.R. Sokal, F.J. Rohlf. - 3rd edition. - New York: W.H. Freeman, 1994. - 258 p.

153. Sözen M. The age variations of Microtus guentheri Danford and Alston, 1880 (Mammalia: Rodentia) in Turkey / M. Sözen, E. £olak, N. Yigit // Tr. J. of Zoology. - 1999.-Vol. 23.-P. 145-155.

154. StatSoft Inc. STATISTICA (data analysis software system) [electronic resource]. -2001. -Version 6. - www.statsoft.com

155. The use of different morphometric data for absolute age calibration of some South-and Middle European arvicolid populations / L.C. Maul [at al.] // Paleontolographia Italica. - 1998 - V. 85.-P. 111-151.

156. Townsend K. E. B. Enamel microwear in caviomorph rodents / K. E. B. Townsend, D. A. Croft // J. of Mammalogy. - 2008. - Vol. 89, №3. - P. 730-743.

157. Tupikova N.V. A method of age determination in Clethrionomys / N.V. Tupikova, G.A. Sidorova, Z.A. Konovalova // Acta theriol. - 1970. - Vol. 13, № 8/15. - P. 99115.

158. Voyta L.L. Analysis of shape and size variation of the lower molar in Far-Eastern grey voles of genus Alexandromys (Rodentia: Cricetidae) from Russian fauna using geometric morphometries / L.L. Voyta, F.N. Golenishchev, M.P. Tiunov // Rus. J. of Theriology. 20013.-Vol. 12, No, 1. -P.19-32.

159. Zejda J. Symmetric pattern in M.i and M3 molars in Clethrionomys glareolus / J. Zejda, J. Zukal, H.M. Steiner // Folia Zool. - 1997. - Vol. 46,1. - P. 89-90.

160. Zhong W. X. New flexible growth function and its application to the growth of small mammals / W. X. Zhong, M. Wang // Growth, development and aging. - 1998. - Vol. 62,№1/2.-P. 27-36.

161. Zimmermann K. Zur Rassenanalyse der mitteleuropäischen Feldmaus / K. Zimmermann // Arch. Naturgesch. - 1935. - NF 4. - P. 258-273.

162. Zimmermann K. Selektionswert der simplex-Zahnform bei der Feldmaus: (Eine Entgegnung) / K. Zimmermann // Zool. Jb. Syst. - 1958. - NF 86. - P. 35-40.