Характеристика сателлитных повторов видов Aegilops L. секции Sitopsis и их использование в качестве молекулярных маркеров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Адонина, Ирина Григорьевна

• Адонина, Ирина Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Адонина, Ирина Григорьевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Теоретический и практический аспекты, определяющие научный интерес к видам А

§Иорв Ь. секции БИх^б.

1.2. Повторяющиеся последовательности ДНК.

1.3. Тандемные повторяющиеся последовательности.

1.3.1. Микросателлиты.

1.3.2. Макросателлиты.

1.4. Функциональное значение сателлитных повторов.

1.4.1. Повторяющиеся последовательности ДНК и размер генома.

1.4.2. Роль повторяющихся последовательностей в организации хроматина.

1.4.3. Влияние повторяющихся последовательностей на метаболические процессы ДНК.

1.4.4. Влияние повторяющихся последовательностей на экспрессию генов.

1.5. Эволюционная динамика сателлитных повторов.

1.6. Молекулярные маркеры.

1.7. Использование тандемных повторов в качестве молекулярных маркеров.

1.7.1. Макросателлитные маркеры.

1.7.2. Микросателлитные маркеры.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Растительный материал.

2.2. Выделение суммарной ДНК растений с применением протеиназы К.

2.3. Микросателлитный анализ.

2.3.1. Полимеразная цепная реакция и электрофоретический анализ амплифицированных фрагментов.

2.3.2. Математическая обработка данных.

2.4. Методы гибридизации.

2.4.1. Повторяющиеся последовательности ДНК, используемые в работе в качестве зондов.

2.4.2. Дот-гибридизация.

2.4.3. "Squash''-дот гибридизация.

2.4.4. Флуоресцентная in situ гибридизация (FISH).

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Характеристика микросателлитных локусов видов Aegilops L. секции Sitopsis.

3.1.1. Выявление SSR локусов в геномах видов Aegilops L. секции Sitopsis с помощью праймеров к микросателлитам Т. aestivum L., анализ их полиморфизма.

3.1.2. Использование дополненных пшенично - эгилопсных линий для локализации SSR маркеров Т. aestivum L. на хромосомах Aegilops L.

3.1.3. Генетическое разнообразие Ае. speltoides Tausch и Ае. longissima Schweinf. and Muschl., выявляемое с помощью микросателлитных маркеров.

3.1.4. Исследование филогенетических взаимоотношений между видами по результатам SSR анализа.

3.1.5. Микросателлитный анализ интрогрессивных линий Т. aestivum L.x Ае. speltoides Tausch.

3.2. Изучение полиморфизма видоспецифичных макросателлитных субтеломерных повторов Aegilops L. секции Sitopsis.

3.2.1. Оценка вариабельности количественного содержания повторов Spelt 1 и Spelt52 методом дот-гибридизации.

3.2.2. Изучение распределения видоспецифичных субтеломерных повторов на хромосомах индивидуальных растений Ае. speltoides Tausch (линия К-389) и Ае. longissima Schweinf. and Muschl. (линия TL05) с помощью флуоресцентной гибридизации in situ.

3.2.3. Использование геном-специфичных субтеломерных тандемных повторов для анализа интрогрессивных линий Т. aestivum L. х Ае. speltoides Tausch.

3.2.4. Изучение изменения количественного содержания повтора Speltl в потомстве интрогрессивной линии, с одним субтеломерным блоком данного повтора.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Идентификация микросателлитных локусов в геномах видов Aegilops L. секции Sitopsis с помощью SSR-праймеров Т. aestivum L.

4.2. Популяционный полиморфизм тандемных повторов.

4.2.1. Микросателлиты.

4.2.2. Макросателлиты.

4.3. Механизмы изменчивости тандемных повторов.

4.4. Оценка возможности использования SSR-маркеров для изучения филогенетических взаимоотношений видов Aegilops L. и Triticum L.

4.5. Использование тандемных повторов, в качестве маркеров для анализа гибридных форм мягкой пшеницы, полученных с участием Aegilops L. секции Sitopsis.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика сателлитных повторов видов Aegilops L. секции Sitopsis и их использование в качестве молекулярных маркеров»

Актуальность проблемы. Дикие виды пшениц и эгилопсов несут в себе гены устойчивости ко многим биотическим (болезни и вредители) и абиотическим факторам (низкие и высокие температуры, избыток или недостаток влаги и др.); характеризуются значительным разнообразием морфологических признаков, белков и ферментов, влияющих на хлебопекарные качества зерна (Friebe et al., 1996; Лапочкина, 1999; Valkoun, 2001; Гончаров, 2002). Поскольку на сегодняшний день собственный генетический потенциал хлебной (мягкой) пшеницы, Triticum aestivum L., почти исчерпан, вовлечение в селекционный процесс видов-сородичей может способствовать созданию новых, высокоурожайных, наделенных ценными признаками сортов этой важнейшей сельскохозяйственной культуры. В связи с чем, изучение генофонда диких видов представляется актуальной задачей.

Т. aestivum является естественным аллогексаплоидом с геномной формулой BBAADD. Все пять видов Aegilops L. секции Sitopsis: Ае. speltoides Tausch; Ае. longissima Schweinf. and Muschl.; Ae. sharonensis Eig; Ae. bicornis (Forsk.) Jaub. and Spach. и Ae. searsii Feld, and Kis., рассматриваются разными исследователями в качестве возможных доноров генома В (Feldman М., 2001; Гончаров, 2002; Вахитов и др., 2003), хотя в последнее время большинство данных указывают на Ае. speltoides, как на наиболее вероятного донора данного генома. Отсутствие единого мнения в отношении данной проблемы свидетельствует о недостатке информации о геномах этих видов.

У растений, в частности у злаков от 15% до 80% генома приходится на повторяющиеся последовательности (Lapitan, 1992; Shapiro and von Sternberg, 2005), которые могут иметь дисперсную локализацию в геноме, либо образовывать тандемные кластеры. Причины поддержания в геноме столь значительного количества разнообразных повторяющихся последовательностей остаются до конца невыясненными, что само по себе определяет интерес к изучению данной фракции ДНК. Пул некодирующих повторяющихся последовательностей ДНК в геноме подвергается постоянным изменениям. Дивергенция и становление видов часто сопровождаются образованием новых семейств видоспецифичных повторов (Flavell, 1982). В изменчивости тандемных повторов, к которым относятся как микросателлиты (simple sequence repeats - S SR) с длиной мономера не более 6 пн, так и макросателлиты, длина мономера которых чаще всего колеблется в пределах от 100 до 400 пн (Zhao and Ganal, 1996; Sharma and Raina, 2005), важную роль играет варьирование числа мономеров в кластере. Гетерогенность повторяющихся последовательностей лежит в основе использования их в качестве высокополиморфных генетических маркеров, как для селекционной работы, так и в эволюционных исследованиях. Поиск новых молекулярных маркеров - вот вторая, не менее важная причина, вызывающая интерес к исследованию повторяющихся последовательностей ДНК.

Говоря о сателлитных повторах, можно констатировать, что среди злаков, входящих в состав трибы Triticeae Dum., микросателлитные повторы достаточно хорошо изучены и широко используются в качестве молекулярных маркеров у представителей родов, имеющих важное сельскохозяйственное значение, таких, как пшеница (Triticum L.), рожь (Seeale L.), ячмень (Hordeum L.). Молекулярно-генетическая карта T. aestivum содержит более 1500 SSR-маркеров (Bryan et al., 1997; Pestsova et al., 2000a; Röder et al., 2004). Что касается диких видов-сородичей - были выделены и охарактеризованы динуклеотидные микросателлитные последовательности Ае. tauschii Coss., донора генома D мягкой пшеницы (Pestsova et al., 2000а). Работы по изучению микросателлитов видов Aegilops секции Sitopsis, предшественников геномов В и G полиплоидных пшениц, до недавнего времени не проводились. Недостаточно изучен также потенциал макросателлитных повторов этих видов в качестве молекулярных маркеров.

Таким образом, можно сделать вывод, что характеристика сателлитных повторов видов Aegilops секции Sitopsis и изучение возможности использования их в качестве молекулярных маркеров является актуальной проблемой генетики злаков и практического растениеводства.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение сателлитных повторов видов Aegilops секции Sitopsis и их использование в анализе гибридных форм злаков, а так же для уточнения филогенетических взаимоотношений между видами. В работе были поставлены следующие задачи:

1. Выявление микросателлитных локусов в геномах видов Aegilops секции Sitopsis с помощью праймеров к микросателлитам Т. aestivum и их характеристика.

2. Оценка возможности использования SSR-маркеров для уточнения филогенетических взаимоотношений видов Aegilops и Triticum.

3. Анализ популяционного полиморфизма макросателлитных повторов Spelt 1 и Spelt52 у видов Aegilops секции Sitopsis.

4. Изучение эффективности использования SSR и геном-специфичных субтеломерных повторов Speltl и Spelt52 в качестве маркеров генетического материала Aegilops при отдаленной гибридизации.

Научная новизна работы. Впервые проведена оценка амплификации 253 микросателлитных маркеров Т. aestivum в геномах Aegilops секции Sitopsis. 103 маркера локализованы на хромосомах исследованных видов.

Продемонстрирована эффективность комплексного подхода при использовании геном-специфичных субтеломерных повторов Speltl и Spelt52 и SSR-маркеров Т. aestivum для анализа гибридных форм мягкой пшеницы, полученных с участием Aegilops секции Sitopsis.

Практическая ценность работы. Установлена хромосомная локализация 103 микросателлитных маркера Т. aestivum в геномах Aegilops секции Sitopsis.

Разработаны подходы к использованию геном-специфичных субтеломерных повторов Speltl и Spelt52 в качестве маркеров генетического материала Aegilops при отдаленной гибридизации.

С помощью макро- и микросателлитных маркеров определены локализация и протяженность участков генетического материала Ае. speltoides в двух интрогрессивных линиях Т. aestivum х Ае. speltoides. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Большинство микросателлитных локусов генома В мягкой пшеницы присутствуют в геномах видов Aegilops секции Sitopsis и расположены в гомеологических группах хромосом.

2. Уровень популяционного полиморфизма микросателлитов зависит от способа размножения видов Aegilops.

3. Субтеломерные макросателлитные повторы Speltl и Spelt52 характеризуются не только межвидовым, но и значительным популяционным полиморфизмом.

4. SSR-маркеры Т. aestivum и геном-специфичные макросателлитные повторы Speltl и Spelt52 эффективны при комплексном использовании для анализа гибридных форм мягкой пшеницы, полученных с участием Aegilops секции Sitopsis.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 11ой конференции EWAC (Новосибирск, 2000); 6ой исследовательской конференции Гатерслебена (Германия, 2000); Международном симпозиуме "Молекулярные механизмы генетических процессов и биотехнология" (Москва-Минск, 2001); 3-й Конференции BGRS (Новосибирск, 2002); Международной конференции по полиплоидии (Лондон, Великобритания, 2003); III съезде ВОГиС (Москва, 2004); Международной конференции, посвященной Тимофееву-Рессовскому (Ереван, Армения, 2005) и обсуждались на отчетной сессии ИЦиГ СО РАН (2001, 2004).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 15 работ, в том числе 7 статей в рецензируемых отечественных и зарубежных изданиях. Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, изложения результатов, обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал диссертации изложен на 161 странице печатного текста, включая 8 таблиц и 21 рисунок. Список цитированной литературы содержит 199 работ. Благодарность. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (номера проектов 02-04-48113, 05-04-48735, руководитель проекта д.б.н. Е.А. Салина), Программы Президиума РАН «Геном растений» (руководитель Программы академик В.К. Шумный), Фонда Министерства Сельского и Лесного Хозяйства Германии (руководитель проекта д.б.н. Е.А. Салина), INTAS (№ 01-0537). Автор благодарит д.б.н. И.Ф. Лапочкину (Институт сельского хозяйства нечерноземных районов России, Немчиновка, Московская область) и к.б.н. Т.А. Пшеничникову (ИЦиГ СО РАН) за предоставленные семена интрогрессивных линий Т. aestivum х Ае. speltoides и родительских форм Т. aestivum, Ае. speltoides; профессора М. Фельдмана (Feldman М., Вейсмановский институт науки, Израиль) за семена видов Aegilops секции Sitopsis и профессора Б. Фрибе (Friebe В., Центр генетических ресурсов пшеницы, США) за предоставление семян дополненных пшенично-эгилопсных линий. Автор благодарен сотруднице Института молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта, д.б.н. Е.Д. Бадаевой за помощь в освоении методики FISH и консультации. Автор признателен д-ру М. Родер (Röder М., Институт генетики и селекции культурных растений, Гатерслебен, Германия) за возможность использования SSR-маркеров и выполнения работы, связанной с SSR-анализом, в лаборатории картирования генов и геномов растений.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Адонина, Ирина Григорьевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что более 80% микросателлитных маркеров Т. aestivum амплнфицнруются в геномах Aegilops секции Sitopsis и более половины из них выявляют внутривидовой полиморфизм. Наиболее высокий уровень полиморфизма SSR-локусов обнаружен у перекрестноопыляемого вида, Ае. speltoides.

2. 103 SSR-маркера мягкой пшеницы локализовано на хромосомах трех видов Aegilops секции Sitopsis: Ае. speltoides, Ае. longissima и Ае. searsii. Большинство из них имеет гомеологичную хромосомную локализацию в геноме S относительно Т. aestivum. Три случая негомеологичной локализации обусловлены транслокациями, возникшими в процессе дивергенции видов секции Sitopsis.

3. Продемонстрирована возможность использования SSR-маркеров для уточнения филогенетических взаимоотношений видов Aegilops и Triticum. Результаты кластерного анализа свидетельствуют о том, что Ае. speltoides является наиболее вероятным донором генома В Т. aestivum.

4. Количественный анализ показал существование достоверных внутрипопуляционных различий в содержании повторов Spelt 1 и Spelt52. В случае Spelt52 обнаружен полиморфизм распределения блоков повтора в геноме, как между индивидуальными растениями, так и между гомологичными хромосомами. Выявлена тенденция к элиминации повтора Spelt 1 при самоопылении гибридов Т. aestivum х Ае. speltoides.

5. На примере анализа интрогрессивных линий Т. aestivum х Ае. speltoides продемонстрирована эффективность комплексного использования геном-специфичных макросателлитных повторов: Speltl, Spelt52 и

88Я-маркеров для контроля получения гибридных форм мягкой пшеницы с участием видов Aegilops секции 8корз18.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Виды Aegilops секции ЗЦс^б с одной стороны представляют ценностью для селекции, а с другой - являются предками генома В мягкой пшеницы. Интерес к тандемным повторам этих видов обусловлен возможностью использования их в качестве маркеров для анализа гибридных форм, полученных с участием Aegilops, а так же для решения такой фундаментальной задачи, как уточнение филогенетических взаимоотношений в трибе ТгШсеае.

Первый раздел данной работы посвящен микросателлитным повторам Aegilops секции 8корз18. Благодаря дисперсной локализации микросателлитов на хромосомах, 8811-маркеры, использование которых основано на ПЦР, позволяют маркировать разные участки генома. Верхней границей применения микросателлитов в качестве маркеров обычно является вид или род. В данной работе было показано, что одинаковый набор праймеров микросателлитных маркеров может быть использован для исследования различных родов, таких как ТгШсит и Aegilops. Установлено, что многим ЗБЯ-локусам Т. аей'тип соответствуют гомеологичные локусы в геномах Aegilops секции 8корБ15. Был исследован полиморфизм микросателлитных локусов представителей секции 8йорз18. Продемонстрировано, что уровень популяционного полиморфизма микросателлитов зависит от способа размножения вида, от повторяющегося мотива. По результатам 88Я-анализа нами было проведено исследование филогенетических взаимоотношений между видами секции 811ор515 и полиплоидными пшеницами с геномами В и в, подкрепляющее предположение о том, что Ае. Бре11о1йез, является наиболее вероятным донором генома В.

В данной работе нами рассматривался еще один тип тандемных повторов видов Aegilops секции - макросателлиты, а именно семейства субтеломерных повторяющихся последовательностей Spelt 1 и Spelt52. Разными методами был изучен их популяционный полиморфизм и выявлены значительные как меж- так и внутрипопуляционные различия по количественному содержанию данных повторов и по локализации блоков повторов в геноме. Обнаружена тенденция к элиминации повтора Speltl в потомстве от самопыления растений, высказаны предположения относительно возможных механизмов этого процесса.

Важным разделом исследования является применение сателлитных повторов Aegilops секции Sitopsis для анализа гибридных форм. В работе были проанализированы интрогрессивные линии Т. aestivum х Ае. speltoides и продемонстрирована эффективность комплексного использования геном-специфичных макросателлитных повторов Speltl, Spelt52 и SSR-маркеров Т. aestivum для выявления районов интрогрессии генетического материала Aegilops в геноме мягкой пшеницы.

Таким образом, проведенное нами исследование показывает, что хотя микросателлиты и макросателлиты объединены в одну группу по принципу тандемной организации в геноме, эти повторы значительно отличаются между собой. Различия в размерах мономера, хромосомной локализации, процентном содержании повторов в геноме, механизмах изменчивости, а также в методах, применяемых при исследовании двух типов сателлитов, определяют возможности использования макросателлитных и микросателлитных маркеров для изучения генома на разных уровнях его организации. Несомненно, что изучение обоих классов тандемно организованных последовательностей способствует лучшему пониманию вопросов структурно-функциональной организации генома злаков, механизмов и закономерностей его эволюции, а так же имеет большое практическое значение.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Адонина, Ирина Григорьевна, 2007 год

1. Адонина И.Г., Салина Е.А. Механизмы изменчивости субтеломерных повторов Spelt 1 в потомстве интрогрессивной линии Triticum aestivum L. х Aegilops speltoides Tausch. // Генетика. 2007. Т. 43.

2. Бадаева Е.Д. Молекулярно-цитогенетическое изучение хромосомного полиморфизма Лeg/Yo/tf crassa II Генетика. 1997. Т. 33. С. 635-643.

3. Блисковский В.В. Тандемные повторы ДНК в геноме позвоночных: структура, возможные механизмы образования и эволюции // Мол. биология. 1992. Т. 26. С. 965-982.

4. Гвоздев В.А. Изменчивость гетерохроматических районов генома эукариот в связи с их возможной биологической ролью (на примере Drosophila melanogaster) II Мол. биология. 1993. Т. 27. С. 1205-1217.

5. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей // Н.: Сибирское университетское издательство. 2002.

6. Дрейпер Дж., Скотт Р., Армитидж Ф., Уолден Р. Генная инженерия растений. М.: Мир, 1991. С. 245-248.

7. Животовский Л.А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения // Вестник ВОГиС. 2006. Т. 10. С. 74-96.

8. Жимулев И.Ф. Гетерохроматин и эффект положения гена. Новосибирск. Наука. 1993.

9. Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. М.: Высш. шк, 1980. 294 е.

10. Лапочкина И.Ф. Реконструкция генома мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) при отдаленной гибридизации (с использованием Aegilops L. идругих видов): Автореферат диссертации на соискание ученой степени д-ра биол. наук. Немчиновка: НИИСХ ЦРНЗ. 1999. 50 с.

11. Лапочкина И.Ф. Генетическое разнообразие коллекции «Арсенал» и ее использование в селекции пшеницы // Генетические ресурсы культурных растений: Тез. докладов. СПб., 2001. С. 133-135.

12. Малышев С. В., Картель Н.А. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений // Мол. биология. 1997. Т. 31. С. 197-208.

13. Салина Е.А. Структура и эволюция геномов полиплоидных пшениц и их дикорастущих сородичей: исследование с использованием макро- и микросателлитов // Диссертация на соискание ученой степени д-ра биол. наук. Новосибирск. 2006.

14. Салина Е.А., Песцова Е.Г., Вершинин А.В. "Speltl" новое семейство тандемных повторов злаков // Генетика. 1997. Т. 33. № 4. С. 437- 442.

15. Салина Е.А., Леонова И.Н., Рёдер М., Лайкова Л.И., Майстренко О.И., Будашкина Е.Б., Шумный В.К. Микросателлиты пшеницы: перспективы использования для картирования генов и анализа реконструированных геномов // Физиология раст. 2001. Т. 48. С. 377-381.

16. Adonina I.G., Salina Е.А., Efremova Т.Т., Pshenichnikova T.A. The study of introgressive lines of Triticum aestivum x Aegilops speltoides by in situ and SSR analyses // Plant Breeding. 2004. V. 123. P. 220-224.

17. Adonina I.G., Salina E.A., Pestsova E.G., Roder M.S. Transferability of wheat microsatellites to diploid Aegilops species and determination of chromosomal localizations of microsatellites in the S genome // Genome. 2005. V. 48. P. 959-970.

18. Alvarez A.E., Van de Wiel C.C.M., Smulders M.J.M., Vosman B. Use of microsatellites to evaluate genetic diversity and species relationships in the genus Lycopersicon II Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 1283-1292.

19. Anamthawat-Jonsson K., Heslop-Harrison J.S. Isolation and characterization of genome-specific DNA sequences in Triticeae species // Mol. Gen. Genet. 1993. V. 240. P. 151-158.

20. Anderson J. A., Churchill G.A., Antrique J.E., Tanksley S.D., Sorrels M.E. Optimizing parental selection for genetic linkage maps // Genome. 1993 V. 36. P. 181-188.

21. Appels R., Moran L.B., Gustafson J.P. Rye heterochromatin I. Studies on clusters of the major repeating sequences and the identification of a new dispersed repetitive sequences element // Can. J. Genet. Cytol. 1986. V. 28. P. 645-657.

22. Areshchenkova T., Ganal M.W. Long tomato microsatellites are predominantly associated with centromeric regions // Genome. 1999. V. 42. P. 536-544.

23. Badaeva E.D., Friebe B., Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 1. Distribution of highly repetitive DNA sequences on chromosomes of diploid species // Genome. 1996a. V. 39. P. 293-306.

24. Badaeva E.D., Friebe B., Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 1. Physical mapping of 5S and 18S-26S ribosomal RNA gene families in diploid species// Genome. 1996b. V. 39. P. 1150-1158.

25. Badaeva E.D., Amosova A.V., Muravenko O.V., Samatadze T.E., Chikida N.N., Zelenin A.V., Friebe B, Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 3. Evolution of the D-genome cluster // Plant Syst. Evol. 2002. V. 231. P. 163-190.

26. Badaeva E.D., Amosova A.V., Samatadze T.E., Zoshchuk S.A., Shostak N. G., Chikida N.N., Zelenin A.V., Raupp W.J., Friebe B, Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 4. Evolution of the U-genome cluster // Plant Syst. Evol. 2004. V. 246. P. 45-76.

27. Bancroft I. Duplicate and diverge: the evolution of plant genome microstructure // Trends in Genet. 2001. V. 17. P. 89-93.

28. Bedbrook R.J., Jones J., O'Dell M., Thompson R.J., Flavell R.B. A molecular description of telomeric heterochromatin in Secale species // Cell. 1980. V. 19. P. 545-560.

29. Belostotsky D.A., Ananiev E.V. Characterization of relic DNA from barley genome // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. P. 374-380.

30. Bennett M. D. Nucleotypic basis of the spatial ordering of chromosomes in eukaryotes and the implication of the order for genome evolution and phenotypic variation. In: Genome Evolution. Edited by Dover G.A., Flavell R.B. Academic Press. London. 1982.

31. Bennett M. D. Plant genome values: how much do we know? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998. V. 95. P. 2011-2016.

32. Bertoni F., Codegoni A.M., Furlan D., Tibiletti M.G., Capella C., Broggini M. CHK1 frameshift mutations in genetically unstable colorectal and endometrial cancers // Genes Chromosomes and Cancer. 1999. V. 26. P. 176-180.

33. Biet E., Sun J., Dutreix M. Conserved sequence preference in DNA binding among recombination proteins: an effect of ssDNA secondary structure // Nucleic Acids Res. 1999. V. 27. P. 596-600.

34. Bossolini E., Krattinger S.G., Keller B. Development of simple sequence repeat markers specific for the Lr34 resistance region of wheat using sequence information from rice and Aegilops tauschii // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 113. P. 1049-1062.

35. Botstein D., White R.L., Skolnick M., Davis R.W. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms // Am. J. Human Genet. 1980. V. 32. P. 314-331.

36. Brandes A., Thompson H., Dean C., Heslop-Harrison J.S. Multiple repetitive DNA sequences in the paracentromeric regions of Arabidosis thaliana L. // Chromosome Res. 1997. V. 5. P. 238-246.

37. Brown S.M., Szewc-McFadden A.K., Kresovich S. Development and Application of Simple Sequence repeat (SSR) Loci for Plant Genome Analysis // Methods of Genome Analysis of Plant / Ed. Jauhar P.P. N.Y.: CRC Press, 1996. P. 147-162.

38. Brutlag D., Carlson M., Fry K., Hsieh T. S. Synthesis of hybrid bacterial plasmids containing highly repeated satellite DNA // Cell. 1977. V. 10. P. 509-519.

39. Brutlag D.L. Molecular arrangement and evolution of heterochromatic DNA //Annu. Rev. Genet. 1980. V. 14. P. 121-144.

40. Bryan G.J., Collins A.G., Stephenson P., Orry A., Smith J.B., Gale M.D. Isolation and characterization of microsatellites from hexaploid bread wheat // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 94. P. 557-563.

41. Caetano-Anolles G. MAAP: a versatile and universal tool for genome analysis//PlantMol. Biol. 1994. V. 25. P. 1011-1026.

42. Castilho A., Heslop-Harrison J.S. Physical mapping of 5S and 18S-25S rDNA and repetitive DNA sequences in Aegilops umbellulata II Genome. 1995. V. 38. P. 91-96.

43. Chang D.K., Metzgar D., Wills C., Boland C.R. Microsatellites in the eukaryotic DNA mismatch repair genes as modulators of evolutionary mutation rate //Genome Research. 2001. V. 11. P. 1145-1146.

44. Chu C.G., Faris J.D., Friesen T.L., Xu S.S. Molecular mapping of hybrid necrosis genes Nel and Ne2 in hexaploid wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 112. P. 1374-1381.

45. Ciaffi M., Dominici L., Umana E., Tanzarella O.A., Porceddu E. Restriction Fragment Length Polymorphism (RFLP) for protein disulfide isomerase (PDI) gene sequences in Triticum and Aegilops species //Theor. Appl. Genet. 2000. V. 101. P. 220-226.

46. Contento A., Heslop-Harrison J.S., Schwarzacher T. Diversity of a major repetitive DNA sequences in diploid and polyploid Triticeae // Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 109. P. 34-42.

47. Csink A.K., Henikoff S. Something from nothing: the evolution and utility of satellite repeats // Trends Genet. 1998. V. 14. P. 200-204.

48. Cuadrado A., Ceoloni C., Jouve N. Variation in highly repetitive DNA composition of heterochromatin in rye studied by fluorescence in situ hybridization // Genome. 1995. V. 38. P. 1061-1069.

49. Cuadrado A., Schwarzacher T. The chromosomal organization of simple sequence repeats in wheat and rye genomes // Chromosoma. 1998. V. 107 P. 587594.

50. De Vienne D., Santoni S., Falque M. Principal sources of molecular markers. In: Molecular Markers in Plant Genetics and Biotechnology. Edited by De Vienne D. Science Publishers. USA. 2003. P. 3 41.

51. Di Rirnzo A., Peterson A.C., Garza J.C., Valdes A.M., Slatkin M., Freimer N.B. Mutational processes of simple-sequence repeat loci in human populations // Proc. Nati. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 3166-3170.

52. Doolittle W.F., Sapienza C. Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution//Nature. 1980. V. 284. P. 601-603.

53. Dover G., Brown S., Coen E., Dallas J., Strachan T., Trick M. The dynamics of genome evolution and species differentiation. In Genome Evolution. Edited by G. A. Dover and R. B. Flavell. Academic Press. New York. 1982. P. 343-372.

54. Dutreix M. (GT)n repetitive tracts affect several stages of RecA-promoted recombination//J. Mol. Biol. 1997. V. 273. P. 105-113.

55. Dvorak J., Zhang H.B. Variation in repeated nucleotide sequences sheds light on the origin of the wheat B and G genomes // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1990. V. 87. P. 9640-9644.

56. Eig A. Monographisch-kritische Ubersicht der Gattung Aegilops. Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis. 1929. V. 55. P. 1-228.

57. Fahima T., Röder M., Grama A., Nevo E. Microsatellite DNA polymorphism divergence in Triticum dicoccoides accessions highly resistant to yellow rust //Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 187-195.

58. Feldman M. Origin of cultivated wheat In: The world wheat book: A history of wheat breeding. Edited by Bonjean A.P., Angus W.J. L.; P.; N. Y., 2001. P. 356.

59. Feldman M., Kislev M. Aegilops searsii, a new species of section Sitopsis (Platyschys) // Israel J. Bot. 1977. V. 26. P. 190-201.

60. Feldman M., Lupton F.G.H., Miller T.E. Wheats. In: Evolution of Crop Plants. Edited by Smartt J. and Simmonds N.W. Longman Group. London. U.K. 1995. P. 184-192.

61. Felsenstein J. PHYLIP, phylogeny inference package (version 3.5c) // Department of Genetics, University of Washington, Seattle. 1995.

62. Flavell R.B. Sequence amplification, deletion and rearrangement: major sources of variation during species divergence. In: Genome Evolution. Edited by Dover G.A. and Flavell R.B. Academic Press. New York. 1982. P. 301-323.

63. Friebe B., Tuleen N., Jiadg J., Gill B.S. Standard karyotype of Triricum longissimum and relationship with T. aestivum II Genome. 1993. V. 36. P. 731742.

64. Friebe B., Tuleen N.A., Gill B.S. Standard karyotype of Triricum searsii and its relationship with other S-genome species and common wheat // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 91. P. 248-254.

65. Friebe B., Gill B.S. Chromosome banding and genome analysis in diploid and cultivated polyploid wheats. In Methods of genome analysis in plants. Edited by P.P. Jauhar. CRC Press. New York. 1996. P. 39-60.

66. Friebe B., Yiang J., Raupp W.J., Mcintosh R.A, Gill B.S. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status // Euphytica. 1996. V. 91. P. 59-87.

67. Friebe B., Qi L.L., Nasuda S., Zhang P., Tuleen N.A., Gill B.S. Development of a complete set of Triticum aestivum-Aegilops speltoides chromosome addition lines // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 101. P. 51-58.

68. Gal S., Pisan B., Hohn T., Grimsley' N., Hohn B. Genomic homologous recombination in planta//The EMBO Journal. 1991. V. 10. P. 1571-1578.

69. Gerlach W.L., Peacock W.J. Chromosomal location of highly repeated DNA sequences in wheat// Heredity. 1980. V. 44. P. 269-276.

70. Gupta P.K., Balyan H.S., Sharma P.C., Ramesh B. Microsatellites in plants: A new class of molecular markers // Current Science. 1996. V.70. P. 45-53.

71. Gupta P.K., Fedak G., Molnar S.J., Wheatcroft R. Distribution of a Secale cereale DNA repeat sequence among 25 Hordeum species // Genome. 1989. V. 32. P. 383-388.

72. Hammer K., Matzk F. Variation in breeding systems in the Triticeae II In Biodiversity and wheat improvement. Edited by Damania A.B. A Wiley-Sayce Publ. 1993. P.51-58.

73. Hernandez P., Laurie D.A., Martin A., Snape J.W. Utility of barley and wheat simple sequence repeat (SSR) markers for genetic analysis of Hordeum chilense and tritordeum// Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 735-739.

74. Heslop-Harrison J.S. Comparative genome organization in plants: from sequences and markers to chromatin and chromosome // The Plant Cell. 2000. V. 12. P. 617-635.

75. Heslop-Harrison J.S., Brandes A., Schwarzacher T. Tandemly repeated DNA sequences and centromeric chromosomal regions of Arabidopsis species 11 Chromosome Research. 2003. V. 11. P. 241-253.

76. Huang X.Q., Borner A., Rôder M.S., Ganal M.W. Assessing genetic diversity of wheat (Triticum aestivum L.) germplasm using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 105. P. 699-707.

77. Hutchinson J., Lonsdale D.M. The chromosomal distribution of cloned highly repetitive sequences from hexaploid wheat // Heredity. 1982. V. 48. P. 371376.

78. Hutchinson J., Abbott A., O'Dell M., Flavell R.B. A rapid screening technique for the detection of repeated DNA sequences in plant tissues // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 69. P. 329-333.

79. Jeffreys A. J., Wilson V., Thein S.L. Hypervariable "minisatellite" regions in human DNA // Nature. 1985. V. 314. P. 67-73.

80. Jiang J., Gill B.S. Different species-specific chromosome translocation in Triticum timopheevii and T. turgidum support diphyletic origin of polyploid wheats // Chromosome Res. 1994. V. 2. P. 59-64.

81. Jiang J., Birchler J.A., Parrott W.A., Dawe R.K. A molecular view of plant centromeres // Trends in Plant Sci. 2003. V. 8. P. 570-575.

82. Jones J.D.G., Flavell R.B. The mapping of highly-repeated DNA families and their relationship to C-bands in chromosomes of Seca le cereale II Chromosoma. 1982. V. 86. P. 595-612.

83. Jones R. S., Potter S. S. Characterization of cloned human alphoid satellite with an unusual monomeric construction: evidence for enrichment in HeLa small polydispersed circular DNA//Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. P. 1027-1042.

84. Kafatos T.C., Jones C.W., Efstratiadis A. Determination of nucleic acid sequence homologies and relative concentrations by dot-hybridization procedures //Nucleic Acids Res. 1979. V. 7. P. 1541-1552.

85. Khlestkina E.K., Röder M.S., Efremova T.T., Börner A., Shumny V.K. The genetic diversity of old and modern Siberian varieties of common spring wheat as determined by microsatellite markers // Plant Breeding. 2004. V. 123. P. 122-127.

86. Khlestkina E.K., Pshenichnikova T.A., Röder M.S., Sahna E.A., Arbuzova V.S., Börner A. Comparative mapping of genes for glume colouration and pubescence in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 113. P. 801-807.

87. Kihara H., Tanaka M. Addendum to the classification of the genus Aegilops by means of genome-analysis // Wheat Inf. Serv. 1970. № 30. P. 1-2.

88. Kilian A., Kleinhofs A. Cloning and mapping of telomere associated sequences from Hordeum vulgare L. // Mol. Gen. Genet. 1992. V. 235. P. 153156.

89. Kilian B., Özkan H., Deusch O., Effgen S., Brandolini A., Kohl J., Martin W., Salamini F. Independent wheat B and G genome origins in outcrossing Aegilops progenitor haplotypes // Mol. Biol. Evol. 2007. V. 24. P. 217-227.

90. Kimura M., Otha T. Stepwise mutation model and distribution of allelic frequencies in finite population // Proc. Nati. Acad. Sci. USA. 1978. V. 75. P. 2868-2872.

91. Kishii M., Tsujimoto H. Genus-specific localization of the Tail family of tandem-repetitive sequences in either the centromeric or subtelomeric regions in Triticeae species (Poaceae) and its evolution in wheat // Genome. 2002. V. 45. P. 946-955.

92. Korzun V., Roder M., Wendehake K., Pasqualone A., Lotti C., Ganal M.W., Blanco A. Integration of dinucleotide microsatellites from hexaploid bread wheat into a genetic linkage map of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 1999. 98. P. 1202-1207.

93. Kruger J., Vogel F. Population genetics of unequal crossing over // J. Mol. Evol. 1975. V. 4. P. 201-247.

94. W., Zhang D.F., Wei Y.M., Zheng Y.L. Genetic diversity of Triticum turgidum L. based on microsatellite markers // Genetika. 2006. V. 42. P. 397-402.

95. Y.C., Roder M.S., Fahima T., Kirzhner V.M., Beiles A., Korol A.B., Nevo E. Natural selection causing microsatellite divergence in wild emmer wheat at the ecologically variable microsite al Ammiad, Israel // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 100. P. 985-999.

96. Majewski J., Ott J. 2000. GT repeats are associated with recombination on human chromosome 22 // Genome Research. V. 10. P. 1108-1114.

97. Mclntyre C.L., Pereira S., Moran L.B., Appels R. New Secale cereale (rye) DNA derivatives for the detection of rye chromosome segments in wheat // Genome. 1990. V. 33. P. 317-323.

98. Metzgar D., Bytof J., Wills C. Selection against frameshift mutations limits microsatellite expansion in coding DNA // Genome Research. 2000. V. 10. P. 7280.

99. Metzlaff M., Troebner W., Baldauf F., Schlegel R., Cullum J. Wheat specific repetitive DNA sequences-construction and characterization of four different genomic clones // Theor. Appl. Genet. 1986. V. 72. V. 207-210.

100. Morgante M., Hanafey M., Powell W. Microsatellites are preferentially associate with nonrepetitive DNA in plant genomes // Nature Genetics. 2002. V. 30. P. 194-200.

101. Mukai Y., Nakahara Y., Yamamoto M. Simultaneous discrimination of the three genomes in hexaploid wheat by multicolor fluorescence in situ hybridization using total genomic and highly repeated DNA probes // Genome. 1993. V. 36. P. 489-494.

102. Murphy T.D., Karpen G.H. Localization of centromere function in a Drosophila minichromosome // Cell. 1995. V. 82. P. 599-609.

103. Myers R.M., Maniatis T., Lerman S. Detection and localization of single base changes by denaturing gradient gel electrophoresis // Methods Enzymol. 1987. V. 155. P. 501-527.

104. Nagaki K., Talbert P.B., Zhong C.X., Dawe R.K., Henikoff S., Jiang J. Chromatin immunoprecipitation reveals that the 180-bp satellite repeat is the key functional DNA element of Arabidops is thaliana centromeres // Genetics. 2003. V. 163. P. 1221-1225.

105. Nei M., Li W.H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V.76. P. 52695273.

106. Neuer-Nitsche B., Lu X., Werner D. Functional role of highly repetitive DNA sequence in anchorage of the mouse genome // Nucl. Acids Res. 1988. V. 16. P. 8351-8360.

107. Orgel L.E., Crick F.H.C. Selfish DNA: the ultimate parasite //Nature. 1980. V. 284. P. 604-607.

108. Orita M., Iwahana H., Kanasawa II., Uayashi K., Sekiya T. Detection of polymorphism of human DNA by gel electrophoresis as single-strandconformation polymorphism // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1989. V. 86. P. 27662770.

109. Perelson A. S., Bell G. I. Mathematical models for the evolution of multigene families by unequal crossing over // Nature. 1977. V. 265. P. 304-310.

110. Pestsova E.G,. Goncharov N.P., Salina E.A. Elimination of a tandem repeat of telomeric heterochromatin during evolution of wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 1380-1386.

111. Pestsova E., Ganal M.W., Róder M.S. Isolation and mapping of microsatellite markers specific for the D genome of bread wheat // Genome. 2000a. V. 43. P. 689-697.

112. Pestsova E., Korzun V., Goncharov N.P., Hammer K., Ganal M.W., Róder M.S. Microsatellite analysis of Aegilops tauschii germplasm // Theor. Appl. Genet. 2000b. V. 101. P. 100-106.

113. Pestsova E.G., Borner A., Roder M.S. Development of a set of Triticum aestivum-Aegilops tauschii introgression lines // Hereditas. 2001. V. 135. P. 139143.

114. Petersen G., Seberg O., Yde M., Berthelsen K. Phylogenetic relationships of Triticum and Aegilops and evidence for the origin of the A, B, and D genomes of common wheat (Triticum aestivum) // Mol. Phylogenet. Evol. 2006. V. 39. P. 7082.

115. Petrov D.A. Evolution of genome size: new approaches to an old problem // Trends in Genetics. 2001. V. 17. P. 23-28.

116. Plaschke J., Ganal M.W., Roder M.S. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 91. P. 1001-1007.

117. Plohl M., Mistrovic N., Bruvo B., Ugarkovic D. Similarity of structural features and evolution of satellite DNAs from Palorus subdepressus (Coleoptera) and related species//J. Mol. Evol. 1998. V. 46. P. 234-239.

118. Powell W., Morgante M., Andre C., Hanafey M., Vogel J., Tingey S., Rafalski A. The comparison of RFLP, RAPD, AFLP and SSR (microsatellite) markers for germplasm analysis // Molecular Breeding. 1996. V. 2. P. 225-238.

119. Ramsay L., Macaulay M., Cardie L., Morgante M., Ivanissevich S., Maestri E., Powell W., Waugh R. Intimate association of microsatellite repeats with retrotransposones and other dispersed repetitive elements in barley // Plant J. 1999. V. 17. P. 415-425.

120. Rayburn A.L., Gill B.S. Isolation of a D-genome specific repeated DNA sequence from Aegilops squarrosa // Plant. Mol. Biol. Rep. 1986. V. 4. P. 102 -109.

121. Röder M.S., Lapitan N.L.V., Sorrels M.E., Tanksley S.D. Genetic and physical mapping of barley telomeres // Mol.Gcn.Genet. 1993. V.238. P. 294-303.

122. Röder M.S., Plaschke J., König S.U., Börner A., Sorrells M.E., Tanksley S.D., Ganal M.W. Abundance, variability and chromosomal location of microsatellites in wheat // Mol.Gen.Genet. 1995. V.246. P. 327-333.

123. Röder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.H., Leroy P., Ganal M.W. A Microsatellite Map of Wheat // Genetics. 1998. V. 149. P. 20072023.

124. Röder M.S., Huang X.Q., Ganal M.W. Wheat microsatellites in plant breeding-potential and implications. In: Molecular markers in plant breeding. Springer-Verlag Heidelberg, 2004. P. 255-266.

125. Roth G. E., Moritz K. B. Restriction enzyme analysis of the germ line limited DNA of Ascaris suum II Chromosoma. 1981. V. 83. P. 169-190.

126. Salina E.A., Adonina I.G., Efremova T.T., Lapochkina I.F., Pshenichnikova T.A. The genome-specific subtelomeric repeats for study of introgressive lines T.aestivum x Ae.speltoides //EWAC newsletter. 2001. P. 161-164.

127. Salina E., Adonina I., Vatolina T., Kurata N. A comparative analysis of the composition and organization of two subtelomeric repeat families in Aegilops speltoides Tausch, and related species // Genetica. 2004a. V. 122. P. 227-237.

128. Salina E.A., Numerova O.M., Ozkan H., Feldman M. Alterations in subtelomeric tandem repeats during early stages of allopolyploidy in wheat // Genome. 2004b. V. 47. P. 860-867.

129. Salina E.A., Leonova I.N., Efremova T.T., Roder M.S. Wheat genome structure: translocations during the course of polyploidization // Funct. Integr. Genomics. 2006a. V. 6. P. 71-80.

130. Sasanuma T., Miyashita N.T., Tsunewaki K. Wheat phylogeny determined by RFLP analysis of nuclear DNA. 3. Intra- and interspecific variations of five Aegilops Sitopsis species // Theor. Appl. Genet. 1996. V. 92. P. 928-934.

131. Schlötterer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA // Chromosoma. 2000. V. 109. P. 365-371.

132. Schmidt A.L., Anderson L.M. Repetitive DNA elements as mediators of genomic change in response to environmental cues // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 2006. V. 81. P. 531-543.

133. Schmidt R. Plant genome evolution: lessons from comparative genomics at the DNA level // Plant Mol. Biol. 2002. V. 48. P. 21-37.

134. Schmidt T., Heslop-Harrison J.S. The physical and genomic organization of microsatellites in sugar beet // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 87618765.

135. Schmidt T., Heslop-Harrison J.S. Genomes, genes and junk: the large-scale organization of plant chromosomes // Trends in Plant Science. 1998. V. 3. P. 195199.

136. Schneider A., Line G., Molnar-Lang M. Fluorescence in situ hybridization polymorphism using two repetitive DNA clones in different cultivars of wheat // Plant Breeding. 2003. V. 122. P. 396-400.

137. Schubert I., Shi F., Fuchs J., Endo T.R. An efficient screening for terminal deletions and translocations of barley chromosomes added to common wheat // Plant J. 1998. V. 14. P. 489-495.

138. Shapiro J.A., von Sternberg R. Why repetitive DNA is essential to genome function // Biol. Rev. 2005. V. 80. P. 227-250.

139. Sharma S., Raina S.N. Organization and evolution of highly repeated satellite DNA sequences in plant chromosomes // Cytogenet Genome Res. 2005. V. 109. P. 15-26.

140. Shpak M., Atteson K. A survey of unequal crossover systems and their mathematical properties // Bulletin of Mathematical Biology. 2002. V. 64. P. 703746.

141. Smith G.P. Evolution of repeated DNA sequences by unequal crossover // Science. 1976. V. 191. P. 528-535.

142. Sokal R.R, Rholf F.J. Biometry, 3rd edn. WH Freeman, New York. 1995.

143. Sourdille P., Tavaud M., Charmet G., Bernard M. Transferability of wheat microsatellites to diploid Triticeae species carrying the A, B and D genomes // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 346-352.

144. Stein L.D., Bao Z., Blasiar D., Blumenthal T., Brent M.R., Ccen N., Chinwalla A., Clarke L., Clee C., Coghlan A., et al. The genome sequence of Caenorhabditis briggsae: a platform for comparative genomics // PLoS Biology. 2003. V. l.P. 166-192.

145. Sykorova E., Cartagena J., Horakova M., Fukui K., Fajkus J. Characterization of telomere-subtelomere junctions in Silene latifolia II Mol. Gen. Genomics. 2003. V. 269. P. 13-20.

146. Taketa S., Ando H., Takeda K., Harrison G.E., Heslop-Harrison J.S. The distribution, organization and evolution of two abundant and widespread repetitive DNA sequences in the genus Hordeum II Theor. Appl. Genet. 2000. V. 100. P. 169-176.

147. Talbert L.E., Blake N.K., Storlie E.W., Lavin M. Variability in wheat based on lowcopy DNA sequence comparisons // Genome. 1995. V. 38. P. 951-957.

148. Tautz D., Renz M. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genpmes //Nucleic Acids Res. 1984. V. 12. P. 4127-4138.

149. Toubia-Rahme H., Johnston P.A., Pickering R.A., Steffenson B.J. Inheritance and chromosomal -location of Septoria passerinii resistance introgressed from Hordeum bulbosum into Hordeum vulgare II Plant Breeding. 2003. V. 122. P. 405-409.

150. Tsunewaki K. Plasmon analysis as the counterpart of genome analysis. In Methods of genome analysis in plants. Edited by P.P. Jauhar. CRC Press. New York. 1996. P. 271-299.

151. Valarik M., Bartos J., Kovarova P., Kubalakova M., De Jong J.H., Dolezel J. High-resolution FISH on super-stretched flow-sorted plant chromosomes // The Plant Journal. 2004. V. 37. P. 940-950.

152. Valkoun J.J. Wheat pre-breeding using wild progenitors // Euphytica. 2001. V. 119. P. 17-23.

153. Vershinin A.V., Svitashev S., Gummesson P.-O., Salomon B., Bothmer R., Bryngelsson T. Characterization of a family of tandemly repeated DNA sequences in Triticeae //Theor. Appl. Genet. 1994. V. 89. P. 217-225.

154. Vershinin A.V, Schwarzacher T., Hcslop-Harrison J.S. The large-scale genomic organization of repetitive DNA families at the telomeres of rye chromosome//The Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1823-1833.

155. Vershinin A.V., Alkhimova E.G., Heslop-Harrison J.S. Molecular diversification of tandemly organized DNA sequences and heterochromatic chromosome regions in some Triticeae specics // Chromosome Res. 1996. V.4. P. 515-525.

156. Vershinin A.V., Heslop-Harrison J.S. Comparative analysis of the nucleosomal structure of rye, wheat and their relatives // Plant Mol. Biol. 1998. V. 36. P. 149-161.

157. Vinogradov A.E. Selfish DNA is maladaptive: evidence from the plant Red List // Trends in Genetics. 2003. V. 19. P. 609-614.

158. Vogt P. Potential genetic function of tandem repeated DNA sequence block in the human genome are based on a highly concerved "chromotin folding code" // Hum. Genet. 1990. V. 84. P. 301-336.

159. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Rejans M., van de Lee T., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kupier M., Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting //Nucl. Acids Res. 1995. V. 23. P. 4407-4414.

160. Walsh J. B. Persistence of tandem arrays: implications for satellite and simple-sequence DNA's // Genetics. 1987. V. 115. P. 553-567.

161. Wang Z., Weber J.L., Zhong G., Tanksley S.D. Survey of plant short tandem DNA repeats // Theor. Appl. Genet. 1994. V. 88. P. 1-6.

162. Watanabe N., Fujii Y., Kato N., Ban T., Martinek P. Microsatellite mapping of the genes for brittle rachis on homoeologous group 3 chromosomes in tetraploid and hexaploid wheats // J. Appl. Genet. 2006. V. 47. P. 93-98.

163. Weber J.L. Informativeness of human (dC-dA)n • (dG-dT)n polymorphisms // Genomics. 1990. V. 7. P. 524-530.

164. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers//Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 7213-7218.

165. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18.P. 6531-6535.

166. Woerner S.M., Kloor M., von Knebel Doeberitz M., Gebert J.F. Microsatellite instability in the development of DNA mismatch repair deficient tumors // Cancer Biomark. 2006. V. 2. P. 69-86.

167. Xie C., Sun Q., Ni Z., Yang T., Nevo E., Fahima T. Chromosomal location of a Triticum dicoccoides-derived powdery mildew resistance gene in common wheat by using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 106. P. 341— 345.

168. Yu J., Wang J., Lin W., Li S., Li H., et al. The genomes of Oryza sativa: a history of duplications // PLoS Biology. 2005. V. 3. P. 266-281.

169. Zhang H., Reader S.M., Liu X., Jia J.Z., Gale M.D. Comparative genetic analysis of the Aegilops longissima genomes with common wheat // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 518-525.

170. Zhang L.Y., Bernard M., Leroy P., Feuillet C., Sourdille P. High transferability of bread wheat EST-derived SSRs to other cereals // Theor. Appl. Genet. 2005. V. 111. P. 677-687.

171. Zhang L.Y., Ravel C., Bernard M., Balfourier F., Leroy P., Feuillet C., Sourdille P. Transferable bread wheat EST-SSRs can be useful for phylogenetic studies among the Triticeae species // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 113. P. 407418.

172. Zhang L., Zuo K., Zhang I7., Cao Y., Wang J., Zhang Y., Sun X., Tang K. Conservation of noncoding microsatellites in plants: implication for gene regulation //BMC Genomics. 2006. V. 7.

173. Zhang P., Friebe B., Gill B.S. Variation in the distribution of a genome-specific DNA sequences on chromosomes reveals evolutionary relations in the Triticum and Aegilops complex 11 Plant Syst Evol. 2002. V. 235. P. 169-179.

174. Zhao X., Ganal M.W. Applications of repetitive DNA sequences in plant genome analysis. In: Genome mapping in plants. Edited by Paterson A.H. Academic Press. 1996. P. 111-125.

175. Ziegle J.S., Su Y., Corcoran K.P., Nie L, Mayrand P.E., Hoff L.B., McBride L.J., Kronick M.N., Diehl S.R. Application of automated DNA sizing technology forgenotypingmicrosatelliteloci //Genomics. 1992. V. 14. P. 1026-1031.

176. Zohary D., Feldman M. Hybridization between amphiploids and the avolution of polyploids in the wheat (Aegilops-Triticum) group // Evolution. 1962. V. 16. P. 44-61.