Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, доктор биологических наук Евстигнеев, Олег Иванович

• Евстигнеев, Олег Иванович
• доктор биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации доктор биологических наук Евстигнеев, Олег Иванович

Введение.

Глава 1. Методологические подходы к изучению механизмов поддержания биологического разнообразия (литературный обзор).

1.1. Представления об иерархической организации экосистем.

1.2. Современные представления о сукцессии и климаксе.

Глава 2. Район, объекты и методы изучения.

2.1. Районы исследования.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы исследования.

Глава 3. История природопользования и механизмы деградации биологического разнообразия (на примере Неруссо-Деснянского полесья).

3.1. Средний и поздний палеолит.

3.2. Мезолит.

3.3. Неолит. Эпоха бронзы.

3.4. Эпоха железа.

3.5. Средневековье.

3.6. Современность (начало XVI века - начало XX века).

3.7. Современность (начало XX века - настоящее время).

Глава 4. Ландшафтная структура и особенности разнообразия биогеоценотического покрова (на примере Неруссо-Деснянского полесья).

4.1. Пойменный ландшафт.

4.2. Террасный ландшафт.

4.3. Полесский ландшафт.

4.4. Предполесский ландшафт.

Глава 5. Разнообразие популяционных стратегий деревьев и устойчивость лесных биогеоценозов.

5.1. Интегральные свойства стратегий.

5.2. Конкурентоспособность.

5.3. Толерантность.

5.4. Реактивность.

5.5. Классификация видов деревьев по типам популяционной стратегии.

Глава 6. Отношение деревьев к свету и влагообеспеченности и некоторые механизмы устойчивости лесных биогеоценозов.

6.1. Отношение деревьев к свету.

6.2. Отношение деревьев к влагообеспеченности.

Глава 7. Зоохория и формирование разнообразия лесных биогеоценозов.

Глава 8. Сукцессии и механизмы поддержания биологического разнообразия в лесных биогеоценозах разных местностей.

8.1. Пойменные местности средних рек.

8.2. Долины малых рек.

8.3. Первая и вторая террасы.

8.4. Третья терраса.

8.5. Зандровая местность.

8.6. Моренно-зандровая местность.

8.7. Карбонатная местность.

Глава 9. Роль микросайтов в поддержании видового разнообразия лесных биогеоценозов.

9.1. Роль кабана в поддержании видового разнообразия широколиственных лесов.

9.2. Роль черного садового муравья в поддержании видового разнообразия полян.

9.3. Роль микросайтов в поддержании видового разнообразия черноольшаников.

Глава 10. Долговременный прогноз изменения растительного покрова в заповеднике «Брянский лес».

10.1. Методологические подходы составления прогнозов.

10.2. Алгоритм прогнозов развития сообществ.

10.3. Прогноз развития сообществ внепойменных местностей, кратко- и средне-поемных экотопов пойменных местностей.

10.4. Прогноз развития сообществ низинных болот.

10.5. Прогноз развития сообществ верховых болот.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов»

Актуальность темы. Выяснение природных механизмов поддержания биологического разнообразия - основа для разработки методов рационального природопользования. Климаксовые биогеоценозы доагрикультурного времени, которые отличались максимальным видовым разнообразием — идеальные объекты для выявления этих механизмов. Однако в настоящее время из-за многовековой деятельности человека климаксовые сообщества на территории Европы не сохранились (Восточноевропейские ., 1994, 2004). По этой причине важная задача экологии — реконструкция климаксовой структуры отдельных сообществ и всего биогеоценотического покрова. Возможны два пути такой реконструкции. Первый - выяснить механизмы поддержания биологического разнообразия в связи с жизнедеятельностью популяций сохранившихся эдификаторов. Второй - изучить попу-ляционную биологию и экологию эдификаторов биогеоценотического покрова с целью выяснения механизмов устойчивости полидоминантных климаксовых сообществ.

Цель исследования - выяснить естественные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов. При этом поставлены следующие задачи.

1. Описать факторы и механизмы преобразования биогеоценотического покрова в связи с историей природопользования на примере одного из физико-географических районов.

2. Изучить популяционную биологию и экологию видов древесной синузии для объяснения механизмов устойчивости полидоминантных климаксовых биогеоценозов.

3. Выяснить природные механизмы поддержания биологического разнообразия в разных ландшафтных подразделениях.

4. Выявить влияние антропогенных факторов на природные механизмы поддержания биологического разнообразия в разных ландшафтных подразделениях.

5. Дать долговременный прогноз изменения биологического разнообразия лесных биогеоценозов.

Положения, выносимые на защиту

1. Один из основных факторов деградации разнообразия биогеоценотического покрова на протяжении голоцена - хозяйственная деятельность человека.

2. Онтогенетические шкалы отношения видов деревьев к свету, классификация видов деревьев по типам стратегии и некоторые механизмы устойчивости разнообразия лесных биогеоценозов.

3. Ведущая роль в поддержании биологического разнообразия лесных биогеоценозов принадлежит циклическим сукцессиям, которые в биогеоценотическом покрове организуются эрозионно-аккумулятивной деятельностью реки, популяционной жизнью животных и растений, а также хозяйственной деятельностью человека.

4. Прогноз развития лесных биогеоценозов на одно-три поколения дуба и возможности восстановления биологического разнообразия заповедника «Брянский лес».

Новизна исследования. Впервые при описании антропогенной деградации лесных биогеоценозов использовались современные представления о структуре климаксовых до-агрикультурных сообществ. Для хвойно-широколиственных лесов составлены шкалы све-толюбия, теневыносливости и диапазона продукционных возможностей с учетом онтогенетических состояний деревьев. Одновременный анализ отношения 18 видов деревьев к свету и влагообеспеченности, а также их типов стратегии (фитоценотипов), позволили выявить механизмы устойчивости лесных биогеоценозов климаксного типа. Показана роль эрозионно-аккумулятивной деятельности реки, популяционной жизни деревьев, а также бобров, кабанов, муравьев и других животных в поддержании биологического разнообразия. Проанализированы виды хозяйственной деятельности человека, способствующие поддержанию видового разнообразия лесного покрова. Разработан алгоритм прогнозов развития лесных сообществ на одно-три поколения деревьев с учетом возможностей заноса их семян.

Практическая значимость. Выявленные механизмы поддержания биологического разнообразия могут быть использованы для разработки природоохранных мероприятий, направленных на восстановление видового и ценотического разнообразия. Шкалы отношения деревьев к свету, а также биологические характеристики видов, относящихся к разным типам поведения, используются для моделирования разновозрастных многовидовых насаждений (Восточноевропейские ., 2004), а также применяются для прогнозирования развития хвойно-широколиственных лесов (Помаз и др., 1998). Материалы исследования использовались для разработки рекомендаций по охране редких видов растений Брянской области (Красная книга ., 2004), а также являются основой для лекций по лесной экологии (Пущинский университет) и спецкурса «Популяционная экология растений» (Жукова и др., 1994).

Личный вклад. Автором поставлены задачи исследования и выполнены все его этапы: сбор полевого материала на территории заповедников Каневский и «Брянский лес» (1985-2009), а также в экспедициях, организованных проблемной биологической лабораторией МГТ1И (1978-1991); разработка оригинальных полевых методов оценки отношения растений к свету и влагообеспеченности, а также изучения механизмов поддержания биологического разнообразия; обработка и осмысление полученных результатов.

Апробация работы. Результаты докладывались на конференциях: посвященных памяти A.A. Уранова (1982, 1987, 1992, 1997, 2002, 2007), архитектоника и жизненные формы растений (Москва, 1989), экология популяций: структура и динамика (Пущино, 1994), Беловежская Пуща на рубеже третьего тысячелетия (Минск, 1999), актуальные проблемы геоботаники (Петрозаводск, 2001), проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы (Пенза, 2001), биология - наука XXI века (Пущино, 2005), принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 2005, 2007); на чтениях, посвященных памяти Н.М. Пржевальского (Смоленск, 2008). Работа обсуждалась на семинарах кафедры ботаники и ПБЛ МГПИ (Москва, 1989, 1990), ПущГУ (Пущино, 2005, 2007), ЦЭПЛ РАН (Москва, 2006), научного отдела заповедника «Брянский лес» (2009, 2010), на секции биогеоценологии МОИП (1995, 1999); на чтениях, посвященных памяти A.A. Уранова (Москва, 1995); на совместном заседании кафедр ботаники, экологии ННГУ и Нижегородского отделения РБО (2010).

Публикации. По теме опубликована 61 работа, в том числе 14 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем работы. Число страниц - 514. Состоит из введения, 10 глав, выводов и приложений. Содержит 370 стр. основного текста, 115 таблиц, 98 рисунков; список литературы насчитывает 591 название.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Евстигнеев, Олег Иванович

выводы

1. В древнем голоцене человек уничтожил крупных травоядных животных (мамонта и его спутников), а среднем голоцене — существенно сократил численность стадных копытных. Это инициировало широкомасштабную смену открытых лесолугово-пастбищных экосистем на лесные. В позднем голоцене охота, подсека, вырубка лесов и распашка привели к смене полидоминантных лесов на олиго- и монодоминантные, а также к резкому снижению разнообразия состава и численности животных, которые являются агентами диссеминации растений. Вместе с тем традиционное природопользование (выпас по лесу и лесное сенокошение) стало фактором поддержания светолюбивых опушечных, луговых и степных видов растений в лесной зоне.

2. Анализ биологии деревьев и выяснение их фитоценотических потенций (конкурентоспособности, толерантности и реактивности) показали, что стабильную основу кли-максовых сообществ, которые отличались максимальным видовым разнообразием и устойчивой структурой, составляли конкурентные виды (дуб, бук, ель, ясень и сосна). Они играли роль эдификаторов: господствовали по биомассе, вовлекали наибольшую порцию вещества и энергии в сообщество и существенно изменяли ценотическую среду. Толерантные виды (клены, липа, рябина, граб и яблоня), способные существовать на низком уровне жизненности, использовали ресурсы, которые не удалось освоить конкурентно мощным растениям. Реактивные виды (осина, ива, березы, ольха и вяз) быстро использовали освобождающиеся ресурсы, которые возникали на месте гибели особей в популяциях эдификаторов. Анализ взаимоотношения видов с разными типами стратегии показывает, что в ценозе они выступают как комплементарные образования, которые наиболее полно используют ресурсы сообщества.

3. Предложена новая трактовка понятий «светолюбие» и «теневыносливость», а также найдены биологические и экологические критерии, характеризующие эти свойства растений. Светолюбие - верхний предел световых и продукционных возможностей растений, а теневыносливость — нижний. Между светолюбием и теневыносливостью нет однозначной связи, что проявляется в разных диапазонах продукционных возможностей (ДПВ) видов. Отношения растений к свету изменяются в онтогенезе неодинаковыми темпами у разных видов. Это определяет перемещения видов в онтогенетических рядах светолюбия, теневыносливости и ДПВ. Шкалы теневыносливости позволяют предсказать минимальный размер «окон» в лесном пологе, при котором особи могут нормально развиваться и пройти полный онтогенез. Шкалы светолюбия дают возможность предсказать популяци-онное поведение видов при совместном произрастании в «окнах». Шкалы ДПВ можно использовать для выявления набора световых местообитаний в условиях леса, необходимых для приживания и развития деревьев. Изучение отношения видов деревьев к влагообеспе-ченности позволяют предсказать размещение молодого поколения деревьев по элементам мозаики почвенного покрова в климаксовых сообществах. Анализ экологии деревьев показал, что для поддержания видового разнообразия древесной синузии необходимы разные местообитания в лесу: от небольших прогалин в пологе леса до крупных «окон» с развитым ветровально-почвенным комплексом. Необходимое условие для формирования этих местообитаний - устойчивый оборот поколений в популяциях всех без исключения деревьев: и конкурентных, и толерантных, и реактивных. Вмешательство человека формирует леса, в которых образуются «окна» небольших размеров. В этих «окнах» развиваются только наиболее теневыносливые виды, В результате полидоминантные леса сменяются на олиго- и монодоминантные.

4. Разнообразие видового состава и высокая численность животных с их разноразмерными индивидуальными участками обеспечивают вовлечение максимально возможного количества семян и вегетативных зачатков растений в потоки диаспор. Антропогенное сокращение видового состава и численности животных - агентов диссеминации, приводит к ограничению участия зоохорных видов растений в сукцессиях, к существенному ослаблению межценотических потоков диаспор, а также к формированию фитоценозов субкли-максного типа с обедненным видовым составом ценозообразователей.

5. На ландшафтном уровне организации биогеоценотического покрова биологическое разнообразие поддерживается за счет чередования в пространстве разных местностей, которые отличаются друг от друга гидрологическим режимом, особенностями рельефа и почвообразующих пород.

6. На ценотическом уровне организации биогеоценотического покрова биологическое разнообразие поддерживается благодаря сукцессионным циклам. В циклических сукцессиях выделяются две составляющие: 1) однонаправленное развитие биогеоценозов, связанное с возрастной динамикой популяций деревьев; 2) внешние нарушения, которые прерывают ход сукцессии (в поймах средних рек - эрозионная деятельность реки, в долинах малых рек - строительная и трофическая деятельность бобра, на водоразделах - деятельность человека (рубки, сенокошение, выпас и др.).

7. На внутриценотическом уровне биологическое разнообразие сообществ поддерживается непрерывным образованием зоогенных и фитогенных микросайтов. На микросайтах формируются циклические микросукцессии. В циклических мнкросукцессиях вычленяются две части: 1) однонаправленное развитие микрогруппировок растений, связанное с динамикой популяций эдификаторов травяного покрова; 2) периодические нарушения, создаваемые животными (кабанами, муравьями и др.), которые инициируют новые микросукцессии.

8. Долговременный прогноз развития сообществ заповедника «Брянский лес» показал, что климаксовые сообщества с полным набором древесных ценозообразователей и нормальным оборотом их поколений могут сформироваться на низинных болотах, где они будут представлены ясеневыми ольшаниками со значительным участием вяза и ели. На дренируемых экотопах климаксовые хвойно-широколиственного леса с полным набором ценозообразователей сформироваться не смогут. Заповедание приведет к формированию теневых субклимаксовых лесов без участия дуба и сосны, обладающих низкой теневыносливостью. Участие ясеня в этих лесах будет ограничено в связи недостаточным заносом его семян.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Евстигнеев, Олег Иванович, 2010 год

1. Абатуров A.B., Кочевая О.В., Янгутов А.И. 150 лет Лосиноостровской лесной даче. Из истории национального парка «Лосиный Остров». М., 1997. 228 с.

2. Абатуров A.M. Полесья Русской равнины в связи с проблемой их освоения. М., 1968. 246 с.

3. Аверин Ю.В., Ганя И.М., Успенский Г.А. Птицы Молдавии. Кишинев, 1971. 236 с.

4. Алейников A.A. Состояние популяции и средопреобразующая деятельность бобра европейского на территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны. Автореф. . канд. дис. Тольятти, 2010. 22 с.

5. Алейников A.A. Современное состояние популяций и средопреобразующая деятельность бобра европейского в заповеднике «Брянский лес» и его охранной зоны // Динамика популяций охотничьих животных северной Европы. Петрозаводск, 2006. С. 16-23.

6. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л., 1975. 228 с.

7. Алексеев В.П., Першиц А.И. История первобытного общества. М., 2004. 350 с.

8. Алексеев Ю.А. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). М., 1996. 251 с.

9. Ананьева Л.М. и др. Исследование светолюбия травянистых растений с помощью показателя УПЛ листьев // Биота основных геосистем центральной лесостепи. М., 1976. С. 83-90.

10. Ананьева Л.М., Кашкарова В.П. Количественная характеристика светолюбия некоторых травянистых растений центральной лесостепи // Биогеофиз. и мат. методы исслед. геосистем. М., 1978. С. 135-146.

11. Артеменко И.И. Среднеднепровская культура// Сов. арх. 1963. № 2. С. 12-33.

12. Археологическая карта России. Брянская область. М., 1993. 304 с.

13. Атлас природных условий и естественных ресурсов Украинской ССР. Москва, 1978. 184 с.

14. Ахметов X. А. Распространение семян сорных растений с навозом в Джизакской области // Сорные растения Узбекистана и меры борьбы с ними. Ташкент, 1990. С. 24-27.

15. Бакулин В. С. Засечные черты // Бол. сов. энцикл. М., 1972. Т. 9. С. 1127-1129.

16. Башта А.Т. Роль орштохорп в процеа лковщтворення // Прюритсти орштолопчних дослщжень. Лынв, 2003. С. 95-97.

17. Белоцерковская O.A. Гидроклиматический режим лесов осушенных и неосушенных зон Полесья // Значение болот в биосфере. М., 1980. С. 112-128.

18. Беляева Т.В. Зеленые стены России // Природа. 2004. С. 22-26.

19. Беляева Т.В. История природопользования в районе заповедника // Архив заповедника «Брянский лес». Летопись природы. Нерусса, 1994. Кн. 6. С. 3-66.

20. Беляева Т.В. История природопользования на территории Неруссо-Деснянского полесья // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб, 1999. С. 152-160.

21. Бетон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М., 1989. Т. 1. 667 с. Т. 2. 477 с.

22. Биология и промысел лося. М., 1967. 336 с.

23. Бичков О.Ф., Неруш A.M. и др. Наш край родной, Семеновщина. Киев, 2000. 174 с.

24. Благовещенский В.В. Роль хозяйственной деятельности человека в изменении сосновых лесов на Приволжской возвышенности // Уч. зап. Ульян, гос. пед. ин-та. Ульяновск, 1971. Т. 21. Вып. 6. С. 3-36.

25. Бобровский М.В. История лесов заповедника «Калужские засеки». Калуга, 2007.48 с.

26. Бобровский М.В. Козельские засеки (эколого-исторический очерк). Калуга, 2002. 92 с.27.