Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов "Кологривского леса" тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Немчинова, Анна Викторовна

• Немчинова, Анна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Немчинова, Анна Викторовна

Введение

Глава 1 Методы исследования

1.1 Методы сбора и первичной обработки информации

1.2 Методы выделения пространственных единиц растительного покрова

1.3 Методы обработки описаний и ординации флористического состава растительности

1.4 Сравнительный анализ структурного эколого-ценотического разнообразия фитохор

1.5 Методы оценки флористического разнообразия фитохор

1.6 Методы сравнительного анализа флористического состава фитохор

1.7 Методы популяционно-демографических исследований

1.8 Использование картографического материала

Глава 2 Характеристика района исследования

2.1 История исследований флоры и растительности края

2.2 Общая характеристика флоры и растительности исследуемой территории

2.3 Климат района исследования

2.4 Геологическое строение и рельеф исследуемой территории

2.5 Характеристика почв исследуемой территории

2.6 История освоения территории и характер природопользования

Глава 3 Дифференциация экотопических фитохор

3.1 Распределение экотопов в экологическом пространстве факторов среды

3.1.1 Характеристика экологического режима пойменного экотопа

3.1.2 Характеристика экологического режима экотопа надпойменной террасы

3.1.3 Характеристика экологического режима экотопа долинных зандров

3.1.4 Характеристика экологического режима экотопов моренных равнин

3.1.5 Характеристика экологического режима экотопа малых эрозионных форм

3.1.6 Характеристика экологического режима экотопа озерноледниковой равнины

3.1.7 Характеристика экологического режима экотопа камоподобных форм

3.2 Анализ геохимических особенностей экотопов

3.3 Сравнительный анализ экологического пространства макрофитохор Понговского и Кологривского участков

3.4 Флористическое и структурное разнообразие экотопических фитохор

3.4.1 Бета-разнообразие экотопических фитохор

3.4.2 Структурное эколого-ценотическое разнообразие экотопических фитохор

3.4.3 Типологическое разнообразие экотопических фитохор

Глава 4 Дифференциация доминантных фитохор (биотопов)

4.1 Распределение биотопов в экологическом пространстве факторов среды

4.1.1 Характеристика экологических режимов липового и смешанного с участием липы биотопов

4.1.2 Характеристика экологических режимов еловых, смешанных и мелколиственных фитохор

4.2 Характеристика взаимосвязей между экологическими условиями биотопов и экотопов

4.3 Анализ экологических ареалов видов древесной синузии

4.4 Сравнительный анализ биотопов Понговского и Кологривского участков

Глава 5 Дифференциация ценотических фитохор

5.1 Характеристика экологических режимов ценотнческих фитохор

5.2 Распределение ценотических фитохор в контурах макрофитохор Кологривского и Понговского участков

5.3 Структурное эколого-ценотическое разнообразие макрофитохор Кологривского и Понговского участков

5.4 Распределение ценотических фитохор в контурах экотопических фитохор

5.5 Структурное эколого-ценотическое разнообразие доминантных фнтохор

5.6 Выделение н сравнение ценотических фнтохор на трансектах катены р. Понга

Глава 6 Дифференциация антропогенных фитохор и фитохор различного сукцессионного статуса

6.1 Дифференциация фитохор с различным сукцессионным статусом

6.2 Выделение и характеристика антропогенных модификаций единиц растительного покрова

Глава 7 Типизация и ординация лесных сообществ (синтаксонов)

7.1 Описание типов сообществ

7.2 Оценка альфа-разнообразия типов растительных сообществ Понговского и Кологривского участков

7.3 Оценка гамма- и бета-разнообразия растительности исследуемой территории

7.4 Распределение типов сообществ в катенах различных типов ландшафтов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов "Кологривского леса"»

Актуальность исследования

При исследовании растительного покрова геоботаники постоянно сталкиваются с проблемой определения границ между выделяемыми единицами растительности, так как приходится иметь дело с постепенным переходом одного сочетания видов растений в другое. Наибольшее затруднение на практике вызывает установление принципов дифференциации единиц растительного покрова, поскольку на растительность действует сразу много факторов и картина оказывается очень сложной.

Теоретически проблема таится в самом подходе рассмотрения соотношения континуума и дифференцированности растительного покрова. В дискуссии участвуют разные точки зрения на соотношение непрерывности и дискретности, а также объективность существования или условность выделения растительных группировок. Первый подход заключается в том, что растительные группировки существуют объективно, между ними всегда имеются отчетливые резкие переходы, и дискретность является естественным свойством растительного покрова. Наиболее четко концепция организации растительного покрова как системы дискретных единиц была разработана на примерах растительности лесных территорий умеренного пояса Евразии (см. Воробьев, 1953; Александрова, 1969; Ниценко, 1971; Сукачев, 1975 и др.), где исследователи работали в антропогенно преобразованных лесах с упрощенным составом и структурой, с четкими границами, возникшими в результате хозяйственной деятельности (Заугольнова, Смирнова, 2000).

Сторонники противоположных взглядов рассматривают растительный покров как ".непрерывно меняющееся в пространстве сочетание популяций, где виды, произрастая совместно в самых разнообразных комбинациях, формируют не ясно отличающиеся друг от друга на местности сообщества, а плавно переходящие друг в друга многообразно и неповторимо меняющиеся сочетания" (Александрова, 1969). Такой подход отрицает объективное существование каких-либо пространственных единиц в растительном покрове. "Признание континуума делает условной границу между фитоценозами, как и сам объем понятия фитоценоз" (Миркин, Розенберг, 1978. цит. по: Ипатов, Кирикова, 1997). Сложности в установлении границ фитоценозов объективны.

Согласно современным представлениям растительный покров рассматривается как континуальное (Gleason, 1926; Раменский, 1971. цит. по: Оценка и сохранение., 2000), неоднородное (мозаичное) образование, организованное разными факторами, обладающее иерархической структурой и стохастическими связями (Заугольнова,

Смирнова, 2000). Континуум растительности создает объективные предпосылки для нескольких равноценных классификаций растительности с одной и той же совокупностью фитоценозов при использовании одного и того же подхода (Миркин, 2001).

Наши исследования проведены в рамках концепции "иерархического континуума" (Allen, Starr, 1982; O'Neill et all, 1986; Acker, 1990; Austin, Gaywood 1994; The mosaic-cycle., 1991; Collins et all., 1993; Andel, 1994; Василевич, 1983; Смирнова, 1987; Восточноевропейские., 1994; Зауголънова, 1994; Зауголънова и др., 1995. цит. по: Сукцессионные., 1999), основные положения которой определяют дискретность единиц растительного покрова как частный случай континуальности и выделение любых единиц при изучении растительного покрова производится по договорному условию в зависимости от целей и направлений исследований. Объектами оценки растительности, в конечном счете, являются территориальные единицы, представляющие пространственно очерченный контур: фитоценохоры, или фитохоры (Норин, 1970; Сочава, 1972), геохоры (Сочава, 1972), ценохоры (Миркин и др., 1989), растительные группировки (Василевич, 1983). В нашей работе используется термин "фитохора".

К настоящему времени сформированы представления о ведущих экотопических и антропогенных факторах, ответственных за состав и структуру лесного покрова в некоторых типах ландшафта (Смирнова и др., 1997; Миркин, Наумова, 1998; Заугольнова, 1999), в том числе и на территории Костромской области (Зауголънова, 2000). Материалы диссертации расширяют перечень таких объектов.

Растительный покров неоднороден и состоит из мозаик разного размера и природы, подчиненных иерархической структуре. Три группы факторов (экотопические, биотические, антропогенные) определяют соотношение разных вариантов растительности на каждом участке земной поверхности и формируют сложный комплекс причин, для выявления которых требуются специальные способы анализа растительного покрова. Сложно среди множества факторов, дифференцирующих растительный покров, определить ведущие, учитывая, что южнотаежные ландшафты подверглись сильной фрагментации и коренному антропогенному преобразованию.

Полагаем, что выделение в фитохор различного масштаба и природы, позволяет выявить самые значительные факторы, дифференцирующие лесной растительный покров исследуемой территории. Выделение экотопически, биотически и антропогенно детерминированных фитохор, оценка их в экологическом и топологическом пространстве с учетом флористических и структурных различий между ними помогает соотнести влиятельность тех или иных факторов и оценить качественные изменения в составе и структуре растительности. Наряду с сильным антропогенным фактором, приоритетно определяющим распределение растительности на изучаемой территории, немаловажное значение имеют экотопические факторы, обусловленные, прежде всего, геоморфологическими и литологическими свойствами местности, а также биотические факторы воздействия самой растительности, преимущественно древесных эдификаторов.

Диссертационная работа дополняет исследования закономерностей разномасштабного пространственного распределения растительности под комплексным воздействием экологических факторов и выявляет особенности дифференциации фитохор катены реки Понга в условиях антропогенной нарушенности южнотаежных лесов в границах проектируемого заповедника «Кологривский лес», что вносит вклад в развитие концепции иерархического континуума. Познание закономерностей дифференциации растительного покрова на конкретных территориях под влиянием как природных, так и антропогенных факторов важно для оценки исходного и текущего состояния лесных сообществ, для осуществления мониторинга за тенденцией их развития, что актуально для разработки принципов устойчивого управления лесами на основе экологически обоснованного неистощительного лесопользования.

Стремительное вовлечение в интенсивную хозяйственную деятельность все больших площадей лесных территорий привело к резкому сокращению лесов, сохранившихся от рубок и пожаров (Ярошенко и др., 2001). Уникальные лесные массивы, наиболее близкие к естественному состоянию, представляют собой эталоны для изучения состава и структуры нарушенных лесов. Использование в исследованиях коренных ельников заповедника «Кологривский лес» в качестве эталонных актуально для выполнения задач проектируемого заповедника в области охраны природы, среди которых: оценка современного состояния экосистем и степени их антропогенной деградации, мониторинг динамики природных и антропогенных процессов, прогнозирование состояния экосистем на ближайшее будущее, разработка научных основ сохранения ландшафтного и биологического разнообразия (Проект ., 2002).

Изучение комплекса взаимодействующих факторов, дифференцирующих состав и структуру растительного покрова в антропогенно нарушенных лесах в сравнении с коренными позволяет пополнить список основных признаков коренных лесов, что важно для решения практических задач выявления лесов высокой природоохранной ценности с целью их включения в сеть особо охраняемых природных территорий.

Цель исследовательской работы - выделение пространственных единиц растительного покрова (фитохор) и их сравнительный анализ для оценки характера и степени влияния факторов среды на дифференциацию растительного покрова бассейна реки Понга на примере ландшафтов заповедника «Кологривский лес» в Костромской области.

Задачи исследования

• Выделение экотопических фитохор с учетом рельефа и сравнение их в экологическом пространстве ординированной растительности и по измеренным параметрам среды; сравнительный анализ типологической и эколого-ценотической структуры экотопических фитохор, их флористических особенностей;

• Выделение доминантных фитохор на основе доминирования видов в древесном пологе, характеризующих конкретные биотопы, их сравнение по экологическим характеристикам с учетом приуроченности их к экотопам и по составу растительности с учетом особенностей экологических ареалов деревьев эдификаторов; сравнительный анализ эколого-ценотической структуры;

• Выделение ценотических фитохор различного масштаба на основе преобладания одной, двух, трех эколого-ценотических групп и сравнение их в экологическом пространстве ординированной растительности, выяснение закономерностей распределения ценотических фитохор на местности, в контурах экотопических и доминантных фитохор;

• Выделение антропогенных фитохор различного антропогенного генезиса и степени трансформированности растительного покрова с учетом особенностей природопользования и освоенности территории; выявление их пространственного распределения;

• Выделение фитохор различного сукцессионного статуса по структуре древесной синузии и демографическому состоянию популяций древесных видов с учетом возраста сообществ и их сравнение;

• Флористический, ценологический, экологический и типологический анализ растительного покрова в пределах макрофитохор Понговского и Кологривского участков с нарушенным и ненарушенным растительным покровом;

• Выделение элементраных фитохор на основе классификации типов лесных сообществ (синтаксонов), их ординации; оценка их флористического и структурного эколого-ценотического разнообразия, пространственного распределения;

Научная новизна работы

Впервые проведено комплексное геоботаническое исследование растительного покрова участков проектируемого уникального заповедника «Кологривский лес» с привлечением результатов геоморфологических, почвенных и ландшафтных изысканий.

На территории заповедника выявлены приоритетные факторы дифференциации единиц растительного покрова различного масштаба и природы на основе сравнительного анализа антропогенно нарушенной растительности и растительности эталонного участка коренных южнотаежных ельников. Результаты исследования пополняют знания о влиянии геоморфологических, литологических, гидрологических и почвенных условий ландшафтов на дифференциацию растительного покрова.

Впервые дана оценка воздействия антропогенных факторов на растительность на основе изучения архивных документов и свидетельств истории природопользования и освоения лесной территории заповедника.

Впервые составлены прогнозы некоторых направлений спонтанного развития растительного покрова и восстановления биоразнообразия на нарушенных территориях заповедника при исключении хозяйственной деятельности.

Методы большинства предыдущих исследований растительности обследуемой территории носили описательный характер (Островский, 1867; Рожновский, 1883; Цингер, 1885; Мейснер, 1899; Чарнецкий, 1893, 1913, 1914; Коссинский, 1913, 1915; Жадовский, 1914, 1915, 1916, 1920, 1921; Дюбюк 1911, 1912, 1918; Матренинский 1917; Кириллов 1919; Рубенс, 1921; Миндовский 1924; Белозеров 1959, 1960, 1965, 1966, 1968, 1971, 1973; Александрова, 1973; Прилепский 1991, 1993; и др., тогда как применяемые в работе современные методы количественной фитоценологии открывают возможности для научных обобщений об организации биогеоценотического покрова на объектах в лесной зоне Русской равнины.

Практическая значимость работы

Итоги геоботанических исследований использованы для зонирования территории и обоснования природоохранных мероприятий в проектируемом заповеднике «Кологривский лес».

Результаты исследований послужили основой для формулировки критериев выделения лесов высокой природоохранной ценности в составе особо охраняемых природных территорий в Костромской области, используются в развитии новых подходов к организации охраняемых природных территорий, определения режимов их охраны и особенностей лесопользования с учетом экологии леса, а также организации экологического мониторинга за изменениями лесного покрова.

Используемый в работе многофакторный подход изучения лесной растительности применим для оценки состояния лесов и планирования лесохозяйственной деятельности на принципах устойчивого лесоуправления.

Результаты геоботанических исследований, сопряженные с результатами геоморфологических, почвенных, ландшафтных изысканий, могут быть использованы для совершенствования такого инструмента анализа лесной растительности как геоинформационные системы и сравнительного анализа ландшафтов на основе выделения фитохор.

Материалы исследования переданы в Институт экологии и эволюции (ИПЭЭ) РАН им. А.Н. Северцова, где приобщены к материалам по проектированию заповедника «Кологривский лес», в Международный институт леса (г. Москва) и в Управление природных ресурсов по Костромской области, где нашли применение в реализации проекта развития сети Особо охраняемых природных территорий (ООПТ) (ЭКОНЕТ Костромской области). Часть материалов используется в методических разработках для обучения специалистов лесного хозяйства при проектировании лесопарковых ландшафтов, а также для обучения студентов, специализирующихся по геоботанике.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Немчинова, Анна Викторовна

Выводы

1) Дифференциация экотопических фитохор на исследуемой территории обусловлена сложением форм рельефа, их относительным превышением, составом и структурой почвообразующих и подстилающих пород, свойствами почв, характером антропогенных нарушений. Экотопические фитохоры пойм и малых эрозионных форм отличаются преобладанием типов сообществ с таволговым и (или) страусниковым покровом с доминированием видов нитрофильной группы, их экологические режимы дифференцируется в область высокой трофности и переменности увлажнения почв, нейтральных показателей рН и богатства почв азотом. Экологический режим экотопической фитохоры надпойменной террасы с преобладанием типов сообществ с обильным сфагновым покровом и доминированием видов болотной и боровой групп дифференцируется в область с относительно низкими значениями указанных градиентов. В условиях экотопа камоподобных форм с высокими значениями эдафических факторов преобладают типы сообществ с доминированием злаков и с доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы.

2) Дифференциация доминантных фитохор происходит под средообразующим влиянием древесных эдификаторов, антропогенных факторов, свойств экотопов. Биотопы фитохор с участием липы характеризуются высокой трофностью, переменностью увлажнения почв, низкой кислотностью и обеспеченностью почв азотом; фитохоры не встречаются в экотопах надпойменной террасы и долинных зандров. Доминирование липы в фитохорах с нарушенным растительным покровом -результат вырубок. Липовая фитохора отличается высокой долей видов нитрофильной группы и отсутствием адвентивных видов. Болотная сосново-сфагновая и смешанная с участием сосны фитохоры преобладают в условиях экотопа надпойменной террасы, биотопы этих фитохор дифференцированы в область низкой трофности почв. Увеличение долевого участия ели в фитохорах индицирует понижение трофности, переменности увлажнения и рН почв.

3) Пространственная дифференциация ценотических фитохор обусловлена экологическими режимами экотопов и характером антропогенных нарушений. Бореально-неморально-нитрофильные фитохоры приурочены к экотопам пойм и малых эрозионных форм. В направлении высокой трофности, переменности увлажнения и обеспеченности почв азотом дифференцированы фитохоры с участием нитрофильной группы, а также бореально-неморальные фитохоры, приуроченные в основном к камоподобным формам и холмам моренных равнин. Бореальные фитохоры доминируют в экотопе надпойменной террасы, дифференцированы в область низких значений эдафических факторов. Антропогенные воздействия сократили число фитохор бореально-неморального типа за счет увеличения числа вариантов бореальных и березняковых фитохор. Долевое участие видов неморального комплекса увеличивается с возрастом фитохор, остается высоким в условиях высокой трофности.

4) Пространственная дифференциация антропогенных фитохор определяется распределением вырубок и гарей различного возраста и масштабности, мелкоконтурных фрагментов недорубов и негорелых участков. От вырубок, проводившихся издревле, особенно страдали пойменные леса и леса надпойменных террас. Леса на водоразделах исследуемой территории могли сводиться подсечно-огневым способом расчистки в прошлом на ничтожно малых площадях из-за низкой населенности края и неразвитости транспортных путей. Пожары XIX-XX веков и вырубки 1960-80-х годов сильно фраг-ментировали растительный покров; преобладают антропогенные фитохоры на месте вырубок 10-50 лет, сочетающиеся с недорубами; целостным сохра-нился единственный участок коренных темнохвойных лесов.

5) Фитохоры различного сукцессионного статуса дифференцируются различиями демографического состояния ценопопуляций деревьев, что определяется: внутриценотическими отношениями, влиянием зоогенного и климатического факторов, характером нарушения древесного полога посредством вырубки или гари, возрастом сообществ и свойствами экотопов. Для большей части антропогенных модификаций ожидается длительный процесс демутации до исходного состояния лесов условнокоренного типа.

6) Дифференциация типов сообществ по флористическому составу тесно связана с типами почв и обусловлена влиянием эдификаторов синузий, их пространственная дифференциация выражается приуроченностью к различным формам рельефа, а также распределением вырубок и гарей. Сфагновые типы сообществ приурочены к надпойменным террасам и долинным зандрам. На склонах моренных холмов и камоподобных форм чаще встречаются типы сообществ с преобладанием видов неморальной свиты, в эко-топах малых эрозионных форм и пойм - ельники приручьевые и папоротниковые, ельники и липняки неморальные. Антропогенные нарушения значительно снизили видовую насыщенность и внутреннюю однородность типов сообществ, нарушили их эколого-ценотическую структуру. Эталонно высокий уровень видового разнообразия сохранили ельники неморальные папоротниковые и ельники бореальномелкотравные, преобладающие на участке коренных ельников. С возрастом флористическое богатство восстанавливается, увеличивается доля видов неморального комплекса.

7) Дифференциация экологических режимов макрофитохор объясняется геоморфологическими отличиями и степенью нарушенности растительного покрова. Макрофитохору коренных ельников отличает широкое распространение доминантных фитохор с участием липы, отсутствие видов боровой, антропогенной и луговой групп, превалирование доли видов неморальной группы. Высокое структурное эколого-ценотическое и типологическое разнообразие, флористическая гетерогенность фитохор обеспечивается разнообразными типами антропогенных нарушений, флористические потери составили около одной трети от числа видов потенциальной флоры. Восстановление растительного покрова до исходного состояния на исследуемой территории возможно при запрещении хозяйственной деятельности.

Заключение

Выделение иерархически подчиненных, экотопически, биотически и антропогенно детерминированных фитохор различного масштаба, сравнение их в топологическом и экологическом пространстве, сравнение их флористического и типологического сходства, структурного эколого-ценотического и флористического разнообразия позволили сделать некоторые выводы в отношении характера и степени влияния факторов среды на дифференциацию растительного покрова в бассейне р.Понга на примере ландшафтов заповедника «Кологривский лес».

Выделение экотопических фитохор с учетом рельефа и сравнение их в экологическом пространстве ординированной растительности и по измеренным параметрам среды обнаружило экологическую дифференциацию их экологических режимов в различных формах рельефа. Наиболее четко дифференциация выражается для экологического режима пойменного экотопа в область богатых азотом почв, нейтральных показателей рН почвы, наибольшей переменности увлажнения почв, высокой обеспеченности минеральным питанием и теплообеспеченности, а также экотопа надпойменной террасы с обратными значениями показателей. По факторам трофности и обеспеченности почв азотом с высокими значениями выделяется экотоп камоподобных форм. Различаются по факторам переменности увлажнения почв и обеспеченности минеральным питанием экологические режимы экотопов плосковолнистой и пологоволнистой моренных равнин (меньшие значения факторов у экотопа плосковолнистой моренной равнины).

Ведущими абиотическими факторами среды, дифференцирующими экологические режимы экотопических фитохор в рельефе изучаемой территории, являются: солевой режим почв, нитрофильность почв, переменность увлажнения почв, кислотность почв, теплообеспеченность, обилие растений, что подтверждается непосредственными измерениями кислотности почв, мощности гумусового горизонта почв, расчетами среднего суммарного обилия сосудистых растений на площадках и среднего проективного покрытия мхов на площадках, результатами анализа гранулометрического состава и химических свойств почв в экотопах. Факторы взаимосвязаны и воздействуют на растительность в комплексе, в зависимости от сложения форм рельефа, их относительного превышения, состава и структуры почвообразующих и подстилающих пород, свойств почв. На дифференциацию экотопических фитохор может оказывать влияние характер преобладающего антропогенного воздействия на растительность.

Сравнительный анализ флористических особенностей экотопических фитохор показал относительно низкую степень флористического сходства и высокую степень однородности лесной растительности внутри них, выявил их флористическую дифференциацию. Наименьшее флористическое сходство проявили экотопические фитохоры с явными геоморфологическими отличиями - экотопические фитохоры пойм, надпойменной террасы, малых эрозионных форм, камоподобных форм. Степень внутренней флористической неоднородности фитохор оказалась в зависимости от внутренней неоднородности рельефа и почвенно-грунтовых условий внутри экотопов, а также от характера преобразованности растительности - под влиянием вырубок или пожаров. Максимальная неоднородность растительного покрова отмечается для экотопической фитохоры озерноледниковой равнины, характеризующейся неоднородностью почвенно-грунтовых условий. Особенную монотонность растительного покрова за счет равномерного распределения видов по территории продемонстрировала экотопическая фитохора плосковолнистой моренной равнины (МР2), что связано с воздействием пожаров, нарушивших мозаичность растительного покрова.

Анализ эколого-ценотической структуры экотопических фитохор выявил их структурную эколого-ценотическую дифференциацию, которая проявилась под воздействием антропогенных факторов, факторов трофности почв, обеспеченности почв азотом, переменности увлажнения почв. Дифференцируется экотопическая фитохора надпойменной террасы с преобладанием видов болотной и боровой групп -результат влияния собственно экотопа с его экологическим режимом застойного увлажнения и низкотрофных почв, пригодным для произрастания сосны и сопутствующей боровой и болотной растительности. В условиях экотопов пологоволнистой моренной равнины (МР1) и камоподобных форм, с глубоко залегающим водоупорным горизонтом, представленным карбонатной мореной, и хорошо дренированными моренными отложениями, наиболее широко представлены виды неморальной эколого-ценотической группы. Для экотопических фитохор пойм и малых эрозионных форм характерны виды нитрофильной эколого-ценотической группы, обнаруженные во всех экотопических фитохорах, но преобладающие в экотопических условиях проточных местообитаний с обогащенными азотом почвами.

Анализ типологической структуры экотопических фитохор обнаружил их типологическую дифференциацию. Внутреннее типологическое своеобразие фитохор определяется неоднородностью экологических режимов в различных участках рельефа, а также характером антропогенного воздействия. В экотопической фитохоре пойм преобладают типы сообществ с обильным таволговым и (или) страусниковым покровом в приручьвых местообитаниях и типы сообществ с доминированием папоротников, в экотопической фитохоре надпойменной террасы - типы сообществ с обильным сфагновым покровом. Наибольшим типологическим разнообразием отличается экотопическая фитохора пологоволнистой моренной равнины (МР1). Экотопическая фитохора камоподобных форм характеризуется типами сообществ с доминированием злаков и типами сообществ с доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы.

Выделение доминантных фитохор на основе доминирования видов в древесном пологе, характеризующихся конкретными биотопами, и сравнение их в экологическом пространстве ординированной растительности обнаружило экологическую дифференциацию их экологических режимов под средообразующим влиянием древесных эдификаторов и свойств экотопов. Дифференцируются в экологическом пространстве биотопы липовой и смешанной с участием липы фитохор в направлении высокой обеспеченности почв минеральными элементами и азотом, низкой кислотности почв, высокой переменности увлажнения почв. Экологические режимы биотопов смешанной с участием сосны и болотной сосново-сфагновой фитохор дифференцируются в область низкой обеспеченности почв азотом, что подчеркивает толерантность сосны к бедным почвам. В ряду фитохор: еловой, смешанной и мелколиственной, по мере увеличения эдификаторного влияния ели, обнаруживается понижение значений факторов среды в биотопах: трофности почв, переменности увлажнения почв, толерантности к низким температурам; повышение кислотности почв.

Сравнение доминантных фитохор по составу растительности с учетом особенностей экологических ареалов деревьев эдификаторов выявило дифференциацию экологических ареалов древесных эдификаторов, определяющих экологическую дифференциацию биотопов. Наиболее четко дифференцируется экологический ареал эдификатора Alnus incana (L.) Moench. с низкой кислотностью, высокой переменностью увлажнения почв. По факторам трофности и обеспеченности почв азотом совпадают экологические ареалы Alnus incana (L.) Moench., Tilia cordata Mill., и Acer platanoides L., дифференцирующиеся в область высоких значений. Экологический ареал Pinus sylvestris L. хорошо дифференцируется по всем эдафическим и климатическим факторам в область низких балловых значений. Выявлена потенциальная возможность сочетания в доминантных фитохорах древесных пород в качестве соэдификаторов: ель-липа-клен-пихта-осина-береза; сосна-ель-береза-пихта-осина, в то время как в настоящее время на местах вырубок в различных доминантных фитохорах являются ель и береза, а основные сочетания соэдификаторов: ель-береза-осина; ель-береза-осина-сосна; ель-береза-липа.

Сравнение доминантных фитохор по экологическим характеристикам с учетом закономерностей приуроченности их к экотопам показало закономерности их пространственной дифференциации, обусловленной экотопическим влиянием и воздействием вырубок и пожаров. Еловые, смешанные и мелколиственные фитохоры равномерно распределены по экотопам Понговского участка. Большинство липовых фитохор приурочено к экотопу озерноледниковой равнины и пойменному экотопу. Болотные сосново-сфагновые фитохоры и смешанные с участием сосны широко представлены в экотопе надпойменной террасы. Смешанные с участием липы фитохоры равномерно представлены во всех экотопах, кроме экотопов надпойменной террасы и долинных зандров.

Сравнительный анализ эколого-ценотической структуры доминантных фитохор выявил их структурную дифференциацию. Липовая фитохора характеризуется высокой долей видов нитрофильной группы и отсутствием видов луговой, боровой и антропогенной групп. Смешанная с участием сосны и болотная сосново-сфагновая фитохоры выделяются представленностью в их составе высокой доли видов антропогенной группы, болотная сосново-сфагновая - также максимальным процентом видов луговой эколого-ценотической группы. Слабо дифференцируются сукцессионно детерминированные еловая и мелколиственная фитохоры с очень пестрым эколого-ценотический составом. Присутствие видов боровой группы в большинстве фитохор характеризует распространение пожаров по территории Понговского участка, оставивших след в составе и структуре доминантных фитохор. Распространение видов луговой группы показывает размах вырубок в прошлом, а виды антропогенной группы, еще не вытесненные видами-конкурентами, индицируют недавние вырубки в фитохорах.

Анализ распределения ценотических фитохор в различных доминантных фитохорах показал степень ценотической дифференциации доминантных фитохор под влиянием древесных эдификаторов. В еловой фитохоре доминируют бореальные ценотические фитохоры. По мере снижения эдификаторного влияния ели и увеличения роли мелколиственных пород возрастает доля бореально-неморальных ценотических фитохор и фитохор с участием березняковой группы. Липовая фитохора, сформированная на месте вырубок, характеризуется внедрением видов березняковой группы в состав бореальных, бореально-неморальных, и нитрофильных ценотических фитохор, не допускает распространения видов луговой, антропогенной и боровой эколого-ценотических групп. Смешанная с участием сосны и болотная сосново-сфагновая доминантные фитохоры обнаруживают в своем составе высокую долю видов антропогенной группы, что демонстрирует их происхождение под влиянием рубок.

Выделение ценотических фитохор различного масштаба на основе преобладания одной, двух, трех эколого-ценотических групп и сравнение их в экологическом пространстве ординированной растительности показало экологическую дифференциацию их экологических режимов. Экологические режимы нитрофильной, березняково-нитрофильной, и бореально-неморально-нитрофильной фитохор характеризуются трофными, обеспеченными азотом почвами и переменным увлажнением почв. Бореальная и бореально-березняковая фитохоры приурочены к местообитаниям с застойным увлажнением, с минимальными значениями трофности почв и обеспеченности почв азотом. Бореально-неморальная фитохора тяготеет к местообитаниям с обратными значениями указанных факторов среды.

Выяснение закономерностей распределения ценотических фитохор в контурах экотопических фитохор показало их пространственную дифференциацию по экотопам Понговского участка. В пойменном экотопе хорошо представлены ценотические фитохоры со значительным участием нитрофильной группы: бореально-нитрофильные, нитрофильные, бореально-неморально-нитрофильные, что указывает на высокую обеспеченность почв экотопа азотом. В экотопе малых эрозионных форм преобладают бореально-нитрофильные и бореально-неморально-нитрофильные фитохоры. В экотопе надпойменной террасы доминирует бореальная фитохора. В экотопе камоподобных форм наблюдается наибольшая доля бореально-неморальных фитохор, преобладающих также на Кологривском участке с ненарушенным растительным покровом. Пестрая представленность ценотических фитохор в экотопе озерноледниковой равнины подтверждает высокую экотопическую неоднородность и неоднородность антропогенных вмешательств. Для экотопа озерноледниковой равнины характерны фитохоры с участием видов неморальной эколого-ценотической группы. Фитохоры с участием березняковой эколого-ценотической группы (бореально-березняковые и бореально-неморально-березняковые) - сукцессионные варианты после вырубок и пожаров, распространены по всем экотопам и отражают степень антропогенной трансформации растительности.

Анализ распределения ценотических фитохор вдоль трансект катены, включающей основные варианты экотопов от русла реки Понга до водораздельных участков, показал, что факторами их пространственной дифференциации являются: экотопическая неоднородность местности и степень антропогенной трансформированности растительного покрова. Бореально-неморальные фитохоры отзывчивы на повышенную трофность и переменность увлажнения почв местообитаний и приурочены к камоподобным формам, к привершинным поверхностям холмов, к геоформам в виде выступов на пологих макросклонах озерноледниковой равнины, на поверхностях надпойменной террасы и долинных зандров. В молодых фитохорах преобладают доминантные фитохоры с доминированием бореальной группы, позднее - неморальный комплекс постепенно восстанавливается. В тоже время, высокое число видов неморальной эколого-ценотической группы наблюдается в условиях их экологического оптимума независимо от типа и возраста фитохор, как и виды нитрофильной группы доминируют в фитохорах, приуроченных к экотопам пойм и малых эрозионных форм.

Предполагается, что до воздействия вырубок и пожаров бореально-неморальные фитохоры были наиболее широко представлены в экотопах моренных и озерноледниковой равнин, в меньшей степени - в экотопе долинных зандров, минимально - в экотопе надпойменной террасы, максимально - в экотопе камоподобных форм. Прогнозируя дальнейшее развитие растительного покрова Понговского участка, можно ожидать, что в ходе дальнейших демутационных процессов произойдет снижение долевого участия фитохор с участием видов березняковой группы. Вытеснятся со временем из состава сообществ виды антропогенной и луговой групп, в ходе сукцессии они заменятся видами бореальной и (или) неморальной группы в одних условиях и нитрофильной в других. Главной причиной фитоценотической пестроты и флористических потерь на Понговском участке можно считать антропогенный фактор.

Анализ пространственного распределения участков растительности с различным характером и степенью хозяйственного освоения на Понговском участке позволил выделить антропогенные фитохоры со сходным антропогенным генезисом и возрастом. Их пространственная дифференциация определяется распределением вырубок и гарей различного возраста и масштабности в сочетании с мелкоконтурными фрагментами недорубов и негорелых участков. Выявлена сильная антропогенная нарушенность растительного покрова на территории Понговского участка вырубками и пожарами.

Выделение фитохор различного сукцессионного статуса по структуре древесной синузии и по принципу различий антропогенного генезиса выявило их дифференциацию по демографическому состоянию ценопопуляций древесных видов в сообществах различного типа и возраста. Для фитохор в сообществах неморальных типов, в сравнении с фитохорами в сообществах бореальных типов, характерен более быстрый переход ели в зрелое возрастное состояние, что связано со свойствами экотопа, определяющими темпы развития популяций древесных пород и фитоценотическую обстановку в сообществах.

Полночленность онтогенетических спектров ценопопуляций древесных пород в фитохорах различного сукцессионного статуса зависит: 1) от стратегии вида (Picea abies (L.) Н. Karst. - как высококонкурентная порода, Betula pubescens Ehrh. и Populus tremula L. - как реактивные виды, имеют нормальный тип спектра, a Pinus sylvestris L., как пионерный (на гарях) и малоконкурентный вид, представлен одно- двучленными (регрессивного типа) спектрами; 2) от продолжительности жизненного цикла деревьев (короткий жизненный цикл Betula pubescens Ehrh. в сравнении со спутниками соэдификаторами увеличивает вероятность обнаружения этой породы в составе сообществ в регрессивном состоянии); 3) от влияния зоогенного фактора (угнетение подроста Abies sibirica Ledeb. лосями во многих случаях влияет на формирование инвазионного типа спектра); 4) от влияния климатического фактора (у теплолюбивого Acer platanoides L. во всех сообществах инвазионный тип спектра); 5) от характера нарушений древесного полога посредством вырубки или гари в зависимости от возраста, способа рубки, характера лесовосстановления.

Совместное развитие древесных пород: Picea abies (L.) Н. Karst., Tilia cordata Mill., Abies sibirica Ledeb., Betula pubescens Ehrh., Acer platanoides L., характерных для коренных южнотаежных сообществ, на первых стадиях их формирования не обнаруживает выпадения стадий онтогенетического развития древесных соэдификаторов, но развитие ценопопуляций Picea abies (L.) Н. Karst., и Tilia cordata Mill, происходит с большим опережением. Дальнейшее затенение елью нижних подпологовых ярусов приводит к выпадению некоторых онтогенетических стадий у ее спутников, и даже к угнетению собственного подроста. Развитие климаксового сообщества осуществляется стадиально: через стадии совместного произрастания нескольких пород в одном полидоминантном ярусе, чередующихся со стадиями господства в монодоминантном ярусе только Picea abies (L.) Н. Karst., или Picea abies

L.) H. Karst., совместно с Tilia cordata Mill., в зависимости от усиления или ослабления позиций этих мощных эдификаторов.

Выделение антропогенных модификаций растительных сообществ (по участию коренных пород в древесном пологе выявило их пространственную дифференциацию на Понговском участке. Лишь небольшая часть всех сообществ Понговского участка устойчиво-длительнопроизводных, коротко-производных и относительно-длительнопроизводных модификаций не обладает потенциалом восстановления до исходных коренных (условно-коренных) сообществ. В составе этих модификаций - березняки или сосняки без подроста коренных пород, смена пород в которых может произойти только после их распада или очередного пожара. Для 45% всех антропогенных модификаций можно прогнозировать сравнительно быстрое восстановление лесов коренного типа на месте условно-коренных и коротко-производных модификаций, где произошла лишь частичная смена коренных древесных пород вторичными, и сохранилось возобновление коренных пород из 2-4 видов. Для 50% антропогенных модификаций (коротко-производных и относительно-длительнопроизводных с возобновлением из 1-го вида коренных пород) ожидается длительный процесс демутации до состояния климаксовых сообществ.

Выделение элементраных фитохор на основе классификации, ординации и кластеризации типов сообществ (синтаксонов) обнаружило их флористическую дифференциацию. Дифференциация флористического состава типов сообществ тесно связана с типами почв и другими экологическими факторами. Дифференцируются кластеры типов сообществ: с доминированием сныти и типы сообществ с доминированием папоротников на подзолах иллювиально-железистых и дерново-подзолистых почвах; с обильным моховым покровом из зеленых мхов на подзолистых грубогумусовых почвах; с обильным таволговым и (или) страусниковым покровом, относящихся к приручьвым местообитаниям на аллювиальных гумусово-глеевых почвах с высокой встречаемостью; с доминированием злаков и с доминированием бореального мелкотравья на подзолах иллювиально-железистых; с обильным сфагновым покровом на торфяно-подзолах глеевых.

Наименьшее флористическое сходство обнаруживают типы сообществ с резко различающимся положением в рельефе - сообщества с обильным сфагновым покровом и с обильным таволговым и (или) страусниковым покровом в приручьвых местообитаниях. Флористическое сходство отмечается между типами сообществ в кластерах типов сообществ: с доминированием видов бореальной свиты - в сукцессионно детерминированных ельниках и березняках; с доминированием сныти - в ельниках, ивняках и липняках снытевых; с обильным таволговым и (или) страусниковым покровом в приручьвых местообитаниях - в ельниках, сероолынаниках, ивняках приручьевых; с доминированием видов неморального комплекса - в ельниках, березняках неморальных папоротниковых, осинниках неморальных, ивняках разнотравных; Высокий процент сходства отмечается между типами сообществ с доминированием осины - в осинниках злаковых и бореальномелкотравных; и с доминированием березы - в березняках тех же типов.

Характеристика альфа-разнообразия растительных сообществ показала, что высокие значения видового богатства и видовой насыщенности характерны, во-первых, для типов сообществ, расположенных в высокотрофных местообитаниях на месте вырубок и сохранивших виды из состава коренных полидоминантных ельников, -березняков зеленомошных, березняков неморальных папоротниковых, ельников костяничных, липняков неморальных, и др.; во-вторых, для репрезентативных на исследуемой территории малонарушенных типов сообществ, широко распространенных на Кологривском участке - ельников неморальных папоротниковых и ельников бореальномелкотравных. Антропогенные нарушения на Понговском участке привели к обеднению флоры в форме значительного снижения видовой насыщенности всех сообществ. Показатели наименьшей видовой насыщенности и видового богатства характерны для березняков сфагновых, ельников мертвопокровных, сосняков сфагновых, березняков щучковых.

Оценка бета-разнообразия показала, что внутренняя неоднородность велика в типах сообществ, наиболее близких по структуре и составу к коренным типам сообществ - в ельниках бореальномелкотравных, липняках неморальных, ельниках неморальных папоротниковых. Флористическую монотонность обнаружили березняки таволговые, сосняки неморальные, ивняки приручьевые, ивняки снытевые, ивняки разнотравные.

Пространственная дифференциация типов сообществ обусловлена их приуроченностью к различным формам рельефа с характерными геохимическими и гидрологическими условиями, а также распределением вырубок и гарей различного возраста. Преобладание березняков подчеркивает широту охвата территории антропогенными преобразованиями. Ельники, занимающие некогда обширные площади, в настоящее время сильно нарушены и фрагментированы вырубками и пожарами. Осинники приурочены к обширным гарям среди березняков. Сероольшаники встречаются в пойменных экотопах в ландшафте плосковолнистой моренной равнины (МР2). Сосняки неморальные сохранились на вырубках в долинных зандрах ландшафта озерноледниковой равнины. Сосняки сфагновые обнаружены на месте обширных старых гарей, приуроченных к экотопам долинным зандрам и надпойменной террасы.

Во всех случаях для участков надпойменной террасы и долинных зандров характерны типы сообществ с доминированием видов бореальной группы и сфагновых мхов: ельники бореальномелкотравные, зеленомошные и зеленомошно-черничные; березняки, ельники и сосняки сфагновые. В геохимически богатых условиях чаще встречаются типы сообществ с преобладанием видов неморальной эколого-ценотической группы: на склонах моренных холмов - ельники костяничные, ельники липовые черничные, ельники зеленомошные; на вершинах мезоповышений и их подножиях - липняки неморальные; на поверхности камоподобных форм - березняки и ельники неморальные, неморальные папоротниковые. В седловинах между камоподобными формами - типы сообществ злаковые и черничные. На пологих склонах равнин — сообщества исключительно бореального типа: березняки и осинники бореальномелкотравные. Для экотопа малых эрозионных форм и пойм ручьев репрезентативны ельники приручьевые, для поймы р. Понга - ельники и липняки неморальные, ельники папоротниковые (кочедыжниковые), неморальные луга.

Флористические и типологические различия катен в различных типах ландшафтов свидетельствуют не только о влиянии их литогенных основ, но и об особенностях воздействия антропогенных факторов на их территориях в пределах естественных границ, ограничивающих распространение пожаров или границ таксационных выделов с различной хозяйственной освоенностью. Типы сообществ, сформированные на месте гарей - березняки злаковые (константный вид Milium effusum L.), березняки щучковые, осинники бореальномелкотравные, ельники костяничные, сосняки сфагновые и др. Типы сообществ, сформированные на месте вырубок -березняки зеленомошные, березняки папоротниковые, ельники сфагновые, липняки неморальные и др. В местах недорубов сохранились сообщества следующих типов: ельники липовые зеленомошные, ельники липовые черничные, ельники неморальные папоротниковые, ельники зеленомошные, ельники зеленомошно-черничные, а также некоторые сообщества ельников бореальномелкотравных, ельников сфагновых и сосняков неморальных.

Анализ структурного эколого-ценотического разнообразия типов сообществ выявил их структурную эколого-ценотическую дифференциацию в отношении долевого участия видов эколого-ценотических групп. Большинство типов сообществ, подвергшихся пожарам и вырубкам, характеризуются нарушенной экологоценотической структурой, но березняки сфагновые, ельники, сероолынаники, ивняки приручьевые, ельники липовые злаковые, ивняки разнотравные, сосняки неморальные не допустили внедрения видов луговой, боровой и антропогенной свит. Сохранили или успели восстановить эколого-ценотическую структуру ельники папоротниковые и ельники липовые злаковые старших возрастов. Участие в древостоях Pinus sylvestris L. и сопутствующих видов боровой группы во многих типах сообществ констатирует распространение пожаров, кроме случаев их естественного распространения в сосняках и ельниках сфагновых на надпойменных террасах и долинных зандрах, на участках верховых болот.

На месте молодых вырубок на водоразделах формируются флористически бедные сообщества с доминированием видов бореальной эколого-ценотической группы: ельники мертвопокровные, ельники зеленомошные, березняки бореальномелкотравные, березняки злаковые. На месте старых вырубок и гарей наблюдаются флористически более богатые типы сообществ, чаще с доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы: ельники костяничные, ельники неморальные папоротниковые, ельники бореальномелкотравные, ельники папоротниковые. Прогнозируя дальнейшее развитие флоры Понговского участка, можно ожидать, что в ходе сукцессионных преобразований произойдет снижение долевого участия в типах сообществ видов березняковой, антропогенной, луговой, боровой групп. Возрастет число флористически богатых типов сообществ, типов сообществ с доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы.

Сравнение макрофитохор Понговского и Кологривского участков с нарушенным и ненарушенным растительным покровом их в экологическом пространстве ординированной растительности обнаружило экологическую дифференциацию их экологических режимов, которая обеспечивается геоморфологическими отличиями, особенностями подстилающих и почвообразующих пород с различной обогащенностью почв карбонатами, геохимическими и гидрологическими режимами, различной степенью антропогенной трансформированности. Экологический режим макрофитохоры Понговского участка характеризуется низкими значениями по фактору трофности почв, обеспеченности почв азотом, теплообесцеченности, большей переменностью увлажнения почв.

В пределах макрофитохор Понговского и Кологривского участков экологически дифференцируются доминантные фитохоры. Сравнение положения в экологическом пространстве одинаковых биотопов в условиях разных макрофитохор выявило, что абиотическая среда обеих макрофитохор приемлема и для еловых, и для смешанных с участием липы доминантных фитохор в одинаковой степени. Но еловые фитохоры участка с нарушенным растительным покровом проявляют заметно более широкие амплитуды экологической толерантности к различным условиям среды в силу большей неоднородности среды и разнообразия экологических режимов на этом участке. Распространение Tilia cordata Mill в доминантных фитохорах Кологривского участка более широкое, чем на Понговском по причине обширного и более равномерного распределения насыщенных карбонатами мест обитания, требовательность к которым так велика у липы. Всегда на Кологривском участке Tilia cordata Mill участвует в смешанных фитохорах, а доминирование липы в липовых фитохорах Понговского участка - продукт, скорее всего, вырубок, на месте которых липа вышла в эдификаторы благодаря подходящим условиям местообитания и оттеснила на время всемогущую ель.

Анализ дифференциации ценотических фитохор в контурах макрофитохор Кологривского и Понговского участков показал резкое сокращение числа фитохор бореально-неморального типа и увеличение доли бореальных фитохор и фитохор переходного типа с участием видов березняковой эколого-ценотической группы на участке с нарушенным растительным покровом в результате широкого внедрения раннесукцессионных видов. На участке с нарушенным растительным покровом виды неморальной группы уступают в своем распространении видам бореальной и березняковой группы, реагируя на смену эдификатора в доминантных фитохорах после вырубки или пожара, кроме тех случаев, когда влияние экотопических условий оказывается сильнее влияния антропогенных факторов, и в условиях своего экологического оптимума виды неморального комплекса повышают свою конкурентность в отношении видов бореальной эколого-ценотической группы.

Ценотические фитохоры территории с ненарушенным растительным покровом характеризуются отсутствием видов боровой, луговой и антропогенной эколого-ценотических групп. Распространение видов боровой группы в макрофитохоре Понговского участка показывает распространение сосняков и сопровождающей их флоры на бывших пожарищах. Распространение видов луговой группы показывает размах вырубок в прошлом, а виды антропогенной группы, еще не вытесненные видами-конкурентами, индицируют недавние вырубки. Можно ожидать, что в ходе дальнейших демутационных процессов произойдет снижение долевого участия фитохор с участием видов березняковой группы, и за счет вытеснения видов антропогенной и луговой групп видами бореальной и (или) неморальной группы в одних условиях и нитрофильной группы в других, восстановятся фитохоры, близкие по составу к естественным.

Флористический и типологический анализ растительного покрова территорий в пределах макрофитохор Понговского и Кологривского участков показал флористическую и типологическую дифференциацию макрофитохор. Кологривская макрофитохора проявляет высокую степень однородности в распределении видов, прежде всего, за счет монотонности экотопических условий территории в пределах одного типа ландшафта и преобладания одного типа сообществ ельников неморальных папоротниковых. Из трех типов ландшафтов наибольшее флористическое сходство с ландшафтом Кологривского участка имеет тип ландшафта пологоволнистой моренной равнины (МР1), сложенной валунными тяжелыми суглинками, перекрытыми покровными суглинками, что связано со сходством литогенных основ двух ландшафтов.

Высокий уровень типологической мозаичности территории характеризует макрофитохору Понговского участка с нарушенным растительным покровом, где число типов сообществ в пять раз больше, чем на Кологривском участке. Высокий уровень биоразнообразия участка с нарушенным растительным покровом обеспечен разнообразными типами антропогенных нарушений. Флористическая гетерогенность типа сообществ ельники неморальные папоротниковые на участке с нарушенным растительным покровом повышена за счет существенного внедрения видов березняковой эколого-ценотической группы в мелкоконтурные фрагменты недорубленных лесов с участием сообществ этого типа. Присутствие видов боровой, луговой и антропогенной свит за счет заметного снижения доли видов неморальной группы наблюдается только в макрофитохоре Понговского участка.

Прогнозируя развитие флоры Понговского участка, можно ожидать снижение в ходе сукцессионных преобразований долевого участия видов березняковой, антропогенной, луговой, боровой групп. Возрастет число флористически богатых типов сообществ, типов сообществ с доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы. Направление дальнейших демутационных процессов в сообществах можно проследить только при условии изъятия этой территории из хозяйственной деятельности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Немчинова, Анна Викторовна, 2005 год

1. Александрова, В. Д. Классификация растительности / В. Д. Александрова. Д.: Наука.

2. Ленингр. отд., 1969. 257с. Археология Костромского края / С. И. Алексеев и др.. - Кострома, 1997. - 275 с. Асеев, А. А. Древние материковые оледенения Европы / А. А. Асеев - М.: Наука, 1974. -319с.

3. Атлас Костромской области. Москва: Изд-во ГУГК СССР, 1975. - 32 с.

4. Белозеров, П. И. Растительность Костромской области и ее использование / П. И.

5. Белозеров. Кострома: Костромское книж. изд-во, 1959. - 74 с. Белоруков, Д. Деревни, села и города Костромского края / Д. Белоруков // Материалы для истории. - Кострома: Костромской общественный фонд культуры; М.: Эврика, 2000. - 536 с.

6. Бигон, М. Экология. Особи, популяции, сообщества: в 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К.

7. Болысов, С. И. Геолого-геоморфологическое устройство (физико-географические условия Костромского Заволжья) / С. И. Болысов, Ю. Н. Фузеина // Костромское Заволжье: природа и человек (эколого-социальный очерк). М., 2001. - Гл. III. - С. 72-74

8. Булдаков, К. А. Костромской край / К. А. Булдаков. Ярославль: Верхне-Волжское кн. изд-во, 1992. - 96 с.

9. Василевич, В. И. Очерки теоретической фитоценологии / В. И. Василевич. Л., 1983. -248с.

10. Васильевская, В. Д. Почвы южнотаежного Заволжья в пределах Костромской области / В. Д. Васильевская // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. М., 1989.-С. 5-35.

11. Воробьев, Д. П. Типы лесов европейской части СССР / Д. П. Воробьев. Киев: АН УССР, 1953.-450 с.

12. Восточноевропейские широколиственные леса / Р. В. Попадюк и др.; под общ. ред. О. В.

13. Смирновой. М.: Наука, 1994. - 364 с. Особенности строения почв и почвенного покрова заказника "Кологривский лес" / О.

14. Заугольнова, JI. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дисс. докт. биол. наук в форме научного доклада / JI. Б. Заугольнова. Спб.: Спб. ун-т, 1994. - 70 с.

15. Заугольнова, JI. Б. и др. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ / Л. Б. Заугольнова и др.. Пущино: Препринт: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. - 51 с.

16. Заугольнова, J1. Б. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии / J1. Б. Заугольнова, Л. Г. Ханина // Лесоведение. 1996. - №1. - С. 7683.

17. Заугольнова, Л. Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) / Л. Б. Заугольнова // Ботанический журнал. 1999. - Т.84, №8. - С. 42-56.

18. Заугольнова, Л. Б. Состав и структура растительности лесной катаны в смешанных лесах южной части Костромской области / Л. Б. Заугольнова и др.. Кострома: КГТУ, 2000. - 92 с.

19. Заугольнова, Л. Б. Структура лесных катен в полосе неморально-бореальных лесов / Л. Б. Заугольнова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. / Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004; кн.2.

20. Зворыкина, К. В. Флористические особенности лесов / К. В. Зворыкина // Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват "Кологривский лес"). М.: Наука, 1988. -- С. 45-48.

21. Зозулин, Г. М. Исторические свиты растительности / Г. М. Зозулин // Ботанический журнал. -1970.-Т. 55, №1.-С. 23-33.

22. Зозулин, Г. М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР / Г. М. Зозулин // Ботанический журнал. 1973. - Т. 58, №8. - С. 1081 -1092.

23. Ипатов, В. С. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах / В. С. Ипатов // Ботанический журнал. 1990. - Т.75, №10. - С. 1380-1388.

24. Ипатов, В. С. Фитоценология / В. С. Ипатов, J1. А. Кирикова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1997.-315 с.

25. Катенин, А. Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны / А. Е. Катенин // Ботанический журнал. 1988. - Т. 73, №2. - С. 186-197.

26. Классификация и диагностика почв России / сост. JL JL Шишов и др.; отв. ред. Г. В. Добровольский. Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.

27. Кологривский лес: экологические исследования / сб. ст.: АН СССР, Ин-т эволюции, морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова; отв. ред. В. Е. Соколов. М.: Наука, 1986.-125 с.

28. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват "Кологривский лес"). / Ю. Д. Абатуров и др.. М.: Наука, 1988. - 220 с.

29. Костромское Заволжье: природа и человек (эколого-социальный очерк); под. ред. JI. Хенса и др.. М.: Ин-т Проблем Экологии и Эволюции имени А. Н. Северцова РАН, 2001.- 199 с.

30. Курнаев, С. Ф. Лесорастительное районирование СССР / С. Ф. Курнаев. М.: Наука, 1973.-203 с.

31. Курнаев, С. Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра / С. Ф. Курнаев. М.: Наука, 1982. - 120 с.

32. Лавренко, Е. М. Перспективный план географической сети заповедников СССР: Проект / Е. М. Лавренко и др.. // Охрана природы и заповедное дело в СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1958. Бюл. 3. - С. 3-95.

33. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П. Ф. Маевский. -Л.: Колос, 1964.-880 с.

34. Манько, Ю. И. Ель аянская / Ю. И. Манько. Л.: Наука, 1987. - 289 с.

35. Матренинский, В. В. Леса Кологривского уезда в естественноисторическом отношении / В. В. Матренинский // Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Кострома, 1918. - Вып. 6. - С. 165-332.

36. Миндовский В. А. Древесные породы Костромского края / В. А. Миндовский // Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Кострома, 1924. -Вып. 33.-С. 63-65.

37. Миркин, Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б. М. Миркин. -М.: Наука, 1985.- 137с.

38. М.: Наука, 1978. -211с. Миркин, Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б. М.

39. Миркин, Г. С. Розенберг, J1. Г. Наумова. М.: Наука, 1989. - 223 с. Миркин, Б. М Современная наука о растительности. / Б. М. Миркин, JI. Г. Наумова, А.

40. И. Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264 с. Московский ледниковый покров Восточной Европы. - М.: Наука, 1982. - 236с. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. — М.: Мир, 1992.-184с.

41. Ниценко, А. А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А. А.

42. Н. Норин // Ботанический журнал. 1970. - Т.55, №2. - С.170-183. Определитель высших растений Ярославской области. - Ярославль: Верх-Волж. кн. изд-во, 1986.- 182 с.

43. Орлов, А. Я. Типы лесных биогеоценозов южной тайги / А. Я. Орлов и др.. М.: Наука, 1974. - 230 с.

44. Перельман, А. И. Геохимия ландшафта / А. И. Перельман. М.: Высшая школа, 1975. -342 с.

45. Письмеров, А. В. Методические указания по лесорастительному районированию Костромской области (с применением математических методов) / А. В.Письмеров. — М.: ВНИИЛМ, 1977.

46. Письмеров, А. В. Лесной резерват "Кологривский лес" / А. В.Письмеров // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль: Верхне-Волжск. изд-во, 1987. - С. 711.

47. Письмеров, А. В. Лесоводственные особенности древостоев основных групп типов леса) / А. В.Письмеров и др. // Кологривский лес (Экологические исследования). -М.: Наука, 1986.-126 с.

48. Прилепский, Н. Г. К флоре Костромской области: интересные находки сосудистых растений в её восточной части / Н. Г. Прилепский, П. Ю. Жмылев, Е. А. Карпухина // Лесоведение. 1991. -Т.96, вып.1. - С. 139-144.

49. Прилепский, Н. Г. Флора северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохмы) / Н. Г. Прилепский, Е. А. Карпухина // Лесоведение. 1994. - Т.99, вып.5. - С. 77-95.

50. Проект организации государственного природного заповедника «Кологривский лес» : в 2 кн. ИПЭЭ им. А. Н. Северцова. М., 2002; 2 кн.

51. Работнов, Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений / Т. А. Работнов, // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т.80, вып. 2. -С.5-17.

52. Раменский, Л. Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии / Л. Г. Раменский // Советская ботаника- 1935.-№4.-С.25-41.

53. Раменский, Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

54. Раменский, Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные работы / Л. Г. Раменский. Л.: Наука, 1971. - 334с.

55. Раменский, Л. Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г. Раменский и др.. М.: Сельхозгиз, 1956. - 472с.

56. Редкие и охраняемые растения и грибы Костромской области (материалы к Красной книге области); отв. ред. Е.В. Шипова Кострома, 1996. - 245 с.

57. Ремезов, Н. П. Лесное почвоведение / Н. П. Ремезов, П. С. Погребняк. М.: Лесная промышленность, 1965. 324 с.

58. Смирнова, О. В., Популяционная концепция в биоценологии / О. В. Смирнова, Л. Б.

59. Геоботаническое картографирование / В. Б. Сочава. Л.: Наука, 1972. Спиридонов, А. И. Геоморфология Европейской части СССР / А. И. Спиридонов. - М.:

60. Высш. школа, 1978. 335 с. Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. - М.: Наука, 1989. - 189 с.

61. Сукачев, В. Н. Основные черты развития растительности СССР во время плейстоцена / В. Н. Сукачев // Материалы по четвертичному периоду СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1936.-С. 62-69.

62. Сукачев, В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В. Н. Сукачев. Л.: Гослестехиздат, 1938. - 576 с.

63. Сукачев, В. Н. Избранные труды: в 3 т. / В. Н. Сукачев. Л., 1972. - 3 т.

64. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия; под ред. О. В. Смирновой, Е. С. Шапошниковой. — Спб.: РБО, 1999. — 549 с.

65. Тонконогов, В. Д. Почвы и почвенный покров заповедника / В. Д. Тонконогов, Ф. Б. Редькин // Проект организации государственного природного заповедника «Кологривский лес» : в 2 кн. М.: ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН, 2002; кн. 1.

66. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р.Уиттекер. М.: Прогресс, 1980. 375 с.

67. Ханина, Л. Г. Оценка биоразнообразия основных типов лесных сообществ / Л. Г. Ханина, М. В. Бобровский, В. Э. Смирнов // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М.: Научный мир, 2000. - С. 87-95.

68. Ханина, Л. Г. Информационная система по сосудистым растениям Центральной России / Л. Г. Ханина, Е. М. Глухова, М. М. Шовкун // Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике; труды междун. симп., 23-28 мая. СПб., 1999. С. 62-63.

69. Холод, С. С. Классификация фитокатен горных склонов / С. С. Холод, // Ботанический журнал. 1991. - Т. 76, №9. - С. 1239-1249.

70. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - 216 с.

71. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л. Б. Заугольнова и др.. -М.: Наука, 1988.- 184 с.

72. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д. Н. Цыганов, М.: Наука, 1983. - 197 с.

73. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

74. Ярошенко, А. Ю. Малонарушенные лесные территории Европейского Севера России / А. Ю. Ярошенко, П. В. Потапов, С.А. Турубанова. М.: Гринпис России, 2001. - 75 с.

75. Acker, S. A. Vegetation as a component of non-nested hierarchy: a conceptual model / S. A.

76. Clements, F. E. Nature and structure of climax / F. E. Clements // J. Ecol. 1936. - V.24, №. 2-P.253-284.

77. Collins, S. L., Glenn S. M., Roberts D. W. The hierarchical continuum concept / S. L. Collins,

78. S. M. Glenn, D. W. Roberts // J. Veg. Sci. 1993. - V.4, №2. - P. 149-156. Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas / H. Ellenberg. - Gottingen, 1974.-216 p.

79. Global biodiversity assessment; Heywood V.H. ed. - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1995.- 1140 p.

80. Grime, J. P. Plant strategies and vegetation processes / J. P.Grime. Chichester, N.-Y.: Willey, 1979.-222 p.1.ndolt, E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora / E. Landolt // Veroff. Goebot. Inst.

81. Eidg. Techn. Hochshule in Zurich, 1977. H.64. - P. 1-208. McCune, B. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 3.20 / B. McCune, M.

82. The mosaic-cycle concept of ecosystems // Ecological studies. Analysis and synthesis; H.

83. Remmert-ed., 1991. V.85. - 168 p. Van der Maarel, E. Some remarks on disturbance and its relations to diversity and stability /

84. E. Van der Maarel // J. Veg. Sci., 1993. - V.4. - P.733-736. Van der Maarel, E. Biodiversity: from babel to biosphere management / E. Van der Maarel.

85. Uppsala, Leiden: Opulus Press, 1997. 60 p. Whittaker, R. H. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern / R. H. Whittaker // Ecol. Monogr., - 1953. - V.23, №1. - P.41-78.

86. Whittaker, R. H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California / R. H.

87. Whittaker // Ecol. Monogr. 1960. - V.30, №3. - P.279-338. Whittaker, R. H., Lewin A. S. The role of mosaic phenomena in natural communities / R. H. Whittaker // Theor. Pop. Biol. - 1977. - V.I2, №2. - P. 117-139.