Природная динамика заповедных лесных сообществ в Центре Русской равнины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Маслов, Александр Анатольевич

• Маслов, Александр Анатольевич
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Маслов, Александр Анатольевич

Введение

Глава 1. Теоретические н методические подходы к изучению природной динамики лесных сообществ

1.1. Формы динамики

1.2. Коренные леса и климакс

1.3. Многоуровневый подход к изучению лесных сообществ

1.4. Методы изучения природной динамики лесов

Глава 2. Система лесных заповедных участков Московской области

2.1. Заповедные лесные участки - новая форма лесных ООПТ

2.2. Физико-географические условия Московской области

2.3. Лесная растительность Московской области

2.4. Различные представления о коренных лесах Московской области

Глава 3. Методика и ключевые объекты

3.1. Выбор ключевых объектов и методика полевых учетов

3.2. Компьютерная база данных по динамике древостоев и нижних ярусов на постоянных пробных площадях

3.3. Метод экологических шкал

3.4. Оценка биоразнообразия

3.5. Начальная характеристика ключевых объектов-сосняки

3.6. Начальная характеристика ключевых объектов-ельники

Глава 4. Поздние стадии вторичной сукцессии на примере послепожарпой динамики в сосняке-зеленомошиике

4.1. Особенности «боровых сосняков»

4.2. Возрастная структура и динамика древостоя

4.3. Сравнение хода роста сосны и ели в высоту

4.4. Динамика популяций видов нижних ярусов

4.5. Динамика микрогруппировок (парцеллярной структуры)

4.6. Обсуждение результатов

4.7. Выводы

Глава 5. Динамика климаксного сообщества на примере болотного сосняка сфагнового

5.1. Возрастная структура и динамика соснового древостоя

5.2. Факторы смертности сосен, насекомые-фитофаги как непосредственный фактор динамики

5.3. Динамика большого соснового лубоеда в связи с климатическими флуктуациями

5.4. Погребение корневой шейки как глубинный фактор ослабления сосен

5.5. Характер возобновления древесных пород

5.6. Оценка размеров «ударного» поступления в почву азота

5.7. Динамика популяций видов нижних ярусов

5.8. Обсуждение результатов, концептуальная модель динамики

5.9. Выводы

Глава 6. Природная динамика популяции древесных видов

6.1. Динамика древостоя и подроста в разных типах сосняков

6.2. Динамика древостоя и подроста в разных типах ельников

6.3. Роль факторов ослабления и анализ отпада деревьев в сосняках

6.4. Роль факторов ослабления и анализ отпада деревьев в ельниках

6.5. Динамика видов подлеска в разных типах леса

6.6. Обсуждение результатов и прогноз динамики

6.7. Выводы

Глава 7. Природная динамика видов нижних ярусов

7.1. Динамика видов нижних ярусов в разных типах сосняков

7.2. Динамика видов нижних ярусов в разных типах ельников

7.3. Флуктуации в динамике видов нижних ярусов

7.4. Выводы

Глава 8. Пространственно-временная динамика популяций растений

8.1. Новый подход к изучению механизмов динамики популяций

8.2. Понятие о «карусельной модели»

8.3. Термины и определения

8.4. Подходы к оценке мобильности вида и скорости «круговорота»

8.5. Проверка «карусельной модели» на примере сосняка-черничника

8.6. Обсуждение результатов и адаптация карусельной модели для лесных сообществ

8.7. Выводы

Глава 9. Анализ тенденций в динамике типов леса

9.1. Фитоцено-экологические группы видов лесов центра Русской равнины

9.2. Анализ динамики фитоцено-экологических групп видов

9.3. Оценка изменений параметров среды по данным индикации

9.4. Изменение показателей видового разнообразия

9.5. Обсуждение результатов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Природная динамика заповедных лесных сообществ в Центре Русской равнины»

Актуальность темы. Вопросы о ходе природной динамики в сравнительно выработанных растительных сообществах, их направлении, скорости, конечной фазе, всегда относились к числу наиболее спорных проблем науки о растительности. Многим ботаникам и зоологам памятна дискуссия, развернувшаяся в начале восьмидесятых годов XX века после выхода книги С.М. Разумовского «Закономерности динамики биоценозов» (1981) . Тогда попытки объяснить ход природных сукцес-сий с позиций теории моноклимакса вызвали резкую, но справедливую критику А.Я. Орлова (1983) и Б.М. Миркина (1984). Одновременно ход этой дискуссии выявил практически полное отсутствие данных прямых долговременных* наблюдений за природной динамикой лесной растительности.

Как справедливо пишет В.И. Василевич (1983), отсутствие существенного прогресса в изучении динамики растительного покрова «объясняется, . прежде всего, тем, что для серьезного . изучения [проблемы] нужны многолетние ряды наблюдений на постоянных пробных площадях, а также экспериментальные работы, а то и другое осуществлялось крайне редко» (с. 153).

Даже в таком хорошо изученном регионе как центр Русской равнины очень мало данных о реальных процессах динамики в лесных сообществах. Немногочисленные (хотя и очень ценные) работы по сук-цессиям в заповедных и мало нарушенных насаждениях этого региона Согласно решению специальной рабочей группы Международной геоботанической ассоциации (IAVS), «длительными» (long-term) считаются наблюдения на постоянных пробных площадях в течение 10 лет и более (Bakker et al., 1996). построены почти исключительно на анализе данных по древостоям (Итоги., 1964; Рысин и др., 1981; Пугачевский, 1992; Рысин, Савельева, 1994) или же на основе интерпретации пространственных рядов во временные (Тишков, 1979; Георгиевский, 1992) . И только в самых последних работах (Абатуров и др., 1997; Рысин и др., 2000; Маслов, 2000а, 20016, 2002) кратко изложены данные по динамике верхних и нижних ярусов в нескольких типах леса за длительный период наблюдений.

Ограниченность или отсутствие данных прямых наблюдений процессов динамики не дает возможности дать ясный ответ о характере коренных лесов в разных геоботанических районах центра Русской равнины. С конца XIX - начала XX века (Морозов, 1920) остается открытым вопрос о том, существуют ли в южной части таежной зоны коренные самовозобновляющиеся сосняки помимо сосновых лесов на верховых сфагновых болотах. Не меньше дискуссий вызывает статус суб-неморальных кисличных и неморальных ельников, возникших, согласно С.Ф. Курнаеву (1968), на месте широколиственных (липовых) лесов.

В последнее время происходящие на планете глобальные изменения еще сильнее показали необходимость изучения механизмов именно фоновых сукцессий с целью дальнейшего построения их моделей и достоверного прогнозирования. Такие данные о природной динамике необходимы, чтобы отличить эффекты «острых» техногенных воздействий от внутренних и от глобальных. Особенно актуальным является изучение механизмов природной динамики в лесных сообществах с их длительным циклом развития и сложной многоярусной организацией.

Цель исследований - выявление трендов и механизмов природной динамики в условно-коренных и коренных лесных сообществах заповедных территорий на разных уровнях пространственной организации.

В задачи работы входили:

1) Создание организационной основы долгосрочного мониторинга природной динамики в лесах центра Русской равнины (расширение сети заповедных лесных участков, определение их режима и статуса).

2) Разработка методики мониторинга, создание сети натурных объектов, разработка компьютерной комплексной базы данных.

3) Отслеживание природной динамики популяций древесных пород и видов нижних ярусов в лесах различных типов с 1980 по 2003 г. с применением массовых регулярных учетов по единой методике.

4) Анализ динамики видового разнообразия, а также пространственно-временной динамики видов нижних ярусов с проверкой «карусельной модели» ван дер Маарела.

5) Выявление флуктуаций, направленных трендов и скорости изменений в лесных сообществах разных типов, включая динамику фито-цено-экологических групп видов и динамику типов леса.

Научная новизна. Впервые на основе длительных регулярных наблюдений и массового статистического материала изучены тренды и механизмы природной динамики условно-коренных и коренных заповедных лесных сообществ, показана несинхронность динамики разных ярусов, выявлен тренд «эвтрофикации» и разработаны феноменологические модели природной динамики на разных уровнях пространственной организации.

Обоснованность и достоверность полученных результатов обеспечиваются длительностью наблюдений на постоянных пробных площадях (более 20 лет), строгой регулярностью наблюдений по одной и той же методике, комплексным подходом к проблеме и большими объемами выборок.

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, разработке программы и методики исследований, изучении и анализе литературы, сборе полевых данных, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1) В условиях заповедного режима сообщества сосняков и ельников центра Русской равнины через 60-80 лет после возникновения (на гари, вырубке, ветровале), как правило, достигают устойчивого «выработанного» состояния, которое характеризуется относительной неизменностью видового состава, стабильностью показателей видового разнообразия, нарастанием или стабилизацией полноты древостоя, низкой величиной среднего отпада деревьев по запасу. Сообщества данной фазы развития целесообразно считать «условно-коренными» или «коренными», даже если их возрастная структура является относительно или абсолютно одновозрастной.

2) В лесных сообществах заповедных территорий одновременно протекают и накладываются друг на друга процессы природной динамики с разным масштабом пространственной выраженности и различными характерными временами: флуктуации, демутации, пространственновременная динамика, поздние стадии вторичных сукцессий, сукцессии в результате изменения климата.

3) Соотношение древесных пород и видов нижних ярусов в ходе природной динамики медленно изменяется в пользу позднесукцессион-ных видов. В центре Русской равнины к таким видам, в более бедных условиях, относятся ель и Hylocomium splendens. Сосна и дуб при отсутствии нарушений повсеместно представлены популяциями регрессивного состояния.

4) Среди изученных типов леса самый быстрый процесс динамики с внедрением ели под полог сосны характерен для сосняка-зелено-мошника. Переход от лишайниково-зеленомошной фазы динамики к брус-нично-черничной соответствует сукцессионной модели «благоприятствования». При отсутствии нарушений длительность перехода от сосняка лишайникового до ельника бруснично-черничного должна составить около 200 лет, однако в реальных условиях такие сукцессии прерываются рубками или пожарами.

5) При движении к климаксу может происходить снижение видового разнообразия, усиление концентрации доминирования в древостое и нижних ярусах, ухудшение условий среды. Такие процессы характерны для поздних стадий сукцессии в ельнике сфагновом. Динамика в сторону климакса протекает здесь по типу модели «ингибирования».

6) В климаксном сообществе (сосняк сфагновый на верховом болоте) процессы динамики определяются балансом взаимодействия многих биологических, экологических и популяционных факторов. В качестве триггерного (запускающего) механизма новых фаз динамики выступают аномальные погодные условия.

7) Сукцессионные тренды природной динамики лесных сообществ не направлены в сторону общего «моноклимакса». Варьирование характеристик в ходе сукцессий, как правило, не выходит за рамки одного типа условий произрастания и одного типа сообщества.

8) В сообществах центральной части градиентов влажности и богатства почвы обнаружен процесс «эвтрофикации». Этот процесс наиболее выражен в условиях ельника-кисличника (сообщество с максимальным видовым богатством и минимальной концентрацией доминирования в нижних ярусах). Наиболее вероятной причиной «эвтрофикации» является изменение климата центра Русской равнины в последние десятилетия.

Связь с планами НИР. Работы по теме диссертации выполнялись в рамках нескольких бюджетных, хоздоговорных и грантовых тем, в которых автор принимал участие в качестве руководителя или ответственного исполнителя.

Под руководством автора выполнялись следующие темы: «Механизмы природных сукцессий в лесах фоновых заповедных территорий» (РФФИ 94-04-11708), «Механизмы лесных сукцессий в центре Русской равнины: синхронность динамики разных ярусов леса с анализом продуктивности видов деревьев-эдификаторов» (РФФИ 98-04-48675), «Разработать концепцию и макет листа Книги редких и находящихся под угрозой уничтожения экосистем Российской Федерации» (Федеральная программа «Экологическая безопасность России»).

Практическая значимость исследований состоит в создании натурной и компьютерной базы фонового мониторинга природной динамики на территории заповедных лесных участков Московской области, в выявлении трендов и скорости природных сукцессий, проходящих без вмешательства человека.

Апробация результатов работы. Основные положения лично доложены на региональных, Всероссийских, Всесоюзных и международных совещаниях, в том числе: «Spatial processes in plant communities» (Либлице, Чехословакия, 1989), «Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов» (Планерское, 1990), «Заповедники СССР - их настоящее и будущее» (Новгород, 1991), «Mechanisms in vegetation dynamics» (Эгер, Венгрия, 1991), «Экологические исследования в Москве и Московской области» (Москва, 1992), «Леса Русской равнины» (Москва, 1993), «Экология популяций: структура и динамика» (Пущино, 1994), «Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия» (Москва, 1996), II конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Ройян-Норанда, Канада, 1996), «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996), «Проблемы лесов I группы» (Солнечногорск, 1997), «Conservation of biodiversity in East European countries» (Ланкастер, Великобритания, 1998), «Vegetation science in retrospect and perspective» (Упсала, Швеция, 1998), «Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения» (Петрозаводск, 1999 г.), «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования» (Западная Двина, 1999), рабочая и встреча стран Европы по программе ICP Forests UN/ECE - XVI Task Force Meeting (Гент, Бельгия, 2000), III конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Кухмо, Финляндия, 2000), «Человек и тайга - XXI век» (Москва, 2000), «Treasures of nature: East-West» (Бирменсдорф, Швейцария, 2000), «Фитоценология и систематика высших растений» (Москва, 2001), «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), IV конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Принц-Джордж, Канада, 2002), «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Звенигород, 2002), «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003).

Реализация работы. В результате предложений, разработанных в ходе научных исследований по теме диссертации, в 1991 г. решением Мособлисполкома N 14/2 от 10.01.91 г. и постановлением Госкомлеса СССР от 12.05.1991 г. 4000 га лесов первой группы в Московской области отнесены к категории заповедных лесных участков. Результаты работы использованы при разработке проекта закона СССР/РФ «Об особо охраняемых природных территориях», «Лесного кодекса РФ», «Санитарных правил в лесах Московской области», «Генерального плана развития г. Москвы и Московской области на период до 2010 года».

По заданию «Российского центра по сохранению биоразнообразия» в рамках проекта GEF разработаны: «Стандарт представления первичной информации по объекту «Редкие растительные сообщества» (1999 г.) и разработка по теме: «Оценка современного состояния заповедных лесных участков центра Русской равнины, предложения по совершенствованию нормативно-правовой базы лесных ООПТ и предложения по развитию сети лесных ООПТ центра Русской равнины» (2000 г.).

В связи с разработкой кадастра особо охраняемых лесных территорий Московской области, разработаны и официально переданы в лесхозы паспорта лесных заповедных участков.

Материалы исследований по теме диссертации используются при чтении учебных курсов «Лесоведение» и «Математические методы в геоботанике» на каф. геоботаники биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, а также при чтении авторского курса в университете г. Йоенсу (Финляндия).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 63 печатных работах (в том числе - одной монографии издательства «Наука», двенадцати статьях в российских рецензируемых журналах из перечня ВАК, трех статьях в зарубежных рецензируемых изданиях).

Номенклатура. Названия сосудистых растений даются, в основном, по В.Н. Ворошилову с соавторами (1966), зеленых мхов - по В.М. Мельничуку (1970), сфагновых - по Л.И. Савич-Любицкой и З.Н. Смирновой (1968). Перечень русских названий сосудистых растений, упомянутых в тексте, и их латинских названий дан в «Приложении 1» к диссертации.

Благодарности. Автор благодарит коллег - сотрудников группы по изучению заповедных лесных участков - Л.И. Савельеву (руководителя группы в 1980-1984 гг.), Ю.В. Петерсона (специалисталесопатолога, вместе с которым все 24 года мы вместе работали в поле), Е.С. Комиссарова (в 1982-1986 гг. выполнявшего почвенную часть исследований) и П.Н. Меланхолина. Автор благодарен своим учителям и руководителям (на разных этапах работы) - Т.А. Работно-ву, Л.П. Рысину и Э. ван дер Маарелу. Большую помощь и поддержку в работе мне оказала Н.Г. Уланова.

Заключение диссертации по теме «Экология», Маслов, Александр Анатольевич

9.6. Основные результаты и выводы

1) Впервые для центра Русской равнины (зона хвойно-широко-лиственных лесов) по результатам многомерной ординации (DCA) проведено выделение фитоцено-зкологических групп видов растений - диагностических групп типов леса. Выделенные группы в известной степени соответствуют диагностическим группам видов высших лесных синтаксонов эколого-флористической классификации и хорошо согласуются с диагностическими группами видов лесов Северо-Запада России.

2) Фитоцено-экологические группы видов целесообразно использовать для анализа флуктуационной и сукцессионной динамики типов леса, так как динамика видов одной и той же группы протекает достаточно согласованно. Изменение типа леса (сукцессия) обычно имеет место в том случае, когда одна из главных диагностических групп видов уменьшает свое участие, а другая - увеличивает, или же при внедрении новой группы диагностических видов.

3) Явный сукцессионный тренд с отчетливым сдвигом соотношения диагностических групп видов показан для сосняка-зеленомошника (сукцессия от сосняка лишайниково-зеленомошного к ельнику бруснич-но-черничному) и для ельника-кисличника (сукцессия от типичного кисличника к зеленчуковому ельнику). Слабые изменения зафиксированы в сосняке-черничнике и ельнике-черничнике (движение в сторону кислично-черничных типов леса). Типологический статус других сообществ - не изменился.

4) С применением индикационных шкал Элленберга и Раменского построены «траектории движения» типов леса в осях важнейших экологических факторов (влажности, доступного азота и реакции почвы).

Для большинства сообществ характерны слабые флуктуации относительно «средней» точки. Существенное увеличение богатства почвы доступным азотом и снижение кислотности почвы демонстрирует только ельник-кисличник. В переувлажненных сообществах (сосняк-долгомошник, ельник сфагновый) наблюдается разрастание сфагнумов с одновременным увеличением влажности и кислотности почвы.

5) Относительно быстрый процесс сукцессии в сосняке-зеленомошнике (исчезновение лишайников и разрастание брусники, черники) не сопровождается сдвигом позиций сообщества в осях экологических факторов влажности и богатства почвы азотом. Таким образом, в типе условий местопроизрастания Аг (свежие боры) в ходе послепожарной сукцессии возможна смена доминантов нижних ярусов от лишайников до черники.

6) Видовое богатство нижних ярусов и концентрация доминирования в большинстве типов леса изменились незначительно, что подтверждает переход сообществ к стабильной (заключительной) стадии динамики. В древесном ярусе для сосняков характерно снижение концентрации доминирования; в бореальных ельниках концентрация доминирования возрастает. Наиболее явный процесс уменьшения видового разнообразия всех ярусов отмечен в ельнике сфагновом.

7) Показано, что в заповедных сообществах центральной части градиента влажности и богатства почвы (в сосняке-черничнике, ельнике-черничнике и ельнике-кисличнике) происходит процесс «эвтрофикации» или неморализации. Наиболее вероятной причиной такого тренда является потепление климата центра Русской равнины в последние десятилетия и уменьшение его континентальности.

8) Заметный и быстрый отклик на изменение климата следует ожидать в сообществах, где в нижних ярусах не присутствуют явные доминанты-эдификаторы, а условия среды достаточно благоприятны для многих видов растений. Таким сообществом является ельник-кисличник, где в результате изменения климата наблюдается рост видового богатства и быстрый ход неморализации.

9) В ходе природной динамики лесных сообществ не наблюдается процесс конвергенции свойств растительности с движением к одному типу климакса. Варьирование характеристик сообществ, как правило, не выходит за рамки одного типа леса и одного типа лесораститель-ных условий.

Заключение

Итоги проведенной работы подтверждают коренной или условно-коренной характер большинства заповедных лесных сообществ, выбранных в качестве базовых точек фонового мониторинга. В то же время регулярные наблюдения с большими объемами выборок позволили зафиксировать флуктуационную, циклическую и сукцессионную составляющие природной динамики в разных типах леса и на разных уровнях пространственной организации: популяционном, парцеллярном и ценотиче-ском. Основными итогами работы по теме диссертации являются следующие важнейшие результаты и выводы.

1) В результате организации системы заповедных лесных участков площадью 28 тыс. га и закладки постоянных пробных площадей в центре Русской равнины (Московская обл.) была создана сеть фонового мониторинга природной динамики лесных сообществ. Регулярные наблюдения за динамикой древостоев, отпадом деревьев, популяционной динамикой подроста, подлеска и нижних ярусов проводились по единой методике более 20 лет с занесением получаемой информации в комплексную компьютерную базу данных.

2) Применение массовых выборок и статистический анализ данных позволили выявить основные формы природной динамики, характерные для изученных сосняков и ельников. К этим формам динамики относятся: а) краткосрочные (до 5 лет) флуктуации численности видов нижних ярусов, вызываемые климатическими отклонениями отдельных лет или зоогенным воздействием (пороями кабанов); б) пространственно-временное перемещение особей видов по площади сообщества (карусель); в) более длительные (5-10 лет) флуктуации - вспышки обилия нитрофильных видов в местах единичного/группового ветровала и бурелома; г) циклические сукцессии (10-15 лет) восстановления яруса из лещины после вымерзания экстремальной зимой 1979/79 гг.; д) направленная динамика нижних ярусов в результате глобальных изменений климата в последние десятилетия; е) поздние фазы длительных вторичных сукцессий (после пожаров и рубок).

3) Соотношение древесных пород в ходе природной динамики заповедных лесных сообществ медленно изменяется в пользу позднесук-цессионных видов. В условиях центра Русской равнины к таким видам относятся ель (в более бедных) и липа (в богатых) условиях экото-па. Сосна в сосняках и ельниках бореального типа повсеместно представлена популяциями регрессивного типа, подрост отсутствует, однако низкие величины отпада обусловливают высокую устойчивость сосновых популяций и длительно производный характер сосняков. Ель в сосняках бореального типа имеет инвазионный тип популяций, переходящий в нормальный тип. В бореальных ельниках ель обеспечена возобновлением и имеет тип популяций, близкий к нормальному. Успешность возобновления ели в бореальных сосняках и ельниках во многом определяется крайне низкой величиной отпада деревьев. В неморальных ельниках возобновление ели появляется только с началом «фазы распада» древостоя.

4) Видовой состав доминантов изученных типов леса на протяжении 20 лет наблюдений отличался высокой устойчивостью, что подтверждает коренной или условно-коренной характер сообществ. Общее видовое богатство (количество видов) нижних ярусов за 20 лет изменилось незначительно. Тенденция к уменьшению видового богатства наблюдалась в сообществах с нарастанием полноты древостоя. Увеличение видового богатства отмечено для сообществ в фазе стабилизации или снижения полноты древостоя.

5) Флуктуации многих видов (например, бореальных трав и кустарничков) происходят довольно синхронно в разных сообществах, что отражает реакцию видов на изменение климатических факторов. Максимальный размах флуктуаций характерен для однолетников. «Неклиматические» флуктуации характерны для нитрофильных и лугово-лесных видов, приуроченных к бурелому или к местам пороев кабанов.

6) При изучении пространственно-временной динамики популяций видов нижних ярусов обнаружено явление постоянного перемещения особей по площади сообществ. Это явление получило название «мелкомасштабный круговорот» (small-scale species turnover). Показано, что степень мобильности вида определяется стратегией роста и неоднородностью среды сообществ. Наивысшей мобильностью обладают, как правило, однолетники, а также клональные виды с «партизанской» стратегией роста. Для объяснения пространственно-временной динамики видов в лесных сообществах предложен новый вариант «карусельной модели» ван дер Маарела с одним «большим» (все сообщество) и несколькими «малыми» (отдельные микрогруппировки) кругами оборота видов.

7) Для объяснения хода природной динамики в климаксном сосняке сфагновом разработана модель динамики в масштабе десятилетий. Предполагается, что изменения состава и структуры древостоя (отпад сосны, внедрение березы) носят циклически-волновой характер. Циклы динамики определяются балансом многих факторов: ростом сфагнового покрова, биологическими свойствами болотной сосны и других древесных пород, популяционными свойствами ксилофильных видов энтомоком-плекса, скоростью высвобождения азота в ходе деструкции древесных остатков. В качестве триггерного (запускающего) механизма новых фаз динамики выступают аномальные погодные условия. Характерной особенностью сосняка на болоте является неизменность видового состава нижних ярусов даже в период «распада» соснового древостоя при вспышке большого соснового лубоеда.

8) Наиболее быстрый ход сукцессионной динамики обнаружен в послепожарном сосняке-зеленомошнике на бедной песчаной почве. На фоне быстрого внедрения ели под полог сосны наблюдалось исчезновение кустистых кладоний и разрастание кустарничков - брусники и черники. При этом переход от лишайниково-зеленомошной микрогруппировки (фазы сукцессии) к черничной происходит через транзитную «брусничную» микрогруппировку. Характерной особенностью послепо-жарной вторичной сукцессии является четкая детерминированность стадий, существенные изменения видового состава в ходе сукцессии при незначительных изменениях параметров среды. При этом динамика нижних ярусов протекает по типу модели «благоприятствования». Показано, что в типе условий местопроизрастания Аг (свежие боры) в ходе послепожарной сукцессии возможна смена доминантов напочвенного покрова от лишайников до черники и Hylocomium splendens. При отсутствии нарушений длительность перехода от сосняка лишайникового до ельника бруснично-черничного должна составить около 200 лет, однако в реальных условиях такие сукцессии прерываются рубками или пожарами.

9) Впервые для центра Русской равнины на основе методов ординации (DCA) проведено выделение фитоцено-экологических (диагностических) групп видов растений. Выделенные группы целесообразно использовать для классификации типов леса и для анализа сукцессион-ной динамики. В качестве критерия сукцессионных изменений (изменения типологического статуса) предлагается использовать разнонаправленные изменения в представленности двух или более диагностических групп видов. Явный сукцессионный тренд за 20 лет показан для сосняка-зеленомошника (сукцессия от сосняка лишайниково-зеленомошного ■ к ельнику бруснично-черничному) и для ельника-кисличника (сукцессия от типичного кисличника к зеленчуковому ельнику) .

10) С применением индикации условий среды при помощи шкал Элленберга и Раменского были построены «траектории движения» типов леса в осях важнейших экологических факторов. Показано, что в сообществах центральной части градиента влажности и богатства почвы происходит процесс эвтрофикации или неморализации. Этот процесс особенно сильно выражен в средних по всем параметрам условиях ельника-кисличника. Наиболее вероятной причиной такого тренда является потепление климата центра Русской равнины в последние десятилетия и уменьшение его континентальности.

11) При движении к климаксу может происходить снижение видового разнообразия, усиление концентрации доминирования в древостое и нижних ярусах, ухудшение условий среды. Такие процессы характерны для поздних стадий динамики в ельнике сфагновом. Динамика в сторону климакса протекает здесь по типу модели «ингибирования».

12) В ходе природной динамики лесных сообществ не наблюдается процесс конвергенции свойств растительности с движением к одному-типу климакса. Варьирование характеристик сообществ, как правило, не выходит за рамки одного типа леса и одного типа лесораститель-ных условий.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Маслов, Александр Анатольевич, 2003 год

1. Абатуров А.В., Антюхина В.В. Динамика ельников на территории лесопаркового защитного пояса Москвы // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 86-109.

2. Абатуров А.В., Кочевая О.В., Янгутов А.И. 150 лет Лосиноостровской лесной даче: Из истории национального парка «Лосиный Остров». М. : Аслан, 1997. 238 с.

3. Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Орлов А.Я., Письмеров А.В. Типы леса // Коренные темнохвойные леса южной тайги: (Резерват «Ко-логривский лес»). М.: Наука, 1988. С. 48-129.

4. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 2. С. 300-447.

5. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

6. Алехин В.В. Anemone nemorosa в Московской губернии // Труды Общества изучения Московской области. 1930. Вып. 4. С. 51-75.

7. Алехин В. В. Геоботанические карты Московской области // Доклады советской делегации на Международном географическом конгрессе в Варшаве. М., 1934. 6 с.

8. Алехин В. В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: Изд-во МОИП, 1947. 71 с.

9. Алферова Ю.А. Распространение и динамика развития смоляного рака сосны в лесах Приокско-Террасного заповедника // Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука, 1979. С. 121-138.

10. Арутюнян С.Г., Уткин А.И. Биологическая продуктивность и вертикально-фракционная структура естественных средневозрастных дре-востоев трех типов сосняков // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. М.: Наука, 1986. С. 163-177.

11. Аши М. Показатели жизненности можжевельника обыкновенного в лесах южно-таежной подзоны // Флора и растительность южной тайги. Тверь: Изд-во Тверского ун-та, 1991. С. 24-26.

12. Березина Н.А., Гольева А.А., Кривохарченко И.С. История растительности Звенигородской биостанции МГУ // Тр. Звенигородской биологической станции МГУ. 2001. Т. 3. С. 38-60.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсен К. Экология: Особи, популяции и сообщества: В 2 т. М.: Мир, 1989. С. 278-279.

14. Богданов П.Л. Динамика и биология травяного и мохового покрова в ельнике-черничнике // Труды Ленингр. лесотехн. академии. 1956. Вып. 73. С. 91-109.

15. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.

16. Буш К.К., Аболинь А.А. Строение и изменение растительного покрова в важнейших типах леса под влиянием осушения // Вопросы гидролесомелиорации. Рига: Зинатне, 1968. С. 71-126.

17. Вадковская О.А. Краткая характеристика почвенного покрова Московской области // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1957. Вып. 71. С. 15-41.

18. Валетов В.В., Кудин М.В., Смоляк Л.П. Структура первичной продукции болотных лесов. Минск: Ураджай, 1985. 164 с.

19. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. J1.: Наука, 1969. 232 с.

20. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. J1. : Наука, 1983. 248 с.

21. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности // Ботан. ж. 1993. Т. 78, № 10. С. 1-15.

22. Веселова Е.М. Структура населения беспозвоночных травяно-кустарничкового яруса // Кологривский лес: (Экологические исследования) . М.: Наука, 1986. С. 88-110.

23. Вомперский С.Э. Биологические основы эффективности лесоосуше-ния. М.: Наука, 1968. 312 с.

24. Вомперский С.Э., Иванов А.И. Вертикально-фракционная структура и первичная продуктивность сосняков болотного ряда // Лесоведение. 1978. № 6. С. 13-24.

25. Воронцов А.И. Смоляной рак в лесах Приокско-Террасного заповедника // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. М. : Лесн. пром-сть, 1971. Вып. 5. С. 29-50.

26. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966. 368 с.

27. Георгиевский А. Б. Динамика растительности окон в ельниках-черничниках южной тайги // Ботан. ж. 1995. Т. 80, № 4. С. 8-19.

28. Георгиевский А. Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги // Ботан. ж. 1992. Т. 77, № б. С. 52-62.

29. Герасименко Г.Г., Ипатов B.C., Салтыковская Т.О. Динамика сфагновых сосняков северо-запада России // Ботан. ж. 1998. Т. 83, № 4. С. 1-15.

30. Глухова Т. В. Влияние атмосферных осадков и пыли на питание болот // Экологическая химия. 1995. Т. 4, № 4. С. 282-287.

31. Горшков В. В. Послепожарное восстановление мохово-лишайникового яруса в сосновых лесах Кольского полуострова // Экология. 1995. № 3. С. 179-183.

32. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 359 с.

33. Громцев А.Н. Сукцессии сосновых лесов в различных типах ландшафта подзоны средней тайги Карельской АССР // Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск: Кн. изд-во, 1985. С. 46-61.

34. Груза Г.В., Ранькова Э.Я. Изменение климатических условий европейской части России во второй половине XX века // Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. С. I.9-1.16.

35. Даль В. Толковый словарь живого великорусского языка. Т. 1-4. М.: Русский язык, 1981 (переиздание словаря 1880-1882 гг.).

36. Демаков Ю.П. Влияние сосновой вершинной смолевки на динамику отпада в сосновых насаждениях // Лесоведение. 1994. № 4. С. 54-60.

37. Дубах А.Д. Нарастание мха и торфа на болотах Белоруссии // Изв. Ленинградского лесного института. 1927. Вып. 35. С. 190-199.

38. Дылис Н.В. Парцеллярная структура лесных биогеоценозов и ее лесоводственное значение // Ботаника (исследования). Минск: Наука и техника, 1968. Вып. 10. С. 40-53.

39. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, № 4. С. 65-72.

40. Дыренков С.А. О смене сосны елью на Вепсовской возвышенности // Лесоведение. 1968. № 5. С. 12-23.

41. Дыренков С.А. Выделение лесных резерватов в системе лесного хозяйства // Ботан. ж. 1980. Т. 65, № 1. С. 130-133.

42. Дыренков С.А. Изучение динамики растительности в лесных резерватах // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. с. 108-114.

43. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 174 с.

44. Дыренков С.А., Савицкий С.С. Резерват «Вепсский лес»: Методические указания и каталог важнейших объектов. Л.: ЛенНИИЛХ, 1981. 84 с.

45. Дыренков С.А., Федорчук В.Н., Григорьева С.О. Видовое разнообразие растительных сообществ коренных таежных ельников // Экология. 1981. № 2. С. 26-33.

46. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Браславская Т.Ю., Чупаченко В.Г. Кабан и циклические микросукцессии в травяном покрове широколиственных лесов (на примере Нерусско-Деснянского Полесья) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104, № 6. С. 3-8.

47. Ермолова JI.C. Динамика травяного покрова на вырубках в связи с лесовозобновительными процессами. М.: Наука, 1981. 139 с.

48. Заугольнова Л.Б. Характеристика лесных фитокатен в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106, № 5. С. 42-50.

49. Заугольнова Л.Б., Смирнова О. В. Выбор системы иерархических единиц для анализа биоразнообразия // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М. : Научный мир, 2000. С. 27-30.

50. Защита леса от болезней и вредителей: Справочник. 2-е изд. М.: Агропромиздат, 1988. 414 с.

51. Зворыкина К. В. Эколого-ценотическая характеристика некоторых представителей рода Calamagrostis Adans. (на примере южнотаежных березняков) // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. К 100-летию В.В. Алехина. М., 1983. С. 85-98.

52. Злобин Ю.А. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L. // Ботан. ж. 1961. Т. 46, № 3. С. 414-415.

53. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-черноземном госзаповеднике // Тр. Центральночерноземного гос. заповедника. 1955. Вып. 3. С. 102-234.

54. Иваненко Б. И. Лесорастительное районирование Московской области // Сборник работ по лесному хозяйству. М. : Гослесбумиздат, 1962. Вып. 45. С. 275-290.

55. Ивкович B.C. Возрастная структура древостоев сосны на верховых болотах // Заповед. Белоруссии. Минск: 1986. Вып. 10. С. 2428.

56. Ильинская С.А., Матвеева А.А. Леса заказника // Биогеоценоло-гические основы создания природных заказников: На примере заказника «Верхняя Москва-река». М.: Наука, 1980. С. 64-94.

57. Ильинская С.А., Матвеева А.А., Казанцева Т.Н. Типы леса // Леса'Южного Подмосковья. М.: Наука, 1985. С. 54-206.

58. Инсаров Г.Э. Об учете лишайников-эпифитов на стволах деревьев // Пробл. экол. мониторинга и моделир. экосистем. Л.: 1982. Т. 5. С. 25-33.

59. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Кирикова Л.А. и др. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. 1. Фитоценологичес-кий анализ видового состава // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 9. С. 61-75.

60. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Трофимец В.И. Географическое варьирование типа леса: сосняк лишайниково-зеленомошный // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 4. С. 19-29.

61. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Трофимец В.И. Сухие сосновые леса на песках как один тип леса // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 6. С. 818-830.

62. Ипатов B.C., Голубицкая И.Н. Влияние напочвенного покрова на возобновление сосны в зеленомошно-лишайниковых сосняках // Вестн. ЛГУ. Сер. 3. Биология. 1987. № 3. С. 38-45.

63. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. К характеристике фитогенного поля Picea abies (Pinacea) в зеленомошных сосняках // Ботан. ж. 2001. Т. 86, № 5. С. 94-103.

64. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М. : Наука, 1986. 150 с.

65. Истомина И.И. Явление квазисенильности и его роль в жизни ценопопуляции на примере лещины обыкновенной // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М., 1982. С. 150-154.

66. Истомина И.И., Богомолова Н.Н., Шашурина М.А. Морфологическая пластичность и ценотическая роль некоторых лесных кустарников // Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1987. С. 116-119.

67. Итоги экспериментальных работ в Лесной опытной даче ТСХА за 1862-1962 годы. М.: Изд-во ТСХА, 1964, 519 с.

68. Казанская Н.С., Утехин В. Д. Опыт применения экологических шкал Л.Г. Раменского при количественном изучении динамики растительности // Ботан. ж. 1971. Т. 56, № 8. С. 1135-1140.

69. Каразия С.П. Фитоцено-экологические группы растений лесов Литовской ССР // Тр. Лит. НИИ лес. х-ва. 1977. Вып. 17. С. 3-10.

70. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во МГУ, 1977. 312 с.

71. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985. 205 с.

72. Карпов В.Г. Экспериментальное изучение естественных лесных фитоценозов // Проблемы ботаники. Л.: Наука, 1968. Т. 10. С. 124140.

73. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. 336 с.

74. Карпов В.Г. (ред.) Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. 318 с.• Катаев О.А. Динамика естественного отпада в древостоях ели // Лесоведение. 1990. № 6. С. 33-40.

75. Киреев Д.М. Эколого-географические термины в лесоведении: Словарь-справочник. Новосибирск: Наука, 1984. 182 с.

76. Киселева К. В. Онтогенез ельников Рузского ботанико-географического района (Московская область) // Вопросы озеленения. М.: Изд-во МГУ, 1965. С. 274-285.

77. Киселева К.В. Динамика восточно-европейских хвойно-широко-лиственных лесов // Тр. Ботан. сада МГУ. 1971. Вып. 7. С. 114-132.

78. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 223 с.

79. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: 1941. Вып. 1. С. 183-256.

80. Комин Г.Е., Семечкин И.В. Возрастная структура древостоев и принципы ее типификации // Лесоведение. 1970. № 2. С. 24-33.

81. Кокорин А.О., Кожаринов А.В., Минин А.А. (ред.) Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. 184 с.

82. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. 1974. № 2. С. 3-20.

83. Комолова С.А., Мирин Д.М. Особенности восстановительной динамики ельников кисличного и неморально-кисличного типов // Ботан. ж. 1999. Т. 84, № 12. С. 39-49.

84. Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Петрозаводск: СДВ-Оптима, 1999. 256 с.

85. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологрив-ский лес»). М.: Наука, 1988. 220 с.

86. Корчагин А.А. Использование растительных сообществ как индикаторов среды // Теоретические вопросы фитоиндикации. Л.: Наука, 1971. С. 7-15.

87. Кривошеина Н.П. Формирование комплексов стволовых насекомых на основных лесообразующих породах лесной зоны европейской части

88. СССР // Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. М.: Наука, 1987. С. 16-65.

89. Кудряшов П.В. Корневые системы берез на разных почвах // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-т. М.: 1973. Вып. 45. С. 67-70.

90. Курнаев С.Ф. Основные типы леса боровых сосняков южной тайги Ярославской области / / Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства. М.: Наука, 1969. С. 11-64.

91. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М. : Наука, 1968. 355 с.

92. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М. : Наука, 1973. 203 с.

93. Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. 118 с.

94. Лесная энциклопедия. Т. 1. М.: Сов. энциклопедия, 1985. 563 с.

95. Лесной кодекс Российской Федерации // ЭКОС-ИНФОРМ. 1997. № 3. С. 1-62.

96. Лешок В.И., Дыренков С.А. Структура древостоев болотных сосняков южной Карелии // Болотные экосистемы европейского Севера. Петрозаводск, 1988. С. 78-93.

97. Любимова Е.Л. Очерк растительности природных районов Московской области // Тр. Ин-та географии АН СССР. М., 1957. Вып. 71. С. 42-82.

98. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности: Докл. по опубл. работам, представляемым к защите вместо дис. на соискание ученой степени д-ра биол. наук. Тарту, 1969. 96 с.

99. Мазинг В.В. Структурные уровни растительного покрова // Уч. зап. Тарт. ун-та. 1988. Вып. 812. С. 122-141.

100. Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 1. Выделение осей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, № 6. С. 73-79.

101. Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 2. Идентификация осей экологическими факторами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, № 4. С. 107-117.

102. Маслов А.А. К анализу горизонтальной структуры ценопопуляций лесных растений методом итераций // Ботан. ж. 1988а. Т. 73, № 6. С. 836-844.

103. Маслов А.А. К оценке параметров экологических ниш лесных растений при помощи индикационных шкал // Перспективы теории фитоценологии. Тарту: АН ЭССР, 19886. С. 105-110.

104. Маслов А.А. Новая карта ценных объектов живой природы Московской области и система лесных заповедных участков // Лесоведение. 1988в. № 6. С. 84-88.

105. Маслов А. А. База данных результатов фонового мониторинга заповедных лесных сообществ Московской области // Международная гео-сферно-биосферная программа «Глобальные изменения»: Каталог эколо-го-географических баз данных. М., 1989. Т. 2. С. 22-23.

106. Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 3. Идентификация осей фитоценотическими факторами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94, № 3. С. 89-95.

107. Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М.: Наука, 1990. 160 с.

108. Маслов А.А. Динамический тренд в заповедных лесах центра Русской равнины и анализ причин сукцессионной динамики популяций растений // Экология популяций: Структура и динамика. М., 1995а. Вып. 2. С. 643-655.

109. Маслов А.А. База данных по биоразнообразию и природной динамике заповедных лесов центра Русской равнины // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. СПб, 19956. С. 36-37.

110. Маслов А.А. Количественный анализ процессов пространственно-временной динамики популяций лесных растений // Популяции и сообщества растений: Экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. докл. Кострома, 1996. Т. 2. С. 14-15.

111. Маслов А.А. Динамика фитоцено-экологических групп видов и типов леса в ходе природных сукцессий заповедных лесов центра Русской равнины // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103, № 2. С. 34-43.

112. Маслов А. А. Динамика сосняков и ельников на территории заповедных лесных участков // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000а. С. 67-85.

113. Маслов А.А. Динамика соснового древостоя на олиготрофном лесном болоте близ Звенигорода: вспышка большого соснового лубоеда и ее причины // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001а. Т. 106, № 3. С. 45-51.

114. Маслов А.А. Динамика древостоя и нижних ярусов на олиготрофном лесном болоте близ Звенигорода: концептуальная модель процессов в масштабе десятилетий // Бюл. МОИП. Отд. биол. 20016. Т. 106, №4. С. 71-77.

115. Маслов А.А. Пространственно-временная динамика популяций лесных растений и проверка «карусельной модели» на примере сосняка-черничника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001в. Т. 106, № 5. С. 59-65.

116. Маслов А.А. Постоянство видового состава и оценка замкнутости лесных сообществ в ходе длительных наблюдений за природной динамикой // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула: Гриф и К0, 2001г. С. 221-224.

117. Маслов А.А. Сукцессионная динамика древостоя и нижних ярусов в послепожарном 100-летнем сосняке лишайниково-зеленомошном // Лесоведение. 2002. № 2. С. 24-30.

118. Маслов А.А., Петерсон Ю.В. Сукцессионный тренд в лесных сообществах заповедных территорий: 10 лет наблюдений в Московском регионе // Леса Русской равнины: Тез. докл. (Москва, 16-18 ноября 1993 г.). М.: ИНИОН РАН, 1993. С. 122-125.

119. Маслов А.А., Петерсон Ю.В. Опыт организации мониторинга разнообразия видов и экосистем в лесных резерватах центральной России // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 324-329.

120. Маслов А.А., Петерсон Ю.В. Циклические смены древостоев на верховом болоте: анализ причин и последствий частичной гибели сосен // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. М.: Геос, 1999. С. 127-131.

121. Маслов А.А., Петерсон Ю.В. Смоляной рак как фактор естествен*ного отпада в бореальных сосновых лесах: 20 лет мониторинга в лесных резерватах // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. М., 2002. С. 155-158.

122. Маслов А.А., Петерсон Ю.В., Савельева Л.И. Экологическая база данных и фоновый мониторинг лесных сообществ // Принципы и методыэкоинформатики: Материалы Всесоюзного совещания по экоинформатике и экологическим базам данных. М., 1986. С. 150-151.

123. Маслов А.А., Петерсон Ю.В., Савельева Л.И. Динамика лесных сообществ на постоянных пробных площадях в заповедных лесных участках Московской области // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула: Гриф и К0, 2001. С. 59-61.

124. Матусевич Л.С., Маслов А.Д. Прирост ели по диаметру как показатель опасности размножения короеда типографа после засух // Лесоведение. 1982. № 3. С. 61-67.

125. Меланхолии П.Н. Динамика травяно-кустарничкового яруса хвойных лесов // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 130-147.

126. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга европейской части СССР. Киев: Наук, думка, 1970. 442 с.

127. Минин А.А. Фенологические особенности 1995 г. в природе Центральной части Русской равнины // Изв. Рус. геогр. о-ва. 1997. Т. 129, № 4. С. 60-65.

128. Минкевич Г.П., Грязькин А.В., Минкевич И.И. Возрастные изменения структурных элементов ельника-черничника в подзоне южной тайги // Лесоведение. 2003. № 2. С. 24-31.

129. Миркин Б.М. Об интраценотических мозаиках растительности // Ж. общ. биологии. 1982. Т. 43, № 3. С. 324-334.

130. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1984. Т. 5. С. 139-232.

131. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О сукцессиях .растительных сообществ // Экология. 1984. № 6. С. 3-13.

132. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

133. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.

134. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

135. Миркин Б.М., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Об экологических классификациях растительности // Вопросы геоботаники и луговедения Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1980. С. 5-26.

136. Мозолевская Е.Г., Катаев О.А., Соколова Э.С. Методы лесопато-логического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 152 с.

137. Монин А.С., Шишков Ю.А. Об изменениях климата в XX веке // Докл. АН СССР. 1990. Т. 312, № 1. С. 59-63.

138. Мордкович В.Г. Очерк сукцессионных проблем // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. н. 1988. № 6/1. С. 13-24.

139. Морозов Г.Ф. Основания учения о лесе. Симферополь: Русск. книгоизд. в Крыму, 1920. 319 с.

140. Московская область: Атлас. 2-е изд. М.: ГУГК, 1979. 40 с.

141. Московская область: загрязнения природной среды, почв, карта. — Картограф, прилож. к журн. «ЛИК», 1993.

142. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М. : Мир, 1992. 184 с.

143. Мячкова Н.А. Климат Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1991.52 с.

144. Ниценко А.А. К истории формирования современных типов мелколиственных лесов северо-запада европейской части СССР // Ботан. ж. 1969. Т. 54, № 1. р. 3-13.

145. Новак В., Грозинка Ф., Стары Б. Атлас насекомых и вредителей лесных пород. Прага: Гос. сельско-хоз. изд-во, 1974. 125 с.

146. Носова Л.М. О роли экологических и фитоценотических факторов в распространении Anemone nemorosa L. // Эколого-ценотические и географические особенности растительности: К 100-летию В.В. Алехина. М., 1983. С. 173-184.

147. Обзор загрязнения окружающей природной среды в СССР: (по ма-те-риалам наблюдений в 1989—1990 гг.). М.: Гидрометеоиздат, 1991, 72 с.

148. Одум Ю. Экология: в 2 т. М.: Мир, 1986. 328+376 с.

149. Орлов А.Я. Теория, противоречащая фактам // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 5. С. 127-131.

150. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Осипов В.В., Соколов А.А. Типы лесных биогеоценозов южной тайги. М.: Наука, 1974. 232 с.

151. Орлова М.А. Естественное возобновление в лесах Восточного Подмосковья // Лесоведение. 1981. № 2. С. 52-59.

152. Осипов И.Н., Реймерс А.Н., Рымкевич Ю.И. Сопряженный анализ многолетних климатических и биологических данных в Приокско-Террасном заповеднике // Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. С. II.56-11.61.

153. Оськина Н.В. Особенности распределения макроэлементов в кронах деревьев // Анализ продукционной структуры древостоев. М. : Наука, 1988. С. 48-56.

154. Патриевская Г.Ф. Экспериментальная оценка некоторых факторов, лимитирующих видовое богатство в ельнике сфагново-черничном // Лесоведение. 1982. № 4. С. 67-74.

155. Патриевская Г.Ф. Флуктуация режимов среды и инвазия новых видов в сообщества ельника сфагново-черничного // Вотан, ж. 1985. Т. 70, № 7. С. 937-944.

156. Петерсон Ю.В., Маслов А.А. Сообщества грибов-дереворазруши-телей в различных типах заповедных ельников Московской области // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Тез. докл. междунар. конф. (Каунас, 17-20 сентября 1991 г.). М.; Каунас, 1991. С. 49.

157. Петров В.В. Новая схема геоботанического районирования Московской области // Вестн. МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1968. № 5. С. 44-50.

158. Петров В.В. Изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза под влиянием слабого увеличения освещенности // Вестн. МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1975. № 3. С. 50-57.

159. Побединский А.В., Лазарев Ю.А., Ханбеков Р.И. и др. Рекомендации по выделению коренных и производных групп типов леса лесной зоны европейской части РСФСР. М.: ВНИИЛМ, 1982. 40 с.

160. Помаз В.JI., Евстигнеев О.И., Логофет Д.О. Применение марковских моделей для анализа сукдессионных изменений лесных сообществ // Лесоведение. 1998. № 5. С. 59-66.

161. Пугачевский А. В. Мониторинг динамического состояния лесных фитоценозов на заповедных территориях // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. М.: Наука, 1988. С. 65-75. (Проблемы заповедного дела; № 2).

162. Пугачевский А.В. Отпад и распады в спонтанной динамике сообществ еловых лесов Центрально-лесного заповедника // Популяционные исследования растений в заповедниках. М. : Наука, 1989. С. 33-46.

163. Пугачевский А.В. Ценопопуляции ели: структура, динамика, факторы регуляции. Минск: Навука i тэхн!ка, 1992, 204 с.

164. Пьявченко Н.И. О взаимовлиянии материнского древостоя и подроста в сосняке кустарничково-сфагновом // Труды МОИП. М.: 1960. Т. 3. С. 213-219.

165. Пьявченко Н.И. О приспособляемости древесных растений таежной зоны к болотным условиям // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск: Карельский ф-л АН СССР, 1975. С. 52-63.

166. Работнов Т.А. Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т. 4. С. 95-136.

167. Работнов Т.А. Новые данные об индикаторном значении сосудистых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, № 6. С. 147150.

168. Работнов Т.А. О применении экологических шкал для индикации эдафических условий произрастания растений // Ж. общ. биологии. 1979а. Т. 40, № 1. С. 35-42.

169. Работнов Т.А. Актуальные вопросы экологии растений // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 19796. Т. 3. С. 5-70.

170. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.

171. Работнов Т. А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1987. 160 с.

172. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 231 с.

173. Разумовский С.М., Киселева К.В. К характеристике растительности Приокско-Террасного государственного заповедника // Экосистемы Южного Подмосковья. М.: Наука, 1979. С. 234-245.

174. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение // Вестник опытного дела. Воронеж, 1924. С. 37-73.

175. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

176. Растительность Московской области (масштаб 1:200000)/ Редакторы: Огуреева, Г.Н., Микляева, И.М., Суслова, Е.Г., Швергунова, Л.В. М. : Географический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова, каф. биогеографии, 1996.

177. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник. М. : Мысль, 1990. 637 с.

178. Реймерс Н.Ф., Штильмарк Ф.Р. Особо охраняемые природные территории. М.: Мысль, 1978. 295 с.

179. Речан С.П., Малышева Т.В. Флуктуационная динамика лещиново-снытевой дубравы Подмосковья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97, № 2. С. 90-96.

180. Романовский М.Г. Состояние и факторы устойчивости нагорных и пойменных дубрав в лесостепи // Дуб порода третьего тысячелетия. Гомель, 1998. С. 320-328. (Тр. Ин-та леса Нац. АН Беларуси; № 48).

181. Рудичева Л.М. Обзор погоды в мае 1992 г. // Метеорол. и гидрология. 1992. № 8. С. 121-123.

182. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 212 с.

183. Рысин Л.П. Типы леса Восточного Подмосковья // Леса Восточного Подмосковья. М.: Наука, 1979а. С. 39-125.

184. Рысин Л. П. Экологические индикационные значения растений Швейцарии. Рецензия. // Лесоведение. 197 96. № 4. С. 92-93.

185. Рысин Л.П. Лесные резерваты // Лесоведение. 1979в. № 1. С. 310.

186. Рысин Л.П. Концепция биогеоценоза и современная лесная типология // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М. : Наука, 1980. С. 23-38.

187. Рысин Л.П. Природные условия Подмосковья // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 5-21.

188. Рысин Л.П., Вакуров А.Д., Павлова В.Ф. Значение постоянных пробных площадей в лесоводственных исследованиях // Лесоведение. 1981, № 1. С. 60-66.

189. Рысин JI.П., Комиссаров Е.С., Маслов А.А., Петерсон Ю.В., Савельева Л.И. Методические предложения по созданию системы постоянных пробных площадей на особо охраняемых лесных территориях. М. : Наука, 1988. 28 с.

190. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Эталонные леса, их значение и критерии выбора // Ботан. ж. 1980. Т. 65, № 1. С. 133-140.

191. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Лесные заповедные участки. М.: Аг-ропромиздат, 1985. 168 с.

192. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Динамика сосновых лесов на террасах реки Москвы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 5. С. 92-99.

193. Рысин Л.П., Савельева Л.И., Полунина М.А. Динамика сосновых лесов на территории опытного Серебряноборского лесничества // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 116-129.

194. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л.: Наука, 1968. 112 с.

195. Сазонов Б.И. Суровые зимы и засухи. Л. : Гидрометеоиздат, 1991. 240 с.

196. Самойлов Ю.И. Некоторые результаты сравнения экологических шкал Раменского, Элленберга, Хундта и Клаппа // Ботан. ж. 1973. Т. 58, № 5. С. 646-655.

197. Самойлов Ю.И. Экологические шкалы Л.Г. Раменского и аспекты их применения // Ботан. ж. 1986. Т. 71, № 2. С. 137-147.

198. Самойлов Ю.И., Ипатов B.C. Пирогенные сукцессии напочвенного покрова сухих сосняков на песках // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Биология. 1995. № 4. С. 58-67.

199. Самойлов Ю.И., Тархова Т.Н. Анализ сукцессионной мозаики напочвенного покрова с использованием марковских моделей // Ботан. ж. 1985. Т. 70, № 1. С. 12-21.

200. Санитарные правила в лесах Российской федерации (с изменениями от 20 января 1998 года) Экол. вестн. России. 1998. № 1. С. 1935.

201. Санников С.Н. Циклически эрозионно-пирогенная теория естественного возобновления сосны обыкновенной // Экология. 1983. № 1. С. 10-12.

202. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985. 149 с.

203. Сеннов С.Н. Динамика отпада в хвойных и лиственно-хвойных древостоях // Лесоведение. 1995. № 5. С. 67-72.

204. Сеннов С.Н. Тенденции роста южно-таежных лесов Северо-Запада // Лесоведение. 1996. № 4. С. 68-71.

205. Сеннов С.Н. Итоги 60-летних наблюдений за естественной динамикой леса. СПб: СПбНИИЛХ, 1999. 98 с.

206. Сеннов С.Н., Кузнецов Е.Н. Особенности возрастной динамики насаждений // Изв. С.-Петербург, лесотехн. акад. 1999. № 7. С. 2933.

207. Смагина М.В. Результаты многолетнего опыта по разложению растительных остатков на поверхности торфа и в его деятельном слое // Гидротехническая мелиорация земель, ведение лесного хозяйства и вопросы экологии. СПб: СПбНИИИЛХ, 1997. С. 142-145.

208. Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника // Тр. Приокско-Террасного государственного заповедника. М.: 1958. Вып. 2. С. 1-247.

209. Смирнова Е.Д. Физико-географическое районирование Московской области // Землеведение. 1963. Т. б. С. 82-90.

210. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуля-ций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 72-80.

211. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 208 с.

212. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Оценка и прогноз сукцессионных процессов в лесных ценозах на основе демографических методов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106, № 5. С. 25-33.

213. Смоляк Л.П., Русаленко А.И., Петров Е.Г. Таблицы запасов надземной фитомассы сосняков БССР // Лес. х-во. 1977. № 2. С. 6871.

214. Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги При-уралья. Л.: Наука, 1980. С. 230-240.

215. Соколов В.Е., Павлов В.Н., Гришина Л.А. По природным зонам: Смешанные леса. М.: Изд-во МГУ, 1975. 302 с.

216. Соколов В.Е., Пузаченко Ю.Г. Естественная динамика биоценозов как базис экологического мониторинга // Биосферные заповедники:-Тр. 2 Сов.-амер. симпоз. (Флорида, нац. парк Эверглейдс, 10-15 марта 1980 г.). Л., 1982. С. 8-20.

217. Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е., Штильмарк Ф.Р. Перспективы развития географической сети заповедников Юга европейской части РСФСР // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Ч. 2. М.: Мысль, 1989. С. 293-297.

218. Солдатенкова Ю.П. Флуктуационная изменчивость ценопопуляций некоторых видов растений травяно-кустарничкового покрова в парцеллах ельника-зеленомошника // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1982. № 3. С. 18-24.

219. Стороженко В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины. М., 2002. 156 с.• Сукачев В.Н. О болотной сосне // Лес. ж. 1905. Т. 35, № 3. С. 354-372.

220. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. 2-е изд. Л.: Гослестехиздат, 1938. 614 с.

221. Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Вып. 1. С. 291-309.

222. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 458-487.

223. Тимофеев В.П. Леса Московской области // Леса СССР. М. : Наука, 1966. Т. 2: Подзона южной тайги и смешанных лесов. С. 277-313.

224. Тишков А. А. Естественная и антропогенная динамика еловых лесов Валдая // Организация экосистем ельников южной тайги. М. 1979. С. 30-69.

225. Толкач В.Н., Дворак Л.Е., Смалюк И. А. Эколого-фитоцено-тическая характеристика сосняка мшистого // Заповедники Белоруссии. Минск. 1984. Вып. 8. С. 55-64.

226. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. 3-е изд. М.: Недра, 1976. С. 119.

227. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. 3-е изд. М.: Недра, 1976. С. 119.

228. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М. : Прогресс, 1980. 327 с.

229. Уланова Н.Г. Вейник тростниковидный // Биол. флора Моск. обл. М.: Изд-во МГУ, Изд-во «Аргус», 1995. Вып. 11. С. 72-90.

230. Утенкова А.П., Нелипович Д.П., Кудин М.В. и др. Запасы фитомассы в основных типах сосняков Березинского заповедника // Березинский заповедник. Исследования. Минск: Ураджай, 1975. Вып. 4. С. 56-79.

231. Утехин В.Д., Тишков А.А., Кашкарова В.П. и др. Использование методов ординации для изучения сукцессий заповедной растительности // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С. 151163.

232. Уткин А.И. «Лесообразовательный процесс» концепция российского лесоведения // Лесоведение. 1999. № 3. С. 13-23.

233. Федорчук В.Н. Совместное использование методов Браун-Бланке и Раменского для выделения экологически однородных групп лесных сообществ // Ботан. ж. 1976. Т. 61, № 6. С. 859-868.

234. Федорчук В.Н. О связи производительности древостоев с оценками лесных сообществ по экологическим шкалам // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. Т. 92, № 2. С. 80-87.

235. Федорчук В.Н., Бурневский Ю.И. Рекомендации по определению и использованию типов леса при лесоустройстве (на примере Ленинградской области). Л.: ЛенНИИЛХ, 1986. 71 с.

236. Федорчук В.Н., Егоров А.А., Гаубервиль К., Чернов И.М. Краткий определитель типов леса Ленинградской области. СПб: Арт Юнион, 2002. 36 с.

237. Федорчук В.Н., Кузнецова М.Л. Изменение показателей лесных биогеоценозов на начальных этапах восстановительной сукцессии после сплошных рубок (по материалам постоянных наблюдений) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, № 2. С. 85-99.

238. Федорчук В.Н., Кузнецова М.Л., Андреева А.А., Моисеев Д.В. Резерват «Вепсский лес»: лесоводственные исследования. СПб: СПбНИ-ИЛХ, 1998. 208 с.

239. Федорчук В.Н., Мельницкая Г.Б., Захаров Е.В. Особенности возрастной динамики сосновых лесов на песчаных почвах // Лесоведение. 1984. № 1. С. 23-31.

240. Физико-географический атлас мира. (Растительность. Автор -В.Б. Сочава). М., 1964. 298 с.

241. Харитонова Н.З. Лесная энтомология. Минск: Вышэйшая школа, 1994. 412 с.

242. Черненькова Т.В. Влияние зколого-фитоценотических факторов на кислицу обыкновенную (Oxalis acetosella L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, № 5. С. 59-66.

243. Шварц Е.А., Шефтель Б.И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С. 3-15.

244. Шевченко С.В. Лесная фитопатология. Львов: Вища школа, 1978. 320 с.

245. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 213-232. (Тр. Моск. о-ва испыт. прир.; Т. 56).

246. Экологическая карта Московской области (масштаб 1:350 ООО). М. : Центр «Экопрогноз», 1993.

247. Юркевич И.Д., Ярошевич Э.П. Биологическая продуктивность типов и ассоциаций сосновых лесов (по исследованиям в БССР). Минск: Наука и техника, 1974. 296 с.

248. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове // Ботан. ж. 1988. Т. 73, № 10. С. 1380-1396.

249. Allen T.F.H., Hoekstra T.W. The confusion between scale-defined levels and conventional levels of organization in ecology // J. Veg. Sci. 1990. V. 1, N 1. P. 5-12.

250. Allen T.F.H., Wyleto E.P. A hierarchical model for the complexity of plant communities // J. Theor. Biol. 1983. V. 101, N 4. P. 529-540.

251. Bakker J.P., Olff H., Willems J.H. et al. Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics? // J. Veg. Sci. 1996. V. 7, N 2. P. 147-156.

252. Bergeron Y., Bouchard A. Use of ecological groups in analysis and classification of plant communities in a section of western Quebec // Vegetatio. 1983. V. 56, № 1. P. 45-63. •

253. Bouxin G., Gautier N. Pattern analysis in Belgian limestone grasslands // Vegetatio. 1982. V. 49, N 2. P. 65-83.

254. Brand Т., Parker V.T. Scale and general laws of vegetation dynamics // Oikos. 1995. V. 73, N 3. P. 375-380.

255. Categories, objectives and criteria for protected areas: A final report prepared by Committee on criteria and nomenclature. Committee on national parks and protected areas / IUCN. Morges, 1978. 26 p.

256. Clements F.E. Nature and structure of the climax // J. Ecol. 1936. V. 24, N 1. P. 252-284.

257. Collins S.L., Glenn S.M., Roberts D.W. The hierarchical continuum consept // J. Veg. Sci. 1993. V. 4, N 2. P. 149-156.

258. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organisation // Amer. Natur. 1977. V. Ill, N 982. P. 1119-1144.

259. Diekmann M., Dupre C. Acidification and eutrophication of deciduous forests in northwestern Germany demonstrated by indicator species analysis // J. Veg.'Sci. 1997. V. 8, N 6. P. 855-864.

260. Diekmann M., Falkengren-Grerup U. A new species index for forest vascular plants: development of functional indices based onmineralization rates of various forms of soil nitrogen // J. Ecol. 1998. V. 86, N 2. P. 269-283.

261. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okolo-gischer Sicht. 2 Aufl. Stuttgart: Ulmer, 1978. 982 S.

262. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. 2. Aufl. Gottingen: Goltze, 1979. 122 S. (Scr. geobot.; Bd. 9.)

263. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V. et al. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Gottingen: Goltze, 1991. 248 S. (Scr. geobot.; Bd. 18.)

264. Engelmark 0., Hofgaard A., Arnborg T. Successional trends 219 years after fire in an old Pinus sylvestris stand in northern Sweden // J. Veg. Sci. 1998. V. 9, N 4. P. 583-592.

265. Falkengren-Grerup U. Distribution of field layer species in Swedish deciduous forests in 1929-54 and 1979-88 as related to soil pH // Vegetatio. 1990. V. 86, N 2. P. 143-150.

266. Falkengren-Grerup U., Tyler G. Changes of cation pools of the topsoil in south Swedish beech forests between 1979 and 1989 // Scand. J. Forest Res. 1991. V. 6, N 2, PP. 145-152.

267. Fischer H.S., Bemmerlein F.A. An outline for data analysis in phytosociology: past and present // Vegetatio. 1989. V. 81, N 1-2. P. 17-28.

268. Glenn-Lewin D.C., van der Maarel E. Pattern and process of vegetation dynamics // Plant succession: theory and prediction. L., etc: Chapman & Hall, 1992. P. 11-59*. Population and community biology series; V. 11.

269. Gorshkov V.V., Bakkal I.J. Species richness and structure variations of Scots pine forest communities during the period from 5 to 210 years after fire // Silva Fennica. 1996. V. 30, N 2-3. P. 329-340.

270. Greig-Smith P. The use of random and contiguous quadrats in the study of the structure of plant communities // Ann. Bot. 1952. V. 16. P. 293-316.

271. Greig-Smith P. Pattern in vegetation // J. Ecol. 1979. V. 67, N 3. P. 755-779.

272. Hennekens S.M., Schaminee J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. 2001. V. 12, N 4. P. 589-591.

273. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V. et al. Fine-scale spatio-temporal patterns in a mountain grassland: Do species replace each other in a regular fashion? // J. Veg. Sci. 1997. V. 8, N 2. P. 217-224.

274. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V. et al. Small-scale spatial dynamics of plant species in a grassland community over six years // J. Veg. Sci. 1993. V. 4, N 2. P. 171-178.

275. Hytteborn H. Methods of forest dynamics research // Forest dynamics research in western and central Europe. Wageningen: Pu-doc, 1986. P. 17-31.

276. Jongman R.H.G., ter Braak C.J.F., van Tongeren O.F.R. Data analysis. in community and landscape ecology. Cambridge: Cambridge University Press, 1995. 299 p.

277. Kaitera J. Cronartium flaccidum fruitbody production on Melampyrum spp. and some important alternate hosts to pine // Eur. J. For. Path. 1999. V. 29. P. 391-398.

278. Masing V. Approaches, levels and elements of vegetation research // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1994. V. 29, N 4. P. 531541.

279. Maslov A.A. Small-scale patterns of forest plants and environmental heterogeneity // Vegetatio. 1989. V. 84, № 1. P. 1-7.

280. Maslov A.A., van der Maarel E. Limitations and extensions of the carousel model in boreal forest communities // Vegetation science in retrospect and perspective. Uppsala: Opulus, 2000. P. 361364.

281. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk ro^lin-nych Polski. Warszawa: Panst. Wydaw. Nauk., 1981. 298 p.

282. McCook L.J. Understanding ecological community succession: causal models and theories, a review // Vegetatio. 1994. V. 110, N 2. P. 115-147.

283. McCune В., Mefford M.J. Multivariate Analysis of Ecological Data. Version 4.25. Oregon: MjM Software, 1999.

284. Nordbakken J.-F. Fine-scale persistence of boreal bog plants // J. Veg. Sci. 2000. V. 11, N 2. P. 269-276.0kland R.H. Persistence of vascular plants in a Norwegian boreal coniferous forest // Ecography. 1995. V. 18, N 1. P. 3-14.

285. Palmer M.W. Variation in species richness: towards a unification of hypotheses // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1994. V. 29, N 4. P. 511-530.

286. Parviainen J. Impact of fire on Finnish forest in the past and today // Silva Fennica. 1996. V. 30, N 2-3. P. 353-359.

287. Patten B.C. Systems approach to the consept of environment // Ohio J. Sci. 1978. V. 78. P. 206-222.

288. Peet R.K., Christensen N.L. Changes in species diversity during secondary forest succession on the North Carolina piedmont // Diversity and pattern in plant communities. The Hague: SPB Academic Publishing, 1988. P. 233-245.

289. Persson S. Succession in a south Swedish deciduous wood: a numerical approach // Vegetatio. 1980. V. 43, N 1-2. P. 103-122.

290. Persson S. Ecological indicator values as an aid in the interpretation of ordination diagrams // J. Ecol. 1981. V. 69, N 1. P. 71-84.

291. Pickett S.T.A., Collins S.L., Armesto J.J. Models, mechanisms and pathways of succession // Bot. Rev. 1987. V. 53, N 3. P. 335371.

292. Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. New York, etc.: John Wiley & Sons, 1969. p. 166.

293. Rodwell J.S., Mucina L., Pignatti S. et al. European vegetation survey: The context of the case studies // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1997. V. 32, N 2. P. 113-115.

294. Rusch G., van der Maarel E. Species turnover and seedling recruitment in limestone grasslands // Oikos. 1992. V. 63, N 1. P. 139-146.

295. Saetersdal M., Birks H.J.В., Peglar S.M. Predicting changes in Fennoscandian vascular-plant species richness as a result of future climatic change // J. Biogeogr. 1998. V. 25, N 1. P. 111122.

296. Sernander R. Granskar och Fiby urskog. Uppsala: Almqvist & Wiksells, 1936. 232 p. (Acta Phytogeogr. Suec.; V. 8).

297. Sjors H. An arrangement of changes along gradients, with examples from successions in boreal peatland // Vegetatio. 1980. V. 43, N 1-2. P. 1-4.

298. Smith T.M., Shugart H.H., Bonan G.B., Smith J.B. Modelling the potential response of vegetation to global climate change. — In: The ecological consequences of global climate change. — L., etc.: Acad. Press, 1992, p. 93-116.

299. Sokolowski A.W. Changes in species composition of a mixed Scots pine-Norway spruce forest at the Augustow Forest during the period 1964-1987 // Folia forest. Pol. Ser. A. 1991. N 33. P. 524.

300. Steijlen I., Nilsson M.C., Zackrisson 0. Seed regeneration of Scots pine in boreal forest stands dominated by lichen and feather moss // Can. J. Forest Res. 1995. V. 25, N 5. P. 713-723.

301. Svensson B.M., Callaghan T.V. Small-scale vegetation pattern related to the growth of Lycopodium annotinum and variations in its micro-environment // Vegetatio. 1988. V. 76, N 3. P. 167-177.

302. Sykes M.T., van der Maarel E., Peet R.K. et al. High species mobility in species-rich plant communities: an intercontinental comparison // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1994. V. 29, N 4. P. 439-448.

303. Valgma U. Impact of precipitation on the water table level of different ombrotrophic raised bog complexes, central Estonia // Suo. 1998. V. 49, N 1. P. 13-21.

304. Verhoeven J.T.A., Maltby E., Schmidt M.B. Nitrogen and phosphorus mineralization in fens and bogs // J. Ecol. 1990. V. 78, N 3. P. 713-726.

305. Zukrigl K., Egger G., Rauchecker M. Untersuchungen uber Vege-tationsveranderungen durch Stickstoffeintrag in Osterreichische Waldokosysteme // Phytocoenologia. 1993. V. 23. P. 95-114.