Видовое разнообразие лиственничных ассоциаций северной тайги Средней Сибири и его послепожарная трансформация тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Бугаенко, Татьяна Николаевна

• Бугаенко, Татьяна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бугаенко, Татьяна Николаевна

Введение

Глава 1. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СПОСОБЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ

1.1. Современные представления о биоразнообразии

1.2. Методы исследования биоразнообразия

1.2. 1 Показатели видового разнообразия (а-разнообразие)

1.2. 2 Определение разнообразия между местообитаниями 18 (Р-разнообразие)

1.3. Особенности биоразнообразия бореальных экосистем

1.3.1 эдификаторная роль лиственницы

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Географические особенности

2.2. Климат

2.3. Растительность

Глава.З. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. 1. Характеристика объектов

3.2. Методы исследования

Глава 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА

ЛИСТВЕННИЧНЫХ АССОЦИАЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ

ЭВЕНКИИ

4.1. Характеристика видового состава

4.2. Структура сообществ

Глава 5. ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА И СТРУКТУРЫ

ЛИСТВЕННИЧНЫХ АССОЦИАЦИЙ НА НАЧАЛЬНЫХ

ЭТАПАХ ПОСЛЕПОЖАРНЫХ СУКЦЕССИЙ 58 5.1. Сукцессионные изменения на гари в лиственничнике бруснично-голубичном зеленомошно-лишайниковом 59 5.2. Сукцессионные изменения на гари в лиственничнике багульниково-брусничном зеленомошном с подлеском из

Duschekia fruticosa

5.3. Роль микрорельефа в послепожарной трансформации растительных ассоциаций и восстановлении структуры фитоценозов

Глава 6. ВЛИЯНИЕ СОХРАНИВШИХСЯ ДЕРЕВЬЕВ ЛИСТВЕННИЦЫ НА ПОСЛЕПОЖАРНОЕ

ВОССТАНОВЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА

6. 1. Особенности структуры напочвенного покрова в пределах фитогенных полей деревьев лиственницы на гари 93 6. 2. Влияние фитогенного поля деревьев на показатели видового разнообразия

6. 3. Формирование новой генерации лиственницы в пределах фитогенного поля деревьев

6.4. Экологические условия в отдельных микрогруппировках напочвенного покрова в пределах фитогенных полей деревьев на гари

6.4.1. Влажность почвы и воздуха в приземном слое

6.4.2. Температура на поверхности и в 5-сантиметровом слое почвы

6.4.3. Трофические условия почвы в микрогруппировках напочвенного покрова

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовое разнообразие лиственничных ассоциаций северной тайги Средней Сибири и его послепожарная трансформация»

Изучение биологического разнообразия - одно из ведущих направлений современной экологии.

С разнообразием экологи связывают стабильность экологических систем (May, 1973). На нем базируются механизмы устойчивости жизни на всех ее уровнях - от клеточного до биоценотического. Биологическое разнообразие составляет основу таких модусов организации экосистем, как принцип конкурентного исключения, комплиментарность, множественное обеспечение функций и т. д. Регуляция деятельности экологических систем и круговорот веществ в них могут осуществляться только при достаточном биологическом разнообразии (Чернов, 1991). Основное направление эволюции экосистем также связывается с проблемой стабильности (Шварц, 1973).

Биоразнообразие - главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу обратной связи. Важнейший фактор видообразования, т.е. повышения разнообразия, - конкуренция. Выход из нее возможен через разделение экологических ниш и адаптивную радиацию. Разнообразие - это итог противоречий, компромис между генетически заложенным потенциалом формообразования и ресурсами среды (Шварц, 1973; Чернов, 1991).

Поиск закономерностей видового разнообразия является одной из ключевых проблем синэкологии, а изменчивость этого признака в пределах сообщества и местообитаний одного типа заслуживает особого внимания (Бигон и др., 1989).

Проведенные ранее исследования в малой степени касаются количественной оценки биоразнообразия лесов криолитозоны. Однако выяснение вопросов о механизмах сохранения устойчивости сообществ и поддержания ими необходимых функций при низком разнообразии, а также вопросов о взаимосвязи между разнообразием и устойчивостью, в частности в процессе сукцессионных смен, является чрезвычайно актуальным. Лиственничные леса криолитозоны играют важную роль регулятора глобальных биосферных процессов, включая цикл углерода. Они характеризуются своеобразным генетическим, видовым, популяционным и экосистемным разнообразием. Занимая 230 млн. га (около 49% площади лесов л

Сибири (Москвич, Абаимов, 1994)) и имея запас древесины 10 млрд. м (в том числе по хвойным породам - около 13,3 % общего запаса лесов России (Поздняков, 1986;

Abaimov et al., 1998)), они выполняют важные почвозащитные, водоохранные, средообразующие и средостабилизирующие функции.

Изучение видового разнообразия лиственничных лесов криолитозоны необходимо для познания закономерностей формирования и динамики северных лесных экосистем и оценки экологической роли лесных пожаров как ведущего экзогенного фактора.

В связи с этим, цель наших исследований заключалась в оценке современного видового разнообразия основных типов лиственничников и выявлении закономерностей его послепожарной трансформации на территории Центральной Эвенкии.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести систематический, эколого-географический анализ, выявить спектр жизненных форм видов коренных лиственничников Центральной Эвенкии, дать количественную оценку их видового разнообразия;

2. Изучить послепожарную трансформацию видового состава и пространственной структуры лиственничных ассоциаций в зависимости от их местоположения, вида и силы низового пожара;

3. Оценить влияние сохранившихся на гари деревьев лиственницы на восстановление напочвенного покрова и распределение лиственничного самосева.

Научная новизна. Впервые для оценки степени организованности лиственничных сообществ криолитозоны, а также выделения этапов восстановления растительных ассоциаций на гарях применен индекс теории информации -нормированный индекс Шеннона. Предложенный подход позволяет оценивать структуру растительных сообществ путем сравнения этого индекса с таковым для стандартных математических распределений МакАртура и геометрических рядов.

Построены восстановительные ряды начальных этапов послепожарных сукцессий в двух различных местообитаниях, отражающие разные сценарии трансформации видового разнообразия на гарях криолитозоны Средней Сибири.

Установлена роль сохранившихся деревьев, как основных средообразователей, в послепожарном восстановлении сообщества.

Практическое значение. Результаты исследований дополняют имеющиеся сведения о функциональной организации фитоценозов в период регенерации растительности на гарях. Предложенный подход позволяет выявлять степень нарушенности природных экосистем Севера, осуществлять мониторинг фиторазнообразия, оценивать динамику восстановления лекарственных видов на гарях. Все это имеет важное значение при организации и проведении лесохозяйственных и природоохранных мероприятий в условиях криолитозоны.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Индикация нарушенности коренных сообществ и выделение этапов их послепожарного восстановления возможны на основе сравнения нормированных индексов биоразнообразия Шеннона, рассчитанных для экспериментальных и стандартных математических распределений;

2. Лиственница Гмелина остается ведущим эдификатором на начальных этапах послепожарных восстановительных сукцессий. Деревья, сохранившие жизнедеятельность после низового пожара, определяют пространственное размещение самосева на гари и способствуют восстановлению растительности нижних ярусов, поддерживая биоразнообразие лиственничных экосистем северной тайги Средней Сибири.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на четырех международных конференциях: IUFRO Interdivisional Symposium "Larix-98: World resources for breeding, resistance and utilization". - Krasnoyarsk, 1998; Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке: конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. Б. П. Колесникова. - Владивосток, 1999; "Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia". - Novosibirsk, 2000; Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. - Владивосток, 2001; на VI, VII, VIII и IX Симпозиумах по результатам совместных российско-японских исследований лесов в зоне многолетней мерзлоты Сибири. - Япония, 1997, 1998, 1999, 2000; на 1-ой межрегиональной научно-практической конференции: Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири. - Красноярск, 2000; на двух конференциях молодых ученых ИЛ СО РАН: Исследования компонентов лесных экосистем Сибири - Красноярск, 1999, 2000.

По теме диссертации опубликовано 12 работ, 1 - находится в печати. 7

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, приложений. Изложена на 156 страницах, включает 12 таблиц, 46 рисунков, 6 приложений. Библиография 202 наименования, в том числе 52 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Бугаенко, Татьяна Николаевна

Выводы:

1. Лиственничные ассоциации северной тайги Средней Сибири характеризуются низким уровнем видового разнообразия. Общая флористическая группировка изученных коренных сообществ насчитывает 99 видов, с варьированием их количества в отдельных ассоциациях от 22 до 59. В составе флористической группировки преобладают древесные растения (28%) и травянистые многолетники (37%). В индивидуальных биологических спектрах лиственничников доминируют травянистые многолетники, лишайники и мхи.

2. Наиболее представленными семействами являются Ericaceae, Salicaceae, Cyperaceae, Rosaceae, Asteraceae. Отмеченная последовательность в расположении ведущих семейств, их состав, а также дифференциация поясно-зональных групп отражают переходный характер флористической группировки изучаемого района от Бореальной к Арктической.

3. На основе использования нормированного индекса Шеннона (энтропия) установлено, что 8 коренных типов ассоциаций, не испытывавших воздействия экзогенных факторов в течение 80 - 100 лет, приближаются по составу и структуре к климаксовым сообществам. Остальные в разной степени трансформированы пожарами и выборочными рубками.

4. Трансформация видового состава на гарях северотаежной подзоны сопровождается значительным уменьшением количества видов в первые годы восстановительных сукцессии (в 1,4-2,5 раза через 1-3 года), а впоследствии увеличением по сравнению с исходным (в 1,2 раза через 5-9 лет после пожара). В формирующихся растительных ассоциациях на начальных этапах сукцессии развиваются погодичносменные доминанты.

5. Этапы восстановления исходной ассоциации сопровождаются формированием разного числа производных сообществ в зависимости от типа местообитания, выраженности микрорельефа, интенсивности огневого воздействия.

6. Мерзлотный микрорельеф в северной тайге Средней Сибири не только предопределяет мозаичность растительных сообществ, но также характер и темпы послепожарного восстановления растительности. Бугристо-западинные и грядово-западинные формы микрорельефа способствуют быстрому восстановлению структуры растительных сообществ. В местообитаниях с мелкобугорковатым микрорельефом этот процесс замедляется.

7. Слабый низовой пожар не разрушает полностью структуру сообщества, что способствует более быстрому восстановлению растительности. После сильного беглого низового пожара вертикальная структура пирогенной ассоциации формируется через 20 лет после воздействия, состав доминантов и синузиальная структура восстанавливаются через 50 лет.

8. Деревья лиственницы допожарной генерации способствуют процессу восстановления напочвенного покрова на гари и определяют пространственное

115 распределение самосева и подроста. В пределах их фитогенных полей через 10 лет после пожара формируются экологические условия, характерные для коренных ассоциаций.

Проведенные исследования детально охватывают только начальные этапы формирования растительных сообществ. Представляется важным дальнейшее изучение последовательных рядов изменений на этих же пробных площадях гарей и продолжение исследования видового разнообразия коренных лиственничников для оценки механизмов их функционирования в условиях Севера и определения этапов сукцессии.

116

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Интерес к изучению разнообразия возник в последние десятилетия в связи с повышением интенсивности воздействия человека на природу. Уменьшение числа видов в глобальном масштабе сокращает генетический потенциал живого мира, понижает стабильность и устойчивость экосистем к факторам среды, ставит под угрозу существование биосферы.

Лесные экосистемы Крайнего Севера, сформировавшиеся в области сплошного распространения многолетней мерзлоты, представляют собой уникальный пример адаптации растительных сообществ к экстремальным природно-климатическим условиям высоких широт Евразии. При низком уровне видового разнообразия они представляют собой довольно устойчивые природные системы, способные к достаточно быстрой регенерации (50-80 лет) после воздействия одного из основных дестабилизирующих факторов - низовых пожаров.

Процесс регенерации проходит через ряд восстановительных сукцессий, в ходе которых происходит изменение растительного покрова под воздействием экзогенных и эндогенных факторов. В настоящее время практически отсутствуют схемы последовательных рядов преобразования растительных сообществ в ходе лесовосстановительных сукцессий. В достаточной мере еще не изучены механизмы перестроек фитоценозов в ходе процессов восстановления растительности.

Проведенные нами исследования дополняют сведения о видовом составе и структуре растительных сообществ в криолитозоне, их регенерации после низовых пожаров, выявляют механизмы начальных этапов восстановительных сукцессий на гарях.

Исследования позволили установить следующее.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бугаенко, Татьяна Николаевна, 2002 год

1. Абаимов А.П., Бондарев А.И., Зырянова О.А., Шитова С.А. Леса Красноярского Заполярья. - Новосибирск: Наука, 1997 а. - 208 с.

2. Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. -Новосибирск: Наука, 1984. 120 с.

3. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова О.А. Особенности послепожарных повреждений лиственничных лесов мерзлотной зоны Средней Сибири // Сиб.экол.журн. 1998. - № 3-4. - С. 315-323.

4. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова О.А. Эколого-фитоценотическая оценка воздействия пожаров на леса криолитозоны Средней Сибири // Сиб.экол.журн. 1996. - № 1.-С. 51-61.

5. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова О.А., Каверзина Л.Н. Особенности формирования и функционирования лиственничных лесов на мерзлотных почвах // Лесоведение. 1997 б. - № 5. - С. 13-23.

6. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова О.А., Кавназава Ю., Такахаши К. Экологическая и лесообразующая роль пожаров в криолитозоне Сибири // Лесоведение. 2001. - № 5. - С. 50-59.

7. Абдуллин М.Р., Миркин Б.Н. О некоторых методах количественного описания сукцессий // Экология. 1999. - № 6. - С. 468-470.

8. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника. Т. III. М-Л.: Наука, 1964. - С. 300-447.

9. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. - № 4. - С. 51-57.

10. Ю.Алимов А.Ф., Старобогатов Я.И., Кержнер И.М., Лобанов А.Л., Степаньянц С.Д. Проблемы исследований разнообразия животного мира России // Журн. общ. биологии. 1996. - № 2. - С. 5 - 13.

11. П.Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения. М.: Агропромиздат, 1989. -383 с.

12. Атлас Красноярского края и республики Хакасия. Новосибирск: Роскарто-графия, 1994.-152 с.

13. Бахтин Н.П. Радиационные факторы широтной зональности и вертикальной поясности растительности Средней Сибири // Гидроклиматические исследования в лесах Сибири. -М.: Наука, 1967. С. 5-28.

14. М.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. Т. 2.-М.: Мир, 1989.-477 с.

15. Бугаенко Н.Н., Горбань А.Н., Садовский М.Г. Об определении информационной емкости нуклеотидных последовательностей // Молекулярная биология-1996. Т.ЗО, Вып. 3. - С. 262-268.

16. Буко А. Эволюция и темпы вымирания. М.: Мир, 1979. - 318 с.

17. Буторина Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1979. - 168 с.

18. Быков Б.А. Фитоценология темнохвойного леса // Ботан.журн. 1957. - № 8. -С.1254-1258.

19. Василевич В. И. Разнообразие растительности в пределах ландшафта // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению / Матер, конф. Биол. Ин-та. РАН и Зоол. Ин-та РАН, Ленинград, 1990. СПб, 1992 а. -С. 34-41.

20. Василевич В.И. а-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению / Матер, конф. Биол. Ин-та. РАН и Зоол. Ин-та РАН, Ленинград, 1990. СПб, 1992 б. - С. 162-171.

21. Васильев А.Н. Конспект флоры мохообразных в заповедниках «Столбы» и Саяно-Шушенском. Красноярск: Изд-во КГУ, 1991. - 112 с.

22. Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых лесов на свойства почв. Новосибирск: Наука, 1980.-102 с.

23. Водопьянова Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья. Новосибирск: Наука, 1984. - 158 с.

24. Воронов А.Г. Геоботаника. 2-е изд., исп. и доп. Москва, 1973. - 384 с.

25. Воронцов Н.Н. Проблемы сохранения биоразнообразия после Рио // Московская Генеральная Ассамблея GLOBE: Тез. докл., Москва, 31 авг. 2 сент. 1994 г.-Москва, 1994.-С. 10-13.

26. Гиляров A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Успехи совр. биол. 1996. - Т. 116, № 4. - С. 493-506.

27. Голубев Г.Н., Касимов Н.С., Тикунов B.C. Геоинформационное и картографическое обеспечение экологических программ // Экология. 1995. - № 5. -С.339-343.

28. Дегтева С.В., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Шубина Т.П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб.: Наука, 2001.-269 с.

29. Демьянов В.А. Анализ ценотической роли лиственницы Гмелина на крайнем северном пределе распространения древесной растительности (Таймыр) // Ботан. журн. 1980. - Т. 65, № 7. С. 926-937.

30. Демьянов В.А. Влияние Larix gmelinii (Pinaceae) на строение растительного покрова на верхней границе древесной растительности // Ботан. журн. 1982. -№ 4. - С. 500-507.

31. Демьянов В.А. Влияние лиственницы Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. на строение нижних ярусов в редколесьях и рединах на крайнем северном пределе ее распространения (Таймыр, 72°30 с. ш.) // Ботан. журн. 1977. - Т. 62, № 9. - С. 1333-1338.

32. Демьянов В.А. Метод изучения фитогенного поля древесных пород // Ботан. журн. 1978. - Т. 63, №9. - С. 1302-1308.

33. Демьянов В.А. Структура ценогенного поля на примере групп деревьев Larix sibirica (Pinaceae) // Ботан. журн. 1989. - № 9. - С. 1309-1316.

34. Демьянов В.А., Ярмишко В.Т. Ценотическая роль Larix gmelini (Pinaceae) в сообществах лесного, субгольцового и гольцового поясов на северо-западе плато Путорана // Ботан. журн. 1983. - Т. 68, № 7. - С. 908-916.

35. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Колос, 1972. - 359 с.

36. Ершов Ю.И. Закономерности почвообразования в пределах СреднеСибирского плоскогорья // Почвоведение. 1995. - № 7. - С. 805-810.

37. Ершов Ю.И. Почвенно-географическое районирование Красноярского края // География и природ, ресурсы. 1998. - № 2. - С.110-118.38.3аугольнова Л.Б., Жукова А.А., Комарова А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1988. - 184 с.

38. Заугольнова Л.Б., Михайлова Н.Ф. Структура фитогенного поля особей у некоторых плотнодерновинных злаков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т. 83, Вып. 6. - С. 79-88.

39. Иванова Г.А. Экстремальные пожароопасные сезоны в лесах Эвенкии // Сиб. экол. журн. 1996. - № 1. - С. 29-34.

40. Исаев А.С., Носова Л.М., Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие лесов России предложение к программе действий // Лесоведение. - 1997. - № 2. - С. 3-13.

41. Исаев А.С., Пузаченко Ю.Г., Носова Л.М. Стратегия сохранения биоразнообразия и использования биологических ресурсов леса // Московская Генеральная Ассамблея GLOBE: Тез. докл., Москва, 31 авг. 2 сент. 1994 г. -Москва, 1994. - С. 37-40.

42. Карпель Б.А. Плодоношение и качество семян лиственницы даурской в Юго-Западной Якутии // Исследование растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. Якутск, 1971. - С. 52-68.

43. Колесников Б.П., Санникова Н.С., Санников С.Н. Влияние низового пожара на структуру древостоя и возобновление древесных пород в сосняках черничнике и бруснично-черничном // Горение и пожары в лесу. Красноярск, 1973. - С. 301-321.

44. Комарова Т.А. Анализ популяций на начальных этапах зарастания гарей // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979.-С. 84-104.

45. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах южного Сихотэ-Алиня. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. 224 с.

46. Конвенция о биологическом разнообразии // Программа действий. Повестка дня на XXI век. Документы конф. в Рио-де-Жанейро в попул. излож. Женева, 1993.-69 с.

47. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.-384 с.

48. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т. V.- Л.: Наука, 1976. С. 5-320.

49. Котов С.Ф. Метод количественной оценки эдификаторной роли вида // Ботан. журн. 1982. - Т. 67, № 2. - С. 235-240.

50. Крылов Г.В. Леса Сибири и Дальнего Востока, их лесорастительное районирование. -М-Л.: Гослесбумиздат, 1960. 155 с.

51. Крышень A.M. К методике изучения фитогенных полей деревьев // Ботан. журн. 1998. - Т. 83, № ю. - С. 133-141.

52. Крышень A.M. Фитогенное поле: теория и проявления в природе // Известия АН. Серия биологическая. 2000. - № 4. - С. 437^143.

53. Куваев В.Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. Л.: Наука, 1980.-264 с.

54. Курбатский Н.П. Исследование количества и свойств лесных горючих материалов // Вопросы лесной пирологии. Красноярск, 1970. - С. 5-59.

55. Кушев С.Л., Леонов Б.Н. Рельеф и геологическое строение // Средняя Сибирь. -М.:Наука, 1964.-С. 23-82.

56. Ламанова Т.Г., Доронькина Н.В. Значимость видов в фитоценозах долины реки Карасук (Новосибирская область) // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири: Тез. докл. I межрегион, научно-практич. конф. -Кемерово, 1997.-С. 127-128.

57. Лащинский Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья.- Новосибирск: Наука, 1981. 272 с.

58. Левичев И.Г. О динамике травянистых микрогруппировок в фисташках Бадхыза (Туркменская ССР) // Ботан. журн. 1975. - Т. 60, № 7. - С. 969-976.

59. Лесные пожары в Якутии и их влияние на природу леса. Новосибирск: Наука, 1979. -226 с.

60. Литвинов Ю. Н. Видовое разнообразие и элементы организации сообществ мелких млекопитающих севера Средней Сибири (природоохранный аспект) // Экология. 1995. -№ 5. - С. 385-389.

61. Малышев Л.И. Влияние пожаров на леса побережий Северного Байкала // Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. 1957. - Вып.5. - С. 47-53.

62. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Ботан. журн. 1975. - Т. 60, № 11. - С. 1537-1550.

63. Малышев Л.И. Прогноз пространственного разнообразия и изученность флоры Сибири // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности: Докл. всесоюз. совещ. М.: Наука, 1994. - С. 42 - 52.

64. Малышев Л.И. Таксономические и хорологические исследования по программе «Флора Сибири» (1981-1995 гг.) // Ботан. журн. 1987. - Т. 72, № 6. - С. 854858.

65. Мамаев С.А., Махнев А.К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах // Лесоведение. 1996. - № 5. - С. 3-10.

66. Маслов А.А. О взаимодействии фитогенных полей деревьев в сосняке чернично-брусничном // Ботан. журн. 1986. - Т. 71, № 12. - С. 1646-1652.

67. Матвеев П.М. Последствия пожаров в лиственничных биогеоценозах наимноголетней мерзлоте: Автореф. дис. .докт. с-х. наук. Йошкар-Ола: Марийский политехнический институт, 1992. - 49 с.

68. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.- 137 с.

69. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 214 с.

70. Мироненко О.Н. Характеристика лесной растительности севера СреднеСибирского плоскогорья (бассейн р. Котуй) // Лесоведение. 1967. - №5. - С. 28-36.

71. Михайлова Н.Ф. Об изучении фитогенного поля у плотнодерновинных злаков // Структура и динамика растительного покрова. М.:Наука, 1977 - С. 114—116.

72. Москвич Ю.Н., Абаимов А.П. Бореальные леса Сибири, проблемы их защиты и неистощительного использования // Московская Генеральная Ассамблея

73. GLOBE: Тез. докл., Москва, 31 авг. 2 сент. 1994 г. - Москва, 1994. - С. 41 -44.

74. Мунтинг X. Охрана сибирских лесов и их биоразнообразия // Московская Генеральная Ассамблея GLOBE: Тез. докл., Москва, 31 авг. 2 сент. 1994 г. -Москва, 1994.-С. 16-17.

75. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М: Мир, 1992. -181 с.

76. Назимова Д.И., Речан С.П., Савин Е.Н., Жуков А.Б., Короткое И.А., Кутафьев В.П., Чередникова B.C. Леса Красноярского края // Леса СССР, Т. 4. М.: Наука, 1969.-С. 248-320.

77. Норин Б.Н. Некоторые вопросы теории фитоценологии. Ценотическая система, ценотические отношения, фитогенное поле // Ботан. журн. 1987. - Т.72, № 9. -С. 1161-1174.

78. Норин Б.Н. Фитоценотическое строение лиственничных редколесий самого северного в мире лесного массива «Ары-Mac» // Ботан. журн. 1993. - Т. 78, № 12, С. 53-71.800 дум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - 376 с.

79. Определитель лишайников России. СПб.: Наука, 1996, 1998. Вып. 6-7.

80. Павлинов И.Я. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимодействия // Журн. общ. биологии. 2001. - Т. 62, № 4. - С. 362-366.

81. Поздняков Л.К. Гидроклиматический режим лиственничных лесов Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 146 с.

82. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. - 312 с.

83. Поздняков Л.К. Лес на вечной мерзлоте. Новосибирск: Наука, 1983. - 97 с.

84. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Наука, 1986. - 192 с.

85. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. Т. III. М-Л.: Наука, 1964. -С. 209-299.

86. Попова Э.П. Азот в лесных почвах. Новосибирск: Наука, 1983. - 136 с.

87. Прокушкин С.Г., Каверзина JI.H. Корневые экзометаболиты и сапролины сосны обыкновенной. Красноярск: Изд-во ИЛ и Д СО АН СССР, 1988. - 128 с.

88. Прокушкнн С.Г., Сорокин Н.Д., Цветков П.А. Экологические последствия пожаров в лиственничниках северной тайги Красноярского края // Лесоведение. 2000. - № 4. - С. 9-15.

89. Пузаченко Ю.Г., Пузаченко А.Ю. Семантические аспекты биоразнообразия // Журн. общ. биологии. 1996. - Т. 57, № 1, - С. 5-43.

90. Работнов Т. А. Об экологической нише растений // Экология. 1995. - №3. - С. 246-247.

91. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

92. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботан. журн. 1952. - Т. 37, № 2. - С. 181-201.

93. Раменский Л.Г. Прямые и комбинированные методы количественного учета растительного покрова // Тр. Моск. Общ. Испыт. Природы. 1966, - Т. 27. - С. 17-45.

94. Решетников Ю.С. Биологическое разнообразие и изменение экосистем // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности: Докл. всесоюз. совещ. М.: Наука, 1994. - С. 77-86.

95. Розанов С.И. Показатели разнообразия в оценке сукцессионного состояния экосистем // Успехи соврем, биологии. 1999. - Т. 119, №. 4. - С. 404-410.

96. Рыжкова В.А. Восстановительная динамика и биоразнообразие лесных экосистем // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Мат. междунар. конф. Владивосток, 2001. - С. 280-282.

97. Рысин Л.П. Тип экосистем как элементарная единица в оценке биоразнообразия на экосистемном уровне // Экология. 1995. - № 4. - С. 259262.

98. Самойлов Ю.И. Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов Quercus robur (Fagaceae) // Ботан. журн. 1983. - Т. 68, № 8. - С. 1022-1034.

99. Самойлов Ю.И., Тархова Т.Н. Анализ фитогенных полей одиночных деревьев с использованием метода главных компонент // Ботан. журн. 1993. - № 5. - С. 61-77.

100. Семкин Б.И. Количественная оценка дифференцирующего разнообразия для целей сравнительного анализа растительных сообществ и их классификации // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Мат. междунар. конф. -Владивосток, 2001. С. 286-287.

101. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника, T.III. М-Л.: Наука, 1964, - С. 146-208.

102. Соколов В.Е., Чернов Ю.И., Решетников Ю.С. Национальная программа России по сохранению биологического разнообразия // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности: Докл.всесоюз. совещ. -М.: Наука, 1994. -С. 4-12.

103. Софронов М.А., Абаимов А.П. Особенности лесообразовательного процесса на холодных почвах // Теория лесообразовательного процесса: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Красноярск, 1991, - С. 154-155.

104. Софронов М.А., Волокитина А.В. О «тепловой мелиорации» лиственничников на Севере Сибири // Лесное хозяйство. 1998. - № 5. - с. 26-28.

105. Софронов М.А., Волокитина А.В. Пожары растительности в зоне северных редколесий // Сиб. экол. журн. 1996. - № 1. - С. 43-49.

106. Софронов М.А., Швиденко А.З., Голдаммер И.Г., Волокитина А.В. Влияние пожаров на баланс углерода в бореальной зоне Северной Евразии: создание информационной базы для моделей. // Лесоведение. 2000. - № 4. - С. 3-8.

107. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. -Т.1. -С. 133-256.

108. Справочник по климату СССР. Вып.21. — Л.:Гидрометеоиздат, 1967. - 503 с.

109. Справочник по климату СССР. Вып.21. — Л.:Гидрометеоиздат, 1969. - 401 с.

110. Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - 480 с.

111. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 144 с.

112. Сукачев В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Т.П. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 116 с.

113. Тамарин П.В., Шмидт В.М. Сравнительный анализ некоторых коэффициентов сходства // Успехи биометрии. Л., 1975, С. 45-54.

114. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности.: Докл.всесоюз. совещ. М.: Наука, 1994. - С. 86-98.

115. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк эволюции. -М.: Наука, 1977. 301 с.

116. Тюлина Л.Н. Лесная растительность средней и нижней части бассейна Учура. -М-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 150 с.

117. Тюлина Л.Н. Очерк лесной растительности верхнего течения Алдана. М.: Наука, 1957.-112 с.

118. Углерод в экосистемах лесов и болот России / Под ред. В.А. Алексеева и Р.А. Бердси. Красноярск, 1994. - С. 170.

119. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. -М.: Прогресс, 1980. 325 с.

120. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. Т. 1. МЛ.: Наука, 1965. - С. 251-254.

121. Уранов А.А., Михайлова Н.Ф. Из опыта изучения фитогенного поля Stipa pennata L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. - Вып. 5. - С. 151-159.

122. Уткин А.И. Леса центральной Якутии. М.: Наука, 1965. - 207 с.

123. Уткин А.И. Лесные биогеоценозы криогенной области как специфичные системы // Экология. 1976. - № 3. - С. 15-22.

124. Флора Путорана / Под ред. Л.И.Малышева. Новосибирск: Наука, 1976 - 244 с.

125. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1987-1997, - Т. 1-13.

126. Цветков П.А. Возобновление на гарях в лиственничниках Центральной Эвенкии // Лесоведение. 1990. - № 1. - С. 62-67.

127. Цыкалов А.Г. Пирогенные лиственничники Центральной Эвенкии // География и природные ресурсы. 1991. - № 1. - С. 74-79.

128. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

129. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие и климат // Успехи соврем, биологии. 1993. - Т. 113, Вып. 5. - С. 515-531.

130. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Наука, 1975.- 220 с.

131. Чернов Ю.И. Тепловые условия и биота арктики // Экология. 1989. - № 2. - С. 49-57.

132. Чернов Ю.И., Пенев А.Д. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем, биологии. 1991. - Т. 111, Вып. 4. - С. 499-507.

133. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 1977. - 200 с.

134. Чугунов Б.В. Материалы о лесах Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 260-323.

135. Чугунова Р.В. Гари южной Якутии и их возобновление // Леса южной Якутии.- М.: Изд-во Лесная пром-сть, 1964. С. 110-145.

136. Шабаева Э.В., Ласуков Р.Ю., Розанов С.И. // Биофизика живой клетки. -Пущино: Радикал, 1994. С. 95.

137. Шварц С.С. Проблемы биогеоценологии. -М.: Наука, 1973. С. 213.

138. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 281 с.

139. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1962 а. -С. 186-264.

140. Шумилова Л.В. Растительность Средне-Сибирского плоскогорья // Труды Втор. Всес. Географ, съезда: Тез. докл. -М.: Географгиз, 1949. Т. 3. - С. 155-163.

141. Шумилова Л.В. Схема ботанико-географического райони- рования Красноярского края // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1962 б- Вып.4.

142. Щербаков И.П. Природа и типы леса южной Якутии // Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. Якутск., 1966. - 44 с.

143. Щербаков И.П. Типы лесов южной Якутии // Леса южной Якутии. М.: Наука, 1964.-С. 5-109.

144. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения. XIX. М-Л.: Наука, 1966. - 94 с.

145. Юрцев Б.А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Ботан. журн. 1997. - Т. 82, № 6. - С. 60-70.

146. Яглом A.M., Яглом И.М. Вероятность и информация. М.: Наука, 1973. - 378 с.

147. Ястребов А.Б. Влияние ив на травянистый покров луга // Ботан. журн. -1989. -Т. 74, №4.-С. 476-486.

148. Ястребов А.Б., Лычаная Н.В. Исследование фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках // Ботан. журн. 1993. - Т. 78, №5. - С. 78-92.

149. Abaimov A.P., Zyryanova O.A., Prokushkin S.G., Koike Т., Matsuura Y. Forest ecosystems of the Cryolithic Zone of Siberia; Regional features, mechanisms of stability and pyrogenic changes // Eurasian J. For. Res. 2000. - Vol. 1. - P. 1-10.

150. Arnold J.F. Zonation of understory vegetation around a juniper tree // J. Range Manag. 1964. -V. 17, № 1. - P. 41^2.

151. Bella I.E. A new competition model for individual trees // Forest Science. — 1971. — V. 17, №3.-P. 364-372.

152. Biodiversity of Siberian Forests: concepts, preliminary analyses, and proposed research directions (Working paper) / Ed. P.N. Duinker. Laxenburg, HAS A, -1996. -151 p.

153. Blochl M., Cramer W. Coupling global models of vegetation structure and ecosystem processes // Tellus. 1985. - V. 47, - P. 240-250.

154. Booth D.L., Boulter D.W.K., Neave D.J., Rotherham A.A., Welsh D.A. Natural forest landscape management: a strategy for Canada II Forestry Chronicle. 1993. - V. 69.-P. 141-145.

155. Delcourt H.R., Delcourt P.A., Webb III T.A. Dynamic plant ecology: the spectrum of vegetation change in space and time // Quaternary Science Reviews 1. 1983. - P. 153-175.

156. Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1980. - 349 p.

157. Flowering plants of the world. London: Andromeda Oxford Ltd., 1993. - 336 p.

158. Franklin J.F., Cromack K., Denison W. Ecological characteristics of old-growth Douglas-fir forests // USDA Forest Service General Technical Report PNW-118. Pacific Northwest Forest and Range Experiment Station. Portland, Oregon, 1981. -48 p.

159. Glowka L., Burhenne-Guilmin F., Synge H.A Guide to the Convention on Biological Diversity, IUCN, Gland, Switzerlsnd, 1994 161 p.

160. Grime J. P. // Climatic change and plant genetic resources. London: Belhaven press, 1990.-P. 40.

161. Hill A.F. Economical Botany. Dehli: New World, 1990. - 560 p.

162. Hunter M.L.Jr. Wildfire, Forests and forestry: principles of managing forests for biological diversity. N. Y.: Prentice Hall Inc., Englewood Cliffs, 1990 - 370 pp.

163. Janson S., Vegelius J. Measures of ecological association // Oecologia. 1981. V. 49. -P. 371-376.

164. Kempton R. A. Structure of species abundance and measurement of diversity // Biometrics. 1979. - V. 35. - P. 307-322.

165. Kimmins J.P. Biodiversity: an environmental imperative // Forestry on the Hill -Special Issue #3, Canadian Forestry Association. Ottawa, Canada. 1992. - P. 3-12.

166. Levin S.A. The problem of pattern and scale in ecology // Ecology. 1992. - V. 73. -P. 1943-1967.

167. Lubchenko J., Olson A. M., Brubaker L.B. Sustainable biosphere initiative: an ecological research AGENDA // Ecology. 1991. - V. 72, № 2. - P. 371-372.

168. MacArthur R.N. Patterns of species diversity // Biol. Rev. 1965. - V. 40. - P. 510533.

169. Margalef R. // Mem. Real Acad. Cienc. Art. (Barcelona). 3rd ser. 1957. - V. 32. - P. 373.

170. Margalef R. Perspectives in ecology theory. Chicago: Univ. Chicago press, 1968. -112 p.

171. May R. M. Patterns in multi-species communities // Theoretical Ecology: Principles and Applications / Ed. R.M. May. Oxford: Blackwell. - P. 197-227.

172. May R.M. Patterns of species abundance and diversity // Ecology and Evolution of communities / Eds. M.L. Cody and J.M. Diamond. Harvard: Harvard University Press, 1975.-P. 81-120.

173. May R.M. Stability and complexity in model ecosystem monographs in population biology. Princeton-New York: Princeton Univ. press, 1973. - 235 p.

174. McKenny D.W., Sims R.A., Soule M.E. Mackey B.G., Campbell K.L. Towards a Set of Biodiversity Indicators for Canadian Forests // Proceedings of a Forest Biodiversity Indicators Workshop. Canadian Forest Service. Ontario, 1994. 133 p.

175. Noss R.F. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchial approach // Conservation Biology. 1990. - V. 4. - P. 355-363.

176. O'Neill R.V., DeAngelis D.L., Waide J.B., Allen T.F.H. A hierarchical concept of ecosystems. Princeton: Princeton Univ. press, 1982. - 253 p.

177. Opie J. E. Predictability of individual tree growth using various definitions of competing basal area // Forest Science. 1968. - V. 14, № 3. - P. 314-323.

178. Plinte R.M. Indicators of forest sustainability for Ontario boreal forests: A first approximation. Thunder Bay: Lakehead University, 1995. 182 p.

179. Schulze E.-D., Mooney H.A. Ecosystem function of biodiversity: a summary // Eds Schulze E.-D., Mooney H.A. Ecosystem function of biodiversity. N.Y.: Springer, 1994.-P. 497-510.

180. Simon H.A. 1962. The architecture of complexity // Proceedings of the American Philosophical Society. 1962. - V. 106. - P. 467-482.

181. Trabaud L., Lepart J. Diversity and stability in garrigue ecosystems after fire // Vegetatio. 1980. - №3. - P. 49-57.

182. Turner J.R.C., Gatehouse C.M., Corey C. A. // Oikos. 1987. - V. 48, № 2. - P. 195.

183. Urban D.L., O'Neill R.V., Shugart H.H. Landscape ecology: a hierarchical perspective can help scientists understand spatial patterns // Bioscience. 1987. - V. 37, №2.-P. 119-127.

184. Walker J., Sharpe P.J.H., Penridge L. K., Wu H. Ecological field theory: the concept and field tests // Vegetatio. 1989. - V. 83. - P. 81-95.

185. Whittaker R.H. // Ecol. Monogr. 1960. - V. 30. - P. 279.

186. Whittaker R.H. // Evolut. Biol. 1977. - V. 10. - P. 1.

187. Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities // Science. -1965.-V. 147.-P. 250-260.

188. Wilson M.V., Shmida A. Measuring beta diversity with presence-absence data // J. Ecol. 1984. - V. 72. - P. 1055-1064.

189. Wu H., Sharpe P.J.H., Walker J., Penridge L. K. Ecological field theory: a spatial analysis of resource interference among plants // Ecological Modelling. 1985. - V. 29.-P. 215-243.

190. Zinke P.J. The pattern of influence of individual forest trees on soil properties // Ecology. 1962. - V. 43, № 1. - P. 130-133.