Мейобентос Кандалакшского желоба Белого моря: состав, распределение, сезонная динамика тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Милютина, Мария Александровна

• Милютина, Мария Александровна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Милютина, Мария Александровна

1. Введение.

1.1. Актуальность исследования.

1.2. Цель и задачи.

1.3. Основные положения, выносимые на защиту.

1.4. Научная новизна.

1.5. Теоретическое и практическое значение.

1.6. Апробация работы.

1.7. Список публикаций по материалам диссертации

1.8. Структура работы.

1.9. Благодарности.

2. История изучения глубоководной мейофауны.

2.1. Глубоководный мейобентос Мирового океана.

2.1.1. Характеристика биотопа.

2.1.2. Недавно открытые таксоны глубоководных мейобентосных организмов.

2.1.3. Методы сбора и обработки материала

2.1.4. Плотность мейобентоса

2.1.5. Таксономический состав мейобентоса, плотность и относительное обилие отдельных его групп.

2.1.6. Вертикальное распределение мейобентоса.

2.1.7. Размерный спектр мейобентоса.

2.1.8. Таксономический состав нематод.

2.2. Глубоководный мейобентос Белого моря.

2.2.1. Характеристика псевдобатиали Белого моря

2.2.2. Исследования мейобентоса псевдобатиали Белого моря.

2.2.3. Исследования таксономии нематод псевдобатиали Белого моря.

3. Материал и методы.

4. Таксономический состав и количественные характеристики мейобентоса.

4.1. Результаты.

4.1.1. Плотность всех мейобентосных организмов

4.1.2. Численность фораминифер.

4.1.3. Численность нематод.

4.1.4. Численность Награс1:юсмс1а.

4.1.5.Численность полихет.

4.1.6.Численность коловраток.

4.1.7. Численность редких групп мейобентосных животных.

4.2. Обсуждение результатов.

4.2.1. Количественное обилие мейофауны.

4.2.2. Сезонные изменения количественного обилия мейофауны

4.3. Выводы.

5. Вертикальное распределение мейофауны.

5.1. Результаты.

5.2. Обсуждение результатов.

5.3. Выводы.

6. Размерный спектр мейофауны.

6.1. Результаты.

6.2. Обсуждение результатов.

6.3. Выводы.

7. Сезонные изменения основных характеристик мейобентоса.

8. Экологические характеристики таксоцена нематод.

8.1. Результаты.

8.1.1. Общее число видов.

8.1.2. Число видов на пробу.

8.1.3. Зависимость числа видов от исследуемой площади

8.1.4. Видовое разнообразие.

8.1.5. Структура доминирования.

8.1.6. Доминирующий комплекс.

8.1.7. Сходство проб по структуре доминирования.

8.1.8. Вертикальное распределение отдельных видов нематод различия в доминантах по вертикали.

8.1.9. Популяционная структура массовых видов.

8.1.10. Питание нематод.

8.2. Обсуждение результатов.

8.2.1. Видовое разнообразие.

8.2.2. Структура доминирования.

8.2.3. Доминирующий комплекс.

8.2.4. Вертикальное распре/деление отдельных видов нематод и различия в доминантах по вертикали

8.2.5. Питание нематод.

8.3. Выводы

9. Таксономический состав нематод и описание новых для науки или для Белого моря видов нематод.

10. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мейобентос Кандалакшского желоба Белого моря: состав, распределение, сезонная динамика»

1.1. Актуальность исследования

Мейофауна и свободноживущие нематоды Белого моря интенсивно изучаются с начала 1970-х годов. Однако область исследования ограничена почти исключительно литоралью и верхней сублиторалью. О микроскопическом животном населении глубинной зоны (псевдобатиали) Белого моря до сих пор почти ничего неизвестно. Вместе с тем, как хорошо известно на примере других водоемов, доля мейофауны в животном населении дна и ее роль в донном сообществе значительно возрастает по мере увеличения глубины (Thiel, 1983). Поэтому, в трехлетней программе "Исследование глубоководной экосистемы Белого моря" большое внимание уделено получению количественных и качественных данных по глубоководной мейофауне этого своеобразного водоема.

В 1998 -1999 г.г. было проведено несколько рейсов исследовательских судов "Картеш" и "Профессор Кузнецов" в Кандалакшском заливе Белого моря. В рейсах собирался материал по мейофауне в наиболее глубоких частях Кандалакшского залива.

Проект "Исследование глубоководной экосистемы Белого моря'1 включает в себя изучение физических, химических и биологических процессов, проходящих в псевдобатиали Белого моря. Были собраны разнообразные пробы с нескольких станций, расположенных на разном расстоянии от берега.

Задачей нашего исследования было изучение мейобентоса, собранного на одной из станций в разные сезоны. Мейобентос собирался по ранее неиспользованной в Белом море методике, с помощью мультикорера Барнета, который в настоящее время является наиболее совершенным устройством для отбора количественных проб на мейофауну. Это система из четырех (в данном случае) скрепленных между собой [рубок, длиной 70 см. Трубки плавно погружаются на дно, захватывая при этом столбики с грунтом, которые в дальнейшем и исследуются. Данный метод позволяет изучить вертикальное распределение мейофауны в толще грунта. Кроме того, мы использовали методику разбора проб, позволяющую учитывать все многоклеточные организмы и фораминифер практически с точностью до особи.

Наиболее подробно нами были исследованы нематоды, которые сос тавляют около 69 % от обнаруженных в грунте многоклеточных животных и около 25 % от всего мейобентоса.

1.2. Цель и задачи исследования

Целью работы является получение качественных и количественных данных по мейобентосу центральной части Кандалакшского желоба Белого моря. В рамках поставленной цели определены конкретные задачи.

1. Определение таксономического состава мейобентоса в исследуемой точке (до уровня типов, классов, отрядов).

2. Составление возможно полного списка видов нематод псевдобатиали Белого моря, описание новых видов и родов, переописание малоизвестных и проблематичных видов.

3. Изучение вертикального распределения основных групп мейобентоса (фораминифер, нематод и гарпактикоидных копепод).

4. Оценка размерной структуры мейобентоса и её сравнение с размерной структурой мейобентоса в других географических точках Мирового океана.

5. Изучение характера распределения мейобентоса на площади одного квадратного метра и нескольких квадратных миль.

6. Изучение сезонной изменчивости в таксономическом составе, плотности, а также вертикальном распределении наиболее многочисленных групп мейобентоса.

7. Определение некоторых биологических особенностей массовых видов нематод -характера питания, сезонной динамики популяции.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Милютина, Мария Александровна

8.3. Выводы

1. Всего было обнаружено 56 видов нематод, принадлежащих к 24 семействам и 47 родам.

2. В таксоцене нематод псевдобатиали Белого моря можно выделить устойчивый доминирующий комплекс, состоящий из следующих видов: Sabatieria amata, Filipjeva ßlipjevi, Aponema bathyalis и Acanlholaimus intermedius. При этом доли этих видов (особенно Sabalieria amata.) значительно больше долей остальных видов нематод. Кроме того, имеется большое количество редких видов, встречающихся единично.

3. В октябре доминирующая роль трех видов нематод усиливается, что вероятно связано с осенним пиком цветения фитопланктона и поступлением на дно оторванных макрофитов.

4. Пики размножения двух массовых видов нематод Sabalieria órnala и Aponema bathyalis, которые относятся к одному типу питания и вероятно являются конкурирующими в этом биотопе, разнесены по времени и приурочены к двум пикам цветения фитопланктона, весеннему и осеннему.

5. Два наиболее многочисленных и вероятно конкурирующих вида нематод -Sabalieria órnala и Aponema bathyalis в течение всего года разнесены по вертикали. Aponema bathyalis концентрируется в верхнем слое осадков, а Sabalieria amata - в подповерхностных слоях. Кроме того, личинки большинства доминантов и субдоминантов предпочитают второй с антиметр осадка.

6. Представители двух родственных видов нематод рода Filipjeva (F. jUipjevi. и F.árctico) могут питаться гетеротрофными диатомеями. При этом F. árctico избирательно использует в пищу практически исключительно диатомовые водоросли, тогда как /Г наряду с диатомеями может питаться и другим материалом.

Для ЗаЬМгепа отМа можно выделить три сезона, различные по интенсивности питания. Наиболее «кормный» - осенне-летний сезон и менее активные по интенсивности питания - весенний и зимний. По составу доминирующего комплекса нематод псевдобатиаль Белого моря ближе к батиали Мирового океана, а не к сублиторали Белого моря.

9. Таксономический состав и описание новых для науки или для Белого моря видов нематод

За основу нами была взята новая система Де Лея и Блэкстера (De Ley & Blaxter, 2002), построенная с учетом как нуклеотидных последовательностей в гене I 8S рРНК, так и морфологии. Часть нематод не удалось определить до вида или до рода. Это либо единичные ювенильные экземпляры, у которых еще не сформированы признаки, нужные для идентификации, либо плохо сохранившиеся экземпляры. К сожалению, последних довольно много, как это обычно бывает с глубоководными пробами.

Тип Nematoda Pott 1932 Класс Enoplea Inglis 1983 Отряд Enoplida Filipjev 1929

Семейство Anoplostomatidae Gerlach & Riemann 1974

1. Anoplostoma sp.

Была найдена одна самка и одна ювенильная особь. Самка похожа на А. vivi.pa.rum (Bastian 1865) Butschli 1874, но несколько меньше по размеру.

Семейство Anticomidae Filipjev 1918

2. Anticoma sp.

Найдена одна личинка.

Семейство Leptosomatidae Filipjev 1916

3. Crenopliarynx sp.

Обнаружен один самец, возможно, это С. marioni (Southern 1914) Filipjev 1934.

Семейство Oxystominidae Chitwood 1935

4. Oxystomina sp.

В материале имеется один самец, четыре самки и четыре личиночные особи. Определить их до вида не удалось, т.к. материал был в неудовлетворительном состоянии.

5. Halalaimus sp.

Было найдено пять самцов, девять самок и семь ювеыилытых особей. До вида их определить не удалось.

Семейство Oncholaimidae Filipjev 1916

6. Был найден один самец, которого не удалось определить даже до рода.

Отряд Treiusiida Lorenzen 198.1

Семейство Trefusiidae Gerlach 1966

7. Был найден один самец, которого не удалось определить даже до рода из-за плохого состояния материала.

Класс Chromadoria Inglis 1983 Отряд Chromadorida Chitwood 1933

Семейство Chromadoridae Filipjev 1917

8. Atrochromadora parva (De Man 1893) Wieser 1954

Рис. 56-58)

Синонимия

De Man, 1893: 89-91, flg. 5 a-d, Spi.hphera parva; Cobb. 1914: 24-25, Fig., Spiliphera antarctica; Micoletzky, 1924: 153-155, fig.3, Chromadorinaparva; Wieser, 19541 14-115, figs 158 a-e. Chromadoropsis parva; Platt & Warwick, 1988: 108-109 tig. 42, Aírochromadora parva.

Материал

6 самцов и 16 самок.

Местонахождение

Белое море, Кандалакшский залив, 66° 25' N и 34° 22' Е. Глубина 270 метров. Дата сбора материала - 27 июля 1998 года.

Описание

Тело тонкое, веретеновидное.

Кутикула пунктированная. Гомогенная по всей длине. Практически сразу за амфидом обособляется латеральное поле, состоящее из двух рядов крупных, далеко отставленных друг от друга точек и двух рядов более мелких точек. Пунктация вентральной и дорсальной сторон тела выражена слабо.

Амфид щелевидный, у большинства практически незаметный.

Рот окружен двумя кругами щетинок. Стома имеет вид усеченного конуса. Глубина стомы 4-5 мкм у самцов и 3-5 мкм у самок. В стенке ее базальной части расположены три подвижных зуба - крупный дорсальный и два более мелких вентролатеральных. Апикальная часть стомы представляет собой широкий вестибушом, вооруженный 12 одонтиями.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Милютина, Мария Александровна, 2004 год

1. Андрияшев А.П., 1974. Некоторые добавления к системе вертикальной зональности морской донной фауны. Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана, Л.: 6-1.

2. Андрияшев А.П. 1979. О некоторых вопросах вертикальной зональности морской донной фауны. Биологические ресурсы Мирового океана. М. Наука: 117 с.

3. Беклемишев К.В., Малютин О.И., Семенова H.JT., 1982. Структура биологической границы псевдобатиали в Белом море. Журнал общий биологии, 63 (3): 366-373.

4. Беляев Г.М., 1989. Глубоководные океанические желоба и их фауна. М, Наука. 256 стр.

5. Воронов Д.А., 1982. Свободноживущие нематоды рода Diplopelíula Geiiach, 1950 (Areolaimida, Axonolaimidae) из Белого моря. Современные проблемы биогеографии. М. МГУ: 189-197.

6. Гальцова В. В., 1991. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживуших нематод. Л. Труды ЗИН АН СССР. Т. 224: 1-240.

7. Гальцова В.В., Владимиров М.В., 1988. Мейобентос юго-восточной части Кандалакшского залива Белого моря. Экосистемы бентоса юго-восточной часты Кандалакшского залива и сопредельных вод. Л. Труды ЗИН АН СССР. 47-74.

8. Гальцова В.В., Платонова Т.А., 1988. Организация и видовая структура таксоценов нематод юго-восточной части Кандалакшского залива белого моря. Исследование фауны морей (Ленинград), 38: 75-87.

9. Каменская O.E., 1991, К изучению абиссального многоклеточного мейобентоеа южной А тлантики. Экология моря. 39: 82-85.

10. Каменская O.E., 1992. О положении комокиид в классе Гранулоретикулозей (Granuloreticulosea de Saedeleer, 1934). Питание морских беспозвоночных в разных вертикальных и широтных зонах. М.: Изд. ИО.4 И.

11. Каменская O.E., 1993. Комокиации из района подводной горы Вальдивия (юго-восточная Атлантика). Труды Института Океанологии им. П.П. Ширшова. 127: 72-81.

12. Каменская O.E., 2000. Отряд Komokiida Kamenskaya, 1992 Комокииды. Протисты, часть 1. Санкт-Петербург, «Наука»: 524-528.

13. Каменская O.E., 2000. Класс Xenophyophorea Schulze, 1904 Ксенофиофории. Протисты, часть 1. Санкт-Петербург, «Наука»: 516-520.

14. Ковалев III.В., 2002. К познанию нематод надсемейства Microlaimidae Micoletzky 1922. Дипломная работа, Москва, МГУ. 208 стр.

15. Кутикова Л.А., 1970. Коловратки фауны СССР. Л., Наука. 744 стр.

16. Луканин В.В., А.Д. Наумов и В.В. Федяков, 1995. Общая характеристика псевдобатиали. Белое море: биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Исследования, фауны морей, 42 (50): 215-216.

17. Майер Е. М. 1980. Количественное распределение живых фораминифер в Белом море.

18. Биология Белого моря, 5, (М, МГУ): 29-43. Марченков A.B., 2003. Коротко о симбиотических раках.http:/Avww.zin.ru/labs/worms/rus/pcrsons/niav/suriimary.htin Мокиевский В.О., Малых Е.А., 2002. О методах количественного учета мейобентоса.

19. Океанология, 42 (2): 249-253. Песенко Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М: Наука. 288 с.

20. Сажин А.Ф., Ратькова Т.Н. и К.Н. Кособокова, 2004. Население прибрежного льда Белого моря в ранее-весенний период. Океанология, 1: (в печати).

21. Скукина Е.В, 1999. Глубоководная мейофауна в одной точке абиссали Северного Ледовитого океана, разнообразие и распределение. Дипломная работа, Москва, МГУ. 102 стр.

22. Стрекопытов С.В., Успенская Т.Ю., Виноградова Е.Л., Дубинин A.B. Геохимия раннего диагенеза осадков Кандалакшского залива Белого моря. Геохимия, в печати.

23. Цейтлин В.Б., Мокиевский В.О., Азовский А.И., Золтведел Т. 2001. Изучение размерной структуры мейобентоса методом просеивания (на примере свободноживущих нематод арктического бассейна). Океанология, 41: 745-750.

24. Чесунов A.B. 1975. Новый вид Pseiiclocella (Nematoda, Enoplida) из Белого моря. Зоологический журнал, 54 (11): 1718-1719.

25. Чесунов A.B., 1988. Морские свободноживущие нематоды рода Filipjeva (Monhyslerida, Xyalidae). Труды Зоологического Института АН СССР, 180: 16-24.

26. Чееунов A.B., 1990. Критический анализ семейства Aegialolaimidae (Nematoda, Chromadoridae), тенденции эволюционного развития пищевода у морских нематод и предложение двух новых семейств. Зоологический журнал, 69 (8): 5-1 8.

27. Чееунов A.B., 1997. Маримермитиды (Nematoda): анатомия, классификация, филогения. Зоологический журнал, 76 (1 1): 1283-1299.

28. Чееунов A.B., 2004. Биология и экология свободноживущих нематод как основного компонента морского мейобентоса. Вестник РФФИ РА/7, в печати.

29. Barnett P.R.O., Watson J. & D. Conelly, 1984. A multiple corer for taking virtually undisturbed samples from shelf, bathyal and abyssal sediments. Oceanologica Acta, 7: 401-408.

30. Bastian H., 1865. Monograph on the Anguillulidae, or free Nematoids, marine, land, and freshwater; with descriptions of 100 new species. Transaction of the Linnecm Society of London, 25: 73-184.

31. Becker K.H., 1975. Basipodella harpacticola n. gen., n. sp. (Crustacea, Copepoda). Helgolcinder Wiss Meeresunters, 27: 96-100.

32. Beiger V., Dachle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т. Savinov V., Savinova Т., 2001. White Sea. Ecology and environment. Zoological Institute Russian Academy of Sciences, St. Petersburg Akvaplan-niva, Tromso: 157 p.

33. Bouchcr (¡. l.ambshead P. J. D. 1995. Ecological biodiversity of marine nematodes in samples from temperate, tropical, and deep-sea regions. Conservation Biology, 9(6): 1 594-1604.

34. Brady H.B, 1883. Syringammina, a new type of arenaceous Rhizopoda. Proceedings of the Royal Society of London, 35: 155-161.

35. Bussau C., 1993. Taxonomische und ökologische Untersuchungen an Nematoden des PeruBeckens. PhD thesis, University of Kiel, 621 S.

36. Bussau С., 1995. New deep-sea Nematoda (Enoplida, Thoracostomopsidae, Oncholaimidae, Enchelidiidae) from a manganese nodule area of the eastern South Pacific. Zoologica Scripta, 24 (1): 1-12.

37. Bussau С. & K. Vopel, 1999. New nematode species and genera (Chromadorida, Microlaimidae) from the deep sea of the eastern tropical South Pacific (Peru Basin). Anmalen des Naturhisiorischen Museums in Wien, 101 В: 405-421.

38. Cobb N.A., 1914. Antarctic marine free-living nematodes of the Shakleton Expedition. Contributions to a Sciense ofNematology (Baltimore), 1: 1-33.

39. Cobb N.A., 1920. One hundred new nemas (type species of 100 new genera). Contributions to a Science of Nematology (Baltimorej, 9: 217-343.

40. Danovaro R., Gambi C. & N. Delia Croce, 2002. Meiofaunal hotspot in the Trench, eastern South Pacific Ocean. Deep-Sea Research, 49 (I): 843-857.

41. De Coninck L.A., 1942. Sur quelques espèces nouvelles de Nèmatodes libres (Ceramonematinae Cobb, 1933) avec quelques remarques de systématique. Bulletin du Musee royal d'Histore naturell de Belgigue, 18 (22): 1-37.

42. De Ley. P. and M.L. Blaxter. 2002. Systematic position and phylogeny. In: D.L. Lee (éd.) The Biology of Nematodes. Taylor and Francis, London: 1-30.

43. De Man J.G. 1876. Onderzoekingen over vrij in de aarde levende Nematoden. Tijdschr. necl. dierk. Vereen.,2: 78-196.

44. De Man J.G., 1893. Cinquième note sur les Nèmatodes libres de la mer du Nord et de la Manche. Mémoires de la Société zoologique de France, 6: 81-125.

45. De Man .I.G., 1907. Sur quelques espèces nouvelles ou peu connues de Nèmatodes libres habitant les côtes de la Zélande. Mémoires de la Société zoologique de France. 20: 3390.

46. Decraemer W. & A.V. Tchesunov, 1996. Some desmoscolecids from the White Sea (Nematoda: Desmoscolecida). Russian Journal of Nematology, 4 (2): 115-1 30.

47. Deubel H., 2000. On the macro-invertebrate sublitoral bottom fauna in the White Sea with comments on its zoogeography. Berichte zur Polatforschung, 359: 43-53.

48. Dinei A. Laubier L.„ Soyer J., Vitiello P., 1973. Resultats biologiques de la campagne Polymude. II. Le meiobenthos abyssal. Rapp. Commission Int. Exploration Scientifique Mer Méditerranée, 21: 701-704.

49. Ditlevsen H., 1928. Free-living marine nematodes from Greenland waters. Meddelelser om Grönland, 23: 199-250.

50. Fenchel T. M., Riedl R. J., 1970. The sulphide system: a new biotic community underneath the oxidized layer of marine sand bottoms. Marine Biology, 7(3): 255-268.

51. Filipjev I.N., 1927. Les Nematodes libres des mers septentrionales appartenant a la famille das Enoplidae. ArchivFur Naturgeschichte, 91A (6): 1-216.

52. Fleeger J.W, Shirley T.C., Zietmann D.A., 1989. Meiofaunal responses to sedimentation from an Alaskan spring bloom 1. Major taxa. Marine ecology Progress Series, 5.1: 131-145.

53. Gage J. D., 1996. Why are there so many species in deep-sea sediments. .Journal of Experimental Marine Biology and. Ecology, 200: 257-286.

54. Gerlach S.A., 1951. Drei bemerkenswerte neue Nematoden aus der Kieler Bucht. Zoologischer Anzeiger. 147: 37-43.

55. Gerlach S.A., 1957. Marine Nematoden aus dem Mangrove-Gebiet von Cananeia (Brasilianische Meeres-Nematoden III). Abhandlungen der mathematish-nciturwissenschaßlichen Klasse, Akademie der Wissenschaften und der Literatur in Mainz, 5: 129-1 76.

56. Gerlach S.A., 1958 a. Die Nematodenfauna der sublitoralen Region in der Kieler Bucht. Kieler Meeresforschungen, 14: 64-90.

57. Gerlach S.A., 1958 b. Freilebende Nematoden von den Korallenriffen des Roten Meers. Kieler Meeresforschungen, 14 (2): 241-246.

58. Gerlach S.A. & F. Riemann, 1973. The Bremerhaven Checklist of Aquatic Nematodes. Veröffentlichungen des Ins tuts für Meeresforschung in Bremerhaven, 4: 80.

59. Grassle J.F. & N.J. Maciolek, 1992. Deep-sea species richness: regional and local diversity estimates from quantitative bottom samples. American Naturalist, 139: 31 3-341.

60. Graf Cj., 1 992. Bentic pelagic coupling: a benthic view. Oceanology and Marine Biology Annual Review. 30: 149-190.

61. Giere O., 1993. Meiobenthology: the microscopic fauna in aquatic sediments. Springer Verlag Berlin Heidelberg'. 1-328.

62. Hansson H.G., 1998. NEAT (North Eastern Atlantic Taxa): Scandinavian marine Nematoda. Check-list. Internet pdf Ed. http:// www.tmbl.gu.se.

63. Heip C., Vincx M. & G. Vranken, 1985. The ecology of marine nematodes. Oceanography and Marine Biology. Annual Review, 23, 399-489.

64. Hendelberg M. & P. Jensen, 1993. Vertical distribution of the nematode fauna in a coastal sediment influenced by seasonal hypoxia in the bottom water. Ophelia. 37: 83-94.

65. Herman R. U. & Dahms IT. U., 1992. Meiofauna communities along a depth off Halley Bay (Waddell Sea-Antarctica). Polar Biology, 12: 313-320.

66. Higgins R.1J. & R.M. Kristensen, 1986. New Loricifera from Southeastern United States Coastal Water. Smithsonian Contribution to Zoology, 438: 1-70.

67. Higgins R.P. & H. Thiel (eds.), 1988. Introduction to the study of meiofauna. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C., 488 pp.

68. Huys R., 1991. Tantulocarida (Crustacea: Maxillopoda): a new taxon from the temporary meiobenthos. Marine Ecology: 12 (1): 1-34.

69. Jacobs L.J'., 1987. A redefinition of the genus Monhysi.rel.la Cobb (Nematoda, Monhysteridae) with keys to the species. Zoologicci Scripta, 16 (3): 191-197.

70. Jacobs L.J., 1987. A checklist of the Monhysteridae (Nematoda, Monhysterida). Published by the Rand A frikaans University, Johannesburg: 186 pp.

71. Jensen P., 1981. Species, distribution and a microhabitat theory for marine mud dwelling Comesomatidae (Nematoda) in European waters. Cahiers de Biologie Marine, 22: 231241.

72. Jensen P., 1983. Meiofaunal abundance and vertical zonation in a sublittoral soft bottom, with a test of the Maps corer. Marine Biology, 74: 319-326.

73. Jensen P., 1987. Feeding ecology of free-living aquatic nematodes. Marine Ecology Progress Scries, 35: 187-196.

74. Jensen P., 1988. Nematode assemblages in the deep-sea benthos of the Norwegian Sea. Deep-Sea Research, 35(7): 1173-1184.

75. Jensen, P. 1989. Term list NX Nematoda, version 891023-EÖ. Nordic Code Centre & Documentation Center, Swedish Museum of Natural History.

76. Jensen P., 1992. Predatory nematodes from the deep-sea: description of species from the Norwegian Sea, diversity of feeding types and geographical distribution. Cahiers de Biologie Marine, 33: 1-23.

77. Mare M.F., 1942. A study of marine benthic community with special reference to the microorganisms. Journal of Marine Biological Association, UK, 25: 517-554.

78. Micoletzky H., 1924. Letzter Bericht über freilebende Nematoden aus Suez Sber. Akademie der Wissenschaften Wien (I), 133: 137-179.

79. Miljutin D.M. & Tchesunov A.V., 2001a. A review of the family Benthimermithidae Petter, 1980, parasites of deep-sea invertebrates. Russian Journal of Nematology, 9(2), 1 54-155.

80. Mokievsky V., 2000. Deep-sea meiobenthos research in the White Sea. Berichte zur Polatforschung, 359: 21-22.

81. Mokievsky V.O., Miljutina M.A., Tchesunov A.V. & Rybnikov P.V. Meiobenthos of the deep part of the White Sea. Sarsia, in press.

82. Naumov A.D. & Fedyakov V.V., 2000a. New results on the macro-zoobenthos of the White Sea deep Basin. Part 1. Macrobenthos of the White Sea Basin. Berichte zur Polatforschung, 359: 54-71.

83. Naumov A.D. & Fedyakov V.V., 2000b. New results on the macro-zoobenthos of the White Sea deep Basin. Part 2. Small benthic organisms and juveniles of macrobenthic species in the White Sea deep-water assemblage. Berichte zur Polatforschung. 359: 72-96.

84. Neira C., Sellanes J., Levin L. & Arntz, 2001. Meiofaunal distribution on the Peru margin: relationship to oxygen and organic matter availability. Deep-Sea Research. 48 (I): 24532472.

85. Parulekar A.H., Ingole B.S., Harkantra S.N. & Z.A. Ansari, 1992. Deep sea benthos of the Western and Central Indian Ocean. In: Desai B.N. Oceanography of the Indian Ocean. Roterdam, Balkema: 26-267.

86. Pfannkuche O., 1985. The deep-sea meiofauna of the Porcupine Sea Bight and abyssal plain (NE Atlantic): population structure, distribution, standing stocks. Oceanologica Acta. 8 (3):-> /1 "> O C -I

87. Pfannkuche O., 1992. Organic carbon flux through the benthic community in the temperate abyssal northeast Atlantic. In: Rowe G.T., Pciriente V. (eds) Deep-sea food chains and the global carbon cycle. Kluwer, Dordrecht. 183-198.

88. Pfannkuche O., 1993. Bentic response to the sedimentation of particulate organic matter at the BIOTRANS station, 47°N, 20° W. Deep-Sea Research, 40: 135-149.

89. Pfannkuche O. & Thiei IT., 1987. Meiobenthic stocks and benthic activity on the NE-Svalbard shelf and in the Nansen Basin. Polar Biology, 7: 253-266.

90. Renaud-Mornant J. & Gourbauit N., 1990. Evaluation of abyssal meiobenthos in the eastern central Pacific (Clarion-Clipperton fracture zone). Progress in Oceanography, 24: 317329.

91. Riemann F., 1995. The deep-sea nematode Thalassomonhystera bathyslandica sp. nov. and microhabitats of nematodes in flocculent surface sediments. Journal of Marine Biological Association, U.K., 75: 715-724.

92. Rudnick D.T., 1989. Time lags between the deposition and miobentic assimilation of phytodetritus. Marine Ecology Progress Series, 50: 231-240.

93. Schevve 1., 2001. Small-sized benthic organisms of the Alpha Ridge, central Arctic Ocean. International Review of Hydrobiology, 86(3): 317-335.

94. Schevve I. & T. Soltwedel, 1999. Deep-sea meiobenthos of the central Arctic Ocean: distribution patterns and size-spectrum under extreme ologotrophic conditions. Vie et Milieu, 49 (2/3): 79-92.

95. Seinhorst J.W., 1959. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin. Nematologica, 4: 67-69.

96. Sharma J. & Webster J. M., 1983. The abundance and distribution of free-living nematodes from two Canadian Pacific beaches. Estuarine, Coastal and Shelf'Science, 16: 217-227.

97. Shirayama Y. & Horikoshi M., 1989. Comparison of the benthic size structure between sublitoral, upperslope and deep-sea areas of the western Pacific. Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, 74: 1-13.

98. Skoolmun P., Gerlach S. A., 1971. Jahreszeitliche Fluktuationen der Nematodenfauna im Gezeitenbereich des Weser-Ästuars. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven, 13: 119-138.

99. Soetaert K., Heip C., Vincx M., 1985. Meiofauna of deep-sea transect off Corsica. Proc. "Progress in Belgian Océanographie Research", 3: 464-466.

100. Soetaert 1<L. & Heip C., 1989. The size structure of nematode assemblages along a Mediterranean deep-sea transect. Deep- Sea Research, 36 (I): 93-102.

101. Soetaert K. & Heip C., 1995. Nematode assemblage of deep-sea and shelf break sites in the North Atlantic and Mediterranean Sea. Marine Ecology Progress Series, 125: 171 -1 83.

102. Soetaert K., Vinx M. & Heip C., 1995. Nematode community structure along a Mediterranean shelf-slope gradient. Marine Ecology Progress Series, .16 (3): 1 89-206.

103. Sollwedel T., Mokievsky V. & I. Scheme, 2000. Bentic activity and biomass on the Yermak Plaleau and in adjacent deep-sea regions northwest of Svalbard. Deep- Sea Research, 47 (1): 1761-1785.

104. Soltwedel'!., Miljutina M., Mokievsky V., Thistle D. & K. Vopel, 2003. The meiobenthos of the Molloy Deep (5600 m), Fram Strait, Arctic Ocean. Vie et Milieu, 53 (I): 1-13.

105. Stekhoven J.F1.S., 1942. The free living nematodes of the Mediterranean. Zoologische Mededeelingen, 23: 217-228.

106. Strekopytov S., 2000. Geochemical investigations in the White Sea. Berichte zur Polatforschung, 359: 10-13.

107. Tchesunov A.V., 1994. On the morphology and systematic position of the family Meyliidae (Nematoda: Chromadoria). Nematologica, 40: 369-378.

108. Tchesunov A.V. 1995. Taxonomy, morphology and ultrastructure of the free-living marine nematode Pselionema simplex De Coninck, 1942 (Chromadoria: Ceramonematidae). Russian Journal ofNematology, 3(2): 117-130.

109. Tchesunov A.V., 1996. A new nematode family Fusivermidae lam. n. (Monhysterida) for Fusivermis jertilis Gen. n., sp.n. from the White Sea. Nematologica, 42: 35-41.

110. Tchesunov A.V., 2000. Several new and known species from the families Coninckiidae and Comesomatidae (Nematoda) in the White Sea. Hydrobiologia, 435: 43-59.

111. Tchesunov A.V. & M.A. Miljutina, 2002. A review of the family Ceramonematidae (marine free-living nematodes), with descriptions of nine species from the White Sea. Zoosystematica Rossica, .1.1: 3-39.

112. Tchesunov A.V. & V.O. Mokievsky. A contribution to taxonomy of genus Amphymonhystera Allgen 1929 (Monhysterida, Xyalidae, marine freeliving nematodes). Hydrobiologia (in prep.).

113. Tendal O.S., 1972. A monograph of the Xenophyophoria (Rhizopoda, Protozoa). Galathea Report, 12: 7-99.

114. Tendal O.S. & Hessler R.R., 1977. An introduction of the biology and systematic of Komokiacea (Textulariina, Foraminifera). Galathea Report, 14: 165-194.

115. Thiel FL, 1966. Quantitative Untersuchungen über die Meiofauna des Tiefseebodens. Veröffentlichungen des Ins tuts für Meeresforschung in Bremerhaven, Sonderban, 2: 131

116. Thiel H., 1971. Heufigkeit und Verteilung der Meiofauna im Bereich des Island-Föriier-Reckens. Berichte der Deutschen Wissenschaftlichen Kommission fur Meeresforschung, 22: 99128.

117. Thiel H., 1975. The size structure of the deep-sea benthos. Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, 60: 575-606.

118. Thiel H. 1983. Meiobenthos and nanobenthos of the deep sea. In: "Deep-sea Biology" (ed. G. T. Rowe), Wiley, Nev> York: pp. 167-230.

119. Thistle D. Sherman K. M., 1985. The nematode fauna of a deep-sea site exposed to strong near-bottom currents. Deep-Sea Research, 32(9): 1077-1088.

120. Thistle D., Lambshead J. & Sherman K., 1995. Nematode tail-shape groups respond to environmental differences in the deep sea. Vie el Milieu, 45 (2): 107-11 5.

121. Tietjen J. H., 1971. Ecology and distribution of deep-sea meiobenthos off North Carolina. Deep-Sea Research, 18: 941-956.

122. Tietjen J. H., 1992. Abundance and biomass of metazoan meiobenthos in the deep-sea. In: Rowe G.T., Pariente V. (eds) Deep-sea food chains and the global carbon cycle. Kluwer, Dordrecht: 45-62.

123. Tietjen .1. H., Deming J.W., Rowe G.T., Macko S. & R.J. Wilke. 1989. Meiobenthos of the Hatteras Abyssal Plain and Puerto Rico Trench: abundance, biomass and associations with bacteria and particulate fluxes. Deep-Sea Research, 36 (10): 1 567-1577.

124. Timm R.W., 1961. The marine nematodes of the Bay of Bengal. Proceedings of the Pakistan Academy of Sciences, 1: 1-88.

125. Tzetlin A.B., Zhadan A.E., Ivanov I.Y., V.O. Mokievsky. A study of polychaetes meiofaunal community in the Deep Basin of the White Sea: diversity, distribution and seasonal changes. Sarsia (in press).

126. Vanaverbeke .!., Arbizu P. M., Dahrns H. U., Schminke H. !<., 1997a. The metazoan meiobenthos along a depth gradient in the Arctic Laptev Sea with special attention to nematode communities. Polar Biology, 18: 391-401.

127. Vanaverbeke .1., Soetaert K., Heip C. & Vanreusel A. 1997b. The metazoan meiobenthos along the continental slope of the Goban Spur (NE Atlantic). Journal of Sea Research. 38: 93107.

128. Vanreusel A., Vincx M., Bett B. J., Rice A. L., 1995. Nematode biomass spectra at two abyssal sites in the Atlantic with a contrasting food supply. Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, 80(2): 287-296.

129. Monhysterida, Areolaimida, Desmodora. Extra.it de Tethys, 2 (3): 647-690. Warwick R.M., 2000. Are loriciferans paedomorphic (progenetic) priapulids? Vie Milieu, 50(3): 191-193.

130. Vorkommen bei freilebenden marinen Nematoden. Arkiv fur Zoologi, 2: 439-484. Wieser W. 1954. Free-living marine nematodes. II. Chromadoridae. Acta Universitatis Lundensis

131. N. F. 2), 50 (16): 1-148. Wigley R. L. & Mclntyre A. D., 1964. Some quantitative comparisons of offshore meiobenthos and macrobenthos south of Martha's Vineyard. Limnology and Oceanography. 9: 485493.

132. Woods D. & Tietjen J., 1985. Horizontal and vertical distribution of meiofauna in the Venezuela Basin. Marine Geology, 68: 233-241.

133. Вероятности достоверности различий плотностей и долей мейобентоса и его отдельных групп в разные месяцы