Свободноживущие нематоды арктических морей России, их образ жизни и роль в морских донных экосистемах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Кулангиева, Лена Владимировна

• Кулангиева, Лена Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кулангиева, Лена Владимировна

Введение

Глава 1. Материал и методы исследования.

1.1. Материал.

1.2. Методика сбора и обработки проб.

1.3. Формулы для расчета средних масс, индексы разнообразия и сходства.

1.4. Определение гранулометрического состава грунта.

1.5. Аппаратно-программный комплекс "Глаз" и его применение в исследовании нематод.

1.6. Метод прогнозирования числа видов.

Глава 2. Краткий очерк морфологии свободноживущих нематод.

2.1. Размеры, пропорции и форма тела.

2.2. Кутикула и ее производные.

2.3. Гиподерма и гиподермальные железы.

2.4. Полость тела и фагоцитарные клетки.

2.5. Нервная система и органы чувств.

2.6. Пищеварительная система.

2.7. Половая система.

Глава 3. Фауна и распределение свободноживущих нематод.

3.1. Представление о системе свободноживущих морских нематод

3.2. Таксономический состав фауны арктических нематод.

3.3. Новые и недостаточно изученные виды арктических нематод

3.4. О совместной встречаемости близкородственных видов.

3.5. Видовое разнообразие арктических нематод и географический анализ фаун.

Глава 4. Экология свободноживущих морских нематод.

4.1. Нематоды как компонент морского мейобентоса.

4.2. Распределение мейобентоса по глубинам.

4.3. Влияние некоторых абиотических факторов на распределение мейобентоса.

4.3.1. Гранулометрический состав грунта.

4.3.2. Радиоактивность.

4.3.3. Совместное воздействие факторов.

4.4. Биотические отношения нематод с другими организмами в морских донных экосистемах.

4.4.1. Трофические связи нематод с другими компонентами экосистемы.

4.4.2. Нематодно-копеподное отношение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Свободноживущие нематоды арктических морей России, их образ жизни и роль в морских донных экосистемах»

Нематоды - одна из самых многочисленных и широко распространенных групп животных. Среди многоклеточных не найдется группы, освоившей более широкий диапазон сред обитания, чем нематоды. Представителей этой группы можно встретить на любой широте Земного шара в составе различных биоценозов как водных, так и почвенных. Кроме того, многие нематоды приспособились к паразитизму, освоив при этом практически все ткани и органы своих хозяев - растений и животных. Что касается свободноживущих форм, то им свойственна не только повсеместная встречаемость, но и, как правило, весьма высокая численность. Так, плотность поселений свободноживущих морских нематод колеблется от нескольких тысяч до нескольких миллионов экземпляров на м2.

В течение долгого времени изучение нематод велось исключительно на примере паразитических форм. Это вполне понятно, поскольку нематоды входят в число наиболее опасных паразитов человека, домашних животных и культурных растений. Началом изучения свободноживущих форм можно считать монографию Ч. Бастиана (Bastian, 1865), в которой описано большое число видов свободноживущих нематод, в том числе и морских. Со временем свободноживущие нематоды стали предметом изучения многих исследователей, перечислить здесь которых не представляется возможным. Однако, несмотря на то, что свободноживущие формы изучались и изучаются весьма активно, они остаются все еще очень слабо изученной группой. Так, по оценке В. В. Малахова (1986), описанные на сегодняшний день виды нематоды составляют не более 25% от предполагаемого числа видов этого класса. Среди описанных видов паразитические формы составляют около 35%. Не вызывает сомнения, что вновь описываемые виды будут пополнять списки, главным образом, свободноживущих представителей класса нематод. Предполагается, что в целом паразитические формы составляют не более одной десятой доли от общего числа видов круглых червей.

Изучение свободноживущих морских нематод арктических морей России было начато в первой половине XX века С. И. Савельевым (1912), И. Н. Филипьевым (1916, 1927, 1946), Г. Штайнером (Steiner, 1916), 4

Г. А. Крайсом (Kreis, 1928), в 70-90 годах продолжено Т. А. Платоновой, В. В. Гальцовой, А. В. Чесуновым, В. О. Мокиевским, Д. Г. Аминовой, О. И. Белогуровым, Ю. М. Фроловым, Д. А. Вороновым и некоторыми другими.

К настоящему моменту для арктических морей России известно свыше 370 видов нематод. Свыше 50% видов было отмечено или описано как новые виды в последние десятилетия. За весь период исследований наиболее изученной оказалась фауна шельфовой зоны. Исключение составляет Карское море, где И. Н. Филипьевым по материалам рейса "Седова" была изучена фауна нематод глубоководной зоны. Среди российских арктических морей лучше всего изученными оказались Баренцево и Белое моря. Это объясняется тем, что на побережье этих морей имеются биологические станции, что создает хорошие условия для сбора и обработки материала. В изучении нематофауны ВосточноСибирского моря и моря Лаптевых сделаны лишь первые шаги (Платонова, Кулангиева, 1995; Кулангиева, Гальцова, в печ.). Совсем не изучена фауна нематод Чукотского моря. По нашей оценке нематофауна окраинных морей российского сектора Арктики содержит порядка полутора тысяч видов. К настоящему моменту она изучена менее чем на треть.

Подавляющее большинство видов свободноживущих морских нематод относится к мейобентосу - особому комплексу беспозвоночных животных, куда входят мелкие донные организмы, размеры которых не превышают 3 мм (Маге, 1942). Изучение мейобентоса имеет большое теоретическое и практическое значение. Обладая высокой плотностью, мейобентосные животные играют заметную роль в балансе органического вещества в донных экосистемах, представляют собой "передаточное звено" между микро- и макробентосом (Гальцова, 1976, 1991). Они стимулируют рост бактериальной флоры (Tenore et al., 1977; Tietjen, 1980), оказывают влияние на текстуру донного осадка (Cullen, 1973). В общем потоке энергии в экосистеме роль морских нематод весьма велика (Heip et al., 1979).

Морские нематоды - одна из доминирующих по численности групп в морских донных осадках - обладают огромной плотностью поселений, превосходящей таковую макробентоса в 10-1000 раз. В сообществе мейобентоса нематоды могут составлять от 50 до 90% и выше. Колебания значений плотности поселений нематод определяется целым рядом факторов. Биомасса нематод 5 обычно бывает ниже, чем у других групп мейобентоса в силу их мелких размеров и малого веса. В пищевых цепях нематоды занимают II-III трофические уровни. Они употребляют в пищу органический детрит, бактерий, одноклеточные водоросли, простейших, турбеллярий, нематод. Ими, в свою очередь, питаются турбеллярии, полихеты, ракообразные, рыбы (Белогуров, Фадеева, 1983, Гальцова, 1991).

Значение нематод этим не исчерпывается. Есть основания предполагать, что свободноживущие морские нематоды могут служить индикаторами загрязнения водоемов и их отдельных участков. Кроме того, нематоды могут использоваться в качестве модельного объекта для решения ряда важных вопросов: исследования организации и видовой структуры таксоценов, изучения характера пространственного размещения животных, влияния различных факторов среды на этот процесс, рассмотрения межвидовых отношений (Гальцова, Кулангиева, 1994). Работа в этом направлении может внести определенный вклад в общую теорию эволюции экосистем.

Цель и задачи

Цель настоящей работы состоит в инвентаризации фауны свободноживущих нематод арктических морей России.

Для выполнения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать методические основы для компьютерного ввода и обработки изображений нематод. Создать специальйую объектно-ориентированную программу для работы с морфометрическими и иными признаками нематод.

2. Составить полный таксономический список нематод, найденных в российских арктических морях.

3. Изучить зоогеографическое распределение некоторых видов нематод.

4. Дать экспертную оценку таксономического разнообразия нематофауны.

5. Изучить экологические аспекты жизни свободноживущих морских нематод. 6

Заключение диссертации по теме «Зоология», Кулангиева, Лена Владимировна

Основные результаты работы состоят в следующем.

1. Разработаны методические основы для компьютерного ввода и обработки изображений. Создана специальная объектно-ориентированная программа для работы с морфометрическими и дескриптивными признаками нематод.

2. Впервые составлен полный таксономический список нематод, найденных в российских арктических морях. Он насчитывает 371 вид, относящийся к 147 родам, к 42 семействам, к 3 отрядам. Впервые отмечено нахождение 22 видов для Карского моря, 28 - для моря Лаптевых и 3 - для Восточно-Сибирского моря. Описано 8 новых видов нематод, сделано переописание 19 недостаточно изученных видов.

3. Произведена экспертная оценка степени изученности нематофауны рассмотренного региона и дан прогноз их ожидаемого таксономического разнообразия. По нашим расчетам, к настоящему моменту степень изученности нематод северных морей России составляет менее 30%. В целом можно ожидать нахождение около 1300 видов этой группы животных для окраинных российских арктических морей.

4. Показана роль нематод как компонента морских донных экосистем, обосновано их место в структурно-функциональном блоке бентоса - мейобентосе.

5. Изучены основные экологические особенности жизни нематод:

• Изучено пространственное распределение нематод в диапазоне глубин от верхнего горизонта литорали до 400 м. На нашем материале не удалось выявить связь между количественными характеристиками нематод и изменением глубины обитания.

• Большое влияние на пространственное размещение животных оказывает гранулометрический состав грунта. Сравнение средних диаметров нематод с минимальными размерами интерстициального пространства позволило выделить две группы: нематод, диаметр которых меньше размера ходов и крупные формы, на распределение которых не оказывает влияние минимальный объем пространства.

По мере ухудшения степени сортировки грунтов происходило увеличение плотности поселений нематод. Предлагается использовать коэффициент сортировки грунта как меру гетерогенности среды обитания мейобентосных животных, в частности, нематод,.

Изучение влияние различного уровня радиоактивности на нематод (в районе захоронения радиоактивных отходов около о. Новая Земля) позволило сделать вывод о том, что с увеличением радиоактивности цезия-137 уменьшалась плотность поселений и возрастало таксономическое разнообразие мейобентоса и его доминантной группы - свободноживущих нематод.

Исследование интегрального воздействия ряда абиотических факторов на жизнь нематод позволило выделить главные, среди которых наибольшее влияние имели температура, соленость, плотность воды, концентрация кислорода, кремния и фосфатов. Они в полной мере определяют пространственное размещение мейобентосных животных. Изучение биотических отношений нематод с другими организмами позволило подробно проследить их трофические отношения в бентосном сообществе, подчеркнув их особую роль в трансформации органического вещества. Совместное обитание некоторых групп мейобентоса привело к тому, что они коррелированным образом отвечают на изменение условий окружающей среды: установлено, что плотности поселений нематод и копепод тесно взаимосвязаны. Возможно использование НКО как индикатора состояния среды обитания животных.

Заключение и основные выводы

В диссертации на основе анализа литературы и работы с коллекционными материалами Зоологического института РАН впервые произведена полная инвентаризация фауны свободноживущих нематод арктических морей России.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кулангиева, Лена Владимировна, 2000 год

1. АминоваД. Г., Гальцова В. В. Видовой состав и сезонное распределение свободноживущих нематод в губе Чупа Белого моря. Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып. 9. С. 1311-1318.

2. Аминова Д. Г., Гальцова В. В. Новые виды свободноживущих морских нематод Белого моря. Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып.11. С. 1727-1729.

3. Белогуров О. И., Белогурова Л. С. Организация головного конца нематод ОпсЬо1апшс1ае и явление "расщепление кутикулы". Биология моря. 1975. N 4. С. 2435.

4. Белогуров О. И., Белогурова Л. С. Свободноживущие морские нематоды семейства Опс1ю1аишс1ае. Владивосток. ДВО АН СССР. 1988. 100 с.

5. Белогуров О. И., Белогурова Л. С. Свободноживущие морские нематоды подотряда ОпсЬо1атипа морей России и сопредельных вод. Владивосток. ДВО РАН. 1992. 320 с.

6. Белогуров О. И., Гальцова В. В. О систематическом положении некоторых беломорских Опс1ю1аитс1ае (КетаЬёа), описанных ранее как новые виды. Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 9. С. 1314-1320.

7. Белогуров О. И., Листова Н. П. Морфология спиннереты и рассуждения о ее происхлждении у нематод отряда ЕпорНёа. Журн. общ. биол. 1977. Т. 38, N 4. С. 582-594.

8. Белогуров О. И., Фадеева Н. П. О значении свободноживущих нематод и некоторые перспективы их использования в хозяйствах марикультуры // Тез. докл. ГУВсесоюзн. сов. научн.-техн. пробл. марикультуры. 1983. Владивосток. С. 209-210.

9. Бурковский И. В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. Изд-во МГУ. 1992. 208 с.188

10. Бурковский И. В., Азовский А. И., Мокиевский В. О.) Burkovsky I. V., Azovsky A. I., Mokiyevsky V. О. Scaling in benthos: from microfauna to macrofauna. Arch. Hydrobiol. 1994. Suppl. 99, N4. P. 517-535.

11. Воронов Д. А. Свободноживущие нематоды рода Diplopeltula Gerlach, 1950 (Araeolaimida, Axonolaimidae) из Белого моря // Современные проблемы биогеографии. Изд. Моск. унивеситета. 1982. С. 189-197.

12. Гальцова В. В. Количественный учет мейобентоса // Гидробиол. журн. 1971. Т. 7, N2. С. 132-136.

13. Гальцова В. В. Свободноживущие морские нематоды как компонент мейобентоса губы Чупа Белого моря // Нематоды и их роль в мейобентосе. Исслед. фауны морей. 1976. Т. 15 (23). С. 165-270.

14. Гальцова В. В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод // Л.: Труды ЗИН АН СССР. 1991. Т. 224. 240 с.

15. Гальцова В. В., Аминова Д. Г. Состав и сезонное распределение мейофауны в губе Чупа (Кандалакшский залив, Белое море) // Биология моря. 1978. N 6. С. 23-32.

16. Гальцова В. В., Владимиров М. В. Мейобентос юго-восточной части Кандалакшского залива Белого моря // Экосистемы бентоса Мейобентос юго-восточной части Кандалакшского залива и сопредельных вод. Л.: ЗИН АН СССР. 1988. С. 47-74.

17. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Свободноживущие морские нематоды как модельная группа в экологических исследованиях. Первая Всероссийская конференция по свободноживущим и паразитическим нематодам, 23-26 мая 1994 г. Борок. 1994. С. 7.

18. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Применение компьютерной системы ввода и обработки изображений "Глаз" в исследовании нематод. Первая Всероссийская конференция по свободноживущим и паразитическим нематодам, 23-26 мая 1994 г. Борок. 1994. С. 7.

19. Гальцова В. В., Кулангиева JI. В. Текстура осадка главнейший биохорологический фактор разнообразия мейобентосных сообществ. В кн.: Факторы таксономического и биохорологического разнообразия. 1995. С.Петербург. С. 22.

20. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В.) Galtsova V. V., Kulangieva L. V. Expert system for identification of freeliving nematodes. 9th International Meiofauna Conference. Perpignan, France. 1995. P. 62. (

21. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В., Герасимов А. А. Программа "Sabatieria" -удобный инструмент для изучения свободноживущих нематод. Международный нематологический симпозиум Русского общества нематологов. С.-Петербург. 1995. С. 28.

22. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В.) Galtsova V. V., Kulangieva L. V. Results of hydrobioligical investigations during the BFU Cruise in the eastern Gulf of Finland. BFU Research Bulletin. 1996, N 2. P. 18-19.

23. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Результаты гидробиологических исследований экспедиции "Балтийский пловучий университет-95" в восточную часть Финского залива. Итоговая сессия Ученого Совета РГГМИ. Тез. докл. С.Петербург, 1996. С. 33-34.

24. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В.) Galtsova V., Kulangieva L. Information systems in the taxonomic study of invertebrates. Workshop Disseminating Biodiversity Information. Amsterdam, the Netherlands. 1996. P. 24-27.

25. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Мейобентос губы Ярнышной Баренцева моря. Биология моря. 1996. Т. 22, N 1. С. 3-9.190

26. Гальцова В. В., Кулангиева J1. В. Результаты гидробиологических исследований в рамках программы БПУ-96. Итоговая сессия Ученого Совета РГГМИ. 1997. С. 112-113.

27. Гальцова В. В., Кулангиева J1. В., Ледюков М. А., Герасимов А. А. Компьютерный анализ изображений и его применение в исследовании нематод. Базы данных и компьютерная графика в зоологических исследованиях. Тр.ЗИН. 1997. Т.269. С. 44-45.

28. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В.) Galtsova V. V., Kulangieva L. V. Image analyzing system "ZOOARM-Nematologist" and its use for the nematode identification. Proc. Zool. Inst. RAS. 1999. V. 278. P. 118.

29. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Система анализа изображений "ZOOARM-Nematologist" и ее использование в идентификации нематод. Тр. ЗИН РАН. 1999. Т. 278. С. 118.

30. Гальцова В. В., Мамкаев Ю. В., Старобогатов Я. И., Кулангиева Л. В., Илюшов Г. С. Концепция унифицированной систематизации биоразнообразия. Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. С.-Петербург, 1997. С. 32-33.

31. Гальцова В. В., Некрасов А. В., Кулангиева Л. В. и др.) Galtsova V. V., Nekrassov А. V., Kulangieva L. V. et al. Underwater investigation of the coastlines and islands of the eastern Gulf of Finland. BFU Research Bulletin. 1996, N 2. P. 27-35.

32. Гальцова В. В., Петухов В. А. Зависимость мейобентоса от состава грунта литорали губы Дальнезеленецкой. Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 3. С. 452-455.

33. Гальцова В. В., Платонова Т. А. Распределение мейофауны на илисто-песчаном пляже Дальнезеленецкой губы Баренцева моря. Биология моря. 1980. N 2. С. 15-20.192

34. Гальцова В. В., Платонова Т. А., Стрельцова С. И., Петухов В. А. К фауне свободноживущих нематод литорали Баренцева моря. Биология моря. 1980. N 4. С. 18-24.

35. Гальцова В. В., Погребов В. Б., Кулангиева J1. В. Мейобентос районов захоронения радиоактивных отходов вокруг о. Новая Земля (Баренцево и Карское моря). Итоговая сессия Ученого Совета РГГМИ, С.-Петербург. 1995. С. 30-31.

36. Гальцова В. В., Старобогатов Я. И., Кулангиева JL В., Герасимов А. А. Экспертная система для определения морских гидробионтов // Методы исредства мониторнга состояния окружающей среды. С.-Петербург. 1995. С. 48-49.

37. Гальцова В. В., Старобогатов Я. И., Мамкаев Ю. В., Илюшов Г. С., Бельтюков М. В., Рабовский Ю. А., Кулангиева Л. В. Морфологические принципы унифицированной систематизации биоразнообразия с плавающими правилами.193

38. Диагностика, информатика, метрология, экология, безопасность. С.-Петербург, 1997. С. 234-235.

39. Гальцова В. В., Шереметевский А. М. Мейобентос Онежского залива Белого моря // Экосистемы Онежского залива Белого моря. JL: ЗИН АН СССР. 1985. С. 86110.

40. Голиков А. Н. О количественных закономерностях процесса дивергенции. // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Изд-во Зоол. ин-та. Л. 1976. С. 91-96.

41. Головин Е. П. Наблюдения над нематодами. I. Фагоцитарные органы. Казань. 1901. 191 с.

42. Зенкевич Л. А. Фауна и биологическая продуктивность моря. Сов. Наука. 1947. Т. 2. 588 с.

43. Kulangieva L. V. Meiobenthos of Yarnyshnaya Guba Inlet of Barents Sea. 9th International Meiofauna Conference. Perpignan, France. 1995. P. 93.

44. Кулангиева Л. В., Гапьцова В. В. Прогностическая оценка биологического разнообразия свободноживущих нематод арктических морей России. Отчетная научная сессия по итогам работ 1998 г. Спб. 1999. ЗИН РАН. С. 29-30.

45. Kulangieva L. V., Galtsova V. V. Nematode biodiversity of Russian Arctic Seas. In: Problems of Nematology. Abstrcts of the Third RSN International Nematology Symposium. St.Petersburg. 1999. P. 52. (In English).

46. Кулангиева Л. В., Гальцова В. В. Биоразнообразие нематод арктических морей России. В кн.: Проблемы нематологии. Тезисы 3 международного симпозиума по круглым червям. С.-Петербург. 1999. С. 52-53.

47. Лобанов А. Л. Логический анализ и классификация существующих форм диагностических ключей. Энтомол. обозрение. 1972. Т. 51, N 3. С. 668-681.

48. Малахов В. В., Рыжиков К. M., Сонин M. Д. Система крупных таксонов нематод: подклассы, отряды, подотряды. Зоол. журн. 1982. Т. 64, вып. 8. С. 11251134.

49. Малахов В. В. Нематоды. Строение, развитие, система и филогения. М.: Наука. 1986.215 с.

50. Мокиевский В. О. Пространственная структура сообщества нематод на литорали Белого моря // Структурно-функциональные исследования морского бентоса. М. 1988. С. 20-38.

51. Парамонов А. А. Основы фитогельминтологии. М.: Изд-во АН СССР. 1962. 480 с.

52. Платонова Т. А. Объем и систематическое положение рода Rhabdodemania (Nematoda, Enoplida). Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 9. С. 1295-1303.

53. Платонова Т. А. Низшие Enoplida (свободноживущие морские нематоды) морей СССР // Нематоды и их роль в мейобентосе. Исслед. фауны морей. 1976. Т. 15 (23). С. 3-164.

54. Платонова Т. А. Структура головного конца и система подсемейства Synonchinae (Nematoda, Enoplida, Leptosomatidae) // Зоол. журн. 1979. T. 58, вып. 4. С. 495-504.

55. Платонова Т. А. Эволюция скелетных образований головного конца нематод семейства Leptosomatidae (Enoplida) // Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. Л. 1981. С. 57-64.

56. Платонова Т. А. Материалы ревизии семейства Phanodermatidae (Enoplida, Nematoda) //Зоол. журн. 1984а. Т. 63, вып. 4. С. 507-516.

57. Платонова Т. А. Анализ головных структур свободноживущих нематод сем. Enoplidae и вопросы эволюции этой группы//Зоол. журн. 19846. Т. 63, вып. 5. С. 645-655.

58. Платонова Т. А. К систематике некоторых близких видов рода Pseudocella. Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 12. С. 1794-1801.

59. Платонова Т. А. Новый вид беломорской нематоды Ротропета golikovi sp. п. (Nematoda, Chromadorida). Экосистемы бентоса юго-восточной части Кандалакшского залива и сопредельных вод Белого моря. Исслед. фауны морей. 1988. Т. 38 (46). С. 88-90.

60. Платонова Т. А., Кулангиева JI. В.). Platonova Т. A., Kulangieva L. V. The marine Enoplida (Nematoda, Enoplida) from the East-Siberian Sea. (22nd Internatinal Symposium of the European Society of Nematologists 7-12 August, 1994, Gent. P. 103.

61. Платонова Т. А., Кулангиева Л. В.). Platonova T. A., Kulangieva L. V. Marine Enoplida from the East Siberian Sea (Nematoda). Zoosyst. Rossica. 1995. V.3. P. 175-180.

62. Платонова Т. А., Мокиевский В. О.) Platonova T. A., Mokiyevsky V. O. Revision of marine nematodes of the family Ironidae (Nematoda: Enoplida). Zoosyst. Rossica. 1994. V. 3.P. 5-17.

63. Платонова Т. А., Чесунов А. В. Новые данные об амфидах морских свободноживущих нематод рода Rhabdodemania и описание двух новых видов. Зоол. журн. 1989. Т. 58, N 2. С. 296-299.

64. Рухин Л. Б. Основы литологии. Учение об осадочных породах. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1953. 672 с.

65. Савельев С. И.) Ssaveljev S. Zur Kenntnis der freilebenden Nematoden des Kolafjords und des Reliktensee Mogilnoje // Тр. СПб о-ва естествоиспыт. 1912. T. 43. С. 108-126.

66. Смолянко О. И., Белогуров О. И. Oncholaimium ramosum sp. п. и замечания о строении стомы Oncholaimidae (Nematoda). Зоол. журн. 1987. Т. 66, N 4. С. 490-498.

67. Филипьев И. Н. Свободноживущие нематоды коллекции зоологического музея императорской Академии Наук // Ежегодн. зоол. муз. имп. АН. 1916. Т. 21. С. 59116.

68. Филипьев И. Н. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя. Тр. особой зоол. лаб. и Севастопольской биол. ст. Росс. АН. 1918/21. Т. 21. С. 59-116.196

69. Филипьев И. H.) Filipjev I. N. Les Nematodes libresdes mers septentrionales appartenant a la famille des Enoplidae // Arch. Naturgesch. Abt. A. Jahrg. 91. 1927. S. 1216.

70. Филипьев И. H.) Filipjev I. N. The classification of the freeliving Nematodes and their relation to the parasitic Nematodes. Smiths. Misc. Coll. 1934. V. 89, N 6. P. 1-63.

71. Филипьев И. H. Свободноживущие нематоды из Северного Ледовитого океана // Тр. дрейф, эксп. Главсевморпути на лед. "Г. Седов" 1937-1940 гг. 1946. Т. 3. С. 158-184.

72. Фролов Ю. М. К фауне свободноживущих нематод песчаной литорали Белого моря. Комплексные исследования природы океана. 1972. Вып. 3. С. 254-256.

73. Цалолихин С. Я. Определение веса пресноводных нематод // Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. Л.: ЗИН АН СССР. 1981. С. 80-85.

74. Чесунов А. В. Новый вид Pseudcella (Nematoda, Enoplida). Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 11. С. 1718-1720.

75. Чесунов А. В. К познанию рода Nudora (Nematoda, Desmodorida). Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 10. С. 1457-1463.

76. Чесунов А. В. О географическом распространении водных свободноживущих нематод. Л., 1981. С. 88-95.

77. Чесунов А. В. Новая свободноживущая нематода, связанная с морским арктическим льдом. Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 12. С. 1782-1787.

78. Чесунов А. В. Свободноживущие нематоды рода Sphaerolaimus (Nematoda, Monhysterida, Sphaerolaimidae). Биол. науки. 1987. N. 5. С. 35-42.

79. Чесунов А. В. Морские нематоды рода Filipjeva (Monhysterida, Xialidae). Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1988а. Т. 180. С. 16-24.

80. Чесунов А. В. Новые виды нематод из Белого моря. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19886. Т. 180. С. 68-76.197

81. Чесунов А. В. Морские комменсальные нематоды. Разнообразие, экология, адаптации, филогенетические связи // Симбиоз у морских животных. М. 1989а. С. 20-59.

82. Чесунов А. В. Род Cyartonema (Nematoda, Chromadoria). Зоол. журн. 19896. Т. 68, вып. 11. С. 5-16.

83. Чесунов А. В. Критический анализ семейства Aegialilaimidae (Nematoda, Chromadoria), тенденции эволюционного развития пищевода у морских нематод и предложение двух новых семейств. Зоол. журн. 1990а. Т. 69, вып. 8. С. 5-18.

84. Чесунов А. В. Волосатые Xyalidae (Nematoda, Chromadoria, Monhysterida) в Белом море; новые виды, новые комбинации и статус рода Trichotheristus. Зоол. журн. 19906. Т. 69, вып. 10. С. 5-19.

85. Чесунов А. В. Новые таксоны свободноживущих сем. Xialidae (Nematoda, Chromadoria, Monhysterida) из Белого моря. Тр. ин-та биол. внутр. вод. 1990в. Вып. 64(67). С. 101-117.

86. Чесунов А. В.) Tchesunov А. V. Notes on the family Tubolaimoididae Lorenzen, 1981 (Nematoda; Chromadoria) with a description of Chitwoodia tenuipharyngealis sp. n. Russian Journal of Nematology. 1993. 1(2): 121-128.

87. Чесунов A. B.) Tchesunov A. V. On the morphology and systematic position of the femily Meyliidae (Nematoda; Chromadoria). Nematologica. 1994. V. 40. P. 369-378.

88. Чесунов A. B.) Tchesunov A. V. A new nematode family Fusivermidae fam. n. (Monhysterida) for Fusivermis fertilis gen. п., sp. n. from the White Sea. Nematologica. 1996. V. 42. P. 35-41.

89. Чесунов А. В., Риманн Ф.) Tchesunov A. V., Riemann F. Arctic Sea ice nematodes (Monhysteroidea), with descriptions of Chromanema crassum gen. п., sp. n. and C. tenue sp. n. Nematologica. 1995. V. 41. P. 35-50.

90. Чесунов А. В., Спиридонов С.E.) Tchesunov А. V., Spiridonov S.E. Nematimermis enoplivora gen. п., sp. n. (Nematoda: Mermithoidea) from marine free-living nematodes Enoplus spp. Russian Journal of Nematology. 1993. 1(1): 7-16.198

91. Численко JI. Л. Роль Harpacticoida в биомассе мезобентоса на некоторых биотопах фитали мелководья Белого моря. Вопросы гидробиол. Зоол. журн. 1961. Т. 40, вып. 7. С. 983-996.

92. Численко Л. Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела (морской мезобентос и планктон). Л.: Наука. 1968. 106 с.

93. Шереметевский А. М. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа южного Сахалина, восточной Камчатки и Новосибирского мелководья // Исслед фауны морей. 1987. Т. 35 (43). 134 с.

94. Andrassy I. Evolution as a basis for the systematization of Nematodes. Budapest. 1976. 288 p.

95. Bastian H. С. Monograph on the Anguillulidae or free nematodes marine, land and freshwater, with description of 100 new species // Trans. Linn. Soc. London. 1865. V. 25, pt 1. P. 73-184.

96. Bird A. F. The structure of Nematoda. New York, London. 1971. 318 p.

97. Boucher G., Lambshead P. J. D. Ecological biodiversity of marine nematodes in samples from temperate, tropical and deep-sea regions. Concervation Biology. 1995. V. 9, N6. P. 1594-1604.

98. Bougis B. Methode pour l'etude quantitative de la microfaune de fonde marine (meiobenthos). Vie Milieu. 1950. T. 1, N 1. P. 23-38.

99. Bovee F., Soyer J., Delille D. Essai d'analyse en componantes principales des relations etre densites en meiofaune et facteurs du milieu dans l'Archipel de Kerguelen. Mem. Mus. Nat. hist. Nat. 1979. T. 43. P. 197-210.

100. Butschli O. Zur Kenntnis der freilebenden Nematoden, inbesonders der des Kieler Hafens. Abh. Senkenberg, naturf. Ges. Frankf.-a.-Mein.1874. Bd 9. S. 237-268.

101. Caveness F. E. A glossary of nematological terms. Nigeria. 1964. 68 p.

102. Chitwood B. G. A revised classification of the Nematoda. J. Parasitol. 1933. V. 20. P. 131-142.

103. Chitwood B. A new genus and ten new species of marine nematodes from North Carolina. Proc. Helminth. Soc. Washington. 1937. V. 4. P. 54-59.199

104. Chitwood B. G., Chitwood M. B. An introduction to nematology. Baltimore. 1850. 213 p.

105. Cobb N. A. The mechanism of the spinneret of a freeliving Nematode. Journ. Parasitai. 1915. V. 2. P. 95.

106. Coninck L. A. De. Systématique des Nematodes. Traite de zoologie (ed. P. Grasse). 1965. T. 4, fasc. 2. P. 586-731.

107. Coninck L. A. De, Schuurmans-Stekhoven J. H. The freeliving marine Nemas of the Belgian coast. II. With general remarcs on the structure and system of Nemas. Mem. Mus. Hist. nat. Belg. 1933. T. 58. P. 1-163.

108. Coull B. C., Bell S. S. Perspectives of marine meiofaunal ecology. Ecological processe in coastal and marine systems (ed. Livingston R. J.). Plenum Publishing Corporation. 1979. P. 189-216.

109. Cullen D. Bioturbation of superficial marine sediments by interstitial meiobenthos. Nature. 1973. N 242. P. 323-324.

110. Ditlevsen H. Marine freeliving nematodes from danish waters. Vid. Medd. Dansk naturh. Foren. 1919. Bd 70. S. 147-214.

111. Fdez-Valdivia J., Castillo P., Gomez-Barzina A. Use of image analysis for automatic recognition of nematodes. In: R. Fortuner, ed. Nematode identification and expert-system technology. New York. 1989. P. 293-299.

112. Fenchel T. The ecology of marine microbenthos. IV. Structure and function of the benthic ecosystem, its chemical and physical factors and the microfauna communities with special reference to the ciliate Protozoa. Ophelia. 1969. N 6. P. 1-182.

113. Fenchel T. Studies on the decomposition of organic detritus derived from the turtle grass Thalassiatestudinum. Limnol. Oceanogr. 1970. V. 15. P. 14-20.

114. Gerlach S. A. Food-chain relationship in subtidal silty-sand marine sediment and the role of meiofauna in stimulating bacterial productivity // Oecologia. 1978. V. 33. P. 55-70.

115. Gerlach S. A., Riemann F. The Bremerhaven Checklist of aquatic Nematodes. A catalogue of Nematoda Adenophorea exl. the Dorilaimida. Part 1. Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhav. 1973. Suppl. 4, Hf 1. S. 1-404.200

116. Gerlach S. A., Riemann F. The Bremerhaven Checklist of aquatic Nematodes. A catalogue of Nematoda Adenophorea exl. the Dorilaimida. Part 2. Yeroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhav. 1974. Suppl. 4, Hf 2. S. 405-735.

117. Goodey G. B. Laboratory methods for work with plant and soil Nematodes. London. 1957.47 p.

118. Hargrave B. T. Oxydation-réduction potentials, oxygen concentracions and oxygen uptake ofprofundal sediments in an eutrophic lake. Oikos. 1972. V. 23. P. 167-177.

119. Heip C., Herman P. M. J., Coomans A. The productivity of marine meiobenthos. Acad. Analecta. 1982. V. 44. P. 3-20.

120. Higgins R. P., Thiel H. Introduction to the study of meiofauna. Washington: Smit. Inst. Press. 1988. 488 p.

121. Hope W. D. Structure of head and stoma in the marine nematode genus Deontostoma (Enoplida: Leptosomatidae). Smit. Contr. Zool. 1982. N 353. P. 1-22.

122. Hulings N. C., Gray J. S. A manual for study of meiofauna. Smit. Contr. Zool. 1971. N78. P. 1-84.1.glis W. G. The marine Enoplida (Nematoda) a comparative study of head. Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool. 1964. V. 11, N 4. P. 266-376.

123. Jensen P. Havbunders microskopiske dyr. Fra Danm. Nat. 3 "Havet", 3 oplag: Politikens Forlag. 1979. P. 157-166.

124. Jensen P. Feeding ecology of freeliving aquatic nematodes. Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987. V. 35. P. 187-196.

125. Jorgensen N. G., Lindroth P., Mopper K. extraction abd distribution of free amino acids and ammonium in sediment interstitial water from the Limfjord, Denmark. Oceanol. Acta. 1981.N4. P. 465-474.

126. Maggenti A. R. The role of the cuticular striata nomenclature in the systematic of Nemata. J. Nematol. 1979. V. 11. P. 94-98.

127. Man J. G. De. Anatomische Untersuchungen über freilebende Nordsee-Nematoden. Leipzig (Paul Frohberg). 1886. S. 1-82.

128. Man J. G. De. Sur quelques Nematodes libres de la mer du Nord nouveaux ou peu connus. Mem. Soc. zool. Fr. 1888 T. 1. P. 1-51.

129. Man J. G. De. Especes et genres nouveaux de Nematodes libres de la mer du Nord et de la Manche. Mem. Soc. zool. Fr. 1889 T. 2. P. 1-10.

130. Man J. G. De. Sur quelques especes nouvelles ou peu conneus des Nematodes libres habitant les cotes de laZelande. Mem. Soc. zool. Fr. 1907 T. 20. P. 30-90.

131. Mare M. F. A study of a marine benthic community with special reference to the microorganisms. Mar. Biol. Ass. U. K. 1942. V. 25. P. 517-554.

132. Mclntyre A. D., Murison D. J. The nematofauna of flatfish nursery ground. Mar. Biol. Ass. U. K. 1973. V. 53. P. 93-118.

133. Meadows P. S., Tait J. Bioturbation, geotechnics and microbiology at the sedimentwater interface in deep-sea sediments. In : Gibbs (ed). Proc. 19th Eur. Mar. Biol. Symp. Cambridge University Press, Cambridge. 1985. P. 191-199.202

134. Meyer-Reil L-A., Faubel A.Uptake of organic matter by meiofauna organisms and interrelationships with bacteria. Mar. Ecol. Prog. Ser. 1980. N 3. P. 251-256.

135. Montagna P. A. Competition for dissolved glucose between meiobenthos and sediment microbes. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. V. 76. P. 177-190.

136. Nielsen C. O. Studies of the soil microfauna. II. The soil inhabiting nematodes. Natura Jutl. 1949. V. 2. P. 1-132.

137. Nyholm K. G., Olsson L. Quantitative investigations of the macro- and meiobenthic fauna in the Gota River estuary. Zoon. 1973. V. 5. P. 15-28.

138. Ott J., Rieger P., Enderes F. New mouthless interstitial worms from the sulphide system: symbiosis with procariotes//P. S. Z. N. J. Mar. Ecol. 1982. V. 3. P. 313-333.

139. Pears A. S. An introduction to parasitology. Baltimore (Md): Thomas. 1942. 375 p.

140. Peet F. G., Panesar T. S., Sahota T. S., Sutherland J. R. A digital image analysis system for comparing groups of small nematodes. Journal of Nematology. 1990. V. 22, N 1. P. 407-413.

141. Perez de la Blanca N., Fdez-Valdivia J., Castillo P., Gomez-Barzina A. Detecting nematode features from digital images. Journal of Nematology. 1992. V. 24, N 2. P. 289297.

142. Piatt H. M. The freeliving marine nematodes genus Sabatieria (Nematoda, Comesomatidae). Taxonomic revision and pictorial keis. Zool. J. Linn. Soc. 1985. V. 83, N 1. P. 27-78.

143. Probert R. K. Disturbance sediment stability and trophic structure of soft-bottom communities. J. Mar. Res. 1984. V. 42, N 4. P. 893-921.

144. Rafaelli D. G., Mason C. F. Population monitoring withr meiofauna using the ratio at nematodes to copepods //Mar. Pollut. Bull. 1981. V. 12, N 5. P. 158-163.

145. Renaud-Debyser J. Recherches ecologiques sur la fauna interstitielle des sables (Bassion d'Arcachon, ile de Bimini, Bahamas). Vie Mileu. 1963. Suppl. 15. 157 p.

146. Riemann F. Corpus gelatum und ciliare Strukturen als lichtmikroskopisch sichtbare Bauelemente des Seitenorgans freilebende Nematoden. Z. Morphol. Tiere. 1972. Bd. 10, Hf 1. S. 46-76.

147. Schneider G. Beitrag zur Kenntnis der im Uferschlamm des Finnischen Meerbusens freelebenden Nematoden. ActaSoc. Fauna Flora fenn. 1906. Bd 27, Hf 7. S. 1-40.

148. Schulz E. Zur Kenntnis mariner Nematoden aus der Kieler Bucht. Zool. Jajrb. (Abt. Syst.). 1932. Bd 62, Hf 4. S. 329-430.

149. Schuurmans-Stekhoven J. H. Nematoda errantia. Tierwelt Nord- und Ostsee (Teil V). Leipzig. 1935. Lief. 28. 174 S.

150. Schuurmans-Stekhoven J. H. Nematodes libres captures entre les hydraries dans le port de Plymouth. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 1935. T. 11, N 33. P. 1-2.

151. Schuurmans-Stekhoven J. H., Adam W. The freeliving marine Nemas of the Belgian coast. Mem. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 1931. N 49. P. 1-58.

152. Schuurmans-Stekhoven J. H., Coninck L. A. De. Zur Synonimie von Ascolaimus elongatus (Butschli). Zool. Anz. 1932. V. 99. S. 149-163.

153. Schwinghamer P. Characteristic size distributions of integral benthic communities.Can. J. Fish. Aqua! Sei. 1981. V. 38. P. 1255-1263.

154. Shannon C. E., Weaver W., The mathematical theory of communication. Urbana. 1963. P. 1-177.

155. Sherman K. M., Coull B. C. The responce of meiofauna to sediment disturbance. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1980. V. 46. P. 59-71.

156. Southern R. Nemathelmia, Kinorhyncha and Chaetognatha (Clare Island survey pt 54). Proc. Roy. Irisch. Acad. 1914. V. 31. P. 1-71.

157. Steiner G. Freilebende Nematoden aus Barentssee // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Geogr. und Biol. der Tiere. 1916. Bd 39. S. 511-676.

158. Storch V., Riemann F. Zur Ultrastruktur des Seitenorgane (Amphiden) des limnischen Nematoden Tobrilus aberrans (W. Schneider, 1925) (Nematoda: Enoplida). Ztschr. Morphol. Okol. Tiere. 1973. Bd 74. S. 655-747.

159. Tenore K. R., Tietjen J. H., Lee J. J. Effect of meiofauna on incorporation of aged eelgrass Zostera marina, detritus by the polychaete Nephys incisa // Journ. Fish. Res. Canada. 1977. V. 34, N 4. P. 563-567.

160. Thiel H. Structural aspectes of the deep-sea benthos. Ambio. 1979. N 6. P. 25-31.204

161. Tietjen J. H. Microbial-meiofaunal interrelationships: a review. Microbiology. 1980. P. 335-338.

162. Trask P. D., Hammer H. E., Wu C. Origin and environment of source sediments of petroleum. Houston: Culf. Publ. 1932. 323 p.

163. Vanaverbeke J., Arbizu P. M., Dahms H.-U., Schminke H. K. The metazoan meiobenthos along a depth gradient in the Arctic Laptev Sea with special attention to nematode communities. Polar Biol. V. 18. P. 391-401.

164. Ward S., Thomson N., Brenner S. Electron microscopical reconstruction of the anterior sensory anatomy of the nematode Caenorhabditis elegans. Comp. Neurol. 1975. Y. 160, N3. P. 313-337.

165. Warwick R. M. Species size distribution in marine benthic communities. Oecologia (Berl.). 1984. V. 61. P. 32-41.

166. Warwick R. M., Buchanan J. B. The meiofauna of the coast of Northumberland. I. Structure of the nematode population. Mar. Biol. Ass. U. K. 1970. V. 50. P. 129-146.

167. Wieser W. Die Beziehung zwischen Mundholegestalt, Erahrungsweise und Yorkommen bei freilebenden Nematoden // Ark. Zool. Ser. 2. 1953. Bd 4, Hf 5. S. 439484.

168. Wieser W. On the morphology of head in the family Leptosomatidae (marine freeliving nematodes), with a key to all genera described // Ark. Zool. Ser. 2. 1954. Bd 6, Hfl.S. 69-74.

169. Wieser W. The effect of grain size on the distribution of small invertebrates inhabiting the beaches of Puget Sound. Limnol. Oceanogr. 1959. V. 4, N 2. P. 181-194.

170. Wieser W., Benthic studies in Buzzards Bay. II. The meiofauna // Limnol. Oceanogr. 1960. Vol. 56, N2. P. 121-137.

171. Wormald E. P. Effects of a spill of marine diesel oil on the meiofauna of sandy beach at Picnic Bay, Hong Kong. Environ. Pollut. 1976. V. 11. P. 117-130.

172. Wright K. A., Hope W. D. Elaboration of the cuticle of Acanthonchus duplicatus Wieser, 1959 (Nematoda, Cyatholaimidae) as revealed by light and electron microscopy. Zool. (Can). 1968. V. 46. P. 1005-1011.205

173. Иерархический список признаков нематод

174. Размеры,пропорции и форма тела

175. Основные промеры и индексы1 Общая длина тела (L)

176. Наибольший диаметр тела (М)3 Длина пищевода (Е)4 Длина хвоста (Т)

177. Расстояние от переднего конца тела до вульвы (X)6 Индекс а = (L/M)7 Индекс b = (L/E)8 Индекс с = (L/T)9 Индекс V = (X/L* 100%)2 Головной конец1 Диаметр головы (Н)2 Форма головного концаи Форма головного конца не определена

178. Головной конец тупо-закругленный

179. Головной конец закругленный

180. Головной конец заостренный

181. Головной конец расширенный

182. Головной конец усеченно-конический

183. Головной конец обособленный7 Головной конец скошенный8 Головной конец СЛОВО.

184. Относительная ширина головного концаи Относительная ширина головного конца не определена1 Головной конец широкий

185. Головной конец средней ширины3 Головной конец узкий3 Хвост

186. Анальный (клоакальный) диаметр тела (А)

187. Отн. длины хвоста к анальному (клоакальному) диаметру (Т/А)3 Форма хвостаи Форма хвоста не определена1 Хвост цилиндро-конический

188. Длина цилиндрической части хвоста (z)

189. Хвост с булавовидным окончанием10 Хвост с флагеллюмом11 Хвост СЛОВО.

190. Относительная длина хвостаи Относительная длина хвоста не определена1 Хвост длинный2 Хвост средней длины3 Хвост короткий

191. Относительная ширина хвостаи Относительная ширина хвоста не определена1 Хвост широкий2 Хвост средней ширины3 Хвост узкий 4 Тело

192. Тело сужается к переднему концу тела в (М/Н) раз

193. Тело сужается к заднему концу тела в (М/А) раз3 Форма телаи Форма тела не определена1 Форма тела нитевидная2 Форма тела цилиндрическая3 Форма тела веретеновидная4 Форма тела боченковидная5 Форма тела лимоновидная6 Форма тела эпсилон-видная

194. Форма тела драконематидная8 Тело скручено в спираль

195. Форма тела СЛОВО. Кутикула и ее производные1 Кутикула1 Толщина кутикулы2 Поверхность кутикулыи Поверхность кутикулы не определена

196. Поверхность кутикулы гладкая

197. Поверхность кутикулы тонко-кольчатая

198. Поверхность кутикулы отчетливо кольчатая

199. Поверхность кутикулы десмосколецидная

200. Поверхность кутикулы клейкая

201. Поверхность кутикулы СЛОВО.

202. Относительная толщина кутикулыи Относительная толщина кутикулы не определена1 Кутикула толстая2 Кутикула средней толщины3 Кутикула тонкая

203. Латеральная дифференцировка

204. Наличие латеральной дифференцировки не установлено а Латеральная дифференцировка отсутствует 1 Латеральная дифференцировка имеется5 Склероции

205. Наличие склероций не установлено а Склероции отсутствуют1 Форма склероцийи Форма склероций не определена1 Склероции в форме точек2 Склероции в форме бляшек

206. Склероции в форме пластинок4 Склероции в форме СЛОВО.2 Расположение склероцийи Расположение склероций не определено

207. Склероции расположены нерегулярно

208. Склероции расположены поперечными рядами

209. Склероции расположены продольными рядами

210. Склероции расположены СЛОВО.2 Эзофагальная капсула

211. Наличие эзофагальной капсулы не установлено а Эзофагальная капсула отсутствует 1 Форма эзофагальной капсулыи Форма эзофагальной капсулы не определена

212. Эзофагальная капсула слабо развита

213. Эзофагальная капсула развита

214. Эзофагальная капсула обособленная

215. Эзофагальная капсула с небольшими отростками

216. Эзофагальная капсула с массивными отростками

217. Форма эзофагальной капсулы СЛОВО.3 Головная капсула

218. Наличие головной капсулы не установлено а Головная капсула отсутствует 1 Форма головной капсулыи Форма головной капсулы не установлена

219. Форма головной капсулы в виде изогнутой пластинки

220. Головная капсула цилиндрическая симметричная

221. Головная капсула коническая асимметричная