Структура и динамика сообществ песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны северо-западной части Японского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Смирнова, Елена Валерьевна

• Смирнова, Елена Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Смирнова, Елена Валерьевна

Введение.

Глава 1. Условия существования и особенности сообществ интерстициали (обзор литературы).

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования (по литературным данным).

Глава 3. Материалы и методы.

Глава 4. Абиотические условия исследуемых акваторий (результаты).

4.1. Геоморфологические, гидродинамические и гранулометрические показатели.

4.2. Сезонная и годовая динамика гидрологических показателей.

Глава 5. Таксономический состав сообществ песчаных мелководий северозападной части Японского моря.

Глава 6. Пространственное распределение бентоса песчаных мелководий.

Глава 7. Сезонная динамика интерстициального микрофито- и мейобентоса.

7.1. Сезонные изменения качественного и количественного состава микрофитобентоса.

7.2. Сезонные изменения качественного и количественного состава мейобентоса.

Глава 8. Особенности жизненных циклов массовых видов свободноживущих нематод.

Выводы.

Список используемых источников.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и динамика сообществ песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны северо-западной части Японского моря»

Песчаные побережья составляют две трети свободной ото льда береговой линии Мирового Океана (Mclachlan, Brown, 2006). Изменчивые условия пляжной среды обуславливают ее живописную и эстетическую привлекательность, а относительная простота экосистем обеспечивает идеальную модель для научных исследований. Спектр жизни в песках включает макрозоо- и фитобентос, микроскопических многоклеточных животных (мейобентос), а также простейших, микросководоросли и бактерий. Все эти компоненты связываются в трофическую сеть, создавая открытую экосистему песчаных пляжей. Песчаные пляжи представляют собой интересные для изучения и зачастую продуктивные экосистемы, что должно было бы привлекать исследователей к прибрежной экологии. Однако исследования экологии сообществ песчаных грунтов традиционно отстают от изучения других прибрежных экосистем. Большая часть научных исследований в этой области началась через полвека после начала интенсивного изучения скалистых грунтов. Ряд авторов полагает (Mclachlan, Brown, 2006, Giere, 2009), что причины изначального пренебрежения экосистемами песчаных грунтов мелководной зоны - чисто визуальное ощущение того, что это совершенно безжизненная среда. Большинство фаунистических исследований песчаных грунтов было сосредоточено, главным образом, на изучении макрофауны.

Капиллярные пространства между песчинками заселяются интерстициальными организмами (бактерии, простейшие, микроводоросли и мейофауна), формирующими сложные пищевые сети (Defeo at el., 2009). Микрофитобентос, бактерии и сине-зеленые водоросли формируют на поверхности песчинок слизистую пленку, имеющую высокую пищевую ценность и функционирующую как биофильтр, в значительной степени определяющий качество воды. По некоторым расчетам, воды Мирового океана проходят через песчаный грунт, представляющий мощнейший фильтр на океаническом шельфе, в среднем за 14 000 лет (Пропп, 2001).

Песчаные прибойные мелководья являются физически динамичными местообитаниями, населенными специализированными биотическими комплексами, которые структурируются преимущественно физическими силами.

Капиллярные пространства между частицами морских песков формируют интерстициальную систему, которая в среднем составляет около 40% от общего объема осадков. Эта трехмерная система, являющаяся средой обитания микро - и мейобентосных организмов, размеры которых сопоставимы с размерами интерстициальных ходов, подвержена циклическим изменениям, связанным с соотношением штормовой и штилевой погоды, приливными и сезонными циклами.

Наличие в составе микорофитобентоса песчаных грунтов токсичных видов водорослей представляет серьезную проблему, обусловившую в последние годы усиление интереса к изучению различных трофических уровней интерстициальных сообществ. Поскольку по трофической цепи: микроводоросли - зоопланктон /мейобентос - рыбы (моллюски/ракообразные) токсины попадают в пищеварительный тракт человека и могут вызвать серьезное отравление, регулярные мониторинговые исследования флоры и фауны песчаных грунтов представляются крайне важными.

На примере интерстициальных сообществ песчаных мелководий умеренных широт, как модельной группы, удобно рассматривать вопросы структурной организации, сезонной и годовой динамики сообществ, поскольку у микро - и мейобентосных организмов сезонные изменения происходят, в основном, за счет внутренних ресурсов сообщества и численность входящих в сообщество видов есть, главным образом, результат их развития в прошлом в пределах данного биотопа (Буруковский, 1992).

В водах Японского моря основная масса исследований, касающихся мейобентоса, посвящена изучению видовой структуры и пространственного распределения свободноживущих нематод. Исследований сезонной динамики мейофауны Японского моря, которые охватывали бы период более года, очень мало. Из-за сложности исследований биологии и экологии отдельных видов мейобентосных животных работы такого плана немногочисленны, и каждая из них имеет более чем частный или региональный характер.

Структурная организация и пространственно-временная изменчивость интерстициальных сообществ песчаных мелководий, подверженных волновому воздействию, в Японском море практически не исследованы.

Целью настоящей работы является изучение структуры, сезонной и годовой динамики сообществ песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны северозападной части Японского моря. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Рассмотреть основные факторы, определяющие разнообразие и обилие интерстициальных организмов песчаных биотопов исследуемого района.

2. Оценить видовое богатство микро-, мейо- и макробентоса песчаных грунтов в мелководной зоне.

3. Проанализировать вдольбереговое распределение биоты песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны исследуемого района, а также распределение мейофауны внутри отдельных акваторий.

4. Установить характер сезонной динамики и межгодовых изменений качественного состава и количественных показателей микрофито- и мейобентоса.

5. Описать особенности жизненных циклов и динамику численности доминирующих видов свободноживущих нематод, определяющих структуру интерстициального сообщества.

Научная новизна. Впервые составлен список видов бентосных организмов песчаных грунтов мелководной зоны побережья северо-западной части Японского моря, представленный 167 видами. Один вид свободноживущих нематод описан как новый для науки. Предложена методика количественной оценки волнового воздействия на дно прибойной зоны песчаного побережья. Показано, что различия в составе и структуре интерстициального сообщества определяются, в основном, величиной гидродинамической нагрузки. Впервые проведено одновременное изучение сезонной динамики микрофито-и мейобентоса в морских песках.

Практическая значимость. Полученные данные могут стать основой для долговременного мониторинга прибрежных экосистем песчаных грунтов, а также быть использованы при подготовке экспертных заключений, требующих экологического обоснования. Результаты исследований могут быть включены в курсы лекций по экологии и гидробиологии высших учебных заведений.

Коллекция мейофауны песчаных грунтов используется на практических занятиях у студентов Дальрыбвтуза и Дальневосточного федерального университета.

Защищаемые положения:

1. Величина гидродинамической нагрузки на интерстициальную среду определяется как потоком волновой энергии, так и уклоном дна. В прибрежных морских песках отдельных акваторий с увеличением интенсивности волнового воздействия происходит снижение плотности поселения мейофауны. Структура сообществ песчаных грунтов мелководной зоны акваторий, резко отличающихся по характеру гидродинамического режима, имеет наибольшие отличия.

2. Динамика количественных показателей интерстициального сообщества характеризуется наличием весенне-летнего и осеннего максимумов. Флуктуации плотности поселения организмов микрофито- и мейобентоса носят сходный циклический характер, обусловленный, в основном, синхронизирующим влиянием внешних воздействий.

Личный вклад автора. Автором непосредственно выполнен отбор проб для изучения пространственного распределения микрофито-и мейобентоса, круглогодичный ежемесячный отбор проб для исследования сезонной и годовой динамики организмов, содержания хлорофилла-а, наблюдение за температурой и соленостью. Выполнена камеральная и статистическая обработка материалов; рассчитаны основные показатели, характеризующие гидродинамический режим исследуемых акваторий, содержание хлорофилла-а в грунте; проанализирован и обобщен материал по составу, распределению и динамике мейофауны и микроводорослей.

Апробация. Результаты исследований и основные положения докладывались на ежегодных региональных конференциях АЭМББТ ДВГУ (Владивосток, 2010, 2011), Всероссийской межвузовской конференции (Владивосток, 2009), на Международных конференциях Дальрыбвтуза (Владивосток, 2010, 2011, 2012), Международном нематодологическом конгрессе (Вьетнам, 2009), Международных совещаниях PICES (2008, 2009), семинарах лаборатории морских беспозвоночных и кафедры экологии ШЕН ДВФУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 152 источника, из которых 52 иностранные. Работа изложена на 124 страницах и содержит 5 таблиц и 37 рисунков. Приложение на шести страницах включает список видов и три рисунка.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Смирнова, Елена Валерьевна

Выводы

1. Основные внешние факторы, определяющие структуру сообществ песчаных биотопов мелководной зоны северо-западной части Японского моря -гидродинамическая нагрузка, гранулометрический состав и сортировка песчаных грунтов. Ведущим фактором, синхронизирующим ход сезонной и годовой динамики микрофито- и мейобентоса, в условиях исследованных акваторий, является температура воды.

2. В морских песках прибрежной зоны северо-западной части Японского моря зарегистрированы 18 таксономических групп микроводорослей и беспозвоночных, относящихся к 187 видам. Максимум разнообразия обеспечили динофлагелляты (68 видов), диатомовые водоросли (32 вида) и нематоды (63 вида). Описан новый для науки вид свободноживущих нематод - Bath.ylaim.us апа(оШ Бгшгпоуа & Раёееуа, 2011.

3. В условиях малоприливных прибойных акваторий мейофауна, населяющая пески мелководной зоны одной бухты, входит в состав одного и того же сообщества. С увеличением гидродинамической нагрузки наблюдается снижение плотности поселения по направлению от защищенных участков бухт к центральным прибойным.

4. Сообщества песчаных грунтов прибрежной зоны северо-западной части Японского моря характеризуются низкой степенью доминирования и высоким видовым разнообразием. Максимальные показатели таксономического разнообразия микрофито- и мейобентоса отмечены в акваториях с гидродинамической нагрузкой 4-6 кДж/м-и хорошо сортированным песком.

5. Видовой состав и структура сообществ песчаных биотопов с предельно низким и предельно высоким волновым воздействием определяются физическими факторами (гидродинамической нагрузкой, гранулометрическим составом и сортировкой песчаных осадков). Различия в видовой и трофической структуре сообществ акваторий с промежуточным гидродинамическим режимом менее связаны с физическими условиями существования.

6. Динамика плотности поселения микрофито- и мейобентоса песчаного мелководья носит сходный циклический характер с максимумом в весенне-летний и осенний и минимумом в зимний период. Флуктуации численности обоих компонентов интерстициальных сообществ обусловлены, в большей степени, сходными реакциями видов на изменение внешних факторов среды.

7. Доминирующие виды свободноживущих нематод встречаются в песчаных грунтах круглогодично с максимумом численности в весенне-летние месяцы. Основные пики плотности поселения отмечены с апреля по июнь и с октября по декабрь, минимум - в январе-феврале. Период размножения ВшкуШтш апаШп продолжается с апреля по декабрь, Ротропета belogurovi sp.fi. - с января по июнь.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Смирнова, Елена Валерьевна, 2012 год

1. Адрианов A.B. Современные проблемы изучения морского биологического разнообразия // Биол. моря. 2004. - Т. 30. -№ 1. - С. 3-19.

2. Азовский А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ: дис. . докт. биол. наук М.: МГУ, 2003. - 290 с

3. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию.- Л.: Гидрометиздат, 1989. 152с.

4. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука. 1969. 291 с. 5. Бурковский И.В., 1992. Структурно-функциональная организация иустойчивость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали). М.: МГУ. 208 с.

5. Бурковский И.В. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. - 285 е.

6. Гайко Л.А. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: Дальнаука. 2005. - 151с.

7. Гальцова В.В. Нематоды и их роль в мейобентосе. М: Наука. - 1976. - 264 с.

8. Гальцова. В.В. Мейобентос в морских экосистемах.- Л.: Академия наук СССР, 1991.-240 с.

9. Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения мейобентоса в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря, 2000. Т. 26, № 3, С. 160-165.

10. Галышева Ю. А. Сообщества макробентоса сублиторали залива Восток Японского моря в условиях антропогенного воздействия // Биол. моря, 2004, Т. 30, № 6, С.

11. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: МГУ. 1990. - 188 с.

12. Гомоюнов К.В. Гидрологический режим бухты Патрокл в связи с метеорологическими условиями // Известия ТОНС. Т. 1 Вып. 2. Владивосток. -1928-63 с.

13. Гульбин В. В., Иванова М. Б., Кепель A.A. Поясообразующие группировки островной литорали Дальневосточного государственного морского заповедника //

14. Исследования литорали Дальневост. морск. заповедника и сопредельных районов. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. С. 83 -122

15. Дерюгин К. М. Зоны и биоценозы залива Петра Великого // Сборник, посвящ. науч. деят. Н.М. Книповича (1885-1939).- М.-Л.- 1939.- С. 115-142.

16. Дулепова E.H. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток. - 2002 -. 274 с.

17. Закс И.Г. Предварительные данные о распределении фауны и флоры в прибрежной полосе залива Петр Великий в Японском море // Производительные силы. Вып. 4. Животный мир. Хабаровск-Владивосток. - 1927. - С. 213-248.

18. Зенкович В.П. Основы учения о развитии морских берегов. М.: Изд-во АН СССР, - 1962.-710 с.

19. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северно-западной части Японского моря // Метеорология и гидрол. 1995. - № 8. С. 50-57.

20. Зуенко Ю.И. Сезонная имежгодовая изменчивость температуры воды в северно-западной части Японского моря// Изв. ТИНРО. -2002. Т. 131. С. 3-21.

21. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. Владивосток: Изд-во ДВГУ. - 1999. - 260 с.

22. Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двухстворчатых моллюсков. М.: Наука, 1980. - С. 152-178.

23. Корнев Л.Н., Чертопруд Е.С. Веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida Белого моря: морфология, систематика, экология. М.: Т-во н. и. КМК. - 2008. -379 с.

24. Коновалова Г. В., Селина, М. С. Динофитовые водоросли (Dinophyta).-Владивосток: Дальнаука. 2010. 352 с.

25. Кочемасов Ю.В., Поярков Б.В. Классификация терригенных осадков при ландшафтном картировании шельфа // Методы комплексного картирования экосистем шельфа Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 37-50.

26. Краснова Е.Д. Жизненный цикл свободноживущей нематоды Metachromadora (chromadoropsis) vivípara на литорали Белого моря // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. №5.-С. 515-525.

27. Куликова В.А., Омельяненко В.А., Погодин А.Г. Годовая динамика меропланктона мелководной части Амурского залива (Залив Петра Великого Японского моря) // Биология моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 131-132.

28. Кусакин О.Г. Литоральные сообщества // Океанология. Биология океана. Т.2. -М: Наука. 1977.-С. 111- 133.

29. Кусакин О.Г. Население литорали дальневосточных морей // Природа. 1980. -№ 1.С. 38-49.

30. Левин B.C. Методы анализа состава и физических свойств сублиторальных морских донных осадков в экологических исследованиях. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. 88с.

31. Левин B.C., Харламенко В.И., Рябушко Л.И. Распределение бактерий и диатомовых водорослей в поверхностной пленке осадков в бухте Витязь Японского моря // Биол. моря. 1991. - С. 31-39.

32. Левченко Е.В., Бегун A.A. Диатомовые водоросли эпифитона на макрофитах бухты Соболь (Уссурийский залив, Японское море) // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 154. С. 248-258.

33. Леонтьев И.О. Прибрежная динамика: Волны, течения, потоки наносов. М.: ГЕОС. 2001.-272 с.

34. Лоция северо-западного берега Японского моря от реки Туманная до мыса Белкина. 1984. ГУНО. № 1401. 316 с.

35. Маккавеева Е.Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря. Киев: Наукова думка. - 1979. - 228 с.

36. Малахов В.В. Жизненный цикл свободноживущей нематоды Pontonema vulgare в Белом море // Вест. МГУ. Сер. Биол. 1974. Вып.1. С. 10-14.

37. Мануйлов Методы исследования донных природных комплексов риасовой береговой зоны для марикультуры // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С.64-73.

38. Марков Ю.Д. Южноприморский шельф Японского моря в поздном плейстоне и голоцене // Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1983. С.55-57.

39. Матишов Г.Г., Шпарковский H.A. Костин Д.А., Назимов В.В. Влияние донных осадков на гидробионтов Баренцева моря при обустройстве Штокмановского газоиндексационного месторождения// Биол. моря. 1996. Т. 22, № 2. С.120-125

40. Мокиевский В.О. Фауна литорали северо-западного побережья Японского моря Мокиевский В.О. Тр. ИОАН 1960. - С. 242-328

41. Мокиевский В.О. Сезонные изменения в сообществе литоральных нематод. // Питание и энергетика морских беспозвоночных. М.: НО АН СССР. С. 148-149.

42. Мокиевский В.О. Экология морского мейобентоса. М.: Т-во научных изданий КМК. 2009. 286 с.

43. Омельяненко В.А. Прибрежный меропланктон залива Петра Великого Японского моря: автореф. дис.канд. биол. наук Владивосток: ИБМ ДВО РАН. -2005. - 23 с.

44. Орбов В.В. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа Южного Приморья // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С. 95-113.

45. Орбов В.В. Волновая нагруженность литорали на примере полуоткрытой бухты // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С.

46. Савруев В.М. Форма раковины брюхоногих моллюсков как показатель гидродинамической нагруженности литоральных ландшафтов // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С. 119-128.

47. Павлюк О.Н. Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море), дис. .канд. биол. наук Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР,- 1984-146с.

48. Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения нематод на песчаной отмели острова Попова Японского моря // Биология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 97-103.

49. Павлюк О. Н. Сезонная динамика плотности поселения нематод в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря 1998. Т. 24. № 4. С. 253-257.

50. Павлюк О. Н. Сезонная динамика плотности поселения массовых видов и трофических групп свободноживущих морских нематод // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 6, С. 377-384.

51. Павлюк О.Н., Требухова Ю.А.,Белогурова Л.С. Влияние реки Раздольной на структуру сообщества морских свободноживущих нематод Амурского залива (Японское море) // Биол. моря. 2007. Т. 32 № 4 С. 253 261

52. Петелин В. П. Гранулометрический анализ морских осадков. М.: Наука. 1967. С. 36-58.

53. Преображенский Б.В., В.В. Жариков, Л.В. Дубейковский. Основы подводного ландшафтоведения. Владивосток: Дальнаука. 2000. 352 с.

54. Преображенская Т.В. Троицкая Т.С. Фораминиферы дальневосточных морей. 4.1. Фораминиферы литорали Малой Курильской гряды. Владивосток: Дальнаука. 1996. 112 с.

55. Пропп М.В., Пропп Л.Н. Поровые воды и преобразование биогенных элементов в морских сублиторальных песках // Биол. моря. 2001. - Т. 27. - № 1. -С. 48-55.

56. Пропп М.В., Пропп JI.H. Железо в окислительных и восстановительных процессах в морских песках // Биол. моря. 2001. - Т. 27. - № 4. - С. 251-255.

57. Пропп М.В. Адвективное перемешивание поровых вод, экология песчаных грунтов шельфа океана // Биол. моря. 2003. Т.23. №2 С. 79-86.

58. Рябушко Л.И. Пеннатные диатомовые водоросли верхней сублиторали залива Восток // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток. 1984. - С. 104-108.

59. Рябушко Л.И. Микроводоросли бентоса Черного моря. ИнБЮМ HAH Украины. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. 2006. - 143 с.

60. Селина М.С. Флористические исследования бентосных динофлагеллят Японского моря // Современные проблемы альгологии: Мат. Междунар. науч. конф. и VII Школы по морской биологии. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН. -2008.-С. 320-322.

61. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Описание и жизненный цикл Bathylaimus anatolii (Nematoda, Tripyloididae) // Биол. моря. 2011. Т. 37, № 2. С. 116-144.

62. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Годовая и сезонная динамика интерстициального сообщества бухты Патрокл (залив Петра Великого, Японское море) ) // Известия Самарского научного центра РАН. 2011 Т. 13, № 1(6). С. 14791480

63. Смирнова Е.В. Результаты экологического мониторинга бухты Северной // Мат.докл. Всероссийск. межвуз. конф. Прикладные и фундаментальные вопросы естествознания, Владивосток .- 2002. С. 131-133.

64. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П.Флуктуации обилия в сообществе мейофауны на песчаном мелководье пролива Босфор Восточный (залив Петра Великого, Японское море) // Сборник трудов Дальрыбвтуза. Владивосток: Дальрыбвтуз. Вып.22.-2010,- С.232-239.

65. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Некоторые особенности экологии морских свободноживущих нематод рода Pomponema (Cobb, 1917) и описание нового вида. // Всероссийск. конф. Проблемы экологии морского шельфа. ДВГУ. Владивосток. -2010.-С.

66. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Состав и структура бентосных сообществ мелководных морских песчаных побережий Японского моря // Всероссийск. конф. Проблемы экологии морского шельфа. ДВФУ Владивосток. 2011. С.

67. Смирнова Е.В. Некоторые аспекты гидродинамических характеристик песчаных мелководных бухт прибрежной зоны Приморья // Мат.докл. Междунар. конф. Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана, Дальрыбвтуз, Владивосток, 2011. С.

68. Тарасов В.Г. Распределение и трофическое районирование донных сообществ мягких грунтов залива Восток Японского моря // Биол. моря. 1978.Т 6. С. 16-22.

69. Тарасов В.Г., Касьянов B.JL, Адрианов A.B., Чернышев A.B., Шулькин В.М., Семыкина Г.И. Экологическое состояние и донные сообщества бухт Патрокл и Соболь (зал.Петра Великого, Японское море) // Вестник ДВО РАН. 2005. №1. С. 318.

70. Требухова Ю. А., Павлюк О. Н. Видовой состав и распределение свободноживущих морских нематод в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. -2006.-Т. 32, № 1. С. 8-16.

71. Фадеева Н.П. Распределение свободноживущих нематод в районе бухты Киевки // Исследования бентоса и обрастания в Японском море. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - С. 66-84.

72. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды как компонент мейобентоса в экосистемах япономорского шельфа: Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 2005. 40 с.

73. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды как компонент мейобентоса в экосистемах япономорского шельфа: дис. докт. биол. наук Владивосток: ДВГУ. -2005.-374 с.

74. Фрисман Е.Я. Математические модели динамики численности локальной однородной популяции. Владивосток. Дальрыбвтуз. - 1996. - 59 с.

75. Чесунов A.B. Морские нематоды. М.: Изд. «Наука». 2006. -379 с.

76. Чербаджи И.И., Тарасов В.Г. Фотосинтез и дыхание донных сообществ на мягких грунтах залива Восток (Японское море) // Биол. моря. 1980. - № 2. С. 2130.

77. Чербаджи И.И., Бондарчук J1.JI. Качественный и количественный состав микрофитобентоса и содержание хлорофилла в мягких грунтах залива Восток (Японское море) // Экология фауны флоры прибрежных зон океана. М.: ИО АН СССР.- 1985.-С. 68-74.

78. Численко JI.JJ. Роль Harpacticoida в биомассе мезобентоса некоторых биотопов фитали Белого моря // Зоол. ж. . 1961. Т. 40. - С. 983-996.

79. Шунтов В. П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток. Т.1. -2001 -580 с.

80. Юрасов Г.И., Вилянская Е.А. Характерные особенности осеннее-зимнего апвеллинга в заливе Петра Великого // Современное состояние и тенденции изменения природной среды залива Петра Великого Японского моря. М.: ГЕОС. 2008. С. 73-82.

81. Azovsky A.I., Saburova М.А., Chertoprood E.S., Polikarpov I.G. Selective feeding of littoral harpacticoids on diatom algae: hungry gourmands?// Mar. Biol. 2005. - V. 148.-P. 327-337.

82. Barnes R.S.K., Hughes R.N. An introduction to marine ecology. Oxford: Blackwell Science, 1999.-286 p.

83. Bergholz E., Brenning U. Studies on the reproductive cycles of marine nematodes (Rhabditis marina and Prochromadora orleji) // Wissenschaftliche Zeitschrift der Universität Rostock, Reihe Mathematik-und Naturwissenschaften. 1978. V.27, P. 393398.

84. Blackford J.C. The influence of microphytobenthos on the northern Adriatic ecosystem: A modelling study// Estuar. Coast. Shelf Sci. 2002. . - V. 55. . - P. 109123.

85. Boucher G., Lambshead P.J.D. Ecological biodiversity of marine nematodes in samples from temperate, tropical, and deep-sea regions // Conserv. Biol. 1995. V. 9. P. 1594- 1604.

86. Bouwman L. A. Romeyn K. Kremer D.R. van Es F. B. Occurence and feeding biology of some nematode species in Aufwuchs communities // Cah. Biol. Mar. 1983 V. 25. P.267-303.

87. Capstick C.K. The distribution of the free-living nematodes in relation to salinity in the middle and upper reaches of the river Blyth estuary. // J. Anim. Ecol. 1959. No. 28. P. 189-210.

88. Colijn F., Buurt G. Influence of light and temperature on the photosynthetic rate of marine bentic diatoms. // Mar. Biol. 1975. V. 31. No 3. P. 209-214.

89. De ConinckL.A., Schuurmans Stekhoven J.H. The free-living marine nematodes of the Belgian coast. // II Mem. Mur. r. Hist. nat. Belg. V. 58, 1933, P.l-163.

90. Danovaro R., Fabiano M., Vincx M. Meiofauna response to the Agip Abrusso Oil Shill in Subtidal Sediments of the Ligurian Sea // Marine Pollution Bulletin, vol. 30, №2, pp.133-145. 1995.

91. Defeo O., McLachlan A., Schoeman D. S., Schlacher T. A., Dugan J., Jones A., Lastra M., Scapini F. Threats to sandy beach ecosystems: A review. Estuarine, Coastal and Shelf Science, № 81, 2009. P. 1-12.

92. Fadeeva N.P., Davydkova I.L. Some aspects of ecology and life history of Oncholaimium ramosum (Nematoda: Oncholaimidae) in polluted cove from the Sea of Japan // Russian Journal of Nematology. 2005. - T. 13, №2. - P. 101-110.

93. Faust M., Gulledge R. Associations of microalgae and meiofauna in floating detritus at mangrove island Twin Cays. Belize // J. of Experimental Mar. Biol, and Ecol. N. 197. 1996. P.159-175.

94. Filipjev I.N., Michailova E. Zahl der Entwicklungsstadien bei Enoplus communis Bast.// Zoologischer Anzeiger . 1924 V.59. P. 212-219.

95. Jensen P. Life history of the free-living marine nematode Chromadorita tenuis (Nematoda: Chromadorida) //Nematologica. 1983. V. 29. P. 335-345.

96. Juario J. V. Nematode species composition and seasonal fluctuation of sublitoral meiofauna community in the German Bight.// Veröffentlichungen des Institute fur Meersforchung in Bremerhaven. 1975. V.15. N. 4 S/ 283-387.

97. Gallucci F, Steyaert M., Moensl T. //Can field distributions of marine predacious nematodes be explained by sediment constraints on their foraging success? Mar .Ecol. Prog. Ser 304. 2005. P.167-178.

98. Gheskiere T. , Vincx M.a, Weslawski J. M.,Scapini F., Degraer S.Meiofauna as descriptor of tourism-induced changes at sandy beaches // Marine Environmental Research. 2005. V. 60. P. 245-265.

99. Giere O. Meiobenthology: the microscopic fauna in aquatic sediments. Springer. -2009. 527 p.

100. Gooday A. J. , Lambshead P.J.D. Influebce of seasonally deposited phytodetritus on bentic foraminiferal population in the bathyal northeast Atlantic: the species response // Mar. Micropaleontology. 1989. V.22. P. 187-205

101. Hamels I, Moens T., Muylaert K. , VyvermanW. Trophic interactions between ciliates and nematodes from an intertidal flat. Aquat Microb Ecol. 2001. V. 26. P. 61-72.

102. Heip C., M. Vines M., Vranken G. The ecology of marine nematods // Oceanography and Marine Biology Annual Review (London) Vol. 23. 1985. P.399-489.

103. Higgins R., Thiel H. Introduction to the study of Meiofauna. Washington DC-London: Smithsonian Inst. Press. 1988. 350 p.

104. Kazachenco V.N., Smirnova E.V. Structura of Macrobentic Assosiation in Severnaya Bay // China-Russian Simposiumon Fisheries Development Sustainaible

105. Exploitaition and Utilisation of marine Biological Resurses. Shanghau FisheriesUniversity. China . 2007. P.71-79

106. Kito K. Preliminary report on the phytal animals in the Sargassum confusum region in Oshoro bay, Hokkaido// J. Fac. Sci. Hokkaido Univ.1975. Ser. VI. V. 20. N 1. P. 141158.

107. Kito K. Phytal marine nematode assemblage on Sargassum confusum Agarth, with reference to the structure and seasonal fluctuations // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1982. Ser. VI. V. 23, N l.P. 143-161.

108. Kotwicki L, De Troch M., Urban-Malinga B., Gheskiere T., Jan Marcin Weslawski. Horizontal and vertical distribution of meiofauna on sandy beaches of the North Sea (The Netherlands, Belgium, France) Helgol Mar Res 2005 - 59. P. 255-26.

109. Leach J.H. Epibentic algal production in an intertidal mudflat // Limnol. Oceanogr. 1970. V. 15. N. 4. P. 514-521.119.

110. Maria T. F. Silva N.R. Wandeness A.P. Esteves A.M. Spatio-temporal stady and population structura of Daptonema oxycerca (Nematoda:Xyalidae) in Coroa Grande, Rio de Janeiro, Brazil.Brazil J. of Oceanography 2008. V. 56 (1). P.41-50.

111. Mclntyre A.D. Ecology of marine meiobenthos. Biol. Rev. 1996. 44. p. 245-290.

112. Mclachlan A., Brown A.C. The ecology of sandy shores // Academic Press, Oxford, Second Edition. 2006. 387 p.

113. Montagna P. In sity measurement of meiobentic grasing rates on sediment bacteria and edaphic diatoms // Marine Ecol. Progr. Cer. 1996. V. 18 P.119-130.

114. Moens T., Vincx M. Temperature and salinity constraints on the life cycle of two brackish-water nematode species // J. of Experimental Marine Biology and Ecology. 2000. V. 243. P.l 15-135.

115. Moens, T. Vincx M. Observations on the feeding ecology of estuarine nematodes. // J. mar. biol. Ass. U.K. 1997. 77. 211-227.

116. Moens, T. Vincx M. On the cultivation of free-living marine and estuarine nematodes.//Helgolanderwiss. Meeresunters. 1998. 52: 115-139.

117. Murray S., Patterson D.J. The benthic dinoflagellate genus Amphidinium in southeastern Australian waters, including three new species // Eur. J. Phycol. 2002. - Vol. 37. P.279-298.

118. Nicholas, W. L., M. Hodda, The free-living nematodes of a temperate, high energy, sandy beach: faunal composition and variation over space and time. Hydrobiologia. 1999. V. 394. P. 113-127.

119. Nicholas W. L. Seasonal variations in nematode assemblages on an Australian temperateocean beach; the effect of heavy seas and unusually high tides. Hydrobiologia 2001. Vol. 464. P. 17-26.

120. Remane A. Verteilung und Organisation der benthonichen Microfauna der Kieler Bucht // Wissenschaft. Meeresunter. N.F Kiel. 1933. Bd.21. H.2. C.161-122.

121. Riedl R.J., Ott J.A. Water movement through porous sediments // The dynemic environment of the ocean floor. Toronto: Lexington books. 1972. P. 29-55.

122. Rzeznik-Orignac J., Fichet D., Boucher G. Spatio-temporal structure of the nematode assemblages of the Brouage mudflat (Marennes Oleron, France) Estuarine, Coastal and Shelf Science. V. 58. 2003. P. 77-88

123. Sandulli R., De Leonardis C., Vanaverbeke J. Meiobenthic communities in the shallow subtidal of threeltalian Marine Protected Areas Italian // J. of Zoology.- 2010. -V.l P. 1-11

124. Seiina M. S. Diversity of dinoflagellates in sandy sediments of Peter the Great Bay, Sea of Japan // Book of Abstract "Marine biodiversity and bioresources of the northeastern Asia" APN, Jeju, Korea, 21-22 October 2008. P. 214-218.

125. Skoolmun F., Gerlach S.A. Jahreszeitliche Fluktuationen der Nematodenfauna in Gezeitenbereich des Weser-Astuare (Deutsche Bucht) // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1971. Bd. 13. S. 119-138.

126. Sharma J., Webster J.M. The abundance and distribution of free-living marine nematodes from two Canadian Pacific beaches // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1983. V. 16. P. 217-227.

127. Short A. D. Beach and shoreface morphodinemics. John Wiley and Sons. Ltd., West Sussex. -1999,- 379 p.

128. Smirnova E., Fadeeva N. Seasonal dynamics of meiofauna community and zonation patterns in (un)disturbed of the Sea of Japan // North Pacific Marine Science Organization, 17th Annual Meeting, October 24-November 2, Dalian, 2008. P. 170.

129. Sharma J., Websster J.M., 1983. The abundance and distribution of free-living marine nematodes from two Canadian Pacific beaches // Estuarine, Coastal and Shelf Science. V.16. P. 217-227.

130. Smol N., Heip C. & Govaert M. The life cycle of Oncholaimus oxyuris (Nematoda) in its habitat. Annales Sociutu Royale Zoologique de Belgique. 1980.V. 110. P. 87-103.

131. Tita G., Desrosiers G., VincxO M., Clement M. Intertidal meiofauna of the St Lawrence estuary (Quebec, Canada): diversity, biomass and feeding structure of nematode assemblages J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2002. V. 82 P. 779-791

132. Taylor, F.J.R., Fukuyo Y., Larsen J. Taxonomy of harmful dinoflagellates // Manual on Harmful Marine Microalgae. IOC Manuals and Guides. France:UNESCO. 1995. -N. 33. P. 283-317.

133. Tietjen J. H. The ecology of shallow-water meiofauna in two New England estuaries // Ouecologia (Berlin). 1969.V.8.P. 135-138.

134. Tietjen J. H., Lee J.J. Life history and feeding habits of the marine nematode Chromadora macrolaimoides, Steiner// Oecologia (Berl.). 1973. V. 12: P. 303-314.

135. Vranken, G., Thielemans, L. K., Heip, C., Vandycke M. Aspects of the Life Cycle of Monhystera parelegantula (Nematoda; Monhysteridae) // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1981. V. 6: P. 67-72.

136. Vanaverbeke J., Gheskiere T., Vincx M. The Meiobenthos of Subtidal Sandbanks on the Belgian Continental Shelf (Southern Bight of the North Sea) Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2000. V. 51, 637-649

137. Vanaverbeke J., Merckx B., Degraer S., Vincx M. Sediment-related distribution patterns of nematodes and macrofauna: Two sides of the benthic coin? Marine Environmental Research 2011 V. 71 P.31-40.

138. Warwick R.M. Nematode associations in the Exe Estuary. J Mar Biol Assoc UK 1971, V. 51. P.439^54.

139. Warwick R.M. Effects on community structure of a pollutant gradient -summary // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1988. Vol. 46. P. 207-211.

140. Wieser W., Kanwisher J. Ecological and physiological studies on marine nematodes from a small salt marsh near Woods Hole, Massachusetts //Limnology and Oceanography. 1961. V. 6. 262-270.

141. Yeates G. W., Ferris H., Moens T. Van der Putten H. The Role of Nematodes in Ecosystems // 2009