Математический анализ временных характеристик быстрой фазы моторного научения у детей и взрослых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Григал, Павел Павлович

• Григал, Павел Павлович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Григал, Павел Павлович

Условные обозначения.

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Исследования серийного (моторного) научения.

1.1.1. Низшие уровни моторного контроля.

1.1.2. Высшие уровни моторного контроля и моторное научение.

1.1.2.1. Серийное (моторное) научение и методы его исследования.

1.1.2.2. Структуры головного мозга, вовлечённые в процесс научения.

1.1.2.3. Мозжечок.

1.1.2.4. Базальные ганглии.

1.1.2.5. Некоторые особенности коры больших полушарий.

1.1.2.6. Различные аспекты моторного научения и вовлечённые в них мозговые структуры и их комплексы.

1.1.2.7. Фазы и стадии научения.

1.1.2.8. Имплицитное и эксплицитное научение.

1.1.2.9. Возрастные особенности моторного научения.

1.2. Тэппинг и его возможная связь с моторным научением.

И. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Психофизиологическая часть эксперимента.

2.1.1. Десятипальцевый хаотичный теппинг: компьютерный метод диагностики мелкой моторики руки.

2.1.1.1. Процедура эксперимента.

2.1.1.2. Экспериментальная установка, программное обеспечение и анализ данных.

2.1.1.3 Ритм-диаграммы, матрицы переключений, моторные профили: графическое представление результатов.

2.1.1.4. Проверка валидности и ретестовой надёжности метода диагностики мелкой моторики руки.

2.1.2. Исследование точности воспроизведения ритма с частотой 1 Гц аудиальный метроном).

2.1.3. Регистрация психофизиологических показателей с помощью автоматизированного места психофизиолога (АРМ).

2.2.1. Исследование скорости воспроизведения заданных последовательностей

2.2.1.1. Исследование простой зрительно-моторной реакции (sRT) - первый субтест.

2.2.1.2. Реакция выбора (cRT) - второй субтест.

2.2.1.3. Исследование реакции серийного выбора (SRT) — третий субтест.

2.2.1.4. Исследование скорости воспроизведения последовательности

SQR).

2.2.2. Экспериментальная установка, программное обеспечение и анализ данных.

2.3. Электроэнцефалографическая часть эксперимента.

2.3.1. Экспериментальная установка.

2.3.2. Анализ экспериментальных данных.

III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 59 3.1. Показатели уровня развития мелкой моторики руки. Возрастные нормы.

3.1.1. «Вовлеченность» пальцев (If).

3.1.2. Ригидность (R) и синкинезии (S).

3.1.3. Прямые и обратные переключения и их использование для количественной оценки характерных паттернов моторной активности.

3.2. Особенности мелкой моторики руки у лиц с различными латеральными предпочтениями.

3.3. Результаты валидизации метода компьютерной диагностики мелкой моторики руки. Ретестовая надёжность.

3.4. Сравнение воспроизведения заданных последовательностей у детей и взрослых.

3.4.1. Выполнение теста простой зрительно-моторной реакции (sRT).

3.4.2. Выполнение теста реакции выбора (cRT).

3.4.3. ' Выполнение теста реакции серийного выбора (SRT).

3.4.4. Скорость воспроизведения последовательностей (SQR).

3.5. Моторное научение.

3.5.1 Имплицитное научение в тесте с серийным временем реакции.

3.5.2. Воспроизведение последовательностей движений.

3.5.2.1. Стадии научения в быстрой фазе и характер когерентности.

3.5.2.2. Выполнение разных последовательностей.

3.5.2.3. Переключения в последовательности 1312.

3.6. Воспроизведение ритма, простая слухомоторная реакция и моторное научение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Математический анализ временных характеристик быстрой фазы моторного научения у детей и взрослых»

Актуальность проблемы

Способность к точному манипулированию при помощи рук чрезвычайно важна в жизни каждого человека. Более того, некоторые исследователи, например Г.Шеперд [35] утверждают, что манипуляционные возможности кистей рук сыграли решающую роль в эволюции приматов. Именно поэтому исследованиям моторного научения посвящено большое количество работ, среди которых выделяются труды выдающихся физиологов И.П. Павлова, Бернштейна, Лурии, Ухтомского. В середине 50-х годов прошлого века Я. А. Пономарёв открыл особый уровень функционирования психической деятельности интуитивный, а через 15 лет, в 1967 году Ребером был введён термин имплицитное (неосознанное) научение, который в дальнейшем был применен и к моторному научению.

Известно, что моторное научение может быть явным (эксплицитным, осознанным) и неявным (имплицитным, неосознанным) [91,98]. Многие работы, посвященные моторному научению, так или иначе затрагивают оба его аспекта, хотя авторы некоторых их них фокусируются только на имплицитном [85, 96, 109], только эксплицитном [73] или взаимодействии эксплицитного и имплицитного научения [44,54, 59,82, 93]. Осознанное (эксплицитное) научение предполагает, что испытуемый может воспроизвести последовательность различными способами: так, если речь идёт о моторной последовательности, он может её описать, перекодировать в последовательность цифр заданным образом и т.п.; если же испытуемый может лишь воспроизвести последовательность, говорят об имплицитном научении [98]. При этом имплицитное научение предполагает улучшение в продуктивности выполнения задачи, не зависящее от сознательных усилий субъекта и не предполагающее сознательного опыта [17]. В одной из первых работ, посвящённых имплицитному научению [91], было показано, что для того, чтобы оно имело место, необходимо участие внимания в процессе научения. Следует отметить, что в настоящее время зарубежные исследования в этой области более представительны, чем в отечественной.

Для исследований моторного научения применяются различные варианты задач, так или иначе связанных с воспроизведением последовательностей. Наиболее полный обзор основных вариантов таких задач представлен в обзоре [98]. В частности, имплицитное научение лучше всего иллюстрируется различными вариантами задачи, упоминаемой в зарубежной литературе под аббревиатурой SRT (Serial Reaction Time -серийное время реакции). Собственно именно в этой задаче были впервые получены данные, указывающие на необходимость разделения имплицитного и эксплицитного научения [69, 91].

Внешне для испытуемых задача SRT напоминает время реакции выбора: есть несколько вариантов стимулов, на каждый из которых следует отвечать определённым образом. Например, достаточно популярна модель с четырьмя стимулами - круглыми или квадратными рамками, выстроенными по горизонтали и поставленными в соответствие четырём пальцам руки [37, 62, 63, 73, 82, 91, 93, 101]. Если испытуемый работал правой рукой, то в ответ на загорание левого стимула ему следовало отвечать нажатием клавиши под указательным пальцем, на загорание правого - мизинцем, и т.п., при этом испытуемому говорили, что стимулы идут в случайной последовательности. Однако на самом деле, во> время эксперимента могли чередоваться блоки, в которых стимулы действительно следовали в случайном порядке и блоки, в которых стимулы предъявлялись в повторяющейся последовательности (длиной 8, 10, 12 и более стимулов). По сравнению с рандомизированным предъявлением стимулов, при предъявлении их в последовательности время реакции постепенно сокращается [91, 98]. При этом сами испытуемые далеко не всегда после окончания эксперимента могли сказать, была ли там какая-то последовательность или нет. По этой' причине было предложено [69, 95] дополнять такие эксперименты тестами, в которых испытуемому предлагалось бы выбрать из нескольких предложенных последовательностей «правильную», сгенерировать последовательность самостоятельно и т.п.

Способность к научению, явному или нет, является важной- характеристикой здорового человека и часто нарушается при различных расстройствах, таких как дислексия, шизофрения и др. [59, 85,96,109].

В то же время, в доступной нам литературе не нашлось работ, посвященных индивидуальным особенностям моторного научения. В частности, нет указаний на то, что допускаемые при научении ошибки зависят от уровня развития мелкой моторики руки, поскольку отсутствует общепринятый инструментарий и набор шкал для описания, таковой и в большинстве работ вся информация, относящаяся к этой теме, сводится к изучению латеральных предпочтений (правшеству-левшеству) [46,56]. Вопрос тем более актуален, поскольку значительная^ часть задач на научение включает в себя движения пальцев.

Хорошо известно, что моторное научение можно разделить на несколько фаз: быструю, которую можно наблюдать на протяжении одного эксперимента (минуты и десятки минут), и медленную, которая происходит при длительном научении - недели и месяцы [55, 73, 79]. Однако мало кто рассматривает подробное «строение» быстрой фазы, и, тем более, возможные её типы и связь с индивидуальными психофизиологическими особенностями. Например, в [76] рассматривается разбиение быстрой фазы на три стадии, но это разбиение ограничивается рассмотрением количества ошибок и завершённостью выполнения: 1) испытуемый не может завершить выполнение последовательности; 2) может, но с ошибками; 3) может без ошибок. Динамика же научения в быстрой фазе при успешном выполнении последовательностей в известных автору работах не рассматривалась.

Актуальность темы данной работы состоит в детальном анализе быстрой фазы моторного научения, её зависимости от индивидуально-типологических особенностей и особенностей мозговой организации детей младшего школьного возраста.

Цель и задачи работы

Цель настоящей работы — изучить индивидуально-типологические особенности и центральные механизмы организации быстрой фазы моторного научения у детей младшего школьного возраста.

Задачи данного исследования:

• Разработать метод количественной оценки параметров, характеризующих уровень развития мелкой моторики руки детей и взрослых;

• Исследовать возможность прогноза характера моторного научения на основе параметров мелкой моторики руки и индивидуально-типологических особенностей детей;

• Сравнить характер быстрой фазы научения у детей на модели немедленного воспроизведения серии движений, задаваемых визуальными стимулами;

• Сопоставить характер стадий быстрой фазы моторного научения с индивидуально-типологическими особенностями детей младшего школьного возраста.

• Выявить особенности мозговой организацию процесса моторного научения у детей, используя метод электроэнцефалографии (ЭЭГ).

Научная новизна

Впервые разработан способ количественной оценки параметров мелкой моторики руки, реализованный в виде авторского программного обеспечения (патент РФ № 2314743, приоритет от 11.04.2006).

Математический анализ данных быстрой фазы моторного научения позволил выделить три типа стадий: быструю, медленную и стационарную.

Впервые показано, что лица с разными типами моторного научения в быстрой фазе различаются выраженностью функциональных связей между областями неокортекса.

Практическая значимость

Разработанный способ диагностики мелкой моторики руки может быть использован в области психологии, нейропсихологии, профориентации и профотбора, а также в ортопедии (для оценки эффективности восстановления моторных функций верхних конечностей), в неврологии (оценка постинсультных и постинфарктных состояний, эффективности лечения нейродегенеративных расстройств, таких как болезни Паркинсона и Альцгеймера).

Создана онлайн-версия программного обеспечения диагностики мелкой моторики руки, позволяющая проводить тестирование дистанционно.

Установлена взаимосвязь между индивидуально-типологическими особенностями и характером моторного научения. В частности, параметры уровня развития мелкой моторики руки (показатели теста «десятипальцевый хаотичный теппинг») позволяют прогнозировать некоторые особенности моторного научения.

Обработка результатов в экспериментах по моторному научению должна обязательно учитывать индивидуально-типологические особенности испытуемых.

Величина направленной когерентности, полученная методом электроэнцефалографии, может быть использована для оценки зрелости префронтальной области коры у разных возрастных групп.

Защищаемые положения

В быстрой фазе моторного научения выделено три вида стадий, по наличию или отсутствию которых можно описать четыре типа моторного научения.

Индивидуально-типологические особенности испытуемых, в частности, уровень развития мелкой моторики руки, способность к усвоению задан ного ритма и уровень нарушения фонематического восприятия могут отражать некоторые особенности моторного научения.

Характер поведения классической и направленной когерентности в быстрой фазе позволяет выявить различия мозговой активности в группах с разным типом моторного научения и её особенности в младшем школьном возрасте.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Григал, Павел Павлович

выводы

1. Разработан метод оценки уровня развития мелкой моторики руки (патент РФ № 2314743; приоритет от 11.04.2006) и авторское программное обеспечение, позволяющие количественно оценивать более 20 параметров.

2. Показано, что уровень развития мелкой моторики руки связан с индивидуально-типологическими особенностями (психофизиологическими параметрами, нейропсихологическим статусом и уровнем развития речевого процесса).

3. Впервые в быстрой фазе моторного научения выявлено три типа стадий: быстрая, медленная и стационарная. По наличию или отсутствию быстрой и медленной стадии описано 4 типа моторного научения: стационарный, быстрый (наличие быстрой стадии), медленный (наличие медленной) и комбинированный (наличие и быстрой, и медленной стадий).

4. Впервые установлено, что характер моторного научения связан с индивидуально-типологическими особенностями и позволяет прогнозировать характер моторного научения. Таким образом, индивидуально-типологические особенности должны обязательно учитываться при проведении экспериментов по моторному научению, особенно у детей.

5. Показано, что характер когерентности ЭЭГ отличается в группах с разным типом моторного научения и имеет особенности у детей младшего школьного возраста.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, результаты данного исследования сводятся к следующему.

Автором разработан уникальный способ количественной оценки уровня развития мелкой моторики руки, защищенный патентом РФ № 2314743, приоритет от 11.04.2006, реализованный в виде авторского программного обеспечения. Впервые разработан инструментарий, позволяющий быстро (3-5 минут) и объективно оценить большое число параметров мелкой моторики руки. В частности, разработана количественная оценка ригидных зажимов и синкинезий, которые ранее регистрировались только визуально, особенностей моторных переключений (последовательность нажатий), латеральных предпочтения и пр. Сравнение результатов комплексного обследования более 300 детей разных возрастных групп, включающее компьютерную диагностику психофизических показателей, оценку нейропсихологического статуса и уровень развития речевого процесса с показателями мелкой моторики руки позволило не только проверить разработанный метод на валидность, но и разработать возрастные критерии оценки таких показателей как ригидные зажимы и синкинезии. Кроме того показано, что метод компьютерной диагностики уровня развития мелкой моторики руки (хаотичный десятипальцевый теппинг) может служить прогностическим инструментом для выявления возможных нарушений фонематического восприятия (логопедических затруднений) у детей (по уровню ригидных зажимов), их латеральных предпочтений (правшество-левшество), готовности руки к письму и пр. Экспериментально установлено, что метод можно применять с 4-х летнего возраста.

Впервые установлено, что успех моторного научения может зависеть от индивидуально-типологических особенностей испытуемого. В частности показано, что стабильность выполнения тестов в экспериментах с моторным научением, характер ошибок при выполнении серии движений (в том числе замены одной последовательности на другую), связаны с устойчивостью внимания, количеством нарушений фонематического восприятия, латеральными предпочтениями, предпочтением прямых или обратных переключений и др. Полученные результаты указывают на необходимость учёта индивидуально-типологических особенностей при постановке экспериментов по моторному научению и обработке результатов.

Анализ результатов моторного научения в быстрой фазе позволил выделить три стадии: быструю, медленную и стационарную, которые математически описаны с использованием регрессионного уравнения типа Y = а * X + Yo- По наличию этих трёх стадий были выделены четыре типа научения :стационарный тип (присутствует только стационарная стадия), быстрый тип (быстрая стадия сменяется стационарной), медленный тип (присутствует только стационарная стадия) и комбинированный тип (быстрая стадия сменяется медленной).

Выявленная взаимосвязь между числом ригидных зажимов, уровнем нарушения фонематического восприятия и характером воспроизведения заданного ритма с частотой 1 Гц у детей младшего школьного возраста была сопоставлена с типом моторного научения в быстрой фазе. На основании полученных результатов можно предположить, что наибольшие трудности в моторном научении могут испытывать лица с высоким уровнем нарушения фонематического восприятия и плохим воспроизведением заданного ритма. Лица, со средним уровнем нарушений фонематического восприятия и ускорением/замедлением в воспроизведении заданного ритма вероятнее всего продемонстрируют наибольшее разнообразите типов научения. Стабильное воспроизведение ритма и низкий уровень нарушений фонематического восприятия, скорее всего, дадут стационарный тип.

Сравнение данных ЭЭГ при моторном научении взрослых и детей показало, что характер изменения когерентности в их группах отличается как в отношении задействованных связей между различными отделами головного мозга, так и в отношении частотных диапазонов, в которых наблюдались эти изменения. Установлено, что взрослые и дети младшего школьного возраста заметно отличаются по характеру связей (величине когерентности): у детей не выражена латеральная асимметрия в снижении направленной когерентности, типичная для взрослых.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Григал, Павел Павлович, 2009 год

1. Безруких М.М., Князева М.Г. Если Ваш ребенок левша.- М.: Новая школа, 1994.-108с.

2. Безруких М. М. и др. Возрастная физиология. / Безруких М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. А. М.: Академия, 2005. - 446 с.

3. Бернштейн Н.А. О ловкости и её развитии. М.: Физкультура и спорт, 1991. - 209 с.

4. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. М.: Наука, 1990. - 496 с.

5. Винтаева Т.С. Коррекция мелкой моторики в связи с развитием сенсомоторного компонента речи у первоклассников с нарушениями интеллекта. Автореф. канд. пед. наук: М. - 2002.

6. Иоффе М.Е. Мозговые механизмы формирования новых движений при обучении: эволюция классических представлений. // Журнал высшей нервной деятельности. — 2003.-Т. 53.-№1.-С. 5-28.

7. Киш Ф, Сентаготаи Я. Анатомический атлас человеческого тела, т.1. — Будапешт: Издательство Академии наук Венгрии издательство «Медицина», 1973. - 314с.

8. Кураев Г.А., Иваницкая JI.H. Взаимосвязь развития тонкой моторики руки и высших психических функцию ребёнка (обзор научной литературы). // Валеология. -1999-№3 С. 46-49.

9. Лучшие психологические тесты для профотбора и профориентации. Описание и руководство к использованию / Отв. ред. А. Ф. Кудряшов. Петрозаводск: Петроком, 1992.- С. 218 - 219

10. Марпл-.ш. C.JT. Цифровой спектральный анализ и его приложения. М.: Мир, 1990.- 547 с.1.. Немое Р. С. Психология: Словарь. Ч. 1-2 - М.: Владос-Пресс, 2003.

11. Нижегородцева Н. В., Шадриков В. Д. Психолого-педагогическая готовность ребенка к школе. М.: Владос, 2001. - 256 с.

12. Николаева Е.И. Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник. М.: ПЕР СЭ, Логос, 2003. - 544 с.

13. Николе Дою. и др. От нейрона к мозгу.// Николе Дж., Роберт М., Валлас Б., П. Фукс.- М.: Едиториал УРСС, 2003. 672 с.

14. Патент РФ 2171625 Способ диагностики отклонений нервно-психического развития детей.// Халецкая О.В., Трошин О.В., Халецкий И.Г.

15. Антопеп Е.Г. и др. Проводящие пути мозга (анатомо-физиологические и неврологические аспекты): Учебное пособие.-Петрозаводск,2001.-139 с.

16. Психологическая энциклопедия. 2-е изд. / Под ред. Р. Корсини, А. Ауэрбаха. — СПб.: Питер, 2006. — 1096 с.

17. Психофизиология. / Под ред. Ю.И. Александрова. СПб.: Питер, 2004. - 464с.

18. Распознавание. Аутодиагностика. Мышление. Синергетика и наука о человеке. / Под ред. Д.С. Чернавского. М.: Радиотехника, 2004. - 272 с.

19. Реброва Н.П., Чернышева М.П. Функциональная межполушарная асимметрия мозга человека и психические процессы. — СПб.: Речь, 2004. — 96 с.

20. Сапин М.Р., Никитюк Д. Б. Карманный атлас анатомии человека. -М.: АПП «Джангар», 2001. 720с.

21. Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека в 4-х томах. М.: Медицина, 1996.

22. Семенович А.В. Динамика синдрома отклоняющегося развития в детской популяции (1985 2005 гг). // Тез докл. Крымского Международного семинара «Космическая экология и ноосфера» (Партенит, Крым, Украина, 4 — 9 октября 1999.).-С. 25-26.

23. Семенович А. В. Нейропсихологическая диагностика и коррекция в детском возрасте.- М.: Изд.центр «Академия»,- 2002.- 232с.

24. Сиротюк A.JI. Нейропсихологическое и психофизиологическое сопровождение обучения,- М.: ТЦ Сфера,- 2003,- 228с.

25. Солсо Р. Когнитивная психология — 6-е изд. — СПб.: Питер, 2006. — 589 с.

26. Трифонов Е.В. Психофизиология человека. Русско-англо-русская энциклопедия. 2009, http://www.trvphonov.ru/trYphonov2/tenns2/pyrtr2.htm.

27. Фотекова Т.А., Ахутина Т.В. Диагностика речевых нарушений школьников с использованием нейропсихологических методов/ Пособие для логопедов и психологов. М.: 1999АРКТИ. - 115с.

28. Физиология человека. /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. -Т. 1-3. М.: Мир, 1996.

29. Физиология человека. /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. Т. 1-2 - М.: Медицина, 1997.

30. Хомская Е.Д Нейропсихология индивидуальных различий. Левый, правый мозг и психика,- М: Российское Педагогическое агентство, 1997 с. 14.

31. Хомская Е.Д. и др. «Нейропсихология индивидуальных различий» // Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Будыка Е.В., Ениколопова Е.В. М.: Российское педагогическое агентство, 1997. - с. 283.

32. Хорсева Н.И. «Экологическое значение естественных электромагнитных полей в период внутриутробного развития человека». Дисс.к.б.н. М: 2004, 144с.

33. ШепердГ. Нейробиология. Т. 1-2. - М.: Мир, 1987.

34. Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ. биол. специальностей вузов. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с.

35. Abrahamse E.L., Venvey W.B. Context dependent learning in the serial RT task. // Psychological Research.- 2008. Vol. 72. - p. 397-404.

36. Adams, J. A. Learning of movement sequences. // Psychological Bulletin. 1984. - Vol. 96-p. 3-28.

37. Andres F.G. Mima Т., Schulman A.E., Dichgans J., Hallett M., GerloffCh. Functional coupling of human cortical sensorimotor areas during bimanual skill acquisition. // Brain 1999. - Vol. 122. - p. 855-870.

38. Angevaren M., Aufdemkampe G., Verhaar H.J., AlemanA., Yankees L. Physical activity and enhanced fitness to improve cognitive function in older people without known cognitive impairment. // Cochrane Database Syst Rev. -2008. Vol. 3. - CD005381.

39. Baccala L., Sameshima K. Partial directed coherence: a new concept in neural structure determination // Biol. Cybern. 2001. - V.84. - P.463-474.

40. Bizzi E., TreschM. C„ Saltiel P., d'AvellaA. New Perspectives On Spinal Motor Systems. //Nature Reviews, Neuroscience. -2000. Vol. l.-p. 101-108.

41. BoydL.A., Vidoni E.D., Siengsukon C.F. Multidimensional motor sequence learning is impaired in older but not younger or middleaged adults. // Phys Ther. 2008.- Vol. 88 -p. 351-362.

42. Boyd L.A., Winstein C'.J. Providing Explicit Information Disrupts Implicit Motor Learning After Basal Ganglia Stroke. // Learning & Memory. 2004. - Vol. 11. - p. 388-396.

43. Braitenberg V. Is the cerebellar cortex a biological clock in the millisecond range? // Progress in Brain Research. 1967. - V. 25. - p. 334-346.

44. Chase C. Seidler R. Degree of Handedness Affects Intermanual Transfer of Skill Learning. // Exp Brain Res. 2008. - Vol. 190. - №3. - p. 317-328.

45. Yanqing C., Mingzhou D., Kelso J. A.S. Task-related power and coherence changes in neuromagnetic activity during visuomotor coordination. // Exp Brain Res. 2003 — Vol. 148 -p.105-116.

46. Clower W.T., Alexander G.E. Movement sequence-related activity reflecting numerical order of components in supplementary and presupplementary motor areas. // J. Neuro-physiol.- 1998.-Vol. 80.-p. 1562-1566.

47. Cohen D.A., Robertson E.M. Motor sequence consolidation: constrained by critical time windows or competing components. // Exp Brain Res. 2007. - Vol. 177 - №4. - p. 440446.

48. Cohen D.A., Pascual-Leone A., Press D.Z., Robertson E.M. Off-line learning of motor skill memory: A double dissociation of goal and movement. // PNAS. 2005. - Vol. 102 -№50-p. 18237-18241.

49. Doyon J., Song A. W., Kami A., Lois L.F., Adams M. M., Ungerleider L. G. Experience-dependent changes in cerebellar contributions to motor sequence learning. // PNAS.-2002. Vol. 99 - № 2. - p. 1017-1022.

50. Exner C„ KoschackJ., Irle E. The Differential Role of Premotor Frontal Cortex and Basal Ganglia in Motor Sequence Learning: Evidence From Focal Basal Ganglia Lesions. // Learning & Memory. 2002. - Vol. 9. - p. 376-386.

51. Fischer S., HallschmidM., Eisner A.L., Born J. Sleep forms memory for finger skills. // PNAS. 2002. - Vol. 99. - № 18 - p. 11987-11991.

52. Floyer-Lea A., Matthews P. M. Distinguishable brain activation networks for short- and long-term motor skill learning. // J NeurophysioL 2005. - Vol. 94. - p. 512-518.

53. FringsM., Boenisch R., GerwigM., Diener H.-Ch., Timmann D. Learning of Sensory Sequences in Cerebellar Patients. // Learning & Memory. 2004 - Vol. 11,- p.347-355.

54. Fujito Y, AokiM. Monosynaptic rubrospinal projections to distal forelimb motoneurons in the cat.//Exp. Brain Res. 1995.-Vol. 105.-p. 181-190.

55. Henry F. M., Rogers D. E. Increased response latency for complicated movements and a «memory drum» theory of neuromotor reaction. // Research Quarterly. 1960. - Vol. 31. -P. 448-458.

56. HlustikP., Solodkin A., Gullapalli R.P, Noll D.C., Small S.L. Somatotopy in Human Primary Motor and Somatosensory Hand Representations Revisited. // Cerebral Cortex. — 2001.-Vol. 11.-p. 312-321.

57. Honda M., Deiber M.-P., Ibanez V., Pascual-Leone A., ZhuangP., Hallett M. Dynamic Cortical Involvement in implicit and explicit motor sequence learning. // Brain. 1998. -Vol. 121.-p. 2159-2173.

58. Howard D. V., Howard J.H. Jr. Age differences in learning serial patterns: direct versus indirect measures. // Psychol Aging. 1989. - Vol. 4. - №3. - p. 357-364.64. http://ru.wikipedia.org

59. Ito, M. The cerebellum and neural control. N.Y., Raven Press, 1984. - 580 p.

60. Jancke L., Loose R., Lutz K, Specht K, Shah N.J. Cortical activation during paced finger-tapping applying visual and auditory pacing stimuli. // Cognitive Brain Research. -2000.-Vol. 10.-p. 51-66.

61. Jasper H.H. The ten-twenty electrode system of the International Federation. // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1958. - Vol. 10. —p. 371-375.

62. Jenkins I.H., Brooks D J., NixonP.D., Frackowiak R.S.J., Passingham's Ft.E. Motor Sequence Learning: A Study with Positron Emission Tomography. // The Journal of Neuroscience. 1994. - Vol. 14. - № 6. - p. 3775-3790.

63. Jimenez L., Mendez C., Cleeremans A. Comparing direct and indirect measures of sequences learning. // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 1996. Vol. 22. - p. 948-969.

64. Jueptner M. Weiller C. A review of differences between basal ganglia and cerebellar control of movements as revealed by functional imaging studies. // Brain. 1998. - Vol 121.-p. 1437-1449.

65. Jueptner M., Stephan KM., Frith C.D., Brooks D.J., Frackowiak R.S.J., Passingham R.E. Anatomy of Motor Learning. I. Frontal Cortex and Attention to Action. // J. Neurophysiol. -1997.-Vol. 77.-p. 1313- 1324.

66. Kaminski M., DingM., Truccolo W.A., Bressler S.I. Evaluating causal relations in neural systems: Granger causality, direct transfer function and statistical assessment of significance // Biol. Cybern. 2001. - V.85. - P.145-157.

67. Katsuyuki S., Narender R, Passingham R. E. Learning of sequences of fingermovements and timing: frontal lobe and action-oriented representation. // J Neurophysiol. 2002. - Vol. 88. - p. 2035-2046.

68. Katsuyuki S., Hikosaka O. Nakamura К Emergence of rhythm during motor learning. // Trends in Cognitive Sciences. 2004. - Vol.8. - №12. - p. 547-553.

69. Katsuyuki S„ Hikosaka O., Satoru M., Takino R, Yuka S., Benno P. Transition of Brain Activation from Frontal to Parietal Areas in Visuomotor Sequence Learning. // The Journal of Neuroscience. 1998. - Vol. 18. - № 5. - p. 1827-1840.

70. KeislerA., Ashe J., Willingham D. Т. Time of day accounts for overnight improvement in sequence learning. // Learning & Memory. 2007. - Vol. 14. - p. 669-672.

71. Kennedy P.R. Corticospinal, rubrospinal and rubro-olivary projections: a unifying hypothesis.//Trend sNeurosci. 1991.-Vol. 14-№ l.-p.l3.

72. Knee R, Thomason S., Ashe J., Willingham D.T. The representation of explicit motor sequence knowledge. // Memory & Cognition. — 2007. Vol. 35. - № 2. - p. 326-333.

73. Korman M., Raz N. Flash Т., Kami A. Multiple shifts in the representation of a motor sequence during the acquisition of skilled performance. // PNAS. 2003. - Vol. 100. - № 21.-p. 12492-12497.

74. Kuriyama K, StickgoldIt, Walker M.P. Sleep-dependent learning and motor-skill complexity. // Learning & Memory. 2004. - Vol. 11. - p. 705-713.

75. Landau S.M., D'Esposito M. Sequence learning in pianists and nonpianists: An fMRI study of motor expertise. // Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience. 2006. -Vol. 6.-№3.-p. 246-259.

76. Lee D., Quessy S. Activity in the supplementary motor area related to learning and performance during a sequential visuomotor task. // J Neurophysiol. 2003. - Vol. 89. -p. 1039-1056.

77. Lehericy S., Benali H., Van de Moortele P.-F., Pelegrini-Issac M., WaechterT., Ugurbil K., Doyon J. Distinct basal ganglia territories are engaged in early and advanced motor sequence learning.//PNAS. -2005. Vol. 102.-№35.-p. 12566-12571.

78. MarvellC.L., Schwartz B.L., HowardD. V., Howard J.R., James H. Implicit learning of non-spatial sequences in schizophrenia. // J Int Neuropsychol Soc. 2005. - Vol. 11.-№6.-p. 659-667.

79. Miller G. A., Galanter E., Pribram К H. Plans and the structure of behavior. New York, 1960: Holt.-226 p.

80. Molinari M., Leggio M.G., SolidaA., Ciorra R., Misciagna S., Silveri M.C., Petrosini L. Cerebellum and procedural learning: evidence from focal cerebellar lesions. // Brain. 1997.-Vol. 120.-p. 1753-1762.

81. MorinA., DoyonJ., Dostie V., BarakatM., Tahar A.H., KormanM., Benali K, Kami A., Ungerleider L.G., Carrier J. Motor sequence learning increases sleep spindles and fast frequencies in post-training sleep. // Sleep. 2008. - Vol. 31. - №8. - p. 1149-1156.

82. Moritz C,H-, Haughton V,M., Cordes D„ Quigley M„ Meyerand M. E. Whole-Brain Functional MR Imaging Activation from a Finger-tapping Task Examined with Independent Component Analysis. // Am. J. Neuroraiol. 2000. - Vol. 21. - p. 16291635.

83. Nagarajan S., Mahncke H„ Salz Т., Tallal P., Roberts Т., Merzenich M.M. Cortical auditory signal processing in poor readers. I IPNAS. 1999. - Vol. 96. - p. 6483-6488.

84. Nissen, M. J., Bullemer, P. Attentional requirements of learning: Evidence from performance measures. // Cognitive Psychology. 1987. - Vol. 19. - p. 1-32.

85. О 'Reilly J.X., McCarthy К J., Capizzi M„ Nobre A. C. Acquisition of the temporal andordinal structure of movement sequences in incidental learning. // J Neurophysiol. 2008. -Vol. 99.-p. 2731-2735.

86. Olsson C.-J, Jonsson B. andNyberg L. Learning by doing and learning by thinking: an fMRI study of combining motor and mental training. // Front. Hum. Neurosci. 2008. -Vol. 2.-p. 5.

87. Perez M.A., Tanaka S., Willingham D. Т., Cohen L. G. Time-specific contribution of the supplementary motor area to intermanual transfer of procedural knowledge. // J Neurosci. 2008 - Vol. 28. - № 39. - p. 9664-9669.

88. Perruchet P., Amorim M.-A. Conscious knowledge and changes in performance in sequence learning: Evidence against dissociation. // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 1992. - Vol. 18. - p. 785-800.

89. PohlP.S., McDowdJ.M., Filion D.L., Richards L.G., Stiers W. Implicit Learning of a Perceptual-Motor Skill After Stroke. // Physical Therapy. 2001. - Vol. 81. - №11. - p. 1780- 1789.

90. Poppele R. Bosco G. Sophisticated spinal contributions to motor control. // Trends in Neurosciences. 2003. - Vol.26. - №5. - p. 269-276.

91. Rhodes B.J., Bullock D„ Venvey W.B., Averbeck B.B., Page M.P.A. Learning and production of movement sequences: Behavioral, neurophysiological, and modeling perspectives. // Human Movement Science. 2004. - Vol. 23. - p.699-746.

92. Ruben J., Schwiemann J., Deuchert M„ Meyer R., Krause Т., Gurio G., Villringer K, Kurth R., Villringer A. Somatotopic organization of human secondary somatosensory cortex. // Cerebral Cortex. 2001. - Vol. 11. - p. 463-473.

93. Shea C.H., Park J.H., Wilde B.H. Age-related effects in sequential motor learning. // Phys Ther. 2006. - Vol. 86. - p. 478-488.

94. Song S, Howard Jr., James H., Howard D. V. Implicit probabilistic sequence learning is independent of explicit awareness. // Learning & Memory. 2007. - Vol. 14. -p. 167-176.

95. Steyer D.K. Motor Sequencing Strategies in School-Aged Children. // Physical Therapy. 1985. - Vol. 65. - № 6. - p. 883-889.

96. Ullen F., Fossberg H., Ehrsson H.H. Neural Networks for the Coordination of the Hands in Time. // J. Neurophysiol. 2003. - Vol. 89. - p. 1126-1135.

97. Verwey W.B., Eikelboom T. Evidence for lasting sequence segmentation in the discrete sequence-production task. // J Mot Behav. 2003. - Vol. 35. - №2. - p. 171-178.

98. Verwey W.B., Lammens R., van Honk J. On the role of the SMA in the discrete sequence production task: a TMS study. Transcranial Magnetic Stimulation. // Neuropsychologia. 2002. - Vol. 40. - №8. - p.1268-76.

99. Verwey W.B. Processing modes and parallel processors in producing familiar keying sequences. // Psychol Res. 2003. - Vol.67. - №2. - p. 106-22.

100. Verwey W.B. Evidence for the development of concurrent processing in a sequential keypressing task. // Acta Psychologica. 1994. - Vol. 85. - p. 245-262.

101. Vicari S., FinziA., Menghini D., Marotta L., Baldi S., Petrosini L. Do children with developmental dyslexia have an implicit learning deficit? // J Neurol Neurosurg Psychiatry.-2005.-Vol. 76.-pp. 1392-1397.

102. Vidoni E.D., BoydL.A. Motor sequence learning occurs despite disrupted visual and proprioceptive feedback. // Behavioral and Brain Functions. 2008. - Vol. 4. - p.32.

103. WainscottS.K, Opher D., Reza S. Internal models and contextual cues: encoding serial order and direction of movement. // J Neurophysiol. 2005. - Vol. 93. - p. 786800.

104. White L.E., Andrews T.J., Hulette C., Richards A., Groelle M., Paydarfar J., Purves D. Structure of the Human Sensorimotor System. I: Morphology and Cytoarchitecture of the Central Sulcus. // Cerebral Cortex. 1997. - Vol. 7. - p. 18-30.

105. White L.E., Andrews T.J., Hulette C., Richards A., Groelle M., Paydarfar J., Purves D. Structure of the Human Sensorimotor System. II: Lateral Symmetry. // Cerebral Cortex. 1997. - Vol. 7. - p. 31-47.

106. W.P.M. van den Wildenberg, M. W. van der Molen. Developmental trends in simple and selective inhibition of compatible and incompatible responses. // J. Experimental Child Psychology. 2004. - V. 87. - № 3. - P. 201-20.

107. Wu Т., Hallett M. A functional MRI study of automatic movements in patients with Parkinson's disease. // Brain. 2005. - Vol. 128. - p. 2250-2259.

108. Ninokura Y., Mushiake H., Tanji Y. Integration of temporal order and object information in the monkey lateral prefrontal cortex. // J Neurophysiol. 2004. - Vol. 91. - p. 555-560.1. Благодарности