Лишайники хребта Кодар (Становое нагорье) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.12, кандидат наук Чесноков Сергей Владимирович

• Чесноков Сергей Владимирович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Чесноков Сергей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХРЕБТА КОДАР

1.1. Географическое положение и границы района исследования

1.2. Геологическое строение и рельеф

1.3. Климатические условия

1.4. Водные ресурсы

1.5. Почвенный покров

1.6. Растительность

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ ХРЕБТА КОДАР

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ХРЕБТА КОДАР

5.1. Таксономический анализ

5.2. Сравнительный анализ лихенофлоры хребта Кодар с лихенофлорами некоторых горных систем Южной Сибири

5.3. Географический анализ

5.3.1. Географические элементы

5.3.2. Ареалогические группы

5.4. Эколого-субстратный анализ

5.5. Эколого-ценотический анализ

5.6. Анализ жизненных форм

ГЛАВА 6. НОВЫЕ НАХОДКИ РЕДКИХ И ОХРАНЯЕМЫХ ВИДОВ ЛИШАЙНИКОВ

6.1. Малоизвестные в России и мире виды

6.2. Редкие в России виды

6.3. Охраняемые виды лишайников в Забайкальском крае

6.4. Наиболее интересные местообитания лишайников

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Становое нагорье относится к юго-восточной Сибири, которая в лихенологическом плане является одной из богатых и разнообразных территорий России. Именно на территории Сибири за последнее время найдено много новых и редких видов для России (Макрый, 2012, 2013, 2014а, б, 2015; Конорева, 2013; Лиштва и др., 2013; Герасимова и др., 2014; Урбанавичене, 2015а, б; Makryi, 1999; Konoreva et al., 2016; Vondrak et al., 2016; Zhurbenko et al., 2016 и др.) и описаны новые таксоны (Макрый, 2012, 2016; Tretiach, 1998; S0chting, Figueras, 2007; Davydov, Wei, 2009). Хребет Кодар является самой высокой частью Станового нагорья, а наивысшая точка - пик БАМ - имеет высоту 3073 м над ур. моря. Его географическое положение, удалённость от океанов, сложный рельеф, а также наличие высотной поясности, на которую оказывает влияние ориентация хребтов, направление господствующих ветров, экспозиция склонов и т. д. - всё это способствовало формированию значительного разнообразия растительных сообществ с заметно различающимися экологическими и микроклиматическими условиями.

Несмотря на это, территория Станового нагорья, и, в частности, хребта Кодар, остаётся почти не затронутой лихенологическими исследованиями. Между тем, выявление таксономического разнообразия является важной основой для решения общетеоретических вопросов флорогенетики, географии и экологии видов.

Цель настоящей работы - изучение флоры лишайников хребта Кодар и её всесторонний анализ. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать и обобщить данные литературы по лишайникам хребта Кодар;

2. Составить аннотированный список видов лишайников исследуемого района;

3. Провести таксономический анализ лихенофлоры и проанализировать спектры крупнейших по числу видов таксонов;

4. Сравнить исследуемую лихенофлору с горными лихенофлорами Южной Сибири;

5. Изучить зональное и региональное распространение видов;

6. Выявить разнообразие жизненных форм;

7. Изучить распределение видов по основным типам субстратов и фитоценозов;

8. Выявить редкие и интересные виды лишайников, а также виды, занесённые в Красные

книги.

Научная новизна. Впервые детально изучено биоразнообразие лишайников хребта Кодар, обобщены литературные данные и проведена ревизия гербария А. В. Лиштвы по Витимскому заповеднику в пределах хребта Кодар. Составлен аннотированный список лишайников, включающий 714 видов и 6 разновидностей лишайников и лихенофильных грибов, среди которых 342 вида и 3 разновидности являются новыми для хребта Кодар. Из них

1 вид является новым для Северного полушария, 1 вид - для Евразии, 15 видов - для России, 3 вида - для Азии, 54 вида и 1 разновидность - для Южной Сибири, 178 видов и 1 разновидность - для Станового нагорья. Также выявлены новые местообитания для 11 видов, занесённых в Красную книгу Забайкальского края, из которых 7 внесены в Красную книгу РФ. Кроме того, 8 видов, которые впервые приводятся для Забайкальского края, находятся под охраной в соседних регионах [Республика Бурятия, Иркутская область, Республика Саха (Якутия)] и рекомендованы к внесению в Красную книгу Забайкальского края.

Практическая значимость работы. Полученные данные будут использованы для написания многотомной «Флоры лишайников России», следующего издания «Красной книги Забайкальского края», а также для составления конспектов флор. Часть материала по отдельным таксономическим группам (Aspicilia, Caloplaca s. lat., Micarea, Umbilicaria и др.) передана систематикам для обработки. Более 500 образцов инсерировано в лихенологический (LE-L) и около 130 образцов - в микологический (LE-M) гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), некоторые из представленных в этой коллекции видов ранее отсутствовали в фондах гербариев. Несколько дублетных образцов передано в гербарии ГНУ Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича НАН Белорусии (MSK-L), Алтайского государственного университета (ALTB), Института биологических проблем Севера ДВО РАН (MAG), Института биологии и почвоведения ДВО РАН (VLA), Хельсинкского университета (H), университета Южной Богемии (CBFS), в Ботанический гербарий Мюнхена (М).

Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на научных семинарах лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (Санкт-Петербург), XIX симпозиуме балтийских лихенологов и микологов (Шкеде, Латвия, 2014), II международной лихенологической конференции посвященной 300-летию Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН и 100-летию Института споровых растений (Санкт-Петербург, 2014), III (XI) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (2015), 8-ом симпозиуме международной ассоциации по лихенологии (IAL) (Хельсинки, Финляндия, 2016).

Благодарности. Хочу выразить благодарность всем тем людям, без помощи и поддержки которых проведение настоящих исследований было бы невозможно. Прежде всего, я глубоко признателен и благодарен своему научному руководителю, Л. А. Коноревой, за большое терпение и поддержку, оказанную на протяжении всего периода исследований и, особенно, на начальных этапах работы. За ценные замечания, сделанные в ходе написания диссертации, благодарю М. П. Андреева, Д. Е. Гимельбранта и Е. Э. Мучник. Выражаю

благодарность всем сотрудникам лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН за ценные советы и консультации.

Искренне благодарен заведующему лабораторией Лихенологии и бриологии БИН РАН М. П. Андрееву за всестороннюю поддержку. Благодарю заведующего кафедрой Ботаники и генетики Иркутского государственного университета (г. Иркутск) А. В. Лиштву, заведующую лабораторией Флоры и растительных ресурсов Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (г. Кировск) Н. А. Константинову за предоставленную возможность работы с гербариями.

За помощь в определении лишайников и родственных им грибов и ревизию образцов некоторых таксономических групп автор признателен Д. Е. Гимельбранту (Санкт-Петербургский государственный университет), И. В. Фролову (Университет Южной Богемии, г. Чешске-Будеёвице, Чехия), I. Уоиёгак (Институт ботаники ЧАН, г. Прухонице, Чехия), Е. А. Давыдову (Алтайский государственный университет, г. Барнаул), А. Г. Паукову (Уральский федеральный университет им. Б.Н. Ельцина, г. Екатеринбург), Л. С. Яковченко (Институт биологии и почвоведения ДВО РАН, г. Владивосток), М. П. Журбенко, О. А. Катаевой, Ю. В. Герасимовой (БИН РАН).

Выражаю благодарность И. С. Степанчиковой (Санкт-Петербургский государственный университет) за помощь при проведении тонкослойной хроматографии и консультации при анализе лишайниковых веществ.

Особая признательность - В. С. и Н. И. Рыжим, туристам и краеведам, оказавшим огромную помощь в организации экспедиций в труднодоступные районы, а также за предоставленную информацию по распространению Masonhalea г1скагё$опп на хребте Кодар.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» и грантов РФФИ № 14-04-01411 и

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХРЕБТА КОДАР

1.1. Географическое положение и границы района исследования Согласно физико-географическому районированию (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Пешкова, 1985), хребет Кодар относится к Байкало-Становой области гор Южной Сибири и располагается в пределах Станового нагорья (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема расположения хребтов Станового нагорья: 1 - Верхнеангарский хребет, 2 -Северо-Муйский хребет, 3 - Южно-Муйский хребет, 4 - хребет Калар, 5 - хребет Удокан, 6 -хребет Кодар, 7 - Делюн-Уранский хребет.

Становое нагорье представляет собой сложную горную систему, где юго-восточная часть, образованная хребтами Кодар, Калар и Удокан, является самой высокой и сильно изрезанной. Средние отметки этих хребтов составляют 2500-2800 м. Самая высокая вершина -пик БАМ (3073 м) - относится к хребту Кодар (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Караушева, 1977; Кулаков и др., 2002).

В административном отношении, большая часть хребта Кодар расположена на севере Забайкальского края в Каларском районе, другая входит в состав Витимского заповедника и находится в Бодайбинском районе Иркутской области (Бардунов и др., 2005). Протяжённость хребта с юго-запада на северо-восток составляет 250 км, а максимальная ширина - 100 км в западном его конце (Кулаков и др., 2002).

Согласно М. Ю. Васильеву (1994), с севера хребет Кодар граничит с Амалыкским массивом - завитимским продолжением Делюн-Уранского хребта. Граница района проходит здесь по оз. Орон - р. Сыгыкта - р. Эльгер - оз. Ничатка - р. Сень. С юго-востока Кодар отделен Верхне-Чарской котловиной от хребта Удокан. На востоке границей считается р. Чара, на западе - р. Витим (рис. 2).

Рис. 2. Карта-схема границ хребта Кодар:^ - граница Кодара, ™ - граница Витимского заповедника; 1 - Западный Кодар, 2 - Центральный Кодар, 3 - Восточный Кодар.

По рельефу территорию Кодара условно делят на три основных района: Западный, Центральный и Восточный Кодар (Васильев, 1994) (рис. 2).

Западный Кодар, образованный Сюльбано-Сыгыктинским горным массивом, расположен в междуречье Сыгыкты с севера и Сюльбана - Куанды с юга. На востоке граница массива проходит по долинам Правого и Левого Сюльбана. Высшая точка - пик Суровый (2863 м) находится в верховьях Халласа. Это самый удалённый от населённых пунктов район Кодара, и до настоящего времени он мало изучен.

Восточный Кодар включает Апсатский, Южно-Торский и Сулуматский горные массивы и имеет сильно разветвлённую систему хребтов. Его западная граница проходит от истоков р.

Правая Сыгыкта по долине Апсата. Высшая точка - пик Хангил (2599 м) находится в центре Апсатского массива.

Наиболее мощное поднятие Кодар имеет в своей центральной части, расположенной в междуречье Халласа с запада и Апсата - с северо-востока. Здесь находятся почти все известные ледники Кодара, здесь же и высшая точка всего хребта - пик БАМ (3073 м). Склоны хребта скалисты и круты, изрезаны глубокими карами. Многочисленные ледники спускаются на дно долин (Васильев, 1994) (рис. 2).

Географическое положение района исследования обуславливает некоторые особенности изучаемой лихенофлоры. С одной стороны, положение хребта Кодар в умеренной области Голарктики будет придавать таксономическому составу лихенофлоры относительный отпечаток однородности. С другой стороны, она будет обособлена от лихенофлор Байкальской Сибири, поскольку со всех сторон закрыта горными хребтами Станового нагорья.

1.2. Геологическое строение и рельеф Сибирская платформа представляет собой древний жёсткий докембрийский массив, который со всех сторон окружён складчатыми областями различного возраста. Байкальская горная страна, в пределах которой находится хребет Кодар, расположена на юго-востоке Сибирской платформы и является одной из таких складчатых областей. Основные тектонические элементы её сформировались в эпоху Байкальской складчатости (поздний протерозой и ранний палеозой). После длительной эпохи континентальной денудации и выравнивания в конце третичного - начале четвертичного периодов наблюдается резкая активизация тектонических движений, в результате которых горные хребты поднялись на 1000 м. над ур. м. и более (Геологическое..., 1958; Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Пешкова, 1985; Кулаков и др., 2002). Именно в этот период сформировался хребет Кодар, достигнув почти современных очертаний. Тектоническая деятельность в данном районе наблюдается и поныне (Геологическое., 1958; Атлас..., 1983; Пешкова, 1985; Васильев, 1994; Кулаков и др., 2002).

После мощных геологических процессов в начале кайнозоя на рельеф Кодара оказали влияние древние оледенения, которые произошли в плейстоцене. Всего было выделено 4 ледниковые эпохи: две среднечетвертичные и две верхнечетвертичные (Кулаков и др., 2002). Деятельность ледников выражается в типично троговом характере многих долин, наличии древних моренных отложений, «бараньих лбов» и пр.

В настоящее время на рельеф наибольшее влияние оказывают процессы ветровой и водной эрозии. Тектоническая, ледниковая и эрозионная деятельность сформировали современный, типично альпийский характер Кодара. Высокогорный Кодар предстаёт в сочетании острых труднопроходимых гребней и мощных вершин-гольцов, поднимающихся до полутора километров над крутыми ущельями. Скальные гребни увенчаны останцами

выветривания - кигиляхами, принимающими самые разнообразные формы. Склоны хребтов представляют собой очень крутые скаты, сменяющиеся скальными стенками. Углы между бортами долин и их дном сглажены шлейфами осыпей. Кодарские долины ступенчаты не только в поперечнике, но и в продольном направлении и представляют систему крутых уступов — ригелей. Боковые притоки зачастую также обрываются в основную долину ригелями (Васильев, 1994, Кулаков и др., 2002).

Территорию слагают древние сильно метаморфизированные архейские и протерозойские породы (Геологическое., 1958; Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Высокогорная..., 1972; Атлас..., 1983; Пешкова, 1985; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). Преобладают кристаллические гранитоидные породы кислого состава - граниты, гранитогнейсы, кристаллические сланцы, кварциты, нередко прорванные интрузиями гранитов и порфиров. Небольшими участками встречаются выходы на поверхность осадочных метаморфических пород раннего протерозоя. В основном это песчаники, кристаллические известняки и глинистые сланцы. Рыхлые осадочные породы малохарактерны и занимают днища долин, они более развиты в нижних поясах гор. Отложения четвертичного возраста почти повсеместно перекрывают коренные породы. Они приурочены к древним и современным речным долинам, их террасам и молодым тектоническим и эрозионно-тектоническим впадинам и сложены, главным образом, делювиальными суглинками шлейфовых склонов, а также аллювиальными и пролювиальными отложениями различного механического состава (Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985; Бардунов и др., 2005).

Геологическая история региона даёт основание предполагать, что изучаемая лихенофлора является молодой, сформированной в начале четвертичного периода уже после мощных тектонических движений земной коры. Однако, остатки третичных флор могут сохраниться в долинах крупных рек в районе Чарской котловины. Преобладание метаморфизированных кислых пород обуславливает характер эпилитной лихенофлоры с преобладанием видов, типичных для силикатных пород.

1.3. Климатические условия

Кодар входит в умеренный пояс и в Восточно-Сибирскую континентальную климатическую область (Атлас..., 1983; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). Его большая удалённость от морей и океанов и сложная орография обуславливают главные особенности климата - резкую континентальность и резко выраженную высотную поясность, со значительными сезонными колебаниями температур (Караушева, 1977; Пешкова, 1985; Васильев, 1994; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). Району присущи общие черты климата Восточной Сибири, однако местные условия определяют своеобразие мезо- и микроклимата, которое отличает его от общего климатического фона (Караушева, 1977).

Особенно заметна разница в климате между высокогорьями хребтов и днищами межгорных котловин. Последние характеризуются высокой степенью континентальности, в то время как на гольцах выпадает гораздо больше осадков и температурный режим мягче (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Высокогорная..., 1972; Бардунов и др., 2005).

Основными климатообразующими факторами являются солнечная радиация, атмосферная циркуляция и характер подстилающей поверхности. Годовой ход суммарной радиации в районе исследования варьирует в среднем от 1,1 ккал/(см2*мес) в декабре до 13,9 ккал/(см2*мес) в июне. Месячные суммы суммарной радиации резко возрастают от февраля к марту и от марта к апрелю, что связано с быстрым увеличением продолжительности дня и высоты солнца. От мая к июню суммарная радиация меняется меньше. От августа к сентябрю и октябрю наблюдается резкое уменьшение суммарной радиации (Караушева, 1977).

Для атмосферной циркуляции района исследования характерно преобладание западного переноса воздушных масс, большая роль процессов трансформации воздуха и господство континентальных воздушных масс в течение всего года. В то же время сюда свободно проникает как холодный арктический воздух, так и прогретый воздух с юго-запада. Часть летних осадков обусловлена муссонной циркуляцией с побережий Тихого океана (Караушева, 1977; Кулаков и др., 2002). В зимнее время над Забайкальем господствует сезонный максимум -Сибирский антициклон. Летом всё Забайкалье попадает в зону влияния азиатской депрессии. В весенний период происходит разрушение Сибирского антициклона, активизация циклонической деятельности на арктическом и полярном фронтах. С этим связано возрастание ветровой деятельности, неустойчивая погода и частый возврат холодов. Осенью континентальный умеренный воздух быстро охлаждается, создавая предпосылки для формирования Сибирского антициклона. В это время учащаются случаи вторжения воздушных масс арктического происхождения. Иногда возможно вторжение тихоокеанских воздушных масс.

Горный рельеф местности предопределяет наличие в районе исследований температурных инверсий. С увеличением высоты меняется температура воздуха - понижается примерно на 0,6°С на каждые 100 м. Зимой эта закономерность нарушается и меняется до противоположной - при увеличении высоты температура повышается примерно на ту же величину по причине застоя холодного воздуха на дне впадин, его переохлаждении (Караушева, 1977; Кулаков и др., 2002).

Среднегодовая температура воздуха колеблется: во впадинах от -5 до -7°С, на хребтах до -12°С (Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). Зима продолжительная и холодная -начинается в начале октября и завершается в конце апреля. Средние температуры января от -30 до -40°С; особенно сильные морозы доходят до -55...-58°С, а в межгорных котловинах иногда и

до -60...-65°С. Отрицательные суточные температуры держатся до мая. Лето прохладное. Оно начинается в начале июня, завершается в конце августа. Средние температуры июля не превышают +14...+16°С у подножий, на высотах 2000-2300 м - +2...+4°С, а на более высоких вершинах температура опускается ниже нуля (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Кулаков и др., 2002).

Среднегодовые суммы осадков имеют значительные колебания (от 350 до 1200 мм) в зависимости от района и высоты над уровнем моря. Основная масса осадков поступает с северо-запада из Атлантического бассейна. В тёплое время года возможно вторжение с юга влажного тропического воздуха (Васильев, 1994; Бардунов и др., 2005). Большая часть осадков выпадает в виде дождей главным образом в июле и августе; немало дождей бывает и в первой половине осени. В холодное время года количество осадков резко уменьшается и обычно не превышает 25-30% годовой суммы (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Васильев, 1994; Кулаков и др., 2002). Основная масса снежных осадков выпадает на высотах свыше 1600-1800 м. На высотах до 1000 м снега выпадает значительно меньше (Васильев, 1994). На высотах более 2500 м даже летом осадки выпадают преимущественно в твёрдом виде. Мощность снежного покрова здесь оказывается значительной, что обуславливает формирование на Кодаре современных ледников (Гвоздецкий, Михайлов, 1963).

Климатические особенности обуславливают бореальный характер лихенофлоры региона. Резко выраженная высотная поясность предполагает значительное количество как видов лесного, так и горно-тундрового пояса.

1.4. Водные ресурсы

Территория Кодара характеризуется хорошо развитой сетью поверхностных и значительными запасами подземных вод. Все реки района относятся к бассейну стока Северного Ледовитого океана, куда все текучие поверхностные воды попадают через Лену и её правые притоки: Витим и Олёкму. Питание рек смешанное, в нём участвуют дождевые воды, талые снеговые и подземные. Подавляющее большинство рек и ручьёв имеет горный характер -глубоко врезанные долины, твёрдое каменистое дно, крутое падение и быстрое течение. Река Витим, по которой проходит западная граница хребта Кодар, это крупный правый приток Лены и самая большая река в регионе (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). В него впадают реки Куанда, Таллай и множество мелких рек и ручьёв (Кулаков и др., 2002), которые собирают воды с Западного Кодара. К крупным рекам в западной части Кодара относятся Култушная и Сыгыкта. Последняя собирает воды из трёх крупных притоков -Правая Сыгыкта, Халлас и Каменная. Реки Култушная и Сыгыкта впадают в крупное озеро Орон, соединяющееся в северо-западном окончании с рекой Витим (Бардунов и др., 2005).

Чара - левый приток Олёкмы, которая вытекает из озера Большое Леприндо. Она протекает через всю Верхне-Чарскую котловину. За это время в неё впадают с Кодарских гор реки Верхний Сакукан, Средний Сакукан, Апсат, Нижний Сакукан, Сулумат. После Сулумата Чара бежит среди гор Кодара, тем самым ограничивая территорию с востока. Проходя несколько порогов, Чара принимает крупные притоки с Восточного Кодара, такие как реки Большая и Малая Тора и Сень (Кулаков и др., 2002).

На территории Кодара очень много озёр. По приблизительным оценкам их насчитывается около нескольких тысяч. Самыми крупными из них являются оз. Орон, Большое Леприндо, Малое Леприндо, Ничатка. Все озёра по происхождению можно разделить на несколько групп: тектонические, ледниковые, старичные и термокарстовые. Примером тектонических озёр могут служить Орон, Большое и Малое Леприндо. Они возникли в результате разлома земной коры, и поэтому имеют большую глубину. В поймах рек расположены многочисленные озёра старичного типа, а в высокогорьях — ледниковые, возникшие в результате деятельности ледника, и термокарстовые, появившиеся на месте провалов после вытаивания многолетней мерзлоты (Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005).

Озеро Ничатка по происхождению является ледниково-тектоническим. Оно образовалось во внутригорной впадине субрифтового типа, которая в плейстоцене подверглась воздействию ледников, о чём свидетельствуют остатки гляциальных, флювио- и лимногляциальных отложений. С юга в озеро впадает река Эльгер, с западного и восточного берегов впадают ещё несколько рек. Из северо-восточной оконечности озера вытекает река Сень (левый приток реки Чара). Таким образом, Ничатка - проточное озеро.

Также на территории Кодара встречаются болота. Они, в основном, приурочены к берегам рек и озёр и не поднимаются выше 1200 м. Иногда могут встречаться высокогорные болота, которые характерны для пологих гольцовых террас. На Кодаре такие болота встречаются редко, зато их достаточно много на Каларском и Удоканском хребтах (Кулаков и др., 2002).

Кроме того, Кодар - единственный в Забайкалье хребет, имеющий современное оледенение. Ледники Кодара невелики: как правило, их площадь не превышает 1 км , а протяженность - 2 км. Всего в районе известно более 30 ледников общей площадью 19 км2. Питание ледников осуществляется с мая по сентябрь за счёт осадков и лавин, а также зимой за счёт метелевого переноса. Все ледники чаще всего без трещин, зимой закрыты плотными фирновыми полями, некоторые имеют линию отрыва - бергшрунд - шириной до 1 м (Васильев, 1994; Кулаков и др., 2002).

Развитая речная сеть региона, а также характер речных долин - глубоко врезанных, с узкими каньонами - обеспечивает подходящие условия влаголюбивым видам лишайников.

Сохранившиеся ледники формируют нивальные местообитания, где обитают многочисленные холодолюбивые напочвенные виды лишайников.

1.5. Почвенный покров

По почвенно-географическому районированию территория Кодара относится к Восточно-Сибирской мерзлотно-таёжной почвенно-биоклиматической области (Атлас., 1983; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). Почвы большей частью горные и приурочены к горным долинам, склонам и водоразделам. Пространственная неоднородность горного рельефа обуславливает разнообразие, динамичность и сложность проявления и сочетания процессов и факторов морфогенеза (Пешкова, 1985; Бардунов и др., 2005). Поэтому в пределах малых горных территорий почвенный покров весьма разнообразен и характеризуется значительной пестротой (Бардунов и др., 2005).

По условиям почвообразования можно выделить два ряда почвенных типов: мерзлотные и немерзлотные (Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985; Бардунов и др., 2005).

Почвы мерзлотного ряда формируются в условиях близкого к поверхности залегания вечной мерзлоты. В полосе лиственничных редколесий и редин они представлены типом горных мерзлотно-таёжных почв, подтипами глеевых. На поверхности мерзлотно-таёжных почв образована мощная мохово-лишайниковая подушка. Характерно развитие криогенных форм микрорельефа: каменных воронок и многоугольников, бугров пучения, курумов и т.п. Благодаря наличию мерзлотного водоупора почвы переувлажнены (Высокогорная..., 1972; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005).

Выше границы леса на пологих склонах, седловинах и днищах долин развиваются горнотундровые перегнойные глеевые почвы. В условиях особенно затруднённого стока (на днищах каров и долин, на нагорных террасах, а также на местах скопления снега) формируются горнотундровые торфянисто-глеевые почвы. Они сопутствуют ерниковой, осоково-моховой и кустарничково-моховой тундрам (Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985).

Немерзлотный ряд отличается сравнительно большим разнообразием почв. В верхней части лесного пояса и частично в подгольцовом развиты подзолистые почвы. Они формируются под лиственничными редколесьями и рединами с напочвенным покровом из лишайников, кустарников и мезофильных мхов. Отличаются малой мощностью, лёгкостью механического состава, сильно каменистым профилем с хорошо выраженным гумусово-железисто-иллювиальным горизонтом. Они тяготеют к склонам южной экспозиции, где ослаблено влияние мерзлоты на напочвенный горизонт (Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). В подгольцовом поясе почвы отличаются, обилием щебня, маломощностью и отсутствием явных признаков оподзоливания. Индикаторами

предподзолистых почв служат кустарниково-лишайниковые сообщества на хорошо дренированном субстрате (Высокогорная..., 1972; Бардунов и др., 2005).

В гольцовом поясе фон составляют горные аркто-тундровые оподзоленные почвы. Они формируются под сухими лишайниковыми, кустарниково-лишайниковыми и щебнистыми лишайниковыми тундрами на выпуклых хорошо дренированных местах. Это лёгкие, преимущественно супесчаные и песчаные маломощные почвы с довольно высоким содержанием гумуса в верхнем горизонте. На поверхности почвы много щебня. Реакция кислая (Высокогорная..., 1972).

В условиях периодического переувлажнения развиваются горно-тундровые дерново-перегнойные глеевые почвы. Они характерны для подножий склонов (чаще северной экспозиции). Эти почвы лёгкого механического состава, скелетные, кислые и слабокислые. Меньше распространены в высокогорьях горные тундрово-луговые почвы. Они залегают под луговой растительностью, содержат много гумуса в верхних горизонтах.

К обнажениям карбонатных пород приурочены горно-тундровые перегнойно-карбонатные почвы (Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985). Для растительности характерно большое разнообразие флористического состава. На скалах и каменных россыпях в верхней части гольцового пояса распространены горные аркто-тундровые примитивные почвы. Здесь господствуют листоватые и накипные формы лишайников (Высокогорная..., 1972).

Почвенный покров определяет характер растительности региона и, соответственно, характер эпигейной и эпифитной составляющей лихенофлоры.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Лишайники хребта Кодар (Становое нагорье)»

1.6. Растительность

Согласно ботанико-географическому районированию Байкальской Сибири (Атлас..., 1983), Кодар попадает в Забайкальскую провинцию Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов (Бардунов и др., 2005). Распределение растительности подчиняется высотной поясности; здесь чётко можно выделить 3 пояса:

1) Лесной, или горно-таёжный, располагается до отметок 1100-1400 м над ур. м. (в зависимости от экспозиции склона);

2) Подгольцовый, или субальпийский, кустарниковый, отмечается до высот 1400-1800 м;

3) Гольцовый, или альпийский, располагается выше 1400-1800 м.

На высоте свыше 2800 м выделяется нивальный пояс, где развиты гольцовые пустыни с сообществами эпилитных лишайников (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985; Васильев, 1994; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005).

Леса занимают не более 15% территории Кодара. Они покрывают пологие склоны хребта, невысокие водоразделы и днища долин крупных рек. Основной лесообразующей породой является лиственница Даурская \Larix ^вИпп (Яирг.) К^еп.]. Она произрастает в

местах с близким залеганием вечной мерзлоты, на заболоченных участках вблизи выходов грунтовых вод, на щебнистых и каменистых осыпях горных склонов. Выделяют три группы лиственничников: кустарничковые, лишайниковые и зеленомошные. Помимо чистых лиственничников часто встречаются смешанные леса с примесью кедра сибирского [Pinus sibirica Du Tour], сосны обыкновенной [P. sylvestris L.], ели сибирской [Picea obovata Ledeb.], пихты сибирской [Abies sibirica Ledeb.], тополя душистого [Populus suaveolens Fisch.], осины [P. tremula L.], чозении толокнянколистной [Chosenia arbutifolia (Pall.) A. K. Skvortsov], берёзы плосколистной [Betula platyphylla Sukaczev] и шерстистой [B. lanata (Regel) V. N. Vassil.]. В хорошо развитом кустарниковом ярусе произрастают кедровый стланик [Pinus pumila (Pall.) Regel], берёза растопыренная [Betula divaricata Ledeb.], ольховник кустарниковый [Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar], ива копьевидная [Salix hastata L.]. Травяно-кустарничковый ярус флористически беден, преобладают кустарнички: Vaccinium vitis-idaea L., V. uliginosum L., Ledum palustre L., Empetrum subholarcticum V. N. Vassil., а в заболоченных местах присутствуют Chamedaphne calyculata (L.) Moench и травянистые растения - Carex globularis L., Comarum palustre L. (Высокогорная..., 1972; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005).

Подгольцовый пояс начинается полосой редин. Преобладают редины из лиственницы Даурской. Наиболее обычны они на плоских вершинах, плато, пологих склонах, низких седловинах, высокогорных речных долинах. В кустарниковом ярусе господствуют Betula divaricata, B. nana L. s. lat. и Pinus pumila с примесью кустарниковой ольхи и некоторых видов ив. Напочвенный покров лишайниковый, мохово-лишайниковый или моховой. Из лишайников господствуют Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, C. stygia, Flavocetraria cuculata, F. nivalis, Thamnolia vermicularis. Травяно-кустарничковый ярус лучше развит в мохово-лишайниковых и моховых рединах. Обычны Cassiope ericoides (Pall.) D. Don, Empetrum subholarcticum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, V.vitis-idaea, и др. Из трав растут преимущественно осоки, в частности Carex globularis, C. redowskiana C. A. Mey. (Высокогорная..., 1972; Кулаков и др., 2002).

По мере подъёма в горы и исчезновения древесной растительности ведущее значение приобретают заросли субальпийских кустарников, которые окаймляют верхнюю границу леса и редколесий (Кулаков и др., 2002). Наиболее широко распространён здесь кустарник Pinus pumila. Он поднимается в высокогорья до высот 1б00-1800 м над ур. м., где в сильно угнетённом состоянии произрастает в тундрах. В то же время, кедровостланиковые заросли нередко встречаются в лесном поясе на каменистых склонах (Высокогорная..., 1972; Кулаков и др., 2002). Преобладают кустарничково-лишайниковые и кустарничково-зеленомошные кедровостланиковые ассоциации, реже встречаются зеленомошно-осоковые кедровостланиковые заросли. Обычны кустарнички: Cassiope ericoides, Ledum palustre,

Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea, Rhododendron aureum Georgi, Salix jenisseensis (Fr. Schmidt) B. Floder. и др. Напочвенный покров сложен мхами и лишайниками из родов Alectoria, Cetraria, Cladonia, Flavocetraria, Stereocaulon (Бардунов и др., 2005).

Вторым по массовости кустарником подгольцового пояса является Betula divaricata. Она распространена в тех же местах, что и кедровый стланик, но более требовательна к плодородию почвы, растёт на более сформированных почвах на пологих участках в подножиях склонов. По сравнительно сухим местам берёзка выходит на днища долин, седловины и пологие увалы (Высокогорная..., 1972; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005).

В хорошо увлажнённых местообитаниях по берегам ручьёв, днищам долин в высокогорьях, на невысоких перевалах встречаются заросли, состоящие из Duschekia fruticosa и различных видов ив: Salix glauca L., S. jenisseensis, S. krylovii E. Wolf, S. lanata L., S. rectijulis Ledeb. ex Trautv., S. saposhnikovii A. Skvorts. и др. В просветах ивовых зарослей по берегам ручьёв в условиях достаточного увлажнения и дренажа пышно развито субальпийское разнотравье (Бардунов и др., 2005; Высокогорная..., 1972).

Рододендрон золотистый близок по ценотическим особенностям к кустарниковым формациям подгольцового пояса. Зимой он нуждается в хорошем снеговом укрытии, поэтому произрастает в пониженных и подветренных местах. Массовые заросли сосредоточены чаще в полосе кедрового стланика. Благодаря сравнительно малому росту рододендрон проникает довольно далеко в высокогорья и там растёт обособленными группами или входит в состав лишайниковых тундр (Высокогорная..., 1972).

Гольцовый пояс - пояс горных тундр и альпийских лужаек - простирается выше кустарникового пояса. Главную ландшафтообразующую роль здесь играют сухие лишайниковые тундры, характерной чертой которых является пестрота и фрагментарность распределения, что связано с неоднородностью микроклиматических условий высокогорий (Высокогорная..., 1972; Бардунов и др., 2005).

В верхней части гольцового пояса на выпуклых формах рельефа, обдуваемых ветрами, лишайниковый покров сильно изреживается и перемежается с обширными пятнами голого щебня. Алекториевые и цетрариевые щебнистые тундры наиболее распространены в таких условиях. В них доминируют Alectoria ochroleuca, Asahinea chrysantha, Arctoparmelia incurva, A. separata, Cetraria laevigata, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Stereocaulon alpinum, S. apocalypticum; кустарнички представлены видами: Diapensia lapponica L., Dryas octopetala L., D. punctata Juz., Rhododenron redowskianum Maxim.; травянистые растения малочисленны, но разнообразны: Borodinia tilingii (Regel) Berkut., Hyalopoa ivanovia (Malyschev) Tzvel., Poa pseudoabbreviata Roshev. и др.

В ложбинах на горных склонах и в понижениях с затруднённым дренажём распространены сырые тундры. Здесь развиты моховые, осоково-моховые, кустарничково-моховые и лишайниково-моховые тундры, в которых доминируют болотно-тундровые мхи. Из кустарничков здесь наиболее часто встречаются Cassiope tetragona, Ledum decumbens (Ait.) Lodd. ex Steud, Rhododendron redowskianum, различные виды ив и др. Травянистые растения представлены в основном осоковыми: Carex aterrima Hoppe., C. ensifolia Turcz. ex V.I. Krecz., C. lachenalii Schkur., C. melanocarpa Cham. ex Trautv., C. podocarpa R. Br. Лишайники представлены кустистыми видами: Cladonia macroceras, C. rangiferina, C. stellaris, (Высокогорная..., 1972; Бардунов и др., 2005).

На склонах южной экспозиции - по берегам ручьёв, у снежников, истоков ключей, на хорошо увлажнённых дренированных участках - развиваются альпийские лужайки. Флористический состав их весьма разнообразен; наряду с травянистыми растениями здесь в понижениях обильны кустарники и кустарнички (Высокогорная..., 1972; Бардунов и др., 2005).

Все вышеобозначенные географические, климатические и эколого-ценотические особенности изучаемого региона оказывают существенное влияние на состав и структуру лихенофлоры, которая носит четко выраженные черты арктоальпийских флор со значительным участием бореального элемента.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ ХРЕБТА КОДАР

В 60-е годы под руководством Л. И. Малышева проводились полномасшабные исследования высокогорной флоры Станового нагорья. В рамках этих исследований изучение лихенофлоры хребта Кодар было начато В. М. Бурковой в 1964 г. Собранные ею коллекции были частично определены, но не были опубликованы. В связи с гибелью Бурковой в 1969 г. начатая работа осталась незавершённой (Макрый, 2002), лишь при описании растительности Станового нагорья в коллективной монографии (Высокогорная..., 1972) по материалам Бурковой было упомянуто 10 широко распространённых видов лишайников (названия приведены в оригинале): «Alectoria ochroleuca, Cetraria nivalis, С. cucullata, С. islandica, С. chrysantha, Cladonia alpestris, С. sylvatica, С. rangiferina, Thamnolia vermicularis, Stereocaulon paschale».

Часть коллекций, собранных Бурковой, была определена Т. В. Макрый. В результате для хребта Кодар Макрый приводит более 200 видов эпилитных лишайников, в том числе ряд новых и редких видов для Азии и России (Makryi, 1999; Макрый, 2002).

Часть территории Кодара входит в состав Витимского заповедника. После его организации в 1982 г. началось планомерное изучение флоры и растительности (Бардунов и др., 2005). Н. В. Анисимовой при проведении геоботанических исследований была собрана небольшая коллекция лишайников, в ходе обработки которой было выявлено 26 видов (Будаева, Анисимова, 1992; Будаева, 1995). В ходе бриологического и флористического обследования территории лишайники коллекционировали Л. В. Бардунов и Л. Г. Чечёткина. Собранные образцы были переданы для определения Макрый. По этим материалам выявлено около 150 видов лишайников, включая ряд редких и новых для Азии и Сибири (Макрый, 2005).

Также изучением лихенофлоры Витимского заповедника занимался А. В. Лиштва. Результаты его исследований были опубликованы в ряде статей (Лиштва, 1998, 2000а, б, 2001а, б, 2003). Чуть позже все данные по Витимскому заповеднику были обобщены в коллективной монографии (Бардунов и др., 2005), в которой для территории заповедника указывается 425 видов и подвидов лишайников. Из них 253 вида относятся к территории Кодара.

С 2011 г. изучением флоры Станового нагорья начали заниматься сотрудники Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. В результате обработки коллекций, собранных Л. А. Коноревой и М. П. Андреевым в 2012 г. на Леприндинском плато и в 2013 г. в долинах р. Средний Сакукан, его правых притоков и р. Анарга, авторы этих сборов опубликовали предварительные списки лишайников (Конорева, Андреев, 2013 а, б). В данных работах для Кодара приводятся сведения о 78 видах лишайников, среди которых 26 видов новые для территории. В это же время Макрый, продолжая обрабатывать коллекции Бурковой,

публикует ряд статей с новыми находками редких видов лишайников (Макрый, 2012, 2013, 2014а, б).

Кроме того, в Красной книге Читинской области и Агинского Бурятского АО (2002), Красной книге Иркутской области (2010) и Красной книге РФ (2008) по данным Макрый приводятся сведения ещё о 13 видах лишайников хребта Кодар. Чуть позднее Е. А. Давыдов с соавторами (2011) проводя ревизию вида итЪШсапа риЫпапа, который был включён в Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского АО (2002), переопределил образцы на и. cinereorufescens.

Разными авторами границы Кодара понимаются по-разному, но ни в одной из работ эти границы не оговорены. Мы придерживаемся представлений М. Ю. Васильева, который в своей книге «Лыжные маршруты Южной и Северо-Восточной Сибири» (1994) чётко проводит границы Кодара (см. глава 1.1). В связи с этим местонахождения видов, относящиеся к устью р. Сыгыкта, долинам рек Чара, Мельчикит и ручьёв Ягодный и Лабазный (Лиштва, 1998, 2000а, б, 2001а, б, 2003; Красная., 2002б; Макрый, 2002, 2014б; Лиштва и др., 2013; Бардунов и др., 2005; Макгу1, 1999), в нашей работе не учитываются.

Таким образом, к началу наших исследований по данным литературы для хребта Кодар было известно 372 вида и 3 разновидности лишайников, их местонахождения относятся, в основном, к Центральной части хребта Кодар.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В основу работы положен материал, собранный автором в 2014-2015 гг. (около 2000 образцов), Л. А. Коноревой - в 2012-2015 гг. (около 4000 образцов), М. П. Андреевым в 20122013 гг. (около 1000 образцов) и Ю. В. Герасимовой - в 2013 г. (около 100 образцов). Также в 2015 г. была изучена и критически ревизирована коллекция лишайников А. В. Лиштвы (около 250 образцов) по Витимскому заповеднику в пределах хребта Кодар, которая хранится в гербарии Иркутского государственного университета. В ходе ревизии гербария было проведено сопоставление имеющихся в литературе указаний на находки видов с образцами.

Одновременно с обработкой образцов были обобщены все известные на сегодняшний день публикации, в которых содержатся сведения о лишайниках и родственных им грибах хребта Кодар (Высокогорная., 1972; Будаева, Анисимова, 1992; Будаева, 1995; Лиштва, 2000а, б, 2001а, б, 2003; Красная., 2002б, 2008, 2010; Макрый, 2002, 2005, 2012, 2013, 2014а, б; Бардунов и др., 2005; Давыдов и др., 2011; Конорева, Андреев, 2013а, б; Герасимова и др., 2014; Чесноков и др., 2014, 2015; Чесноков, Лиштва, 2016; Chesnokov, Konoreva, 2014, 2015; Konoreva, Chesnokov, 2016; Konoreva et al., 2016; Vondrak et al., 2016; Zhurbenko et al., 2016).

Полевые исследования проводились в 2012-2015 гг. на территории хребта Кодар и охватывали следующие территории: Леприндинское плато, долины рек Средний Сакукан, Шаньго, Анарга, Сюльбан, Хадытканда, долины ручьёв Медвежий и Золотой (правые притоки р. Средний Сакукан), Сюрпризный, Пионерный, Олений рог, Золотой (левый приток р. Сюльбан), озеро Угловое с одноимённым ручьём, территория близ ледника им. Н. Азаровой в верховье руч. Медвежий, ущелья Балтийское, Мраморное, небольшое ущелье в окрестностях пика Трон в верховье р. Средний Сакукан.

Сбор материала производился маршрутным методом (Определитель., 1974; Флора., 2014; Brodo et al., 2001; Smith et al., 2009). При сборе полевого материала был сделан упор на обследование максимально широкого спектра местообитаний и субстратов, представленных в каждом поясе: лиственничные леса, прирусловые чозениевые рощи (Chosenia arbutifolia), смешанные леса с участием берёзы (Betula platyphylla, B. lanata), осины (Populus tremula), тополя душистого (P. suaveolen), ели (Picea obovata), лиственницы (Larix gmelinii), заросли кедрового стланика (Pinus pumila), лиственничные и берёзовые редколесья, заболоченные берега ручьёв с зарослями ивы (Salix sp.) и ольховника (Duschekia fruticosa), щебнистые склоны, замшелые скалы и валуны, горные тундры, антропогенно нарушенные местообитания (остатки построек, обочины дорог, разрушенные мосты, места добычи полезных ископаемых). Особое внимание было уделено обследованию тундровых местообитаний и старовозрастным участкам леса, местам выхода карбонатных и осадочных пород и другим ценным местообитаниям.

Камеральная обработка собранного материала проведена по стандартной методике (Определитель., 1974; Флора., 2014; Brodo et al., 2001; Smith et al., 2009) в лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН) с использованием микроскопа бинокулярного стереоскопического МС-2, микроскопа Carl Zeiss Primo Star, источника длинноволнового ультрафиолетового излучения (УФ-кабинет, длина волны 254/365 нм), стандартного набора химических реагентов для проведения точечных цветных реакций на наличие в талломах тех или иных групп лишайниковых веществ. Для идентификации лишайников использовали статьи и монографии отечественных (Определитель., 1971, 1975, 1977, 1978, 1996, 1998, 2003, 2004, 2008; Домбровская, 1996; Титов, 2006; Макрый, 2014б; Флора., 2014; Гагарина, 2015; Zhurbenko, 2010) и зарубежных авторов (Redinger, 1937; Hale, 1976, 1990; Coppins, 1983; McFarlin, 1991; T0nsberg, 1992; Jiangchun, Yumei, 1993; The Lichens., 1994, 1999; Printzen, 1995; Ekman, 1996; J0rgensen, 1997; Nordic., 1999, 2002, 2007, 2011, 2013; Brodo et al., 2001; Foucard, 2001; Heiömarsson, 2001; Lichen., 2002, 2004, 2007; Lücking et al., 2006; Sipman, 2006; Wedin et al., 2006; Czarnota, 2007; Westberg, 2007a, b; 0vstedal et al., 2009; Saag et al., 2009; Smith et al., 2009; Thüs, Schultz, 2009; Lendemer, 2010; Hawksworth et al., 2010; Sheard, 2010; Kukwa, 2011; Soun et al., 2011; Westberg et al., 2011; Krzewicka, 2012; Ren et al., 2012; Wirth et al., 2013; Rodriguez Flakus, Printzen, 2014; Ohmura et al., 2014; Otalora et al., 2014; Spribille et al., 2014).

При определении образцов некоторых сложных таксономических групп, таких как Lepraria, Pertusaria, Ochrolechia, единичных образцов накипных стерильных лишайников, а также для уточнения видовой принадлежности некоторых видов из других групп было проведено изучение состава вторичных метаболитов (лишайниковых веществ) с использованием метода тонкослойной хроматографии - TLC (Вайнштейн и др., 1990; Флора., 2014; Huneck, Yoshimura, 1996; Orange et al., 2001). Эта часть работы проведена на базе лаборатории биохимии лишайников при лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН.

Для хранения, систематизации и анализа полученных сведений была создана база данных в Microsoft Excel. Общее число учётных записей составляет 3652 (одна учётная запись соответствует нахождению одного вида на одном субстрате). Так же в базу внесены результаты ревизии гербария Лиштвы по Витимскому заповеднику в пределах хребта Кодар и сведения из литературных источников.

Значительная часть собранных и идентифицированных материалов хранится в гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE). Несколько дублетных образцов передано в гербарий ГНУ Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича НАН Белорусии (MSK-L). Часть материала по отдельным таксономическим группам (Aspicilia, Bacidia,

Bacidina, Caloplaca, Candelariella, LasaШa, Micarea, Ramalina, UmbШcaria,) передана систематикам для обработки.

В работе использованы традиционные методы анализа лихенофлор: таксономический, биоморфологический, эколого-субстратный и географический (Определитель., 1974; Голубкова, 1983; Флора., 2014).

Для выявления сходства видового состава разных типов субстратов был использован коэффициент Сёренсена-Чекановского (Сэс), который вычисляется по формуле:

где а - число видов на первом субстрате, Ь - число видов на втором субстрате, с - число общих видов для обоих субстратов (Леонтьев, 2008).

Для сравнительного анализа лихенофлор был использован коэффициент Жаккара (С;), который вычисляется по формуле:

где а - число видов в первой лихенофлоре, Ь - число видов во второй лихенофлоре, с - число общих видов для обеих лихенофлор (Леонтьев, 2008).

ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК

Аннотированный список включает в себя сведения о 714 видах и 6 разновидностях лишайников и некоторых нелихенизированных грибов, которые традиционно рассматривают вместе с лишайниками в лихенологической литературе (лихенофильные и сапротрофные грибы). Названия видов в аннотированном списке расположены в алфавитном порядке и приведены согласно работе Nordin с соавторами (Nordin et al., 2011) с учётом дополнений и изменений, которые содержатся в ряде других работ (Определитель., 1975, 1996, 2003, 2008; Лиштва, 1998; Макрый, 2014а, б; Гагарина, 2015; Timdal, 1991, 1994; Jiangchun, Yumei, 1993; Tretiach, 1994; Blanco et al., 2004; Lichen., 2004; Smith et al., 2009; Davydov et al., 2010; Nordin et al., 2010; Sheard, 2010; Ren et al., 2012; Arup et al., 2013; Otalora et al., 2014; Rodriguez Flakus, Printzen, 2014; Spribille et al., 2014). Из 372 видов и 3 разновидностей, известных по данным литературы, 246 видов и 2 разновидности были подтверждены собственными сборами.

После названия вида в алфавитном порядке в скобках следует список синонимов, под которыми данный вид был упомянут в публикациях, относящихся к региону исследования. Для каждого вида приведены сведения о местонахождениях в пределах хребта Кодар (см. список местонахождений перед списком видов), а также перечень субстратов и ценозов, где он был встречен.

Приведены также ссылки на публикации (в хронологическом порядке), в которых вид был указан для хребта Кодар, и перечень гербариев, в которых хранятся образцы. Также указаны жизненная форма (Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров, 1989; Бязров, 2009; Флора., 2014) и распространение вида по широтным и долготным характеристикам (Макаревич, 1963; Определитель., 1974; Голубкова, 1983; Макрый, 1990б; Урбанавичюс, 2001). Для редких видов приведено распространение в мире.

После аннотированного списка дан перечень исключённых и сомнительных таксонов. В этот список вошли виды, ошибочно указанные в ряде работ и впоследствии переопределенные в ходе ревизии гербарного материала. Кроме того, в этот список включены некоторые сомнительные таксоны, известные для района исследований по данным литературы, но не подтверждённые гербарными образцами.

Условные обозначения:

* - лихенофильный гриб;

+ - нелихенизированный сапротрофный гриб;

# - вид занесён в Красную книгу Забайкальского края (Красная., 2002б; Постановление ., 2016);

• - вид занесён в Красную книгу Иркутской области (2010);

! - вид занесён в Красную книгу Российской Федерации (2008).

1 - вид известный только по данным литературы.

Принятые сокращения:

ALTB - гербарий Алтайского государственного университета, г. Барнаул, Россия;

CBFS - гербарий университета Южной Богемии (University of South Bohemia in Ceske Budejovice), г. Чешске-Будеёвице, Чехия;

H - гербарий университета г. Хельсинки (University of Helsinki), Финляндия;

IRKU - гербарий кафедры ботаники Иркутского государственного университета, г. Иркутск, Россия;

LE - лихенологический (LE-L) и микологический (LE-M) гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург, Россия;

M - Ботанический гербарий Мюнхена (Botanische Staatssammlung München), г. Мюнхен, Германия;

MAG - гербарий Института биологических проблем Севера ДВО РАН, г. Магадан, Россия;

MSK-L - гербарий Института экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича НАН Белоруси ГНУ, г. Минск, Беларусь;

NSB - гербарий Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск, Россия;

VLA - гербарий Института биологии и почвоведения ДВО РАН, г. Владивосток, Россия.

Список местонахождений. Ниже приведён перечень географических объектов, на территории и в окрестностях которых был собран материал. В некоторых случаях при совпадении названия ручьёв, которые относятся к разным районам, в скобках даётся информация о том, притоком какой реки они являются. После указания района перечислены коллекторы, далее следуют координаты, высота над уровнем моря, название сообщества и дата сбора. Во избежание наложения точек, в которых производился сбор материала, район исследований был разделён на несколько участков (рис. 3), которые будут даны в более крупном масштабе. Поскольку для некоторых указаний невозможно определить точные места сбора лишайников, то были приблизительно обозначены районы, в которых был собран материал. Соответствующие порядковые номера точек сборов обозначены на рисунках 4-9.

Рис. 3. Карта-схема с указанием отдельных обследованных участков. I - Леприндинское плато и нижняя часть долины р. Сюльбан (рис. 4); II - верховье р. Средний Сакукан и его притоки (рис. 5); III - долины рек Средний Сакукан, Шаньго и Анарга (рис. 6); IV - верховье р. Сюльбан и руч. Золотой (рис. 7); V - средняя часть долины р. Сюльбан, р. Хадытканда и руч. Олений рог (рис. 8); VI - данные литературы (рис. 9).

1. Леприндинское плато - коллекторы Л. А. Конорева, М. П. Андреев (2012 г.) (рис. 4).

1.1. 56°39'26.8" К, 117°25'33.6" Е, 1698 м над ур. м., каменная россыпь с крупными глыбами, 14.08.2012;

1.2. 56°39'19" К, 117°25'33" Е, 1660 м над ур. м., кустарничково-лишайниковая тундра с развалами гранитных глыб на южном склоне, 14.08.2012;

1.3. 56°39'35.5" К, 117°25'20.0" Е, 1721 м над ур. м., гранитные валуны, ивняки и кедровые стланики возле ручья, 14.08.2012;

1.4. 56°39'36" К, 117°25'17" Е, 1716 м над ур. м., гранитные валуны, ивняки и кедровые стланики возле ручья на южном склоне, 14.08.2012;

1.5. 56°39'41.0" К, 117°25'12.3" Е, 1784 м над ур. м., крупнокаменная россыпь в верховьях ручья, 14.08.2012;

Рис. 4. Карта-схема Леприндинского плато и нижней части долины р. Сюльбан с расположением точек сбора.

1.6. 56°39'40" N, 117°25'14" E, 1748 м над ур. м., крутой задернённый каменистый склон южной экспозиции в верховьях ручья, 14.08.2012;

1.7. 56°40'00" N, 117°24'52" E, 2042 м над ур. м., осочково-ивково-дриадовая тундра с камнями на южном склоне, 15.08.2012;

1.8. 56°40'05" N, 117°24'50" E, 2142 м над ур. м., скалы и развалы камней в русле ручья на южном склоне, 15.08.2012;

1.9. 56°40'15.5" N, 117°24'49.1" E, 2299 м над ур. м., плоская седловина с ивково-лишайниково-щебнистой тундрой и злаками, 15.08.2012;

1.10. 56°40'15.6" N, 117°25'17.6" E, 2311 м над ур. м., горная тундра, 15.08.2012;

1.11. 56°40'13" N, 117°25'21" E, 2328 м над ур. м., каменная россыпь на северном склоне, 15.08.2012;

1.12. 56°40'05" N, 117°25'49" E, 2390 м над ур. м., плоская вершина хребта с осоково-лишайниково-каменистой тундрой, 15.08.2012;

1.13. 56°39'28.3" N, 117°25'49.4" E, 1720 м над ур. м., западный склон с заросшими скалами, 16.08.2012;

1.14. 56°39'27" N, 117°25'52" E, 1738 м над ур. м., заросшая каменная россыпь возле ручья на западном склоне, 16.08.2012;

1.15. 56°39 '26.6" N, 117°26 ' 0.8" E, 1772 м над ур. м., левый борт долины, верх гребня скал, 16.08.2012;

1.16. 56°39 '26" N, 117°25 '57" E, 1760 м над ур. м., склон после пожара на левом берегу ручья с каменистым лишайниковым сообществом, багульником и ерником, 16.08.2012;

1.17.а. 56°38 '12" N, 117°23'48" E, 1232 м над ур. м., район оз. Малое Леприндо, глубокая тенистая расщелина в гранитных скалах с ручьём и водопадом, влажными замшелыми скалами на северном склоне, 17.08.2012;

1.17.б. там же, 56°38 '12" N, 117°23'51" E, 1217 м над ур. м., 17.08.2012; 1.17.в. там же, 56°38 '15" N, 117°23 '49" E, 1267 м над ур. м., 17.08.2012; 1.17.г. там же, 56°38 '13" N, 117°23 '52" E, 1223 м над ур. м., 17.08.2012;

2. долина ручья Медвежий (правый приток р. Средний Сакукан) - коллекторы Л. А. Конорева (2013-2014 гг.), М. П. Андреев (2013 г.), С. В. Чесноков (2014 г.) (рис. 5).

2.1. слияние ручьёв Медвежий и Сюрпризный, 56°54 '55.6" N, 117°37 '40.7" E, 1667 м над ур. м., лесотундра, 01.07.2013;

2.2. там же, 56°54 '54.0" N, 117°37 '40.8" E, 1678 м над ур. м., скала на склоне северной экспозиции, 01.07.2013;

2.3. 56°54 '40" N, 117°37 ' 04" E, 1764 м над ур. м., участок тундры с Betula nana на северном склоне, 01.07.2013;

Рис. 5. Карта-схема верховья р. Средний Сакукан и его притоков - руч. Золотой, Угловой, Медвежий; ущелья Балтийское, Мраморное с

расположением точек сбора.

2.4. 56°54'35" К, 117°36'42" Е, 1788 м над ур. м., каменные россыпи с крупными глыбами, 01.07.2013;

2.5. руч. Пионерский, 56°54'29" К, 117°36'00" Е, 1859 м над ур. м., скалы на левом берегу, 01.07.2013;

2.6. 56°54'46.1" К, 117°37'04.5" Е, 1752 м над ур. м., мохово-лишайниковая тундра с кедровым стлаником на левом берегу, 14.06.2014;

2.7. 56°54'47.0" К, 117°37'01.7" Е, 1779 м над ур. м., камни среди зарослей кедрового стланика на левом берегу, 14.06.2014;

2.8. 56°54'49.7" К, 117°36'51.4" Е, 1877 м над ур. м., скалы на левом берегу, по которым струится вода, 14.06.2014;

2.9. 56°54'51.7" К, 117°37'45.9" Е, 1709 м над ур. м., заросли кедрового стланика на правом берегу, рядом с руч. Сюрпризный, 14.06.2014;

3. район ледника им. Н. Азаровой - коллекторы Л. А. Конорева (2013-2014 гг.), М. П. Андреев (2013 г.), С. В. Чесноков (2014 г.) (рис. 5).

3.1. 56°54'11" К, 117°34'56" Е, 2026 м над ур. м., вершина бугра между тремя озёрами, нивальная тундра, 01.07.2013;

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Чесноков Сергей Владимирович, 2017 год

5.3. Географический анализ

Географический анализ позволяет разобраться в особенностях формирования исследуемой лихенофлоры, выявить идущие в ней миграционные процессы. На основе анализа географической структуры лихенофлоры можно попытаться проследить направление основных миграционных потоков, выявить комплекс эндемичных видов и оценить современную степень специфичности лихенофлоры.

В основу географического анализа, согласно сложившимся традициям в отечественной лихенологии (Макаревич, 1963; Определитель., 1974; Голубкова, 1983; Макрый, 1990б; Урбанавичюс, 2001), положено два принципа анализа ареалов: зональный и региональный.

Зональный принцип подразумевает выделение географических элементов флоры, другими словами, определение положения центра массовости видов в пределах определённой природной зоны и её высотного аналога в горах (Макаревич, 1963; Определитель., 1974; Голубкова, 1983; Урбанавичюс, 2001). Таким образом, чтобы отнести лишайник к тому или иному географическому элементу, необходимо оценить характер его распространения в мире и в пределах исследуемого региона. Далее, необходимо выявить приуроченность к определённым субстратам, экотопам и типам растительности, условиям освещённости и влажности, и оценить относительное обилие и встречаемость.

Все виды, обнаруженные на территории хребта Кодар, были отнесены к 6 основным географическим элементам:

- арктоальпийский элемент объединяет виды, которые имеют центры массовости в высоких широтах Северного и Южного полушарий, а также приуроченные к высокогорным районам вне пределов Арктики и Антарктики;

- бореальный элемент. Сюда отнесены виды, характерные для хвойных лесов Голарктики и аналогичными местообитаниями за её пределами;

- неморальный элемент объединяет группу видов, которая связана с распространением широколиственных лесов в Голарктике и аналогичными местообитаниями за её пределами;

- монтанный элемент объединяет виды, которые имеют центры массовости в горных районах, но не связанные с определёнными поясами гор;

- аридный элемент включает виды, характерные для пустынно-степных ландшафтов и имеющие центры массовости в аридной зоне;

- мультизональный элемент характеризует виды, ареал которых охватывает несколько природных зон без выраженного центра массовости в какой-либо одной зоне.

Региональный принцип подразумевает анализ особенностей ареалов с последующим выделением ареалогических групп. В отличие от географических элементов, здесь ареалы группируются по широте охвата регионов (континентов) Земли, а не по центрам массовости (Макаревич, 1963; Определитель., 1974; Голубкова, 1983; Макрый, 1990б; Урбанавичюс, 2001). Таким образом, региональный принцип позволяет определить уровень специфичности изучаемой лихенофлоры и, следовательно, является необходимой частью географического анализа.

По результатам анализа мирового распространения видов (на основе данных литературв) все таксоны были отнесены к семи ареалогическим группам:

- азиатская ареалогическая группа объединяет виды, ареал которых не выходит за пределы Азии;

- азиатско-американская ареалогическая группа включает виды, известные из Азии и Северной Америки;

- евразиатская ареалогическая группа характеризует виды, ареал которых расположен в пределах Евразии;

- евразо-американская ареалогическая группа объединяет виды, известные местонахождения которых расположены в Евразии и Северной Америке;

- евразо-африканская ареалогическая группа включает виды, которые известны из Евразии и Африки;

- голарктическая ареалогическая группа охватывает виды, ареалы которых практически не имеют разрывов в Голарктике и не выходят за её пределы;

- мультирегиональная ареалогическая группа включает виды, которые распространены на двух или трёх континентах в Северном полушарии и встречающиеся хотя бы на одном континенте в Южном полушарии.

Следует отметить, что отнесение вида к тому или иному географическому элементу и к одной из ареалогических групп нельзя считать окончательным и бесспорным. Наши знания о распространении лишайников в России, не говоря уже о распространении за пределами

Голарктики, являются в настоящее время недостаточными. К тому же, система географических элементов далеко не идеальна, особенно по отношению к низшим растениям, и, как было отмечено Урбанавичюсом (2001), является относительной и, зачастую, в той или иной мере отражает субъективный взгляд разных авторов.

В географическом анализе по географическим элементам (586 видов, 82,1% от общего числа выявленных видов) и ареалогическим группам (614 видов, 86,0%) задействовано разное число видов, поскольку для 28 видов (3,9%) не удалось определить географический элемент. В аннотированном списке (глава 4) для каждого вида приведена принадлежность к географическому элементу и ареалогической группе. Из географического анализа были исключены лихенофильные грибы (69 видов, 9,7%). Поскольку эта группа изучается лихенологами относительно недавно, информации об их распространении недостаточно. К тому же, распространение лихенофильных грибов во многом зависит от распространения видов лишайников, на которых они произрастают. Из анализа также исключён 31 вид лишайников (4,3%), для которых плохо изучено распространение в мире. В основном это виды, известные из единичных местонахождений не только в России, но и в мире. В таблице 8 представлено распределение видов по географическим элементам и ареалогическим группам.

Таблица 8

Распределение числа видов по географическим элементам и ареалогическим группам

Географический элемент А реалогические группы Всего

Мультирегиональная Евразо-американская Евразиатская Голарктическая Азиатско-американская Азиатская Евразо-африканская

Мультизональный 177(1) 39(2) 1 8 2 227(3)

Арктоальпийский 63 117 16 6 2 204

Бореальный 47 38 1(1) 9 2 2 99(1)

Неморальный 11 11 1 1 3 27

Монтанный 2 2 2 8 3 17

Аридный 2 2 4 1 1 2 12

Всего в гео. элементах 586(4)

Гео. элемент не определён 7 8 3 1 5 3 1 28

Всего в ареалогических группах 309(1) 217(2) 27(1) 26 19 11 5 614(4)

Примечание: в скобках обозначено число подвидов и разновидностей, для которых определены географический элемент и ареалогическая группа.

5.3.1. Географические элементы Самым крупным по числу видов является мультизональный географический элемент, который объединяет 38,7% (227 видов) от числа видов, задействованных в анализе (табл. 8, рис. 14). К этому элементу были отнесены виды, которые равномерно распространены в пределах нескольких природных зон, а также широко распространённые виды, для которых отсутствует достаточно полная информация о центрах их происхождения, детальном распространении, особенностях экологии и встречаемости в той или иной природной зоне. Таким образом, данный элемент является неоднородным по составу и во многом искусственным.

В состав мультизонального элемента входят виды преимущественно из мультирегиональной ареалогической группы (177 видов, 78,0% от общего числа видов мультизонального элемента). Евразо-американская группа представлена 39 видами (17,2%); в голарктическую группу вошло 8 видов (3,5%). Самыми малочисленными группами являются евразо-африканская и евразиатская, которые представлены 2 (0,9%) и 1 (0,4%) видами соответственно.

Монтанный

Рис. 14. Географические элементы в лихенофлоре хребта Кодар.

Все представители мультизонального элемента принадлежат к 44 семействам. Самыми крупными среди них являются семейства Cladoniaceae (36 видов, 64,3% от числа видов, представленных в семействе), Parmeliaceae (22 вида, 27,8%), Lecanoraceae (22 вида, 46,8%), Physciaceae (16 видов, 42,1%), Peltigeraceae (16 видов, 76,2%), Lecideaceae (12 видов, 30,0%), Teloschistaceae (12 видов, 31,6%).

Вторым по видовому богатству является арктоальпийский элемент (204 вида, 34,8% от числа видов, задействованных в анализе). Большую роль в пределах этого элемента играют представители евразо-американской (117 видов, 57,4% от числа видов арктоальпийского элемента) и мультирегиональной (63 вида, 30,9%) ареалогических групп. Евразиатская, голарктическая и азиатско-американская группы насчитывают 16, 6 и 2 вида соответственно (7,8%, 2,9% и 1,0%).

К арктоальпийскому географическому элементу относятся представители 43 семейств. Ведущие позиции занимают семейства Rhizocarpaceae (23 вида, 69,7% от общего числа видов в семействе), Lecideaceae (21 вид, 52,5%), Parmeliaceae (20 видов, 25,3%), Lecanoraceae (12 видов, 25,5%), Teloschistaceae (11 видов, 28,9%), Stereocaulaceae (10 видов, 40,0%).

Бореальный географический элемент представлен 99 видами (16,9% от числа видов, задействованных в анализе). В пределах этого элемента значительную роль играют мультирегиональные (47 видов, 47,5% от общего числа видов в элементе) и евразо-американские виды лишайников (38 видов, 38,4%). Голарктическая группа представлена 9 видами (9,1%). Самые малочисленные группы - азиатско-американская, азиатская (по 2 вида в каждом, 2,0%) и евразиатская (включает 1 вид, 1,0%).

Виды бореального элемента принадлежат к 28 семействам. Среди них семейство Parmeliaceae является преобладающим и объединяет 25,3% (25 видов) от общего числа лишайников, представленных в этом географическом элементе. На 4 семейства - Physciaceae (7 видов), Cladoniaceae и Lecanoraceae (по 6 видов в каждом), Caliciaceae (5 видов), - приходится 24,2% от общего числа видов в бореальном элементе. Остальные семейства немногочисленны и насчитывают от 4 до 1 вида.

На долю неморального элемента приходится только 27 видов (4,6% от числа видов, задействованных в анализе). Здесь в равной степени представлены виды мультизональной и евразо-американской ареалогических групп (по 11 видов в каждом, 40,7% от числа видов, представленных в элементе). Азиатская группа насчитывает 3 вида (11,2%), а к голарктическая и азиатско-американская группы представлены одним видом каждая (3,7%).

Выявленные виды неморального элемента относятся к 15 семействам. Семейство Ramalinaceae представлено 4 видами (20,0% от числа видов в семействе), Parmeliaceae и Physciaceae насчитывают по 3 вида в каждом (3,8% и 7,9% соответсвенно), Candelariaceae, Collemataceae, Graphidaceae и Pertusariaceae включают по 2 вида каждое (22,2%, 14,3%, 33,3% и 11,8%). Остальные 7 семейств представлены одним видом, а один вид не относится ни к одному из семейств и имеет неясное положение в порядке Arthoniales.

К монтанному географическому элементу отнесено 17 видов (2,9% от числа видов, задействованных в анализе). В пределах этого элемента 8 видов (47,0% от общего числа видов в

элементе) принадлежит к азиатско-американской ареалогической группе, 3 вида (17,6%) - к азиатской группе. Мультирегиональная, евразо-американская и евразиатская ареалогические группы включают по 2 вида каждая (11,8%).

Виды монтанного элемента относятся к 10 семействам и распределены между ними следующим образом: Umbilicariaceae - 5 видов, Cladoniaceae, Parmeliaceae и Stereocaulaceae -по 2 вида в каждом. Остальные 6 семейств насчитывают по одному виду.

Аридный элемент включает 12 видов (2,1% от числа видов, задействованных в анализе), из которых 4 вида (33,3% общего числа видов этого элемента) относятся к евразиатской ареалогической группе, по 2 вида (16,7%) - к мультирегиональной, евразо-американской и евразо-африканской группам. Голарктическая и азиатско-американская группы представлены 1 видом (8,3%) каждая.

Виды, представленные в аридном географическом элементе, относятся к 9 семействам. Среди них стоит отметить семейства Lecanoraceae, Megasporaceae и Ramalinaceae, которые

представлены двумя видами каждое. Остальные семейства содержат по одному виду.

* * *

Такое распределение видов по географическим элементам обусловлено высотной поясностью и подтверждает выводы (см. раздел 5.1) о том, что лихенофлора исследуемого района является арктоальпийской со значительным участием видов бореального элемента. Преобладание мультизонального элемента указывает на то, что в лихенофлоре хребта Кодар большинство видов имеют широкое распространение во всех природных зонах. Однако, рассматривая распределение видов по эколого-субстратным группам в пределах этого элемента, становится очевидным, что преобладают здесь эпилитные и эпигейные лишайники, которые приурочены, главным образом, к альпийскому и субальпийскому поясам. Эти же эколого-субстратные группы преобладают в арктоальпийском географическом элементе. Представители монтанного элемента встречаются только в горных районах, но при этом у многих видов нет привязанности к одному из горных поясов. Незначительная доля неморального и аридного элементов обусловлена наличием в исследуемом районе небольшого числа подходящих местообитаний. Так, например, виды неморального элемента приурочены к узким затенённым горным долинам с высокой влажностью и к участкам хвойно-мелколиственных лесов возле рек, а лишайники аридного элемента - к хорошо прогреваемым склонам с выходами карбонатных пород.

5.3.2. Ареалогические группы

Большинство обнаруженных видов относятся к мультирегиональной ареалогической группе (309 видов, 50,3% от числа видов, задействованных в анализе) (табл. 8, рис. 15). Среди представителей этой ареалогической группы есть виды-космополиты, встречающиеся почти во

всех географических районах Земли. Примерами таких видов могут служить большинство представителей из рода Cladonia (C. borealis, C. chlorophaea, C. coccifera, C. coniocraea, C. fimbriata, C. gracilis), калициоидные грибы и лишайники (Calicium glaucellum, C. trabinellum, Chaenotheca chrysocephala, C. ferruginea, C. trichialis, Chaenothecopsis pusilla, Mycocalicium subtile), некоторые представители из семейства Parmeliacea и родов Lecanora, Lecidea, Peltigera. Однако, у значительной части видов центры массовости находятся в умеренных широтах обоих полушарий.

Ареалы некоторых мультирегиональных видов имеют разрывы в тропических зонах. Главным образом это виды арктоальпийского географического элемента, которые распространены в арктических и антарктических широтах и в высокогорьях: Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Allantoparmelia alpicola, Bacidia bagliettoana, Caloplaca tornoënsis, Calvitimela armeniaca, Flavocetraria cucullata, Fulgensia bracteata, Lecanora epibryon, Micarea incrassata, Ochrolechia upsaliensis, Pertusaria dactylina, Physconia muscigena, Rhizocarpon copelandii, R. eupetraeum, R. superficiale, Sphaerophorus globosus, Sporastatia testudinea, Thamnolia vermicularis и др. Ареалы таких видов, как Absconditella lignicola, Arthonia radiata, Aspicilia cinerea, Baeomyces carneus, Biatora vernalis, Lecanora dispersa, Micarea melaena, Multiclavula vernalis, Rhizocarpon hochstetteri, Sporodictyon cruentum, охватывают Голарктику, а в Южном полушарии встречаются рассеянно и отмечены лишь в наиболее подходящих местообитаниях.

Азиатская

.Мультирегиональная

Рис. 15. Ареалогические группы в лихенофлоре хребта Кодар.

Большое число видов объединяет евразо-американская ареалогическая группа (217 видов, 35,3% от числа видов, задействованных в анализе). Сюда включены виды,

распространённые в Евразии, Северной Америке и Гренландии, например, Arctoparmelia incurva, Baeomyces placophylus, Cladonia stellaris, C. uncialis, Enchylium tenax, Leptogium saturninum, Melanelia stygia, Phaeophyscia kairamoi. Многие виды имеют циркумполярный ареал, который охватывает всю Европу, северную Азию (Россия), Гренландию и Северную Америку (Канада, США). К числу таких видов относятся Amygdalaria elegantior, Asahinea chrysantha, Blastenia ammiospila, Brodoa oroarctica, Bryodina rhypariza, Bryonora septentrionalis, Caloplaca nivalis, Dactylina arctica, Helocarpon crassipes, Lecidoma demissum, Lopadium coralloideum, Parmelia skultii, Peltigera frippii, Pertusaria panyrga, Protoblastenia terricola, Rinodina roscida, Vulpicida tilesii.

Евразиатская ареалогическая группа представлена 27 видами (4,4% от числа видов, задействованных в анализе), а голарктическая - 26 видами (4,2%). Среди евразиатских видов можно отметить следующие: Athallia cerinelloides, Belonia russula, Lasallia rossica, Micarea submilliaria, Pertusaria flavicans, Pilophorus strumaticus, Umbilicaria cinereorufescens, Vestergrenopsis elaeina, Vulpicida juniperinus. Примерами видов с голарктическим распространением являются Bryoria furcellata, Caloplaca obscurella, C. stillicidiorum, Dimelaena oreina, Hypogymnia tubulosa, Lecanora campestris, Melanelixia glabratula, Montanelia tominii, Nephroma isidiosum, Physconia detersa, Scytinium fragrans, S. teretiusculum.

Ареал 19 видов (3,1% от числа видов, задействованных в анализе) имеет разрыв в европейской части Евразии (где эти виды отсутствуют), что даёт основание относить их к азиатско-американской ареалогической группе. К их числу относят Anamylopsora pulcherrima, Arctoparmelia separata, Asahinea scholanderi, Cetraria laevigata, Cladonia alinii, Cladonia cf. granulans, Cladonia cf. vulcani, Cladonia nipponica, Collema pulchellum, Lasallia caroliniana, Masonhalea richardsonii, Melanelixia albertana, Melanelixia villosella, Phaeophyscia cf. denigrata, Phaeophyscia hirtella, Pilophorus nigricaulis, Stereocaulon apocalypticum, Umbilicaria muhlenbergii, Umbilicaria torrefacta.

Азиатская ареалогическая группа включает в себя 11 видов (1,8% от числа видов, задействованных в анализе) где большая часть представлена макролишайниками. Среди них Lobaria isidiosa, L. meridionalis, Nephromopsis komarovii и Phaeophyscia pyrrhophora находятся на северной границе своего ареала. Остальные виды - Aspicilia transbaicalica, Boreoplaca ultrafrigida, Evernia esorediosa, Lecanora crustacea, Parmelia shinanoana, Phaeophyscia primaria, Stereocaulon lambii, имеют ограниченное распространение на территории Азии.

Группа с евразо-африканским распространением представлена всего 5 видами (0,8% от общего видового состава). Pertusaria pertusa и Rinodina sophodes встречаются в разных природных зонах. Другие два вида - Toninia diffracta и Xanthocarpia lactea, имеют

приуроченность к аридной зоне. О распространении Xanthoria aureola пока недостаточно

данных, чтобы отнести его к одному из географических элементов.

* * *

Как показывает ареалогический анализ, в лихенофлоре хребта Кодар преобладают широко распространённые мультирегиональные виды и виды с евразо-американским распространением. Преобладание видов из этих двух ареалогических групп показывает низкий уровень специфики на макрорегиональном уровне, о чём можно судить по спектрам ведущих семейств (табл. 9).

Таблица 9

Спектр ведущих семейств в крупных ареалогических группах

Положение ведущих семейств Мультирегиональная группа Евразо-американская группа

I Cladoniaceae Parmeliaceae

II Parmeliaceae Lecideaceae

III Lecanoraceae Rhizocarpaceae

IV Physciaceae Cladoniaceae Lecanoraceae Teloschistaceae

V Lecideaceae Rhizocarpaceae Teloschistaceae

VI

VII Physciaceae

VIII Peltigeraceae Ramalinaceae Stereocaulaceae

IX Stereocaulaceae

X Acarosporaceae Trapeliaceae Umbilicariaceae Caliciaceae Peltigeraceae

XI

XII

Всего 55 сем. 45 сем.

Как видно из таблицы 9, в мультирегиональной группе лидируют по числу видов семейства Cladoniaceae (37 видов, 66,1% от общего числа видов в семействе), Parmeliaceae (34 вида, 43,0%), Lecanoraceae (26 видов, 55,3%), которые характерны для большинства регионов умеренной Голарктики. В евразо-американской группе ведущие положения занимают семейства Parmeliaceae, Lecideaceae и Rhizocarpaceae, из которых последние два типичны для горных лихенофлор и плакорных районов умеренной зоны и Арктики и характерны для территорий с широким распространением каменистых субстратов.

Именно участие видов из евразиатской, азиатско-американской, азиатской групп, которые включают в себя большое число редких видов с плохо изученным распространением, определяет специфику и уникальность лихенофлоры Кодара, по сравнению с другими горными лихенофлорами.

5.4. Эколого-субстратный анализ Одним из наиболее важных факторов, который влияет на распространение лишайников и даёт им возможность произрастать на данной территории, является субстрат. Большинство

видов обладают высокой избирательностью по отношению к субстрату, поселяясь на ограниченном числе субстратов или на каком-то одном его типе. Однако некоторые виды лишайников способны произрастать на нескольких типах субстратов, заселяя порой нетипичные для этих видов. Такие виды называют эврисубстратными (Флора., 2014). В связи с этим, накопление сведений о региональных экологических особенностях видов необходимо для оценки экологической амплитуды вида на протяжении всего ареала. К тому же, эколого-субстратный анализ помогает выявить субстраты, обладающие наибольшим разнообразием лишайников и родственных им грибов на той или иной территории.

Все лишайники, обнаруженные на хребте Кодар, можно разделить по их приуроченности к разным типам субстратов на несколько групп: эпилиты, эпигеиды, эпифиты, эпиксилы, эпибриофиты, эпифитореликвиты, лихенофильные грибы и лишайники. Отнесение вида к той или иной эколого-субстратной группе основано на наличии вида, на том или ином типе субстрата. Поскольку часть видов была отмечена на нескольких субстратах, то эти виды были отнесены в несколько групп одновременно (например, и к эпилитам, и к эпифитам). Следовательно, в сумме количество видов всех эколого-субстратных групп будет превышать 100%. Такой подход представляется наиболее целесообразным и отражающим специфику распределения видов по субстратам. В таблице 10 представлено распределение видов по эколого-субстратным группам.

Таблица 10

Распределение видов по эколого-субстратным группам

Эколого-субстратные группы Число субстратоспецифичных Всего видов в

видов группе

Эпилиты 243(4) 287(4)

Эпигеиды 63 184(1)

Эпибриофиты 32 172

Эпифиты 61(1) 152(1)

Эпиксилы 20 111

Эпифитореликвиты 5 27

Лихенофильные грибы и лишайники 73 78

Всего 497(5) 714(6)

Примечание: в скобках обозначено число разновидностей.

Максимальное число видов относится к группе эпилитных лишайников (287 видов, 40,2% от общего видового состава). Среди них подавляющее число видов (243 вида, 84,7% от общего числа эпилитов) являются субстратоспецифичными, т.е. они были отмечены только на каменистых субстратах (табл. 10). К их числу относятся представители родов Лсаго$рога, Aspicilia, ЬвЫёва, Рогр1ё1а, Rhizocarpon, ишЪШсапа и др. Такое богатство обусловлено обилием

каменистых субстратов в самых разнообразных условиях освещения, увлажнения и высотной поясности.

Большинство обнаруженных эпилитных видов приурочено к силикатным горным породам, таким как граниты, кварциты, песчаники, которые являются преобладающими в регионе. Горные породы с содержанием карбонатов на Кодаре встречаются реже, и их наличие заметно увеличивает разнообразие лихенофлоры. В местах их выходов были обнаружены кальцефильные виды: Acarospora glaucocarpa, Calogaya arnoldii, Gyalolechia lenae, Lecanora argopholis, Lecanora crenulata, Lecidella stigmatea, Protoblastenia rupestris, Protoparmeliopsis muralis, Rinodina bischoffii, Toninia aromatica и некоторые другие.

Видовой состав эпилитной компоненты лихенофлоры относится к 40 семействам (табл. 11). Ведущими семействами, которые обладают числом видов выше среднего (6,5), являются Lecideaceae (35 видов, 87,5% от общего числа видов в семействе), Rhizocarpaceae (31 вид, 93,9%), Lecanoraceae и Parmeliaceae (по 24 вида в каждом, 51,1% и 30,4% соответственно), Teloschistaceae (19 видов, 50,0%), Megasporaceae (16 видов, 94,1%), Umbilicariaceae (14 видов, 100,0%), Acarosporaceae (10 видов, 100,0%), Stereocaulaceae и Verrucariaceae (по 9 видов, 36,0% и 60,0% соответственно).

Большую долю субстратоспецифичных эпилитов составляют виды с накипными жизненными формами, которые, как считается, являются наиболее эволюционно специализированными (Флора., 2014). Большинство эврисубстратных видов представлено макролишайниками из семейств Parmeliaceae и Stereocaulaceae.

Второе место по числу видов занимают эпигейные лишайники (184 видов, 25,8% от общего числа выявленных видов) (табл. 10). Среди этой группы только 63 вида (34,2% от общего числа эпигеидов) не были отмечены на других типах субстрата (субстратоспецифичные виды). Лишайники этой эколого-субстратной группы играют важную роль в сложении напочвенного покрова горных тундр, где они являются абсолютными доминантами. В основном это представители родов Alectoria, Cetraria, Cetrariella, Cladonia, Flavocetraria, Stereocaulon, Thamnolia. В напочвенном покрове лесного пояса значительную роль играют лишайники из родов Cladonia и Peltigera, которые, благодаря быстрому росту, способны конкурировать с мохообразными и часто переходят с почвы на другие типы субстратов -замшелые камни, гнилую древесину и кору деревьев.

Целый ряд эпигейных видов приспособлен к обитанию на тонком слое первичной почвы, формирующейся на поверхностях и в трещинах валунов и скал. К числу таких видов относятся многие накипные лишайники, например, Arthrorhaphis alpina, Bacidia bagliettoana, Baeomyces

Таблица 11

Ведущие семейства в таксономическом спектре эколого-субстратных групп

Положение ведущих семейств Эколого-субстратные группы (среднее число видов в семействе)*

Эпилиты (6,5) Эпигеиды (4,8) Эпибриофиты (4,3) Эпифиты (4,9) Эпиксилы (4,1) Эпифито-реликвиты (2,3) Лихенофильные грибы и лишайники (3,0)

I Lecideaceae Cladoniaceae Cladoniaceae Parmeliaceae Parmeliaceae Lecanoraceae Mycosphaerellaceae

II Rhizocarpaceae Parmeliaceae Peltigeraceae Physciaceae Cladoniaceae Teloschistaceae Лrthoniaceae Verrucariaceae

III Lecanoraceae Parmeliaceae Peltigeraceae Parmeliaceae Lecanoraceae Ramalinaceae Lecanoraceae Ochrolechiaceae Physciaceae

IV Stereocaulaceae Physciaceae Teloschistaceae Dactylosporaceae Parmeliaceae

V Teloschistaceae Physciaceae Collemataceae Teloschistaceae Trapeliaceae

VI Megasporaceae Ramalinaceae Stereocaulaceae Caliciaceae Candelariaceae Collemataceae Caliciaceae Лdelococcaceae Arthrorhaphidaceae Phaeococcomycetaceae Rhizocarpaceae

VII Stereocaulaceae Pannariaceae Pertusariaceae Lecanoraceae Pertusariaceae Teloschistaceae

VIII UmЪilicariaceae

IX Лcarosporaceae

X Verrucariaceae Lecideaceae LoЪariaceae Nephromataceae Ramalinaceae

XI

XII

XIII

Всего семейств 44 38 40 31 27 12 26

*Примечание: в таблице перечислены семейства, видовое разнообразие которых выше среднего показателя для каждой эколого-субстратной группы.

placophyllus, Bilimbia lobulata, Buellia epigaea, Candelariella borealis, Diploschistes muscorum, Endocarpon pusillum, Lecidoma demissum, Micarea incrassata, Psora globifera, Toninia sedifolia. Кроме того, на прослойку с первичной почвой часто переходят некоторые эпилитные виды лишайников, такие как, Arctoparmelia centrifuga, Asahinea chrysantha, A. scholanderi, Parmelia omphalodes. Также наблюдается обратный процесс - переход некоторых эпигейных видов на камни, который обусловлен близостью первичной почвы и каменистых субстратов. Примерами могут послужить Baeomyces carneus, Psora rubiformis и некоторые виды из рода Stereocaulon: S. rivulorum, S. symphycheilum, S. vesuvianum.

Таким образом, эпигейные виды лишайников принадлежат к 38 семействам, среди которых числом видов выше среднего (4,8) обладают семейства Cladoniaceae (46 видов, 82,1% от общего числа видов в семействе), Parmeliaceae (22 вида, 27,8%), Peltigeraceae (20 видов, 95,2%), Stereocaulaceae (18 видов, 72,0%), Physciaceae (8 видов, 21,1%), Ramalinaceae (6 видов, 30,0%), Pannariaceae и Pertusariaceae (по 5 видов в каждом, 100,0% и 29,4% соответственно) (табл. 11).

Группа эпибриофитов близка к эпигеидам по своим физиологическим особенностям (относительно быстрый рост) и насчитывает 172 вида (24,1% от выявленной лихенофлоры). Она представлена, в основном, накипными (76 вида, 10,6% от выявленной лихенофлоры) и листоватыми (68 видов, 9,5%) видами. К числу облигатных эпибриофитов относятся 32 вида (18,6% от числа выявленных эпибриофитов). Примерами являются Bilimbia sabuletorum, Bryonora septentrionalis, Caloplaca nivalis, Pertusaria dactylina, Rhexophiale rhexoblephara, Schadonia fecunda, Thelopsis melathelia.

Тесный контакт мхов с другими типами субстратов позволяет эпибриофитным видам переходить на них. Так, например, виды, обитающие на мхах вблизи форофитов, Biatora chrysantha, B. vernalis, Blastenia ammiospila, Candelaria concolor, Mycobilimbia carneoalbida, M. pilularis, M. tetramera, Pertusaria octomela, были найдены на коре деревьев. Обычные обитатели замшелых затенённых скал и валунов, например, Bryodina rhypariza, Bryostigma muscigenum, Cystocoleus ebeneus, Lepraria borealis, способны переходить на каменистые субстраты. Многие представители, обитающие на мхах в тундровых сообществах, например, Biatora vernalis, Bryobilimbia hypnorum, Helocarpon crassipes, Lecanora epibryon, Pertusaria geminipara, P. panyrga, Rinodina olivaceobrunnea, были найдены на почве.

Наибольшего разнообразия в этой группе достигают семейства Cladoniaceae (25 видов, 44,6% от общего числа видов в семействе), Peltigeraceae (18 видов, 85,7%), Parmeliaceae (17 видов, 21,5%) и Physciaceae (16 видов, 42,1%) (табл. 11). Первые три семейства также занимают ведущие позиции в группе эпигеидов. Именно представители этих семейств способны конкурировать с мохообразными и поэтому они часто встречаются на мхах. Остальные ведущие

семейства с числом видов выше среднего (4,3) в группе эпифбриофитов, обладают меньшим видовым разнообразием: Collemataceae (8 видов, 57,1%), Stereocaulaceae (7 видов, 28,0%), Lecanoraceae, Pertusariaceae, Teloschistaceae (по 6 видов в каждом, 12,8%, 35,3% и 15,8% соответственно), Lecideaceae, Lobariaceae, Nephromataceae и Ramalinaceae (по 5 видов в каждом, 12,5%, 83,3%, 100,0% и 25,0% соответственно) (табл. 11).

Видовой состав эпифитных лишайников в исследуемом регионе напрямую зависит от разнообразия видов форофитов и их распространения на данной территории. Поскольку большая часть района исследования покрыта относительно молодыми (~100 лет) лиственничными лесами, можно предположить, что эпифитная лихенофлора будет достаточно бедной. Однако наличие хвойно-мелколиственных лесов с участием Betula sp., Sorbus sp., Alnus sp., Populus sp., Picea obovata, Chosenia arbutifolia и некоторых других пород (раздел 1.6) выводят группу эпифитных лишайников на четвёртое место по числу видов (152 вида, 21,3% от общего видового состава). Среди видов этой группы только 61 (40,1%, от числа всех выявленных эпифитов) были обнаружены на коре хвойных и лиственных пород деревьев и кустарников (табл. 10), остальные были найдены на других типах субстрата.

Распределение всех видов лишайников и родственных им грибов, которые были отмечены на коре деревьев и кустарников, представлено на рисунке 16. Как видно из рисунка, больше всего видов было отмечено на берёзах (Betula sp.) - 58 видов (38,2% от числа всех выявленных эпифитов). Следует отметить, что для большинства обследованных берёз не удалось установить видовую принадлежность, поэтому берёзы понимаются в широком смысле и для них приводится общее число видов.

Рис. 16. Распределение числа видов эпифитов по породам форофитов.

Среди прочих древесных пород и кустарников берёзы характеризуются относительно высокой специфичностью видового состава - 20,7% (рис. 17). Так 12 видов, обнаруженных на коре берёзы, не были отмечены больше ни на одной из обследованных древесных пород, а также на других типах субстратов - Arthonia helvola, Bacidina cf. chloroticula, B. phacodes, Buellia schaereri, Candelariella cf. reflexa, Hypogymnia subobscura, Melanelixia albertana, Melanohalea elegantula, Rnodina degeliana, R exigua, R. turfacea var. cinereovirens, Usnea lapponica.

Рис. 17. Доля специфичных видов в составе эпифитов различных древесных пород и

кустарников.

Второе место по разнообразию видового состава занимает лиственница (Larix gmelinii) (49 видов, 6,9% от общего числа выявленных видов). Однако по числу облигатных эпифитов лиственница делит третье место с тополем (по 13 видов, 8,6% от общего числа эпифитов), уступая рябине (рис. 16). Кора лиственницы характеризуется самым низким значением специфичности (10,2%) (рис. 17). Только на коре лиственницы было найдено 5 видов - Bacidia circumspecta, Cladonia glauca, Le canora allophana, Tuckermannopsis ciliar is, Xylopsora friesii. Большая часть эпифитных видов представлена широко распространёнными и малотребовательными к субстрату макролишайниками, которые были отмечены также и на других форофитах и субстратах (в основном на древесине). Преимущественно это

представители семейства Parmeliaceae - Bryoria furcellata, Cetraria sepincola, Evernia esorediosa, Hypogymnia bitteri, Imshaugia aleurites, Melanohalea olivacea и др.

Помимо эпифитных видов на кору лиственницы часто переходят эпигейные и эпиксильные лишайники. Они отмечены, главным образом, в комлевой части, где отшелушивание коры затруднено, а значения pH становятся более нейтральными и приближаются по кислотности к гнилой древесине и почве (Иржигитова, Корчиков, 2011). Примерами видов, обитающих на комлях лиственниц, являются Calicium trabinellum, Cetraria islandica, Cetrariella delisei, Chaenotheca ferruginea, Chaenothecopsis pusilla, Cladonia fimbriata, C. glauca, C. pyxidata, Flavocetraria cucullata, Mycoblastus sanguinarius, Peltigera canina, P. collina, Vulpicida tilesii.

Рябина (Sorbus sp.) уступает лиственнице по видовому богатству (44 вида, 6,2% от общего видового состава), однако по разнообразию облигатных эпифитов она превосходит её и занимает второе место (19 видов, 12,5% от общего числа эпифитов) (рис. 16). Кора рябины оказалась специфичной для 6 видов (13,6%) (рис. 17) - Arthonia radiata, Bacidia reagens, Ochrolechia pustulosa, Parmelina yalungana, Pertusaria albescens, Phaeophyscia pusilloides. Перечисленные виды известны на Кодаре из единичных местонахождений. Из наиболее обычных видов здесь можно отметить Amandinea punctata, Caloplaca cerina, Evernia esorediosa, Graphis scripta, Lecanora symmicta, Lecidella euphorea, Physcia aipolia, Rinodina septentrionalis.

Среди представителей других эколого-субстратных групп на коре рябины были найдены Candelariella vitellina, Leptogium burnetiae, Nephroma helveticum, N. isidiosum, тяготеющие, в основном, к каменистым субстратам; Lecanora saligna и Rinodina conradii, относящиеся к эпиксилам, а также, преимущественно, эпигейный вид Peltigera collina.

Сравнительно более низкими показателями видового разнообразия характеризуются широко распространённый кедровый стланик (Pinus pumila), редко встречающиеся в регионе осина (Populus tremula) и некоторые виды тополей (Populus sp.), ольхи (Alnus sp.) и ив (Salix sp). Кедровый стланик образует заросли в подгольцовом поясе, также встречается в кустарниковом ярусе лесной зоны хребта Кодар. Остальные породы форофитов приурочены к прирусловым сообществам и встречаются по берегам рек и ручьёв.

На осине найдено 28 видов (3,9% от общего видового состава) (рис. 16). По разнообразию облигатных эпифитов (11 видов, 7,2% от общего числа эпифитов) осина занимает пятое место. Кора осины является специфичной для 4 видов (14,3%) (рис. 17) - Arthonia ligniaria, Arthrosporum populorum, Athallia pyracea, Schizoxylon albescens. Оставшиеся 17 видов, найденные на осинах, относятся к переходным видам из других эколого-субстратных групп.

На коре ив обнаружено всего 25 видов (3,5% от общего видового состава), среди которых 8 (5,3% от общего числа эпифитов) относятся к облигатным эпифитам. Три вида -

Biatorella conspurcans, Rnodina sophodes и Xanthomendoza fallax - были встречены только на коре ив.

По числу видов кедровый стланик практически не уступает ивам (24 вида, 3,4% от выявленной лихенофлоры). Однако по числу облигатных эпифитов он характеризуется низким видовым разнообразием (2 вида, 1,3% от общего числа эпифитов), что, вероятно, связано с низкими значениями рН коры (~4,5) (Скирин, Скирина, 2012). Все представленные на стланике виды относятся к широко распространённым и встречаются на других форофитах и типах субстратов.

Интересно отметить, что кора кедрового стланика оказалась подходящим субстратом для заселения видами из других эколого-субстратных групп, но эта «колонизация» во многом обусловлена прижиманием стволов кедрового стланика к тем субстратам, с которых «сбегали» виды. Примерами являются Alectoria ochroleuca, Asahinea scholanderi, Bryoria nitidula, Cetraria odontella, Melanelia stygia, Mycobilimbia pilularis, Mycoblastus sanguinarius, Pertusaria octomela, Stereocaulon rivulorum.

На коре тополей (Populus sp.) обнаружено 23 вида (3,2% от общего числа видов), 13 из которых являются облигатными эпифитами (8,6% от общего числа эпифитов). По степени специфичности кора тополей занимает второе место (17,4%) (рис. 17). Специфичными для этого типа субстрата оказались четыре вида - Alyxoria varia, Phaeophyscia ciliata, P. pyrrhophora, Scytinium fragrans. Для большинства тополей, также как и для берёз, не удалось установить видовую принадлежность, поэтому они понимаются в широком смысле и для них приводится общее число видов.

Коре ольхи найдено 14 видов (12,8% от общего числа выявленных видов), из которых только 5 (3,3% от общего числа эпифитов) относятся к облигатным эпифитам. Бедность видового состава ольхи, вероятно, связана не только с её редкостью в районе исследования, но и с молодым возрастом форофитов.

Ещё более низкими значениями видового богатства обладают берёза карликовая (Betula nana), ели (Picea obovata), чозении (Chosenia arbutifolia) и можжевельника (Juniperus sp ). Берёза карликовая широко распространена в горно-тундровых сообществах. Из 8 видов лишайников (1,1% от общего числа выявленных видов), найдённых на ней, только один вид, Usnea subfloridana, является облигатным эпифитом, остальные относятся к широко распространённым и способны заселять другие типы субстратов.

Низкое видовое богатство ели (Picea obovata) (8 видов, 1,1% от общего числа выявленных видов), чозении (Chosenia arbutifolia) (5 видов, 0,7%) и можжевельника (Juniperus sp.) (3 вида, 0,4%) связано с их редкой встречаемостью на Кодаре, где они известны из единичных местонахождений. Из перечисленных форофитов только ель отличается

некоторой специфичностью. На ней были найдены Chaenotheca chrysocephala, Ramalina dilacerata и Stictis radiata.

Виды, найденные на пихте (Abies sibirica) - Buellia disciformis, Pertusaria amara, P. pertusa, ольховнике (Duschekia fruticosa) - Buellia disciformis, сосне (Pinus sylvestris) - Evernia mesomorpha и черёмухе (Prunus padus) - Flavopunctelia soredica, известны только по данным литературы. В районе исследований нами эти древесные породы не были обнаружены. Вероятно, дальнейшие работы позволят выявить их распространение на территории хребта Кодар и пополнить списки эпифитных лишайников.

Выше были перечислены некоторые виды, специфичные в пределах обследованной территории для той или иной древесной породы. Среди видов, характеризующихся низкой избирательностью и отмеченных на 5 и более форофитах, можно отметить Buellia disciformis, Cetraria sepincola, Collema pulchellum, Evernia mesomorpha, Lecanora symmicta, Lecidella elaeochroma, L. euphorea, Melanohalea olivacea, Parmelia sulcata, Phaeophyscia kairamoi, Physcia aipolia, Rinodina septentrionalis, Vulpicida pinastri.

Все эпифитные виды лишайников принадлежат к 31 семейству. Уровнем видового разнообразия выше среднего (4,9) обладают 8 семейств (табл. 11): Parmeliaceae (42 вида, 53,2% от числа видов в семействе), Physciaceae (21 вид, 55,3%), Lecanoraceae, Ramalinaceae (по 12 видов в каждом, 25,5% и 60,0% соотвественно), Teloschistaceae (9 видов, 23,7%), Caliciaceae, Candelariaceae и Collemataceae (по 5 видов в каждом, 31,3%, 55,6% и 35,7% соответственно).

Эколого-субстратная группа эпиксильных лишайников представлена 111 видами (15,5% от общего числа выявленных видов). Из них только 20 видов (18% от общего числа эпиксилов) являются облигатными эпиксилами, например, Absconditella lignicola, Blastenia furfuracea, Calicium denigratum, Caloplaca stillicidiorum, Cyphelium tigillare, Lecanora fuscescens, Micarea hedlundii, Ramboldia elabens, Xylographa parallela. Больше половины эпиксильных лишайников (60 видов, 54,1% от общего числа эпиксилов) были отмечены на коре деревьев. Примерами таких видов являются Biatora globulosa, Calicium glaucellum, C. trabinellum, Chaenotheca ferruginea, C. trichialis, Chaenothecopsis pusilla, Lecanora saligna, Micarea melaena, M. prasina, Mycoblastus sanguinarius, Rinodina conradii.

Большая доля лишайников (91 вид, 82,0% от общего числа эпиксилов), найденных на древесине, была отмечена на других типах субстрата. Такое «накопительное» свойство древесины во многом обусловлено её физико-химическими свойствами, что позволяет данному типу субстрата занимать промежуточное положение по отношению к коре деревьев, почве и, иногда, каменистому субстрату.

Группа эпифитореликвитов является самой малочисленной и объединяет виды, произрастающие на растительных остатках. Всего в этой группе насчитывается 27 видов (3,8%

от общего числа выявленных видов), из которых 5 видов были отмечены исключительно на растительных остатках: Bryoplaca sinapisperma, Coenogonium pineti, Frutidella caesioatra, Mycoblastus affinis, Ochrolechia tartarea. Однако уверенно назвать их облигатными эпифитореликвитами нельзя, т.к. они известны из единичных местонахождений и, главным образом, по данным литературы. Остальные представители этой группы способны к освоению других субстратов, что говорит о её низкой специфичности. К тому же, на растительных остатках часто поселяются представители других эколого-субстратных групп -преимущественно, эпигеиды и эпибриофиты. Примерами являются Bryonora castanea, Buellia epigaea, Caloplaca stillicidiorum, Lecidella euphorea, Lepraria diffusa, Lopadium pezizoideum, Pertusaria geminipara, Rinodina olivaceobrunnea, R. roscida, Tetramelas insignis. Во многом это обусловлено различным происхождением растительных остатков (отмершие мхи, разлагающиеся остатки травянистых растений и кустарничков, фрагменты разложившейся коры и древесины и т.п.) и разной степенью разложения и гумусированности.

Лишайники, отнесённые к эпифитореликвитам, принадлежат к 12 семействам, из которых только 4 семейства обладают числом видов выше среднего (2,3) - Lecanoraceae (6 видов, 12,8% от числа видов в семействе), Teloschistaceae (5 видов, 13,2%), Ochrolechiaceae и Physciaceae (по 3 вида в каждом, 75,0% и 7,9% соответственно) (табл. 11).

В ходе исследования на талломах лишайников было выявлено 69 видов лихенофильных грибов (9,7% от общего числа выявленных видов) и 9 видов лихенофильных лишайников (1,3%). Все лихенофильные грибы являются облигатными паразитами или парасимбиотами лишайников. Что касается лихенофильных лишайников, то 5 видов (Arthrorhaphis citrinella, Diploschistes muscorum, Rhizocarpon norvegicum, R. viridiatrum, Rinodina milvina) способны произрастать на талломах других лишайников только на определённом этапе своего развития, а 4 вида относятся к облигатным паразитам или парасимбиотам: Arthrorhaphis vacillans, Caloplaca epithallina, Epilichen scabrosus, Psorula rufonigra.

Все виды из группы лихенофильных грибов и лишайников относятся к 26 семействам. Благодаря паразитической природе и строгой приуроченности к виду хозяина, спектр ведущих семейств резко отличается от спектров других эколого-субстратных групп (табл. 11). Так, 9 семейств обладают числом видов выше среднего (3,0): Mycosphaerellaceae (9 видов, 100,0% от числа видов в семействе), Arthoniaceae, Verrucariaceae (по 5 видов в каждом, 55,6% и 33,3% соответственно), Dactylosporaceae, Parmeliaceae (по 4 вида в каждом, 100,0% и 5,1% соответственно), Adelococcaceae, Arthrorhaphidaceae, Phaeococcomycetaceae, Rhizocarpaceae (по 3 вида в каждом, 100,0%, 75,0%, 100,0% и 9,1% соответственно).

Выше была представлена характеристика эколого-субстратных групп по степени приуроченности к одному типу субстрата. Теперь следует рассмотреть отношения между

лишайниками и субстратами с позиции последних, в частности, показать степень специализированности разных типов субстратов.

Всего было выделено 7 типов субстратов: каменистые субстраты, почва, мохообразные, кора деревьев и кустарников, древесина, растительные остатки и талломы лишайников. Почти три четверти всей лихенофлоры (497 видов, 69,7%) обнаружено только на одном типе субстратов, на двух субстратах выявлено 154 вида (21,5%), на трёх - 48 видов (6,7%), на четырёх - 14 видов (2,0%), на пяти - 1 вид (0,1%).

Зная число видов, найденных только на одном типе субстрата и общее число видов отмеченных на этом же субстрате, можно рассчитать степень специфичности субстрата. На рисунке 18 представлен % специфичности для каждого типа субстрата.

Рис. 18. Специфичность типов субстрата.

Самым специфичным типом субстрата являются талломы лишайников. Такой высокий процент специфичности обусловлен паразитической природой лихенофильных грибов и лишайников, которые проявляют высокую избирательность по отношению к виду (роду, семейству) лишайника-хозяина (Lichen., 2008). Виды, отмеченные на этом типе субстрата, за исключением некоторых лихенофильных лишайников, не были найдены на других субстратах.

Среди остальных типов субстрата наибольшей специфичностью характеризуется каменистый субстрат (84,7%). Кора деревьев и кустарников, а также почва характеризуются меньшими значениями специфичности (40,1% и 34,2% соответственно), что связано с некоторыми особенностями данных субстратов. По сравнению с каменистыми субстратами, кора и почва менее «стабильны». К тому же эпифитным и эпигейным видам часто приходится конкурировать за субстрат с мохообразными и сосудистыми растениями, в результате чего они чаще переходят на другие типы субстратов.

Низким процентом специфичности характеризуются древесина, растительные остатки и мохообразные. Именно на этих типах субстратов зафиксировано большое число представителей отмеченных также на других типах субстрата.

Для анализа сходства видового состава разных типов субстратов был использован коэффициент Сёренсена-Чекановского (Сэс) (глава 3). Результаты этого анализа приведены в таблице (табл. 12), В правой верхней части таблицы отмечено число общих видов для пар субстратов. В левой нижней части представлены рассчитанные коэффициенты (С$С) сходства видового состава.

Таблица 12

Показатели видового сходства основных типов субстратов

Типы субстратов Каменистые субстраты Почва Мохообразные Кора деревьев и кустарников Древесина Растительные остатки Талломы лишайников Всего видов на субстрате

Каменистые субстраты 16 21 14 12 1 3 287

Почва 0,07 100 22 30 11 2 184

Мохообразные 0,09 0,56 36 37 14 2 172

Кора деревьев и кустарников 0,06 0,13 0,22 60 4 0 152

Древесина 0,06 0,20 0,26 0,46 7 0 111

Растительные остатки 0,01 0,10 0,14 0,04 0,10 0 27

Талломы лишайников 0,02 0,02 0,02 0 0 0 78

Наибольшее сходство (С$С=0,56) наблюдается между такими субстратами, как почва и мхи, что связано с наличием на обоих субстратах общих видов из родов С1аёота, Peltigera, 8о1огта, Ьергапа и др., которые приспособились к конкуренции со стороны сосудистых растений и мхов. Сходство древесины и коры древесных растений (С$С=0,46) во многом обусловлено физико-химической близостью этих субстратов. Самые низкие значения коэффициента сходства представлены у каменистых субстратов (СзС=0,01-0,09) и талломов лишайников (СзС=0-0,02), которые обладают высокой специфичностью.

* * *

Таким образом, в лихенофлоре хребта Кодар представлены все основные эколого-субстратные группы лишайников и родственных им грибов. Большинство видов относятся к эпилитным, эпигейным и эпибриофитным лишайникам. Бедность эпифитной компоненты лихенофлоры связана с тем, что в районе исследований распространены преимущественно относительно молодые лиственничные леса с небольшим участием других древесных пород. Высоким разнообразием эпифитных лишайников отличаются берёза, лиственница и рябина. Сравнительно низкие показатели видового разнообразия других древесных пород связаны либо с естественной бедностью эпифитов (кедровый стланик, берёза карликовая, можжевельник), либо с редкостью пород в районе исследований (осина, ива, тополь, чозения, ель и др.), либо с их молодым возрастом (ольха). Остальные эколого-субстратные группы обладают ещё более низким уровнем видового разнообразия. Такое распределение видов по эколого-субстратным группам обусловлено широтным положением, горным характером местности, наличием на Кодаре высотной поясности.

Самым специфичным типом субстрата являются талломы лишайников, что связано с паразитической природой и, как следствие, высокой избирательностью лихенофильных грибов и лишайников по отношению к хозяину. Высоким уровнем специфичности обладают каменистые субстраты, что обусловлено их физическими свойствами, которые резко отличают их от других субстратов - высокой стабильностью и физико-химическими свойствами. Специфика видов, обитающих на каменистых субстратах, отражена в высоком разнообразии семейств Lecideaceae, Rhizocarpaceae, Lecanoraceae, Teloschistaceae и Megasporaceae. Кора и почва, по сравнению с каменистыми субстратами, менее стабильны и менее специфичны. Специфичность напочвенных видов обусловлена большим видовым разнообразием семейств Cladoniaceae, Peltigeraceae и Stereocaulaceae; специфика эпифитных представителей связана с семействами Parmeliaceae, Physciaceae и Ramalinaceae. Остальные типы субстратов обладают низким уровнем специфичности.

5.5. Эколого-ценотический анализ

Распределение лишайников по типам местообитаний зависит от ряда биотических и абиотических факторов, главными из которых являются: освещенность, влажность, наличие подходящих субстратов. В районе исследования есть высотная поясность и каждый пояс будет существенно различаться по характеру действия перечисленных факторов, следовательно, и по видовому составу лишайников. Наличие высотной поясности обуславливает высокое ценотическое разнообразие в регионе. На рисунке 19 представлено распределение общего числа видов по поясам и число видов специфичных для каждого пояса.

Лесной Подгольцовый Гольцовый Специфичные виды

Рис. 19. Число специфичных видов от общего числа видов в каждом поясе.

Лесной пояс. Большая часть лесного пояса представлена лиственничным лесом. Реже встречаются участки смешанных лесов с примесью берёзы (Betula sp.), осины (Populus tremula), тополя (Populus sp.), чозении (Chosenia arbutifolia), ели (Picea obovata) и др. Именно с участками смешанных лесов связан целый ряд видов, которые не были обнаружены в других ценозах: Alyxoria varia, Arthonia helvola, Arthrosporum populorum, Bacidia circumspecta, Caloplaca obscurella, Chaenotheca chrysocephala, Melanelixia albertana, Phaeophyscia kairamoi, Ramalina dilacerata, Rinodina excrescens, Stictis radiata, Waynea hirsuta и др.

Не менее ценными в отношении разнообразия лихенофлоры сообществами являются участки леса вдоль небольших ручьёв с узкими каньонами, где лес вплотную подходит к скалам. К таким сообществам приурочены Collema pulchellum, Dendriscocaulon umhausense, Leptogium asiaticum, Lobaria scrobiculata, Melanelixia villosella, Normandina pulchella, Pertusaria monogona, Pyxine sorediata и др.

Всего в лесном поясе выявлено 328 видов и 2 разновидности (45,9% от общего числа видов в лихенофлоре) (рис. 19), из которых 122 вида и 1 разновидность лишайников и родственных им грибов (37,2% от общего числа видов в лесном поясе) были найдены только в этом поясе. Большая часть видов принадлежит к эпифитным лишайникам (135 видов, 88,8% от общего числа эпифитов). Из-за обилия каменистых субстратов значительную роль здесь играют эпилитные виды (109 вида, 38,0% от общего числа эпилитов). Также велика доля эпибриофитов (97 видов, 56,4% от общего числа эпибриофитов). По сравнению с другими поясами, в лесном поясе отмечено большое число эпиксильных видов (88 видов, 79,3% от общего числа

эпиксилов). Более ясное представление об участии каждой эколого-субстратной группы даёт анализ видов специфичных для лесного пояса (табл. 13).

Таблица 13

Распределение числа видов в каждом из поясов и общих видов в парах поясов по эколого-

субстратным группам

Эпилиты Эпигеиды Эпибриофиты Эпифиты Эпиксилы Эпифито-реликвиты Лихенофильные грибы и лишайники о г е с В

Лесной 109(1) 71 97 135(1) 88 8 18 328(2)

Подгольцовый 151(1) 133(1) 126 92 86 21 42 398(1)

Гольцовый 211(5) 154(1) 116 42 58 23 41 437(5)

Виды, отмеченные только в одном из поясов

Лесной 31 7 20 54(1) 17 - 11 122(1)

Подгольцовый 23 10 7 6 5 1 20 67

Гольцовый 89(3) 36 19 - 4 6 25 167(3)

Общие виды в парах поясов

Лесной и подгольцовый 21 13 29 50 31 3 6 88

Лесной и гольцовый 15(1) 8 7 6 4 - - 27(1)

Подгольцовый и гольцовый 65(1) 67(1) 49 11 14 12 15 152(1)

Общие виды для всех трёх поясов

Лесной, подгольцовый и гольцовый 42 43 41 25 36 5 1 91

Примечание: в таблице указано - число видов (разновидностей).

Поскольку доля видов, специфичных для данного пояса довольно низка (37,2%), то общая географическая структура лесного пояса нетипична и показывает преобладание видов с широким распространением. Такие виды не связаны с определённым поясом, для них важно наличие подходящего субстрата, а не тип сообщества. Так, в общей географической структуре преобладают виды мультизонального (131 вид, 57,7% от общего числа видов в элементе), бореального (75 видов, 75,8%) и арктоальпийского (45 видов, 22,1%) элементов. Более точную картину даёт анализ видов, специфичных для лесного пояса - здесь будут преобладать виды бореального (30 видов, 30,3% от общего числа видов в элементе), мультизонального (26 видов, 11,5%) и неморального (21 вид, 77,8%) элементов (табл. 14).

Распределение видов по географическим элементам в каждом поясе

Мультизо-нальный Арктоальпий-ский Бореальный Неморальный Монтанный Аридный Всего

Лесной 131(1) 45 75(1) 25 6 4 328(2)

Подгольцовый 149 121 57 6 9 1 398(1)

Гольцовый 150(3) 170 33 - 15 10 437(5)

Виды отмеченные только в одном из поясов

Лесной 26 9 30(1) 21 1 2 122(1)

Подгольцовый 11 17 10 2 - - 67

Гольцовый 36(2) 70 8 - 6 7 167(3)

Общие виды в парах поясов

Лесной и подгольцовый 40 8 26 4 1 - 88

Лесной и гольцовый 16(1) 4 4 - 1 2 27(1)

Подгольцовый и гольцовый 49 72 6 - 5 1 152(1)

Общие виды для всех трёх поясов

Лесной, подгольцовый и гольцовый 49 24 15 - 3 - 91

Примечание: в таблице указано - число видов (разновидностей).

Интересно отметить, что большая часть видов мультизонального элемента, отмеченных только в лесном поясе, представлена эпилитами, например, Caloplaca chlorina, Diploschistes gypsaceus, Diplotomma alboatrum, Lecanora albescens, Montanelia sorediata. В то время как, основу бореального и неморального элементов составляют эпифиты - Arthonia radiata, Bryoria furcellata, Caloplaca ahtii, Catillaria nigroclavata, Phaeophyscia kairamoi, Rinodina pyrina, Scoliciosporum chlorococcum и др.

Подгольцовый пояс представляет собой переходную зону между лесным и гольцовым поясами. По мере подъёма в горы здесь сменяются несколько типов сообществ. Леса сменяются редколесьями (преимущественно лиственничными). Редколесья сменяются зарослями кедрового стланика (Pinus pumila) и берёзы кустарниковой (Betula fruticosa), которые растут по склонам и каменным россыпям. По берегам ручьёв встречаются сообщества, представленные зарослями ив (Salix sp.) и душекии (Duschekia fruticosa). Во всех этих сообществах будет присутствовать небольшая доля (88 видов, 22,1% от общего числа видов в подгольцовом поясе) общих с лесным поясом видов (рис. 19), но с высотой это сходство уменьшается. Так, например, в редколесьях отмечено большое число видов, характерных для лесной зоны: Amandinea punctata, Buellia disciformis, Caloplaca cerina, Cetraria sepincola, Chaenotheca ferruginea, C. trichialis, Cladonia botrytes, Cyphelium tigillare, Evernia esorediosa, Hypocenomyce

scalaris, Lecanora symmicta, Micarea prasina, Peltigera canina, Peltigera polydactylon, Phaeophyscia hispidula.

Сообщества, представленные зарослями кедрового стланика и других кустарников, обладает некоторым сходством с лесным поясом. Общими видами здесь являются широко распространённые лишайники: Buellia schaereri, Cetrelia olivetorum, Imshaugia aleurites, Lecanora chlarotera, L. symmicta, Mycoblastus sanguinarius, Parmelia sulcata, Ramboldia elabens, Rinodina septentrionalis и др. За счёт обилия каменистых субстратов в таких сообществах и открытых пространств возрастает сходство с гольцовым поясом. Здесь общими являются эпилитные и эпигейные лишайники Anamylopsora pulcherrima, Arctoparmelia centrifuga, Arthrorhaphis citrinella, Baeomyces placophylus, Brodoa oroarctica, Bryocaulon divergens, Cetraria laevigata, Lopadium coralloideum, Micarea incrassata, Pertusaria excludens, Pilophorus cereolus, многие виды из родов Cladonia, Rhizocarpon, Stereocaulon.

Всего в подгольцовом поясе отмечено 398 видов и 1 разновидность (55,7% от общего числа всех выявленных видов). Благодаря тому, что подгольцовый пояс является переходной зоной между лесным и гольцовым поясом, в нем обнаружено много общих видов с этими поясами и небольшое число видов (67 или 16,8% от общего числа видов в подгольцовом поясе), характерных для данного пояса (рис. 19). Так, общих с лесным поясом 88 видов (22,1%), а с гольцовым - 152 вида и 1 разновидность (38,2%).

По сравнению с лесным поясом в подгольцовом значительно возрастает участие эпилитов (151 вид, 52,6% от общего числа эпилитов) и эпигеидов (133 вида, 72,3% от общего числа эпигеидов), и снижается доля эпифитных (92 вида, 60,5% от общего числа эпифитов) лишайников. Также в подгольцовом поясе возрастает роль эпибриофитов (126 видов, 73,3% от общего числа эпибриофитов) и эпифитореликвитов (21 видов, 77,8% от общего числа эпифитореликвитов), среди которых много видов, общих с гольцовым поясом. Кроме того, в этом поясе отмечено большое число лихенофилов (42 вида, 53,8% от общего числа лихенофильных грибов и лишайников) (табл. 13), большинство из них являются паразитами эпигейных лишайников из таких родов, как Cladonia, Peltigera и Stereocaulon.

Распределение всех выявленных видов в подгольцового пояса по географическим элементам, также как и в лесном поясе, будет не типичным из-за большого числа общих видов с другими поясами. Поэтому рассмотрим географическую структуру специфичных видов. Среди них наблюдется преобладание видов арктоальпийского (17 видов, 8,3% от общего числа видов в элементе), мультизонального (11 видов, 4,8%) и бореального (10 видов, 10,1%) географических элементов (табл. 14). Основу первых двух элементов составляют эпилитные виды Acarospora badiofusca, Aspicilia sublapponica, Lecidea ecrustacea, Montanelia disjuncta, Protoparmeliopsis muralis, Rhizocarpon cinereovirens и др. Бореальный элемент представлен, в основном,

эпифитами (Cladonia glauca, Tuckermannopsis ciliaris, Usnea glabrescens, Vulpicida juniperinus, Xylopsora friesii) и эпигеидами (Cladonia decorticata, C. straminea, Stereocaulon tomentosum).

При рассмотрении эколого-субстратного распределения общих видов между лесным и подгольцовым поясами (табл. 13), видно, что ведущую позицию, как и в лесном поясе, занимают эпифиты (50 видов, 32,9% от общего числа эпифитов). Однако, в отличие от лесного пояса увеличивается доля эпиксилов (31 вид, 27,9% от общего числа эпиксилов) и эпибриофитов (29 видов, 16,9% от общего числа эпибриофитов), а доля эпилитов (21 вида, 7,3% от общего числа эпилитов) снижается.

Поскольку рассматривается группа видов, общих для лесного и подгольцового поясов, подавляющее большинство лишайников, закономерно, относится к мультизональному (40 видов, 17,6% от общего числа видов в элементе) элементу. Мультизональный элемент представлен широко распространёнными видами из разных эколого-субстратных групп, например, Amandinea punctata, Biatora vernalis, Caloplaca cerina, Cetraria sepincola, Chrysothrix chlorina, Dermatocarpon miniatum var. miniatum, Gyalolechia flavovirescens, Imshaugia aleurites, Lecidella elaeochroma, Parmelia sulcata, Physcia aipolia, Ramboldia elabens, Rusavskia sorediata, Xanthoparmelia conspersa. Появление бореальных (27 видов, 27,3%) (табл. 14) видов в подгольцовом поясе связано с наличием редколесий и зарослей кустарников. Бореальный элемент представлен, в основном, эпифитами и эпиксилами - Buellia schaereri, Chaenotheca ferruginea, C. trichialis, Chaenothecopsis pusilla, Cyphelium tigillare, Evernia esorediosa, Hypogymnia tubulosa, Lecanora chlarotera, Micarea melaena, Peridiothelia fuliguncta, Tuckneraria laureri и др.

Среди видов, общих между подгольцовым и гольцовым поясами, ведущие позиции с почти одинаковыми показателями, закономерно, занимают эпигеиды (67 видов, 36,4% от общего числа эпигеидов) и эпилиты (65 видов, 22,6% от общего числа эпилитов) (табл. 13). Спектр географических элементов будет таким же, как и в гольцовом поясе, где преобладают виды арктоальпийского (72 вида, 35,3% от общего числа видов в элементе) и мультизонального (49 видов, 21,6%) элементов (табл. 15). Основу арктоальпийского элемента составляют эпилиты и эпигеиды (Alectoria nigricans, Amygdalaria elegantior, Arthrorhaphis alpina, Brodoa oroarctica, Buellia epigaea, Calvitimela aglaea, Cetraria laevigata, Dactylina ramulosa, Dimelaena oreina, Lasalliapennsylvanica, Lopadium coralloideum, Pleopsidium chlorophanum и др.), а также большая часть эпибриофитов и эпифитореликвитов (Biatora subduplex, Blastenia ammiospila, Bryodina rhypariza, Bryonora castanea, Bryoplaca tetraspora, Helocarpon crassipes, Ochrolechia upsaliensis, Parvoplaca tiroliensis, Pertusaria geminipara и др.). В мультизональном элементе преобладают эпигеиды, к которым относится большинство видов из рода Cladonia, и эпибриофиты -

Arctoparmelia centrifuga, Baeomyces carneus, B. placophylus, Megaspora verrucosa, Mycoblastus alpinus, Ochrolechia frigida, Polychidium muscicola и др.

Гольцовый пояс. В пределах этого пояса распространены сухие каменистые лишайниковые тундры, которые встречаются на выпуклых формах рельефа. Такие сообщества характеризуются преобладанием эпилитных и эпигейных лишайников, таких, как Acarospora sinopica, Adelolecia kolaënsis, Allantoparmelia alpicola, Euopsis pulvinata, Immersaria athroocarpa, Lecanora cadubria, Lecidea lapicida var. lapicida, L. silacea, Peltigera frippii, Porpidia crustulata, Rhizocarpon hochstetteri, Stereocaulon lambii.

В ложбинах на горных склонах и понижениях встречаются сырые тундры. Специфика таких сообществ проявляется в наличии Arthrorhaphis vacillans, Cladonia alinii, C. cervicornis, C. rei, C. turgida, C. uliginosa, Coenogonium pineti, Gyalecta peziza, Lecidoma demissum, Micarea lignaria и др.

Всего в гольцовом поясе было обнаружено 437 видов и 5 разновидностей (61,2% от числа всех выявленных видов) лишайников и родственных им грибов, из них 167 видов и 3 разновидности (38,2% от числа выявленных видов в гольцовом поясе) являются специфичными (рис. 19). В этом поясе самой крупной по числу видов является группа эпилитов (211 видов, 73,5% от общего числа эпилитов). В сравнении со спектром эколого-субстратных групп других поясов в гольцовом поясе возрастает участие эпигеидов (154 вида, 83,7% от общего числа эпигеидов), эпибриофитов (116 видов, 67,4% от общего числа эпибриофитов) и лихенофильных грибов (41 вида, 52,6% от общего числа лихенофильных грибов и лишайников) (табл. 13). Последние, в основном, связаны с эпилитными лишайниками.

Географический анализ показывает, что большинство видов, обнаруженных в гольцовом поясе, относятся к арктоальпийскому (170 видов, 83,3% от общего числа видов в элементе) и мультризональному (150 видов, 66,1%) элементам. Особенно чётко это видно при рассмотрении географической структуры специфичных видов (табл. 14). Основу преобладающих элементов составляют эпилиты: Aspicilia verrucigera, Aspilidea myrinii, Bellemerea alpina, Circinaria caesiocinerea, Dermatocarpon rivulorum, Lecanora sulphurea, Lecidea confluens, L. silacea, L. tessellata, Porpidia cinereoatra, P. macrocarpa, Rhizocarpon ferax, R. norvegicum, R umbilicatum, Sporastatiapolyspora, Stereocaulonplicatile и др. Доля видов других элементов незначительна.

Лесной и гольцовый пояс имеют 27 общих видов и 1 разновидность (6,2% от общего числа видов гольцового пояса). Преимущественно это широко распространённые виды, относящиеся к мультизональному элементу (16 видов и 1 разновидность, 7,0% от общего числа видов в элементе) (табл. 14) и, большей частью, представленные эпилитами: Acarospora fuscata, Dermatocarpon miniatum var. complicatum, Ionaspis lacustris, Lecidea silacea, Lecidella stigmatea,

Protoblastenia rupestris, Rhizocarpon oederi, Schaereria fuscocinerea. Арктоальпийский и бореальный элементы включают по 4 вида каждый (2,0% и 4,0% соотвественно).

Определенный интерес представляет анализ группы лишайников, общих для всех трёх поясов, включающей 91 вид (12,7% от общего числа всех выявленных видов) (рис. 19). Среди них почти в равной степени представлены эпигеиды (43 вида, 23,3% от общего числа эпигеидов), эпилиты (42 вида, 14,6% от общего числа эпилитов) и эпибриофиты (41 вид, 23,8% от общего числа эпибриофитов) (табл. 13). Несколько меньше эпиксилов (36 видов, 32,4% от общего числа эпиксилов) и эпифитов (25 видов, 16,4% от общего числа эпифитов). Остальные эколого-субстратные группы представлены незначительно. Всё они нетребовательны к условиям обитания, многие способны произрастать на нескольких типах субстрата. Примерами таких видов являются Arctoparmelia incurva, Asahinea chrysantha, A. scholanderi, Cetraria islandica, Cladonia coniocraea, Diploschistes muscorum, Flavocetraria nivalis, Hypogymnia physodes, Icmadophila ericetorum, Leptogium burnetiae, Montanelia panniformis, Parmelia omphalodes, Vulpicida pinastri.

Среди географических элементов здесь преобладают виды мультизонального (49 видов, 21,6% от общего числа видов в элементе), арктоальпийского (24 вида, 11,7%) и бореального (15 видов, 15,2%) элементов (табл. 14). Виды мультизонального и арктоальпийского элементов представлены, преимущественно, эпилитами (Arctoparmelia separata, Aspicilia cinerea, Candelariella vitellina, Lecanora crenulata, Melanelia hepatizon, Parmelia saxatilis, Pertusaria lactea, Rhizocarpon geographicum, Rusavskia elegans и др.) и эпигеидами (Alectoria ochroleuca, Bryoria nitidula, Cetrariella delisei, Cladonia amaurocraea, C. pyxidata, C. stellaris, Peltigera collina, P. leucophlebia, Stereocaulon alpinum и др.). Бореальный элемент включает, в основном, эпифитные и эпиксильные виды: Bryoria simplicior, Calicium trabinellum, Cladonia botrytes, Hypogymnia bitteri, H. vittata, Icmadophila ericetorum, Japewia tornoënsis, Melanohalea olivacea, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta.

* * *

Благодаря наличию выраженной высотной поясности район исследований является ценотически богатым. Можно проследить, как снизу вверх флора меняется от бореальной к арктоальпийской, от преобладания эпифитов и эпиксилов к доминированию эпилитов и эпигеидов.

Каждый из трех рассматриваемых поясов обладает своим характерным набором видов. Поскольку подгольцовый пояс является переходным между лесным и гольцовым, для него характерна сравнительно невысокая видовая специфичность.

Каждый пояс отличается от других по преобладанию в нём одной или нескольких эколого-субстратных групп. Например, для лесного пояса характерно преобладание эпифитных

и эпиксильных лишайников, в подгольцовом поясе почти в равной степени представлены эпилитные и эпигейные виды, а гольцовый характеризуется преобладанием эпилитных лишайников. Лишайники в подгольцовом и гольцовом поясах находятся в более жёстких условиях окружающей среды (резкий перепад температур, конкуренция между видами, прямое воздействие солнечной радиации, разная степень увлажнения), что приводит к ослаблению некоторых видов и, как следствие, поселению на них лихенофильных грибов и лишайников.

Географический анализ специфичных для поясов групп видов показывает, что в лесном поясе ведущие позиции занимают виды бореального, мультизонального и неморального элементов. В подгольцовом поясе большинство видов распределяется между арктоальпийским, мультизональным и бореальным элементами; в гольцовом доминируют представители арктоальпийского и мультизонального элементов.

5.6. Анализ жизненных форм

В ходе длительного процесса адаптации лишайников к природным условиям той или иной территории происходил отбор видов, которые по морфологическим и эколого-биологическим особенностям подходили к экологическим условиям этой территории (Голубкова, 1983). Следовательно, анализ жизненных форм лишайников исследуемой территории является необходимым компонентом анализа флоры лишайников, позволяющим предположить динамику климатических изменений в прошлом.

В данной работе использована многоуровневая иерархическая система жизненных форм (Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров, 1989; Бязров, 2009), которая представлена в 1-ом томе издания «Флора лишайников России» (2014).

Классификация жизненных форм лишайников хребта Кодар Отдел 1. ЭНДОГЕННЫЕ.

Вегетативная часть таллома развивается внутри субстрата.

Тип 1. ПЛАГИОТРОПНЫЕ. Класс 1. Накипные.

- Группа эндолитных жизненных форм характеризуется талломом который развивается внутри каменистого субстрата. В районе исследования к этой группе жизненных форм отнесено 9 видов (1,3% от общего видового состава). В основном это виды, приуроченные к горным породам основного состава в открытых местообитаниях: Adelolecia kolaënsis, Gyalidea lecideopsis, Lecanora crenulata, Lecidea auriculata, L. steineri, Lecidella stigmatea, Protoblastenia rupestris, Rinodina bischoffii, Xanthocarpia lactea.

- Группа эндофлеоидных жизненных форм включает 23 (2,5%) видов лишайников, таллом которых погружён в древесный субстрат. К таким видам относятся некоторые

эпиксильные лишайники: Absconditella lignicola, Blastenia furfuracea, Calicium denigratum, C. glaucellum, C. trabinellum, Lecanora boligera, Xylographa parallela, X. trunciseda. Другая часть видов приурочена к гладкой коре молодых деревьев, например Alyxoria varia, Arthrosporum populorum, Biatorella conspurcans, Catillaria nigroclavata и виды из родов Arthonia и Bacidia. Также в эту группу отнесены некоторые нелихенизированные сапротрофные грибы - Chaenothecopsis pusilla, Mycocalicium subtile, Peridiothelia fuliguncta, Schizoxylon albescens, Stictis radiata.

Отдел 2. ЭПИГЕННЫЕ.

Вегетативная часть таллома развивается на поверхности субстрата.

Тип 1. ПЛАГИОТРОПНЫЕ. Класс 1. Накипные.

- Группа однообразно-накипных жизненных форм объединяет лишайники, у которых таллом имеет вид корочки и однообразен по строению. Это самая многочисленная группа, она насчитывает 301 вид (42,2% от общего видового состава). Все виды распределяются между 4 подгруппами:

а) подгруппа лепрозных жизненных форм представлена 8 видами (1,1%) из родов

Chrysothrix и Lepraria. Таллом этих видов имеет вид рыхлой корки, состоящей из однообразных гранул, лишённых коры. Представители этой подгруппы обитают на коре деревьев в лесной зоне, на почве в расщелинах скал и валунов и на каменистых поверхностях в затенённых местообитаниях;

б) подгруппа зернисто-бородавчатых - к этой подгруппе отнесены виды с однородными

талломами, которые состоят из зернистых и бородавковидных элементов покрытых коровым слоем. Примерами таких видов являются Amandinea punctata, Athallia cerinelloides, Belonia russula, Bryobilimbia hypnorum, Frutidella caesioatra, Helocarpon crassipes, Palicella filamentosa, Pertusaria albescens, Pilophorus cereolus, Thelocarpon sphaerosporum, Thelopsis melathelia и некоторые представители родов Bacidia, Biatora, Caloplaca, Candelariella, Chaenotheca, Lecanora, Lecidea, Micarea, Rinodina и др. Всего в данную подгруппу входят 67 видов лишайников (9,4%). Виды этой подгруппы представлены разными эколого-субстратными группа и распространены в различных местообитаниях;

в) подгруппа плотнокорковых жизненных форм образует хорошо развитый

морфологически не расчленённый на отдельные элементы таллом. Эта подгруппа представлена, преимущественно, эпилитными и эпифитными лишайниками из родов Buellia, Caloplaca, Ionaspis, Lecanora, Lecidella, Pertusaria, Porpidia и др. Всего подгруппа объединяет 77 видов (10,8% от общего числа видов);

г) подгруппа ареалированных жизненных форм характеризуется талломом, состоящим из отдельных обособленных элементов - ареол, сидящих на общем гипоталломе. Данная подгруппа является самой многочисленной и включает 148 видов (20,7%), где подавляющее число относится к эпилитным лишайникам. Типичными представителями этой подгруппы являются виды из родов Aspicilia, Bellemerea, Caloplaca, Circinaria, Diploschistes, Lecanora, Lecidea, Porpidia, Rhizocarpon и др.

- Группа чешуйчатых жизненных форм характеризуется талломом из одинаковых дорсивентральных чешуек, которые прикрепляются к субстрату одной из сторон и образуют непрерывную корочку. Представители данной жизненной формы обитают на почве и растительных остках в расщелинах скал, иногда на поверхности скал, реже на древесине. Всего эта жизненная группа включает 48 видов (6,7% от общего числа видов), которые распределены между 3 подгруппами:

а) подгруппа тониниеобразных представлена исключительно видами рода Toninia. Эти

виды приурочены к степным местообитаниям и поселяются на карбонатных почвах. Подгруппа содержит 4 вида - T. aromatica, T. diffracta, T. sedifolia, T. squalida - что составляет 0,6% лихенофлоры;

б) подгруппа однообразно-чешуйчатых насчитывает 38 видов (5,3%). Большинство

представителей относятся к эпилитным и эпигейным лишайниками, некоторые - к эпифитам и эпиксилам. Примерами могу послужить Acarospora badiofusca, Acarospora glaucocarpa, Anamylopsora pulcherrima, Candelariella borealis, Endocarpon pusillum, Fuscopannaria praetermissa, Hypocenomyce scalaris, Lichenomphalia hudsoniana, Normandina pulchella, Psora decipiens, Psorula rufonigra, Romjularia lurida, Vahliella leucophaea, Waynea hirsuta;

в) подгруппа чешуйчато-лопастных представлена шестью видами (0,8% от выявленной

лихенофлоры): Baeomyces placophyllus, Bilimbia lobulata, Boreoplaca ultrafrigida, Lecanora crustacea, Massalongia carnosa, Squamarina cartilaginea.

- Группа диморфные характеризуется периферическим ростом таллома, где центральная часть накипная, а периферическая - с листовидными лопастями. Преимущественно эпилитные лишайники, типичные для обнажённых поверхностей скал, изредка обитают на первичной почве. Группа включает 14 видов (2,0%), распределённых на три подгруппы:

а) подгруппа радиальных жизненных форм представлена 4 видами (0,6%): Dimelaena oreina, Pleopsidium chlorophanum, Sporastatiapolyspora, S. testudinea. Все представители обитают на горных породах кислого состава;

б) подгруппа розеточных включает 8 видов (1,1%), из которых только Buellia epigaea

является эпигейным лишайников и произрастает на карбонатных почвах. Остальные виды относятся к эпилитам: Calogaya arnoldii, C. bryochrysion, Leproplaca cirrochroa, Lobothallia alphoplaca, Placopsis cribellans, Vestergrenopsis elaeina, V. isidiata. Три последних вида приурочены к околоводным местам обитания (возле водопадов, по берегам рек и ручьёв), остальные обитают на карбонатных горных породах;

в) подгруппа лопастных содержит 3 вида (0,4%) - Candelariella cf. arctica, Fulgensia

bracteata и Protoparmeliopsis muralis. Класс 2. Умбиликатные.

Таллом моно- или полифилльный, прикреплённый к субстрату в центральной части гомфом. Весь класс представлен исключительно эпилитными лишайниками, которые покрывают вертикальные и наклонные поверхности скал и валунов, особенно в высокогорьях.

- Группа умбиликатно-накипных представлена двумя видами (0,3% от общего видового состава) из рода Rhizoplaca: R chrysoleuca и R. melanophthalma.

- Группа умбиликатно-листоватых насчитывает 16 видов (2,2%) и объединяет виды из родов Dermatocarpon, Lasallia и Umbilicaria.

Класс 3. Листоватые.

Характеризуется талломом с радиальным ростом гиф, в виде листовидной пластинки, рассечённой в разной степени.

- Группа широколопастных ризоидальных жизненных форм включает виды с крупным листоватым талломом, лопасти которых слабо или совершенно не разветвлены и прикреплены к субстрату хорошо развитыми ризинами. Эта группа насчитывает 40 видов (5,6% от выявленной лихенофлоры), больше половины которых относится к семейству Peltigeraceae. Также эта группа включает некоторых представителей из семейства Parmeliaceae, например, Asahinea chrysantha, A. scholanderi, Cetrelia cetrarioides, C. olivetorum, Nephromopsis komarovii, а также виды родов Leptogium, Lobaria и Nephroma. Большинство видов этой группы приурочены к лесным сообществам и произрастают на почве поверх мхов, на валеже и коре деревьев.

- Группа рассечённолопастныхризоидальных жизненных форм объединяет виды, таллом которых состоит из узких хорошо разветвлённых лопастей, прикреплённых к субстрату развитыми ризинами. К группе относятся 76 видов (10,6%) большая часть которых представлена семейством Parmeliaceae: Arctoparmelia incurva, Flavopunctelia soredica, Imshaugia aleurites, Melanelia hepatizon, Melanelixia albertana, Melanohalea olivacea, Montanelia panniformis, Parmelia omphalodes, Tuckneraria laureri, Vulpicida pinastri,

Xanthoparmelia stenophylla и др. Представители данной жизненной формы обитают в самых разных сообществах и на различных субстратах.

- Группа вздутолопастных неризоидальных жизненных форм характеризуется узколопастным хорошо разветвлённым талломом, лопасти которого прикрепляются к субстрату гаптерами и могут иметь полость внутри). Всего в группе насчитывается 8 видов (1,1%) из трёх родов: Allantoparmelia, Brodoa и Hypogymnia. Виды Allantoparmelia alpicola, Brodoa oroarctica и Hypogymnia austerodes обитают на каменистых субстратах в субальпийском и альпийском поясах. Остальные представители характерны для лесных сообществ и произрастают на коре деревьев, замшелых скалах, гнилой древесине.

Тип 2. ОРТОТРОПНЫЕ.

Класс 1. Накипные карликово-кустистые.

Лишайники этого класса образуют отдельные пучки, мелкие кустики или подушковидные талломы, полностью состоящие из более или менее гладких веточек. Всего к такой жизненной форме в исследуемой лихенофлоре отнесено 7 видов (1,0% от выявленной лихенофлоры): Aspicilia transbaicalica, Cystocoleus ebeneus, Ephebe perspinulosa, Lepraria albicans, Polychidium muscicola, Pycnothelia papillaria, Spilonema revertens. Все они обитают на почве у основания скал и на обнажённых поверхностях скал в пустнынно-степных ценозах. Класс 2. Кустистые.

- Группа кустистых прямостоячих жизненных форм объединяет лишайники с хорошо развитым талломом, состоящим из угловато-округлых или более или менее округлых ветвей, растущих перпендикулярно по отношению к субстрату. Эта группа объединяет 32 вида (4,5%) преимущественно эпигейных лишайников из трёх подгрупп:

а) подгруппа плосколопастных жизненных форм представлена 8 видами (1,1%) из которых

Cetrariella delisei, C. fastigiata, Vulpicida tilesii встречаются в тундровых сообществах, а остальные - Cetraria islandica, C. laevigata, C. odontella, Flavocetraria cucullata, F. nivalis - как в тундровой, так и в лесной зоне;

б) подгруппа радиально-угловато-лопастных включает 16 видов (2,2%) и представлена,

главным образом, эпигейными лишайниками из рода Stereocaulon, а также видом Pilophorus robustus;

в) подгруппа радиально-лопастных содержит 8 видов эпигейных лишайников. Это широко

распространённые в тундровых сообществах Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryoria nitidula, Dactylina arctica, D. ramulosa, Sphaerophorus fragilis, S. globosus, Thamnolia vermicularis.

- Группа кустистых повисающих жизненных форм характеризуется талломом с более или менее уплощёнными, угловато-округлыми или округлыми ветвями, которые имеют

форму свисающего кустика. Группа представлена 12 видами (1,7% от выявленной лихенофлоры) из трёх подгрупп:

а) подгруппа плосколопастных жизненных форм представлена всего одним видом (0,1%)

Ramalina pollinaria;

б) подгруппа радиально-угловато-лопастных включает 4 эпифитных вида (0,6% от общего

числа видов в лихенофлоре): Dendriscocaulon umhausense, Evernia esorediosa, E. mesomorpha, Ramalina dilacerata;

в) подгруппа радиально-лопастных содержит 7 видов (1,0%) эпифитных лишайников из

родов Bryoria и Usnea.

- Группа кустистых стелющихся жизненных форм имеет хорошо развитый таллом состоящий из более или менее округлых или угловато-округлых ветвей и довольно быстро приобретающий форму распростёртого по субстрату кустика. Данная группа включает одну подгруппу, в которую входят 4 вида (0,6%):

а) подгруппа радиально-угловатых жизненных форм представлена видами из семейства Parmeliaceae: Bryocaulon diver gens, Cetraria muricata, Pseudephebe minuscula, P. pubescens. Тип 3. ПЛАГИО-ОРТОТРОПНЫЕ.

Этот тип жизненных форм объединяет лишайники, таллом которых состоит из двух частей: распростёртого по субстрату накипного (обычно чешуйчатого или бородавчатого), часто исчезающего первичного таллома и хорошо развитого, разветвлённого или неразветвлённого, растущего перпендикулярно субстрату кустистого вторичного таллома, существующего долгое время. Данный тип представлен видами из рода Cladonia. Класс 1. Бородовчато- или чешуйчато-кустистые.

- Группа шило- или сцифовидных жизненных форм характеризуется накипным или чешуйчатым первичным талломом, от которого отходят ортотропно ориентированные выросты шиловидной или сцифовидной формы. Данная группа включает 45 видов (6,3%), которые обитают на почве, коре деревьев и древесине: C. acuminata, C. alinii, C. borealis, C. cariosa, C. coniocraea, C. crispata, C. glauca, C. pyxidata, C. squamosa и др.

- Группа кустисто-разветвлённых жизненных форм характеризуется накипным быстро исчезающим талломом и разветвлёнными ортотропными выростами. Эта группа жизненных форм включает 6 видов (0,S%) из группы «Cladina». К ним относятся Cladonia arbuscula, C. mitis, C. portentosa, C. rangiferina, C. stellaris, C. stygia.

Отдел 3. СВОБОДНОЖИВУЩИЕ.

Включает виды, талломы которых не прикреплены к субстрату. Класс 1. Листоватые.

Группа рассечённолопастных жизненных форм имеет таллом типичный для листоватых узколопастных прикреплённых видов, однако края их лопастей и сами лопасти в сухом состоянии более или менее подвернуты вверх, что придаёт таллому сферическую форму, наиболее адаптивную для перемещения по открытым пространствам. Во влажном состоянии лопасти раправляются и лишайник приобретает более уплощённый вид. К этой группе относится всего один вид (0,1% от общего видового состава) - Masonhalea richardsonii, который

встречается в горных районах на высотах от 1600 м над ур. м. и выше.

* * *

Таким образом, все виды, обнаруженные на хребте Кодар, отнесены к 3 отделам, 4 типам, 8 классам, 16 группам и 17 подгруппам жизненных форм. Среди типов жизненных форм преобладают плагиотропные, которые объединяют 75,4% всей выявленной лихенофлоры (538 видов) (рис. 20). Наибольшее число плагиотропных лишайников принадлежит к классам накипных (395 видов, что составляет 73,4% от числа видов плагиотропных жизненных форм) и листоватых жизненных форм (124 вида, 23,0%). Ортотропные и плагио-ортотропные типы

Доля видов с погружённым талломом, неуч-

Платно- тённых в анализе отэтотпопные 9.8%

Рис. 20. Распределение видов по основным типам жизненных форм.

жизненных форм отличаются бедностью видового состава и насчитывают 55 и 51 вид соответственно (7,7% и 7,1%). Кроме того, 70 видов, или 9,8% от приводимых видов для района исследований (глава 4), не были отнесены ни к одной из групп, поскольку их таллом полностью погружён в таллом лишайника-хозяина и неотделим от него (рис. 20). В основном это лихенофильные грибы (роды Abrothallus, Cercidospora, Dactylospora, Е^ососст, Lichenostigma,

МпвИвгвИа, Sagediopsis, и др.) и один вид лихенофильного лишайника (Са1ор1аса

ерОкаШпа).

Среди всех групп жизненных форм, а также среди класса накипных, первое место по числу видов занимает группа однообразно-накипных (рис. 21), которая включает в себя 42,2% от выявленной лихенофлоры (301 вид). В составе этой группы жизненных форм преобладают виды с ареалированным талломом (148 видов, 49,2% от числа видов в группе однообразно-накипных). Преимущественно это эпилитные лишайники, для которых эта форма таллома является наиболее эффективным приспособлением к жизни на твёрдых каменистых субстратах. Также богато представлены плотнокорковые и зернисто-бородавчатые жизненные формы, которые объединяют лишайники из разных эколого-субстратных групп.

Рис. 21. Распределение видов лишайников и близкородственных грибов по группам жизненных форм: 1 - однообразно-накипные, 2 - рассечённолопастные ризоидальные, 3 - чешуйчатые, 4 -шило- или сцифовидные, 5 - широколопастные ризоидальные, 6 - кустистые прямостоячие, 7 -эндофлеоидные, 8 - умбиликатно-листоватые, 9 - диморфные, 10 - кустистые повисающие, 11 - эндолитные, 12 - вздутолопастные неризоидальные, 13 - накипные карликово-кустистые, 14 -кустисто-разветвлённые, 15 - кустистые стелющиеся, 16 - умбиликатно-накипные, 17 -свободноживущие рассечённолопастные.

Группа рассечённолопастных ризоидальных, преобладающая в классе листоватых, занимает второе место (76 видов, 53,9% от общего числа видов в классе листоватых) по числу видов среди всех групп жизненных форм (рис. 21). Здесь в равной степени представлены как эпифитные, так и эпилитные лишайники, и обитают они в самых разных местообитаниях.

Довольно разнообразна по числу видов широколопастная ризоидальная форма (40 видов, 28,4%). Почти все представители этой жизненной формы связаны с лесными ценозами, и лишь некоторые из них встречаются в тундровой зоне.

Ортотропные жизненные формы представлены в основном группой кустистых прямостоячих (32 вида, 58,2% от общего числа ортотропных форм) и кустистых повисающих (12 видов, 21,8%). Кустистые прямостоячие формы широко распространены в горных тундрах, на склонах с каменными россыпями и заболоченных местностях и представлены, в основном, эпигейными лишайникам. Кустистые повисающие формы наиболее характерны для лесных ценозов и включают только эпифитов.

Плагио-ортотропные жизненные формы отличаются бедностью видового состава и представлены исключительно видами из рода Cladonia (51 вид, 7,1% от числа видов в лихенофлоре). Виды этого рода широко распространены в лесных и высокогорных ценозах.

ГЛАВА 6. НОВЫЕ НАХОДКИ РЕДКИХ И ОХРАНЯЕМЫХ ВИДОВ ЛИШАЙНИКОВ

В исследованиях по выявлению биоразнообразия, в том числе лихенофлоры отдельных регионов, особое внимание уделяется находкам новых и редких видов, которые известны из единичных местонахождений в пределах исследуемой территории, а также более крупных территориальных выделов, в которые она входит. Обнаружение таких видов представляет большой интерес и дополняет сведения об их распространении.

Среди выявленного списка видов, который включает 714 видов и 6 подвидов разновидностей лишайников и родственных им грибов, 342 вида и 3 подвида и разновидности (47,9% от выявленной лихенофлоры) являются новыми для хребта Кодар. Из них 1 вид - новый для Северного полушария, 1 вид - для Евразии, 15 видов - для России, 3 вида - для Азии, 54 вида и 1 разновидность - для Южной Сибири, 178 видов и 1 разновидность - для Станового нагорья (глава 4). Кроме того, в ходе исследований было выявлено 11 видов из Красной книги Забайкальского края и 8 видов из Красной книги РФ.

Поскольку в литературе большое внимание уделялось эпилитным лишайникам (Макрый 2002, 2005, 2013, 2014а; Лиштва, 2003; Давыдов и др., 2011), то неудивительно, что значительная часть новых находок представлена эпигейными и эпифитными лишайниками. Многие из них являются широко распространёнными и легко определимыми, например, Baeomyces rufus, Calicium glaucellum, Cetraria sepincola, Cladonia cenotea, C. coniocraea, C. stygia, Fuscopannaria praetermissa, Hypocenomyce scalaris, Lecanora symmicta, Lobaria linita, Peltigera collina, P. lepidophora, P. venosa, Physcia tenella.

В то же время, список содержит виды, которые редко упоминаются в лихенологической литературе и известны из немногих местонахождений не только в России, но и в мире. Ниже будут рассмотрены именно такие виды, в частности, их географическое распространение и возможные причины редкости.

6.1. Малоизвестные в России и мире виды

Среди таких видов в первую очередь следует отметить лихенофильный гриб -Plectocarpon melanohaleae (рис. 20), который является новым для Северного полушария (Zhurbenko et al., 2016). Данный вид был описан относительно недавно и до настоящего времени приводился только из Чили (рис. 21), где был собран на талломе Melanohalea ushuaiensis (Ertz et al., 2005; Etayo, Sancho, 2008). В районе исследований вид был найден на талломе M. olivacea.

Рис. 20. Р1е&осагроп те1апока1еае: А - внешний вид; В - сумки (справа) и пикнидии (слева); С - строматическая ткань; Б - сумки [в К (слева), в К/1 (справа)]); Е - споры (в К); Б -конидиегенные клетки и конидии (в К). Шкала: А, В=100 цш; С-Б=10 цш ^ЬигЬепко й а1., 2016).

Рис. 21. Распространение Р1е&осагроп те1апока1еае и Bacidia reagens в мире. # - Р!е&осагроп те!апока1еае, ♦ - Bacidia reagens, - хребет Кодар.

Следующий вид - Bacidia reagens (рис. 22), накипной лишайник из семейства Ramalinaceae, является новым для Евразии (Герасимова и др., 2014). Изначально вид был известен из прибрежных регионов Северной и Южной Америки (Malme, 1935; Ekman, 1996; Lichen., 2004), а его распространение было ограничено субтропическими регионами к северу и югу от неотропиков. Позже вид был обнаружен на Аляске (Dillman et al., 2012) (Рис. 21). Вероятнее всего, вид приурочен к регионам с влажными условиями, к которым относятся прибрежные районы Северной и Южной Америки и «закрытые» горные долины внутри континентов. К тому же, из-за своих мелких размеров он может пропускаться многими исследователями.

Рис. 22. Внешний вид Bacidia reagens. Шкала - 1 мм. (Герасимова и др., 2014).

Девять видов: Calogaya bryochrysion, Diplolaeviopsis ranula, Endococcus alectoriae, E. verrucisporus, Epigloea filifera, Micarea submilliaria, Sagediopsis fissurisedens, Schizoxylon albescens, Talpapellis peltigerae var. peltigerae, являются новыми одновременно и для России и для Азии. Большая часть видов из приведённого списка представлена лихенофильными грибами, что говорит об их слабой изученности не только в России (Zhurbenko et al., 2016), но и в мире (распространение лихенофильных грибов см. в главе 4). Рассмотрим распространение трёх видов Calogaya bryochrysion, Micarea submilliaria и Schizoxylon albescens.

Calogaya bryochrysion довольно часто встречается в Европе (van den Boom et al., 1993; S0chting et al., 2008; Wirth et al., 2013; Malicek et al., 2014) и Северной Америке (Anderson, 1974;

Wetmore, 2004b) под синонимами Caloplaca bryochrysion и C. alaskensis. В результате ревизии Teloschistaceae в России (Vondrák et al., 2016) данный вид был впервые обнаружен на её территории и приводился из Европейской части (Архангельская область) и нескольких регионов Южной Сибири (республики Алтай и Тыва, Забайкальский край) (рис. 23). Вид является сложным для определения, по морфологии и химии очень похож на виды из группы «citrina».

Рис. 23. Распространение Calogaya bryochrysion в мире. # - C. bryochrysion, if - хребет Кодар.

Micarea submilliaria (рис. 24) изначально был известен из горных районов Европы (Coppins, 1983; Foucard, 2001; Czarnota, 2004, 2007; Smith et al., 2009; Nordin et al., 2011; Wirth et al., 2013) (рис. 25), для которых приводился под синонимами M. subleprosula и M. granulans. Интересно отметить, что в Европе вид очень редко образует апотеции, тогда как почти все образцы, найденные на Кодаре, имели хорошо развитые апотеции. Другой интересной особенностью является то, что все образцы были найдены только в верховьях р. Средний Сакукан (Konoreva, Chesnokov, 2016). Отсутствие данных из других горных регионов России, возможно, объясняется тем, что вид имеет небольшие размеры и часто пропускается при сборах.

Schizoxylon albescens это сапротрофный гриб (рис. 26), который иногда способен вступать в симбиоз с водорослями. Произрастает, главным образом, на мёртвой древесине и коре Populus tremula. Его распространение в мире до сих пор плохо изучено и было ограничено

Рис. 24. Внешний вид Micarea submilliaria.

Рис. 25. Распространение Micarea submilliaria и Schizoxylon albescens. ф- Micarea submilliaria, ♦ - Schizoxylon albescens, ^ - хребет Кодар.

Рис. 26. Внешний вид апотециев Schizoxylon albescens (A-B). Шкала=200 цш (Konoreva et al.,

2016).

Швецией и Норвегией (Wedin et al., 2006). Находки вида в Забайкальском крае, а также Алтайском крае и Республике Саха (Якутия) (Konoreva et al., 2016) (рис. 25) расширяют наши представления о его ареале.

Восемь видов являются новыми для России: Blastenia furfuracea, Caloplaca xerica s. lat., Endococcus macrosporus, Fuscidea submollis, Pertusaria monogona, Phaeophyscia spinellosa. Распространение их в мире до сих пор остаётся слабо изученным.

Blastenia furfuracea была отмечена в странах Азии - в Казахстане (Wagner, Spribille, 2005) и Монголии (Hauck et al., 2013), в Европе - в Албании (Svoboda et al., 2010), Греции (Christensen, Svane, 2007), Швейцарии, Норвегии, Швеции, Финляндии (Arup, Âkelius, 2009; Foucard, 2011; Nordin et al., 2011) и в Северной Америки - США, Канада (Arup, Âkelius, 2009; Wetmore, 2004а). Вид морфологически близок к другому изидиозному виду B. herbidella, но отличается более тёмным талломом и тонкими, гранулированными и сильно ветвящимися изидиями. К тому же, по сравнению с последним, B. furfuracea встречается гораздо реже.

Вид Caloplaca xerica s. lat. в данной работе понимается в широком смысле, поскольку группа «xerica» включает много неописанных видов (Vondrâk et al., 2012). Вид встречается во многих странах Европы (например, Vondrâk, Soun, 2007; Vondrâk et al., 2008) и Азии (Poelt, Hinteregger, 1993; Halici et al., 2014), однако в большинстве из них известен из единичных местонахождений.

Лихенофильный гриб Endococcus macrosporus, найденный на Кодаре (Zhurbenko et al., 2016), известен из многих регионов в Европе (Sérusiaux et al., 1999; Khodosovtsev et al., 2007; Brackel, 2008; Kukwa, Flakus, 2009; Nordin et al., 2011), также приводится для Азии (Halici et al., 2007). Однако во всех местонахождениях представлен единичными талломами.

Два вида, Fuscidea submollis и Phaeophyscia spinellosa, до настоящего времени были известны только из Азии, где первый вид был известен только из Японии (Ohumura, Kashiwadani, 1997; Shimizu, 2004), а второй - из Японии (Kashiwadani, 1984; Kashiwadani et al., 2000) и Кореи (Kashiwadani et al., 2002) (рис. 27). Редкость этих видов связана с плохой изученностью их распространения и, вполне вероятно, что в Южной Сибири они находятся на северной границе своего ареала.

Рис. 27. Распространение Fuscidea submollis, Pertusaria monogona и Phaeophyscia spinellosa. A- Fuscidea submollis,% - Pertusaria monogona, ♦ - Phaeophyscia spinellosa, "A"- хребет Кодар.

Редкость Pertusaria monogona связана с особенностями его экологии. На всём протяжении своего ареала в Европе и Северной Африке вид приурочен к островным и прибрежным территориям, а в Азии вид встречается в горах вдали от побережий (см. глава 4) (рис. 27).

6.2. Редкие в России виды Среди большого числа новых находок здесь будут рассмотрены виды с ограниченным распространением на территории России, которые известны из нескольких местонахождений. В первую очередь следует назвать виды, которые представляют собой вторые находки для России. Среди них 2 вида новых для Азии: Arthonia ligniaria, Palicella filamentosa; 2 вида новых для Южной Сибири: Thelignya lignyota и Thelocarpon sphaerosporum; два вида новые для

Рис. 28. Внешний вид Pertusaria flavicans (А) и Pilophorus strumaticus (Б).

Станового нагорья: Melanelixia villosella и Pertusaria flavicans (рис. 28А); и один - новый для хребта Кодар: Pilophorus strumaticus (рис. 28Б). Все перечисленные виды в районе исследований известны из единичных местонахождений.

Первые два вида были приведены из Ленинградской области (Степанчикова и др., 2014; Kuznetsova et al., 2012), Thelignya lignyota - из Мурманской области (Урбанавичюс, 2010а), Thelocarpon sphaerosporum - с Кавказа (Urbanavichus, Urbanavichene, 2013). Melanelixia villosella до настоящего момента был известен только из республики Бурятия (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2009), а Pertusaria flavicans - только из Красноярского края (Zhdanov, 2012). Pilophorus strumaticus до недавнего времени был известен с Каларского хребта (Забайкальский край) (Конорева, 2013).

По устному сообщению А. Г. Паукова, Aspicilia rivulicola был известен по неопубликованным данным из нескольких местонахождений в Европейской России - из Республики Коми (UPS L-532798) и Новой Земли (под названием A. cingulata; образец в O L-744), а также приводился для Северной Азии - с о. Врангеля (Andreev et al., 1996). Вид является новым для Южной Сибири.

Micarea hedlundii до сих пор был известен только в Европейской России - в Ленинградской области (Stepanchikova et al., 2011) и в центральной части Европейской России (Мучник, 2015). Вид является новым для Азии.

Другими примерами редких видов лишайников на территории России могут послужить виды с арктоальпийским распространением. Среди них следует отметить два вида из рода Bryonora: B. curvescens (рис. 29А) и B. septentrionalis (рис. 29Б), где первый из них является

Рис. 29. Внешний вид апотециев Вгуопога curvescens (А) и В. septentrionalis (Б).

новым для Станового нагорья, а второй - новым для Южной Сибири. В. curvescens до сих пор был известен с п-ова Таймыр (Апёгееу й а1., 1996; КпБйпввоп е! а1., 2010), из республики Алтай и Кемеровской области (Седельникова, 2013). В. septentrionalis - отмечен на Кольском п-ове (Мелехин, 2015; КпБйпввоп е! а1., 2010), п-ове Таймыр и Новой Земле (Нокап-Наг1;,м§, 1991).

СаЬр^а tornoёnsis (рис. 30А) - ещё одни редкий вид, который до сих пор известен с Кольского п-ова (Мелехин, 2015) и п-ова Таймыр (КпБйпввоп е! а1., 2010).

ОуаЫ^а peziza отмечен на Кольском п-ове, Новой Земле, Северной Земле, п-ове Таймыр, Чукотском п-ове (Гагарина, 2015; 2ЬигЬепко, 1996; игЬапауюЬш е! а1., 2008; КпБйпввоп е! а1., 2010). Ещё об одном местонахождении сообщает Н. В. Седельникова (2013), которая приводит вид для республики Алтай.

Рис. 30. Внешний вид СаЬр^а tornoёnsis (А) и Parmelia skultii (Б).

Parmelia skultii (рис. 30Б) встречается на Новой Земле, Земле Франца Иосифа (Nordic., 2011), в Якутии в устье р. Колыма (Zhurbenko et al., 2005), на п-ове Камчатка (Гимельбрант и др., 2011).

Ещё несколькими примерами видов с арктоалькийским распространением послужат Peltigera frippii, Rhizocarpon cinereonigrum и Vestergrenopsis elaeina. Так, первый из них был известен на Полярном Урале, Кольском п-ове (Kristinsson et al., 2010), Гыданском п-ове, Северной Земле, п-ове Таймыр, Новосибирских островах (Martinez et al., 2003; Zhurbenko et al.,

2006). Rhizocarpon cinereonigrum отмечен на Новой Земле (Andreev et al., 1996; Kristinsson et al., 2010), в Ленинградской области (Himelbrant et al., 2015) и Республике Карелия (Фадеева и др.,

2007). А Vestergrenopsis elaeina приводился из Мурманской области (Urbanavichus et al., 2007), с Новой Земли и Чукотского п-ова (Kristinsson et al., 2010).

Примером вида с мультирегиональным распространением является Flavoplaca flavocitrina. Данный вид ранее приводился из нескольких местонахождений в Европейской России: Ленинградская область (Степанчикова и др., 2015; Himelbrant et al., 2015), Рязанская область (Muchnik et al., 2014), Краснодарский край (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2015; Vondrak et al., 2009). После ревизии образцов из России Vondrak с соавторами (Vondrak et al., 2016) приводят данный вид для Орловской области, республики Алтай и Забайкальского края.

Melanelixia albertana является примером редкого вида с азиатско-американским распространением, который на протяжении своего ареала встречается нечасто. Вид известен из Тюменской области (Катаева и др., 2005), Алтайского (Davydov, 2014) и Хабаровского краёв (Яковченко и др., 2013), Республик Бурятия (Урбанавичене, Урбанавичюс, 1998а), Якутия (Порядина, 2005) и с Кавказа (Urbanavichus, Ismailov, 2013).

Gyalideopsis piceicola встречается на Северном Урале (Херманссон и др., 2006), Западном Саяне (Урбанавичене, 2012), Хамар-Дабане (Урбанавичене, Палице, 2016) и в Якутии (Чесноков и др., 2016).

6.3. Охраняемые виды лишайников в Забайкальском крае

В ходе исследования лихенофлоры хребта Кодар стало ясно, что существующий список лишайников, включённых в Красную книгу Забайкальского края (раньше называлась Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа) (Красная., 2002б), не охватывает всего разнообразия нуждающихся в охране видов, а информация о распространении уже включённых в неё видов является не полной, о чём говорится в самой Красной книге: «.работы по изучению низших растений проводились, но в малом объёме и очень локально.».

С момента выхода Красной книги было опубликовано несколько работ (Макрый, 2002, 2007, 2014а; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2002; Конорева, Андреев, 2013б; Chesnokov,

Konoreva, 2015) с новыми находками охраняемых видов, и только в трёх из них были новые сведения об их распространении. В период с 2012 по 2015 было собрано много новых данных о распространении и экологии включённых в региональную красную книгу видов лишайников.

Существующий список лишайников претерпел некоторые изменения. В настоящее время, согласно постановлению Правительства Забайкальского края № 52 от 16.02.2010 г. «об утверждении перечня объектов растительного мира, занесённых в Красную книгу Забайкальского края (в редакции постановлений № 20 от 04.02.2014 г., № 290 от 27.05.2014 г. и № 428 от 25.08.2015 г.)» (Постановление..., 2016), список лишайников, подлежащих охране на территории Забайкальского края включает 30 видов. Из них 12 видов известны с территории хребта Кодар, а для всего Каларского р-на - 18 видов.

При сопоставлении районов, указанных в постановлении № 52 от 16.02.2010 г. (Постановление., 2016), с местонахождениями, указанными в Красной книге (Красная., 2002б), очевидно, что данные по распространению для большинства охраняемых видов не изменились, поскольку до наших исследований в научной литературе так и не появилось информации о новых местонахождениях. Лишь для некоторых видов в том же постановлении были указаны новые районы - Балейский и Дульдургинский.