Классификация растительности пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор (Мурманская область) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Данилова Алена Дмитриевна

• Данилова Алена Дмитриевна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Данилова Алена Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПОЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПОЯСА ГОЛЬЦОВЫХ ПУСТЫНЬ В СХЕМАХ ЗОНАЛЬНОСТИ И ПОЯСНОСТИ В ЕВРОПЕЙСКОМ СЕКТОРЕ АРКТИКИ

1.1. Особеннности пояса гольцовых пустынь, их место в схемах поясности высокогорий Фенноскандии

1.2. История и пути формирования растительности пояса гольцовых пустынь европейского сектора Арктики

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Общая характеристика гор Мурманской области

2.2. Физико-географические особенности Хибинских и Ловозерских гор

2.3. Флора и растительность Хибинских и Ловозерских гор

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 4. ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПОЯСА ГОЛЬЦОВЫХ ПУСТЫНЬ ХИБИНСКИХ И ЛОВОЗЕРСКИХ ГОР

4.1. Таксономическая и географическая структура

4.2. Эколого-биоморфологическая структура

4.3. Состав и структура активных видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников

ГЛАВА 5. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ГОЛЬЦОВЫХ ПУСТЫНЬ ХИБИНСКИХ И ЛОВОЗЕРСКИХ ГОР

5.1. Продромус растительности

5.2. Характеристика синтаксонов

5.2.1. Класс Rhizocarpetea geographici Wirth

5.2.2. Класс Racomitrietea heterostichi Neumayr

5.2.3. Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. et al

5.2.4. Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert

5.2.5. Класс Scheuchzeriopalustris-Cariceteafuscae Tx

5.2.6. Ординация растительности пояса гольцовых пустынь Кольского полуострова

5.3. Соотношение между синтаксонами пояса гольцовых пустынь и другими типами растительности Арктики

5.3.1. Растительность поясов гольцовых пустынь и горных тундр Хибинских гор

5.3.2. Положение растительности пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор в синтаксономических схемах европейского сектора Арктики

5.3.3. Пояс гольцовых пустынь и зона полярных пустынь

5.3.4. Гольцовые пустыни в типологии местообитаний EUNIS

5.3.5. Оценка необходимости охраны сообществ пояса гольцовых пустынь

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ И ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение 1а Аннотированный список сосудистых растений пояса гольцовых пустынь

Приложение 1b Аннотированный список мхов и печеночников пояса гольцовых пустынь

Приложение 1с Аннотированный список лишайников пояса гольцовых пустынь

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Местонахождения описаний пояса гольцовых пустынь гор Кольского полуострова

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Таблицы описаний синтаксонов пояса гольцовых пустынь Кольского полуострова

Асс. Andreaeo rupestri-Racomitrietum microcarpi

Асс. Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis

Асс. Cetrariello delisei-Racomitrietum lanuginosi

Асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae Nordh

Асс. Cetrariello delisei—Harrimanelletum hypnoidis

Асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae Telyatnikov

Асс. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii

Синоптическая таблица ассоциаций союзов Andreaeion nivalis, Luzulion arcuatae, Loiseleurio-Arctostaphylion в поясе гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор

СПИСОК ИЛЛЮСТРАЦИЙ

Рис. 1. Пояс гольцовых пустынь плато Айкуайвенчорр, Хибины, 1070 м Рис. 2. Распространение покровного льда в районе Хибинских и Ловозерских гор в периоды среднего (11.8 тыс. л. н.) (А) и позднего (10.3 тыс. л. н.) (Б) дриаса последнего оледенения. Из: (Евзеров, 2015:127, рис. 152)

Рис. 3. Карта растительных сообществ Хибинского горного массива Рис. 4. Климадиаграмма метеостанции Фосагро за 2020 год, г. Айкуайвенчорр 1075 м

Рис. 5. Почвы пояса гольцовых пустынь - слаборазвитые, петроземы типичные и петроземы гумусовые (автор фотогр. М. Н. Маслов)

Рис. 6. Представленность видов различных семейств во флоре пояса гольцовых пустынь

Рис. 7. Представленность видов различных биогеографических элементов во флоре пояса гольцовых пустынь

Рис. 8. Представленность видов различных биогеографических элементов во флоре горно-тундрового пояса.

Рис. 9. Соотношение жизненных форм сосудистых растений в поясе гольцовых пустынь

Рис. 10. Соотношение экологических групп по отношению к увлажнению во флоре горно-тундрового пояса и гольцовых пустынь

Рис. 11. Соотношение высотно-ценотических групп во всей флоре гольцовых пустынь пояса и среди активных видов

Рис. 12. Распределение видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников в поясе гольцовых пустынь по классам активности

Рис. 13. Представленность видов различных биогеографических элементов среди активных видов сосудистых растений пояса гольцовых пустынь

Рис. 14. Сообщества асс. Andreaeo rupestri-Racomitrietum microcarpi

Рис. 15. Сообщества асс. Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis

Рис. 16. Сообщества асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae

Рис. 17. Сообщества асс. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii

Рис. 18. Ординация растительных сообществ пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор

Рис. 19. Ординация ассоциаций горно-тундрового пояса и пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских

Рис. 20. Ординация сообществ пояса гольцовых пустынь Кольского полуострова, Скандинавских гор и Шпицбергена

Таблица 1. Состав семейств сосудистых растений пояса гольцовых пустынь Кольского полуострова и Западного Шпицбергена

Таблица 2. Состав семейств сосудистых растений пояса горных тундр Кольского полуострова

Таблица 3. Состав биогеографических элементов во флоре пояса гольцовых пустынь Хибинских гор

Таблица 4. Состав биогеографических элементов во флоре горно-тундрового пояса Хибин

Таблица 5. Состав жизненных форм в поясе гольцовых пустынь и горнотундровом поясе (гтп)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Классификация растительности пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор (Мурманская область)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Горы и горные системы являются территорией повышенного биоразнообразия, а также источником важных для человека ресурсов, в частности минеральных, водных, энергетических, лесных и рекреационных. Растительность самых высоких поясов в горах европейской Арктики и Субарктики остаётся слабоизученной. Этот недостаток данных связан в основном с труднодоступностью горных районов и нехваткой специалистов. Сложная картина растительного покрова высокогорий затрудняет зонирование, определение границ сообществ и их изучение. Особенно малоизученным остается пояс гольцовых пустынь. Мнения о статусе этого пояса растительности на Кольском полуострове расходятся, критерии, определяющие его, не сформулированы. Наше исследование растительности пояса гольцовых пустынь нацелено на восполнение пробелов в знаниях о растительном покрове наиболее труднодоступных и малоизученных территорий Арктической зоны РФ. Разработанная нами классификация приполярной растительности, частью которой является предложенный здесь продромус растительного покрова пояса гольцовых пустынь, является важным инструментом для сохранения природы высокогорий, а также основой для мониторинговых и экологических исследований. Насколько сильно пострадает Арктика от глобального потепления, можно проверить именно на примере высокогорных арктических экосистем, так как из-за сближенности границ поясов в горах, изменения здесь будут происходить на значительно более коротких расстояниях и с большей скоростью по сравнению с зональной приполярной растительностью. Кроме того, изучение фитоценозов пояса гольцовых пустынь дает представление о состоянии и начальных стадиях формирования горных арктических экосистем в прошлом, что актуально для

разработки климатических моделей и изучения последствий изменений климата.

Степень изученности объекта исследования. Гольцовые пустыни — пояс растительности в горах, расположенный выше горно-тундрового, или гольцового пояса, распространён в основном в горах арктического, субарктического и умеренного пояса (Куваев, 1985, 2006). Растительность гольцовых пустынь в европейском секторе Арктики в целом изучена неравномерно. Довольно много сведений о сообществах пояса гольцовых пустынь гор Шпицбергена и Гренландии (R0nning, 1965; Hadac, 1946, 1989; Eurola, 1968; Virtanen et al., 1997; Sieg et al., 2006; Sieg, Drees, 2007; W?grzyn, Wietrzyk, 2015 и др.), но для гор Мурманской области имеющиеся данные устаревшие, отрывочные и недостаточные. Гольцовые пустыни очень кратко характеризуются в рамках обзоров растительности горных систем (Аврорин и др., 1936; Боброва, Качурин, 1936; Некрасова, 1938; Серебряков, Куваев, 1951— 1952; Куваев, 1985, 2006).

Гольцовые пустыни Хибин и Ловозерских гор посещались во время флористических исследований (Мишкин, 1953; Шляков, 1961; Домбровская, 1970; Антонова, 1978; Антонова, Дудорева, 1997; Белкина и др., 1991 и др.), но не во всех флористических сводках они рассматриваются как отдельный пояс, а в основном включаются в один тип местообитаний с каменистыми осыпями и россыпями.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении и анализе растительности пояса гольцовых пустынь в горах европейского сектора Арктики на примере гор Кольского полуострова, с привлечением сведений о

таких сообществах Скандинавских гор и гор Шпицбергена 1 , на базе собственных и опубликованных геоботанических материалов.

Для реализации данной цели решали следующие задачи: 1. Выявить видовой состав сообществ пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор, выполнить таксономический, географический и морфологический анализ флоры сосудистых растений;

2. Провести сравнение флоры и растительности пояса гольцовых пустынь и горно-тундрового пояса, определить их специфику и дифференциацию;

3. Выявить ценотическое разнообразие пояса гольцовых пустынь, выполнить классификацию растительных сообществ по методу Браун-Бланке, охарактеризовать синтаксоны;

4. Определить синтаксономическую специфику пояса гольцовых пустынь Кольского полуострова в сравнении с синтаксономическими схемами, известными для сообществ, расположенных выше горно-тундрового пояса в Скандинавских горах и горах Шпицбергена, в том числе с использованием методов ординации по основным осям воздействия экологических факторов.

Методы исследования. Использованы как классические методы исследования: выполнение геоботанических описаний, сбор гербария и определение растений, анализ флоры (таксономический, географический, морфологический), классификация по методу Браун-Бланке с составлением синтаксономических таблиц и их компьютерной обработкой, так и современные — компьютерная ординация описаний в программе ExStatR (Новаковский, 2016) методом неметрического многомерного шкалирования КМЗ. В анализ вовлечены, собственные описания сообществ пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор (122 описания), и гор Шпицбергена (28

1 Использованы собственные данные и публикации о растительности острова Западный Шпицберген

9

описаний), 119 опубликованных описаний Скандинавских гор и гор Шпицбергена и 129 опубликованных описаний горно-тундрового пояса Хибин; всего проанализированы 370 описаний растительности пояса гольцовых пустынь и горно-тундрового пояса.

Научная новизна. Впервые изучены растительные сообщества пояса гольцовых пустынь Кольского полуострова: за полевые сезоны 2013-2022 гг. выполнено 122 полных геоботанических описания.

Впервые проведена инвентаризация видового состава растительности пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор, приведен аннотированный список из 70 видов сосудистых растений, 79 - мохообразных, 73 - лишайников (Приложение 1а-с).

Впервые выполнена классификация растительных сообществ пояса гольцовых пустынь Кольского полуострова в Хибинских и Ловозерских горах; выделены и подробно охарактеризованы 8 ассоциаций (из них 5 выделены и описаны впервые), 2 варианта и 1 тип сообществ в 5 союзах, 5 порядках, 5 классах растительности (Rhizocarpetea geographici Wirth 1972, Racomitrietea heterostichi Neumayr 1971, Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1947, Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948, Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 и Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae Tx. 1937). Валидизирован союз Luzulion arcuatae Elvebakk 1985 ex Danilova et Koroleva 2023. Проведено сравнение растительности пояса гольцовых пустынь и горных тундр, а также сравнение синтаксонов пояса гольцовых пустынь Кольского полуострова с горными тундрами и гольцовыми пустынями в Скандинавских горах и горах Западного Шпицбергена. Предложены типы местообитаний гольцовых пустынь по типологии EUNIS.

Теоретическая и практическая значимость работы. Получены новые знания о флористическом, ценотическом и синтаксономическом разнообразии

растительности высокогорных экосистем Кольского полуострова, что обогатило представления о флоре и растительности Арктической зоны Российской Федерации. Данные о составе растительных сообществ пояса гольцовых пустынь расширили представления о флоре, структуре растительного покрова и синтаксономии растительности гор европейского сектора Арктики. Разработанная классификация, ГИС-позиционирование и характеристика выделенных синтаксонов будут использованы при геоботаническом картографировании горных территорий Кольского полуострова, для организации экологического мониторинга и природно-познавательного туризма, в том числе в национальном парке «Хибины», а также для обоснования охраны, режима зонирования и природопользования. Собрано 145 пакетов гербария мохообразных и лишайников (от 3 до 15 видов в пакете), 130 листов гербария сосудистых растений. Собранные гербарные материалы переданы в гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН (KPABG) и Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (INEP). Положения, выносимые на защиту.

1. Пояс гольцовых пустынь в Хибинских и Ловозерских горах отличается от горно-тундрового пояса по структуре флоры и растительности, при отсутствии резких границ между поясами.

2. Флора сосудистых растений пояса гольцовых пустынь относится к флорам арктического типа, подтип собственно арктический или среднеарктический (Толмачев, 1964; Королева и др., 2014), в отличие от флоры горнотундрового пояса гипоарктического типа.

3. В поясе гольцовых пустынь преобладают сообщества классов Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. et al. 1947, Rhizocarpetea geographici Wirth 1972 и Racomitrietea heterostichi Neumayr 1971. Присутствуют сообщества класса Loiseleurioprocumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, которые

могут рассматриваться как переходные к сообществам горно-тундрового пояса. Почти нет болот (класс Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae Tx. 1937) из-за отсутствия условий для их формирования. На синтаксономическое разнообразие пояса гольцовых пустынь влияют продолжительность снежного покрова, вегетационного сезона и изменение влажности-сухости местообитания. 4. Синтаксономическая специфика и общность пояса гольцовых пустынь европейского сектора Арктики проявляется в принадлежности большинства сообществ этого пояса к союзу Luzulion arcuatae, класс Thlaspietea rotundifolii. Пояс гольцовых пустынь Кольского полуострова не является аналогом зоны полярных пустынь, так как состав флоры и синтаксономическая структура их различны.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследований были доложены на следующих российских и международных конференциях: XIV Всероссийская Ферсмановская научная сессия, посвященная 100-летию со дня рождения акад. АН СССР А. В. Сидоренко и д.г.-м.н. И. В. Белькова, 3-4 апреля 2017 г., II Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Будущее Арктики начинается здесь», 19 апреля 2018 г., Всероссийская научно-практическая конференция «Устойчивое развитие горных территорий: история и предпосылки оптимизации природопользования». 18-20 сентября 2018 г., Грозный; XIV Всероссийская научная конференция с международным участием «Комплексные исследования природы Шпицбергена и прилегающего шельфа», 30 октября-2 ноября 2018 г., Мурманск; Arctic Science Summit Week, 22-28 мая 2019, Архангельск и 23-26 марта 2021 г., Лиссабон (онлайн), VII Всероссийская научная конференция с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения», посвященная 30-летию Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН и 75-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора В. В. Никонова, 16-22 июня

2019 г., Апатиты; VII конференция научных обществ Мурманской области, посвящённая Дню российской науки, 7 февраля 2020 г., Апатиты; Международный симпозиум «Территориальная охрана природы Северной Евразии: от теории к практике» (Восьмая Международная научно-практическая конференция «Географические основы формирования экологических сетей в Северной Евразии»), 1-8 сентября 2020 г., Апатиты; V (XIII) Международная ботаническая конференция молодых учёных, Санкт-Петербург, 25-29 апреля

2022 г., II Междисциплинарная конференция посвящённая Дню российской науки, «Природа арктики в современных научных исследованиях», 7 февраля

2023 г., Апатиты. Также результаты были опубликованы в 7 статьях, из них 2 в журнале из списка Scopus, 2 в журналах из списка ВАК, 3 - из списка РИНЦ, а также 2 коллективные монографии и 9 материалов и тезисов конференций.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю к.б.н. Н. Е. Королевой, руководителю и сотрудникам Лаборатории флоры и растительных ресурсов ПАБСИ КНЦ РАН д.б.н., проф. Н. А. Константиновой, к.б.н. Л. А. Коноревой, к.б.н. Т. П. Друговой, сотрудникам Лаборатории наземных экосистем и Лаборатории экологии микроорганизмов ИППЭС к.б.н. Е. А. Боровичеву, к.б.н. И. В. Зенковой, к.б.н. Р. Р. Шалыгиной, Института Биологии Коми НЦ УрО РАН А. Б. Новаковскому, ф-та почвоведения МГУ к.б.н. М. Н. Маслову за обширную поддержку и совместное участие в изучении экосистем пояса гольцовых пустынь. Финансовая поддержка исследований была оказана Российским фондом фундаментальных исследований (грант 19-34-90025) и Российским научным фондом (грант 22-14-20002).

ГЛАВА 1. ПОЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПОЯСА ГОЛЬЦОВЫХ ПУСТЫНЬ В СХЕМАХ ЗОНАЛЬНОСТИ И ПОЯСНОСТИ В ЕВРОПЕЙСКОМ СЕКТОРЕ АРКТИКИ

1.1. Особеннности пояса гольцовых пустынь, их место в схемах поясности

высокогорий Фенноскандии

Характеристика гольцовых пустынь как отдельного пояса была дана в трудах, в первую очередь, П. Л. Горчаковского (1966, 1975) и В. Б. Куваева (1985, 2006). Куваев, кроме того, выполнил анализ распределения сосудистых растений в горах таёжной и тундровой зоны Евразии на меридиональном градиенте, от северной Норвегии до восточной Камчатки, и на его основе обосновал выделение высотно-ценотических групп видов.

Пояс гольцовых пустынь распространён в горах Фенноскандии, Северного и Полярного Урала, Восточной Сибири, Алтая и Забайкалья и характерен для горных систем континентальных районов (Преображенский, 1959; Куваев, 1980, 1985, 2006). Высокогорные микроклиматические условия, характерные для данного пояса, могут проявляться даже в низких и средних горах, как например, в Хибинских и Ловозерских, так как эти горы расположены за полярным кругом.

Высокогорный растительный пояс гольцовых пустынь в ботанико-географическом смысле не аналогичен высокогорьям в геоморфологическом и физико-географическом смысле. Основными рубежами для выделения высокогорных условий являются верхняя граница леса и верхний предел распространения деревьев (Troll, 1973). Главное условие для выделения пояса гольцовых пустынь — не абсолютная высота над уровнем моря, а положение выше горных тундровых сообществ, а также близость снеговой линии и нижняя граница перигляциальных процессов.

Рис. 1. Пояс гольцовых пустынь, плато Айкуайвенчорр,

Хибины, 1070 м

В. Б. Куваев (1985) писал о необходимости выделять пояс гольцовых пустынь по ландшафтному принципу, т. е. принимая во внимание комплекс характеристик, включая виды растений и лишайников, структуру растительности, почвы, особенности микроклимата и рельефа. Об использовании комплекса признаков при выделении природной зоны (пояса) писал и Ю. И. Чернов (1975), который полагал, что в природе не существует отдельных почвенных, климатических, геоботанических, зоогеографических зон и что «зональность проявляется в ландшафтной оболочке Земли как единая закономерность, охватывающая все ее части» (Чернов, 1975: 14). Растительный мир пояса гольцовых пустынь определяется и зависит от специфики

динамических, микроклиматических, гидрологических и мерзлотных процессов, характера выветривания горных пород и почвообразования.

Для формирования растительности пояса гольцовых пустынь особое решающее значение имеют такие климатические особенности, как сильные зимние ветра, которые оказывают иссушающее коррадирующее воздействие на растительность и обеспечивают почти бесснежные, очень суровые зимние условия существования фитоценозов на положительных элементах микрорельефа, а для ложбин, понижений рельефа — значительную задержку вегетационного сезона из-за позднего схода снега. Следующая особенность климата пояса гольцовых пустынь — резкие перепады температур между сезонами года и на протяжении суток, т. е. континентальность климата. Низкие зимние температуры в сочетании с сильными ветрами и малоснежностью приводят к преобладанию физического выветривания и господству подвижных каменистых и щебнистых россыпей с отдельными крупными камнями и валунами (рис. 1). В поры и трещины коренных пород проникает вода, зимой образуется лёд, что вызывает раскалывание породы на глыбы и движение фрагментов к периферии вершины: в результате этих процессов происходит выполаживание рельефа в поясе гольцовых пустынь. Почвообразование здесь замедленно и происходит только под фрагментами растительного покрова. Сам растительный покров представлен подушками (куртинами) мохообразных и кустистых лишайников, с вкраплениями сосудистых растений, при преобладающей площади щебнистых и каменистых поверхностей, значительную площадь которых занимают синузии эпилитных лишайников и мохообразных. Особенность флоры сосудистых растений пояса гольцовых пустынь — определяющая роль арктоальпийских и арктических видов (Куваев, 1985).

Гольцовые пустыни и горно-тундровый пояс тесно связаны топографически, экологически, но по составу и структуре растительности различны. Ландшафт пояса гольцовых пустынь, как и ландшафт горных тундр, отличается молодостью из-за постоянных процессов физического и химического выветривания (Куваев, 1985: 58-59), а также в связи с молодостью флоры и растительных сообществ, которые оформились по окраинам зоны плейстоценового оледенения (Александрова, 1977; Толмачёв, Юрцев, 1970; Юрцев и др., 1978 и др.). При историческом анализе пояса гольцовых пустынь и горных тундр, как элементов гольцового ландшафта, в схемах поясности целесообразно рассмотреть их как пояс(а) выше верхней границы леса, принимая это понятие в широком смысле как верхнюю границу деревьев и высоких кустарников (около 2 м в высоту), при этом над этой линией будут располагаться сообщества пояса гольцовых пустынь и горных тундр, а ниже ее — подгольцовые криволесья и редколесья и горные леса (Richardson, Friedland, 2009). Наиболее существенный исторический признак пояса гольцовых пустынь состоит в том, что они, в отличие от горно-тундрового пояса, всегда оставались безлесными. В то же время, например, в южных и центральных районах Скандинавских гор верхняя граница леса в наиболее теплые периоды голоцена была, по меньшей мере, на 350 м выше, чем сейчас, а отдельные деревья произрастали на высоте 1980 м (Kullman, 1999, 2004a, b). В Хибинских горах, по данным спорово-пыльцевого анализа, 800-900 лет назад был максимум высотного распространения прямоствольной древесной растительности, когда верхняя граница леса располагалась на высоте 500-600 м, а кустарниковые ерниковые сообщества — еще выше (Рябцева, 1972).

Для гор Фенноскандии длительное время принимался альпийский характер поясности, начиная с «Flora Lapponica» К. Линнея (Linné, 1737), который в горах южной Швеции выше верхней границы леса выделял Alpes proprie dictas

— альпийский пояс (или пояс горных тундр). Более дробное поясное разделение растительности гор Скандинавии встречается в работах другого выдающегося шведского ботаника — Х. Валленберга (Wahlenberg, 1812), который выше границы леса и до верхней границы тундровых кустарников выделял «высокогорную нижнюю зону (Regio acumi inferior)», до снеговой линии «высокогорную верхнюю зону (Regio acumi superior)» и выше снеговой линии — «высокогорно-ледниковую альпийскую зону (Alpinum acuminal glacialis)».

Шведский ботаник и географ Г. Дю Ри (Du Rietz, 1924) в альпийском (горно-тундровом) поясе Скандинавских гор выделял три подпояса: в нижнем альпийском преобладают кустарники, кустарничковые сообщества и луга, в среднем альпийском — лишайниковые, в верхнем альпийском встречаются лишайниковые и моховые сообщества, приснеговые сообщества и группировки, но преобладают щебнистые и каменистые поверхности. Причем и Дю Ри, и впоследствии К. Регель, который одним из первых выполнил классификацию растительности Кольского полуострова, различали горные и зональные «каменистые пустыни» (Du Rietz, 1924; Regel, 1924).

«Альпийский трафарет» использовался во многих работах по изучению растительности гор СССР. Так, выдающийся исследователь Севера, Б. Н. Городков (1938), а также некоторые исследователи Урала (Корчагин, 1940), на Северном и Полярном Урале выделяли выше границы леса альпийский пояс, иногда разделяя его на нижний альпийский и верхний альпийский: для верхнего альпийского пояса характерны каменистые россыпи с лишайниковым покровом, а для нижнего — моховые и лишайниковые горные тундры. Тем не менее, уже А. И. Толмачев (1948) в характеристике основных высокогорных ландшафтов отделял альпийский ландшафт от гольцового. В дальнейшем, в ряде работ было дано подробное обоснование этих отличий — по признакам

микроклимата, почв, особенностям растительности и энтомофауны (Горчаковский, 1975; Волков, Волкова, 2009) и в целом по принадлежности к разным типам географической среды (Сочава, 1980).

Основные отличия альпийского ландшафта — обильный снежный покров, защищающий растительность от зимнего промерзания; достаточное увлажнение местообитаний; хорошо дренируемые почвы, обеспечивающие возможность просачивания поверхностных вод и препятствующие заболачиванию; отсутствие или малое распространение вечной мерзлоты и зимнего промерзания почвы. Для альпийского ландшафта характерна луговая, в особенности низкотравная, растительность и преобладание видов-мезофитов. Альпийский ландшафт представлен в горах южной и центральной Европы, а также в южной и центральной части Скандинавских гор.

Гольцовый или горно-тундровый ландшафт характерен для гор с пологими, относительно выровненными вершинами, образующимися в результате физического выветривания в условиях сурового зимнего климата, при маломощном, постоянно сдуваемом снеговом покрове, не дающем достаточного укрытия для растений, при недостаточном количестве влаги и распространении многолетней мерзлоты. Как следствие, для гольцового ландшафта отмечается медленное развитие почв из-за низких температур и скудной биологической продуктивности растительных сообществ (Волков, Волкова, 2009), характерны заросли кустарников и кустарничков, а на бесснежных горных вершинах широко распространены сообщества мхов и лишайников (Толмачев, 1948). Гольцовый ландшафт распространён в горах Фенноскандии, Восточной Сибири, Алтая, Забайкалья, на Северном и Полярном Урале (Куваев, 1985, 2006).

П. Л. Горчаковский, развивая понятие гольцового ландшафта на его обширном ареале, подразделял его на варианты, в частности, на севере европейской части России на Урале выделял скандинавско-уральский вариант

гольцового ландшафта, близкий к атлантической климатической области. Его отличия — выраженный нивальный и ледниковый рельеф, несколько большая роль луговых и травяно-моховых фитоценозов и редколесий с развитым травяным покровом (Горчаковский, 1966).

В целом, П. Л. Горчаковский (1975) отмечал недостаточную изученность растительности гольцового пояса и пояса гольцовых пустынь по сравнению с их флорой, а также терминологическую путаницу в наименовании высокогорных поясов. Так, сформировалось представление о гольцах как геосистемах горно-тундровых высокогорий и среднегорий умеренного и арктического климатических поясов (Плюснин, 2000), а понятия «гольцовый» и «горно-тундровый» считаются синонимами. Но иногда в публикациях эти понятия разделяются: в гольцовые ландшафты включают лишь каменистые, щебнистые и скалистые участки с разреженной растительностью, а в горно -тундровые — территории с сомкнутым растительным покровом (Макунина, 1972; Куваев, 1985; Кулюгина, 2007). Встречается употребление термина «альпийский» при характеристике гольцового пояса, хотя это неправомерно, как и называть «субальпийским» пояс, расположенный по склону ниже гольцового (горно-тундрового) пояса. Особенно в англоязычной литературе широко и повсеместно используется термин «alpine (альпийский)» при характеристике горных тундр. Значительно реже, в основном в работах финских авторов, для характеристики поясов выше верхней границы леса используются термины «oro-arctic, оро(горно)-арктический» и «oro-hemiarctic, оро(горно)-субарктический (Ahti et al., 1968, Haapasaari, 1994; Oksanen, Virtanen, 1995 и др.). Некоторые исследователи в принципе возражают против выделения пояса гольцовых пустынь, основываясь на том, что здесь встречаются сосудистые растения и эпилитные лишайники, что не позволяет отнести этот пояс к пустыням (Николин, Троева, 2012: 1086). Но термин «пустыня» не предполагает полного отсутствия растительности. Так, в природной зоне пустынь и в пустынном типе растительности встречаются

псаммофильные, галофильные, ксерофильные микро-, мезотермные полукустарнички, эфемероиды, кустарники и даже деревья, причем при разреженном наземном покрове наблюдается смыкание корневых систем (Сафронова, 1980). Такой довод против выделения пояса гольцовых пустынь, очевидно, не имеет оснований.

1.2. История и пути формирования растительности пояса гольцовых пустынь европейского сектора Арктики

Происхождение пояса гольцовых пустынь связано с происхождением горных систем и зональной тундровой растительности. Становление тундровой растительности в европейской Арктике и в целом на побережье Северного Ледовитого океана происходило, видимо, в палеогеновый период кайнозоя и с тех пор до настоящего времени определяется существованием и генезисом этой обширной циркумполярной акватории. В неогеновый период кайнозойской эры (около 20-24 млн. лет назад) происходило и формирование биома и видового пула арктических и горных тундр (Толмачев, Юрцев, 1970). Похолодание на границе между палеогеном и неогеном привело к возникновению стабильного ледового покрова в районе полюсов, а климат повсеместно стал континентальным — сухим и более холодным, чем в начале кайнозоя. В неогеновом периоде завершилось формирование современного облика еще свободного ото льда Северного Ледовитого океана и его побережья. Сформировалась зональность растительного покрова и горная поясность. На севере Евроазиатского континента, в целом, и на Кольском полуострове, в частности, в условиях умеренного климата находилась полоса хвойных, хвойно-широколиственных лесов, из сосен, пихт и елей, ольхи, бука березы, клена, а на побережье и на вершинах гор — арктические и горные тундры и гольцовые пустыни (Толмачев, Юрцев, 1970).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Данилова Алена Дмитриевна, 2023 год

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ И ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алехин В. В. 1951. Растительность СССР в основных зонах. М. 512 с.

2. Аврорин Н. А., Качурин М. Х., Коровкин А. А. Материалы по растительности Хибинских гор // Труды СОПС АН СССР, сер. Кольская, вып.2. М.-Л. 1936. С. 3120-93.

3. Алексеенко Н. А., Королева Н. Е., Волкова А. А. Изучение закономерностей распределения растительного покрова Хибинского горного массива с помощью картографического метода // Труды Кольского научного центра РАН. 2017. №7. С. 79-87.

4. Александрова В. Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

5. Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977. 189 с.

6. Антонова И. М. Эпилитные лишайники Полярно-альпийского ботанического сада (Хибины, Кольский полуостров) // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 4. С. 79-91.

7. Антонова И. М., Дудорева Т. Д. Каталог лишайников заповедной территории Полярно-альпийского ботанического сада. Апатиты. 1997. С. 139.

8. Арманд А. Д. Развитие рельефа Хибин и прихибинской равнины. Апатиты. 1964. 244 с.

9. Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. Флора высших растений Ловозерских гор. СПб.: Наука, 1991. 206 с.

10. Белкина О. А., Лихачев А. Ю. Флора мхов горнотундрового пояса в горах Мурманской области // Вестник МГТУ. 2013. Т. 16, №3. С. 425-430.

11. Боброва Л. И., Качурин М. Х. Очерк растительности Монче-тундры // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Кольская. Вып. 2. М.; Л. 1936. С. 95-121.

12. Боровичев Е. А. Печеночники Лапландского государственного природного биосферного заповедника: Мурманская область. Дисс. на соиск. уч. ст. к. б. н. Кировск, 2012. 260 с.

13. Волков И. В., Волкова И. И. Анализ распределения высокогорных ландшафтов умеренных и субтропических зон Евразии в системе высотной поясности // Вестник ТПГУ. 2009. Вып. 11 (89). С. 161167.

14. Городков Б. Н. Растительность Арктики и горных тундр СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. С. 297-354.

15. Горчаковский П. Л. О соотношении между горизонтальной зональностью и вертикальной поясностью растительного покрова на примере Урала и прилегающих равнин // Тр. ин-та биол. УФАН СССР. 1965. Вып. 42. С. 3-32.

16. Горчаковский П. Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. 1966. Вып. 48. 270 с.

17. Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 283 с.

18. Данилова А. Д., Королева Н. Е., Новаковский А. Б. Синтаксономия пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор (Мурманская область) // Растительность России. 2023.

19. Дёгтева С. В., Кулюгина Е.Е., Дубровский Ю.А., Новаковский А.Б. Сравнительный анализ ценофлор горных тундр западного макросклона

Северного и Приполярного Урала // Теоретическая и прикладная экология. 2014. №1. С. 16-21.

20. Дёмин В. И. Основные климатические тенденции на Кольском полуострове за период инструментальных метеорологических измерений // Труды Кольского научного центра РАН. 2012. №2. С. 98-110.

21. Домбровская А. В. Лишайники Хибин. Л., 1970. 184 с.

22. Евзеров В. Я. Геология четвертичных отложений Кольского региона. Апатиты, 2015. 196 с.

23. Елина Г. А., Филимонова Л. В. Палеорастительность позднеледниковья-голоцена Восточной Фенноскандии и проблемы картографирования // Актуальные проблемы геоботаники: лекции. III Всероссийская школа-конференция. Петрозаводск, 2007. С. 117-143.

24. Елина Г. А., Арсланов Х. А., Климанов В. А., Усова Л. И. Растительность и климатохронология голоцена Ловозерской равнины Кольского полуострова (по спорово-пыльцевым диаграммам бугристо-топяного болота) // Бот. журн. 1995. Т.80, №3. С. 1-16.

25. Зибзеев Е. Г. Высокогорная растительность южного макросклона хребта Академика Обручева (Восточно-Тувинское нагорье) // Растительность России. 2008. № 12. С. 3-21.

26. Зибзеев Е. Г. Сообщества класса Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000 хребта Сайлыг-Хем-Тайга (Западный Саян) // Вестн. Новосибирского гос. ун-та. Сер.: Биология, клиническая медицина. 2013. Т. 11, № 1. С. 92-98.

27. Зибзеев Е. Г., Игай Н. В., Басаргин Е.А. Высокогорная растительность нагорья Сангилен: кобрезиевники, кустарничковые и кустарниковые тундры // Turczaninowia. 2018. Т. 21. № 1. С. 81-112.

28. Зибзеев Е. Г., Недовесова Т. А. Высокогорная растительность Ивановского, Проходного и Россыпного хребтов (Западный Алтай) // Растительность России. 2015. № 27. С. 96-124.

29. История формирования рельефа и рыхлых отложений северовосточной части Балтийского щита / отв. ред. С. А. Стрелков, М. К. Граве. Л.: Наука, 1976. 164 с.

30. Карта «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий». М. 1:8000000 // Серия карт природы для высшей школы / Ред. Г.Н. Огуреева. М. 1999.

31. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

32. Кожин М. Н., Боровичев Е. А., Белкина О. А., Мелехин А. В., Давыдов Д. А., Костина В. А., Константинова Н. А. К флоре памятников природы «Ущелье Айкуайвенчорр», «Криптограммовое ущелье» и «Юкспоррлак» (Мурманская область) // Труды Карельского научного центра РАН. Сер. Биогеография. 2019. № 8. С. 62-79

33. Коровкин А. А. Хроника. Полярно-альпийский ботанический сад // Сов. ботаника. 1936. № 34. С. 154-163.

34. Королева Н. Е. Классификация растительности горнотундрового пояса Хибин. Дисс. на соиск. уч. ст. к. б. н. Кировск, 1990. 254 с.

35. Королева Н. Е. Синтаксономический обзор горно-тундровой растительности Хибин // Бюлл. МОИП. Отд. Биология. 2001а. Т. 106, вып. 4. 2001. С. 50-57.

36. Королева Н. Е. Синтаксономический обзор болот тундрового пояса Хибинских гор (Мурманская область) // Растительность России. 2001б. № 2. С.49-57

37. Королева Н. Е. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. 2006а. № 9. С. 20-42.

38. Королева Н. Е. Изменение активности видов в эколого -ценотических типах ассоциаций горно-тундрового пояса Хибин (Мурманская область) // Материалы Всеросс. конф. «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана», 22-26 мая 2006 г. Сыктывкар, 2006 б. С. 49-51.

39. Королева Н. Е. Основные биотопы горных и зональных тундр Мурманской области // Вестник МГТУ. Труды Мурманского государственного технического университета. 2008. Т. 11, № 3. С. 533-542.

40. Королева Н. Е. Основные биотопы северо-таежных лесов и березовых криволесий Мурманской области: ландшафтное и ботаническое разнообразие, основания для охраны // Вестник МГТУ. Труды Мурманского государственного технического университета. 2011. Т. 14, № 4. С. 819-832.

41. Королева Н. Е., Данилова А. Д. Происхождение гольцовых пустынь европейской Арктики: обзор теорий // Вестник Кольского научного центра РАН. 2020. № 4. С. 13-23.

42. Королева Н. Е., Данилова А. Д., Копеина Е. И. Предварительный хорологический анализ флоры сосудистых растений горно-тундрового пояса и пояса гольцовых пустынь Хибинских гор (Мурманская обл.) // Труды Кольского научного центра РАН. 2021. Т. 12, № 6. С. 26-34.

43. Королева Н. Е., Копеина Е. И., Новаковский А. Б., Данилова А. Д. Синтаксономия луговин тундрового пояса гор Мурманской области // Растительность России. 2019. № 37. С. 79-105.

44. Королева H. Е., Кулюгина Е. Е. К синтаксономии дриадовых тундр Европейского сектора Российской Субарктики // Труды Карельского научного центра РАН. Биогеография. 2015. № 4. С. 3-29.

45. Королева Т. М., Зверев А. А., Катенин А. Е., Петровский В. В., Поспелова Е. Б., Ребристая О. В., Ходачек Е. А., Хитун О. В., Чиненко С. В. Долготная структура локальных и региональных флор Азиатской Арктики // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 2. С. 145-169.

46. Королева Т. М., Зверев А. А., Петровский В. В., Поспелов И. Н., Поспелова Е. Б., Ребристая О. В., Хитун О. В., Чиненко С. В. Анализ спектров широтной географической структуры локальных и региональных флор Азиатской Арктики // Растительный мир Азиатской России. 2014. № 4 (16). С. 36-54.

47. Корчагин А. А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника //Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. 1940. Вып. 2. 416 с.

48. Корчагина М. В., Корчагин А. А. Растительность Хибинских гор / Путеводитель по Хнбннским тундрам. Л., 1932. С. 95-106.

49. Костина В. А. Аннотированный список сосудистых растений / Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, 2001. С. 45-76.

50. Костина В. А., Белкина О. А. Растительный покров / В: Флора высших растений Ловозерских гор (сосудистые и мохообразные). СПб: Наука, 1991. С. 11-35.

51. Костина В. А., Белкина О. А., Константинова Н. А. Краткий очерк природных условий / В: Мохообразные и сосудистые растения

территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, 2001. С. 8-15.

52. Красная книга Мурманской области. Изд. 2-е. Кемерово: «Азия -принт», 2014. 584 с.

53. Красная книга Российскои Федерации (растения и грибы). М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2008. 855 с.

54. Куваев В.Б. Высотное распределение растительного покрова Ляпинского Урала. Дис. канд. б. н. М., 1952. 525 с.

55. Куваев В. Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. Л.: «Наука», 1980. 264 с.

56. Куваев В. Б. гольцовые пустыни в приполярных горах Северного полушария. 1985. 80 с.

57. Куваев В. Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение её видов. М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2006. 568 с.

58. Куваев В. Б., Энгельшьён Т., Толпышева Т. Ю. Очерк гольцовых пустынь северной Норвегии // Бот. журн. 1998. Т. 23, № 6. С. 23-45

59. Кулюгина Е. лора сосудистых растений горно-тундрового пояса / Биоразнообразие экосистем Полярного Урала. Под ред. М. В. Гецен. Сыктывкар, 2007. С. 142-159.

60. Куплетский Б. М. Петрография Кольского полуострова. Л., 1932. 152 с.

61. Лавренко Е. М. Об охране биологических объектов в СССР // Вопросы охраны биологических объектов. Л.: Наука, 1971. С. 6-13.

62. Ладыгина Г. М. Вертикальное распределение растительности Восточного Памира / Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л., 1977. С. 69-83.

63. Макунина A.A. Ландшафтная карта Урала // Ландшафтное картографирование и физико-географическое районирование горных областей. М.,1972. С.119-154.

64. Мартыненко В. Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны // Автореф. на соиск. уч. ст. д.б.н. Уфа. 2009. 32 с.

65. Маслов М. Н., Данилова А. Д., Королева Н. Е. Почвы пояса гольцовых пустынь Хибинских гор // Вестник Моск. ун-та. Серия 17: Почвоведение. 2021. № 1. С. 31-37.

66. Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб., 1998. 220 с.

67. Матвеева Н. В. Ассоциация Dicranoweisio-Deschampsietum ass. nov. в поясе гольцовых пустынь плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Растительность России. 2002. № 3. С. 32-41. https://doi.org/10.31111/vegrus/2002.03.32

68. Матвеева Н. В. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. 2006. № 8. С. 3-87. https://doi.org/10.31111/vegrus/2006.08.3

69. Матвеева Н. В. География и природные условия полярных пустынь северного полушария / Матвеева Н. В., Заноха Л. Л., Афонина О. М., Потемкин А. Д., Патова Е. Н., Давыдов Д. А., Андреева В. М., Журбенко М. П., Конорева Л. А., Змитрович И. В., Ежов О. Н., Ширяев А. Г., Кирцидели И. Ю. Растения и грибы полярных пустынь северного полушария. Санкт-Петербург: изд-во «Марафон», 2015. С. 13-34.

70. Матвеева Н. В., Заноха Л. Л. Сосудистые растения / Матвеева Н. В., Заноха Л. Л., Афонина О. М., Потемкин А. Д., Патова Е. Н., Давыдов Д. А., Андреева В. М., Журбенко М. П., Конорева Л. А., Змитрович И. В., Ежов

О. Н., Ширяев А. Г., Кирцидели И. Ю. Растения и грибы полярных пустынь северного полушария. Санкт-Петербург: изд-во «Марафон», 2015. С. 35-75.

71. Матвеева Н. В., Заноха Л. Л., Афонина О. М., Потемкин А. Д., Патова Е. Н., Давыдов Д. А., Андреева В. М., Журбенко М. П., Конорева Л. А., Змитрович И. В., Ежов О. Н., Ширяев А. Г., Кирцидели И. Ю. Растения и грибы полярных пустынь северного полушария. Санкт-Петербург: изд-во «Марафон», 2015. 320 с.

72. Матвеева Н. В., Чернов Ю. И. Полярные пустыни полуострова Таймыр // Бот. журн. 1976. Т. 61, № 3. С. 297-321.

73. Мишкин Б. А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. М.; Л., 1953. 114 с.

74. Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты: КНЦ РАН, 2001. 91 с.

75. Некрасова Т. П. Растительность альпийского и субальпийского поясов Чуна-тундры // Тр. Лапландского заповедника. Вып. 1. М. 1938. С. 7177.

76. Николин Е. Г., Троева Е. И. Некоторые подходы к выделению высотных поясов растительности в горах северо-восточной Азии // Изв. Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14, № 1(4). С. 1084-1087.

77. Никонов В. В., Переверзев В. Н. Почвообразование в Кольской субарктике. Л.: «Наука», 1989. 168 с.

78. Новаковская И. В., Патова Е. Н., Кулюгина Е. Е. Изменение разнообразия цианопрокариот и водорослей при зарастании пятен -медальонов горно-тундровых сообществ Северного Урала // Бот. журн. 2019. Т. 104, № 4. С. 569-586.

79. Новаковский А. Б. Обзор современных программных сред ботанических данных // Растительность России. 2006. № 9. С. 86-96.

80. Новаковский А. Б. Взаимодействие Excel и статистического пакета R для обработки данных в экологии // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2016. № 3. С. 26-33.

81. Отчет НИР «Структура и динамика поясных растительных сообществ Хибинских гор» (№ гос. регистрации 01200113498). 2005. 72 с., Приложения.

82. Особо охраняемые природные территории Мурманской области. Информационные материалы. Изд. 2-е. Мурманск; Апатиты, 2003. 72 с.

83. Переверзев В. Н. Генетические особенности почв тундрового пояса Ловозерских гор (Кольский полуостров) // Почвоведение. 2000. № 5. С. 533-539.

84. Плеске Ф.Д. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова // Записки Акад. наук. 1887. Т. 56. 536 с.

85. Плюснин В. М. Ландшафтный анализ горных территорий (на примере Прибайкалья). Дисс. на соиск. уч. ст. д. г. н. Иркутск, 2000. 310 с.

86. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений Таймырского стационара // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л., 1978. С. 114-143.

87. Полозова Т. Г. Анализ биоморфного состава растительности южного склона горы Тундростепной (южный макросклон гор Сомнительных // Арктические тундры острова Врангеля / Б. А. Юрцев (ред.). С -Пб., 1994. С. 168-190.

88. Полянская О. С., Галкина Е. А. В Хибинских горах. Экспедиции Академии Наук СССР 1934 г. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1935.

89. Пожиленко В. И., Гавриленко Б. В., Жиров Д. В., Жабин С. В. 2002. Геология рудных районов Мурманской области. Апатиты. 359 с.

90. Преображенский В. С. Альпийские и гольцовые явления в природе хребтов Станового нагорья // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1959. № 4. С. 67-72.

91. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 215 с.

92. Ребристая О. В. Флора востока Большеземельской тундры. Л., 1977. 334 с.

93. Рыковский Г. Ф. Происхождение и эволюция мохообразных. Минск: «Беларуская навука», 2011. 433 с.

94. Рябцева К. М. Литолого-геохимическая характеристика моренных отложений Хибин // Материалы к геохимии Кольского п-ва / под ред. В. В. Добровольского. М.: «Наука», 1972. С. 117-151.

95. Сафронова И. Н. Пустыни // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. С. 285-295.

96. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2004. 131 с.

97. Секретарева Н. А. О терминологии географических широтных элементов в Арктике // Бот. журн. 2010. Т. 95, № 4. С. 448-463.

98. Секретарева Н. А. О географической структуре высокогорных флор Полярного Урала (на примере флоры среднего течения р. Б. Пайпудына) // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 9. С. 1185-1196.

99. Серебряков И. Г., Куваев В. Б. Материалы о высотном распространении растений в условиях Хибинских гор // Ученые записки МГПИ им. Потемкина. 1951-1952. Том XIX, вып. 1. С. 49-75.

100. Солоневич К. С. К растительности северо-востока Ловозерских гор (Кольский полуостров) // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1936. Вып. З. С. 37-68.

101. Сочава В. Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: «Наука», 1980. 256 с.

102. Справочник по климату СССР. Выпуск 2. Мурманская область. Часть II. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат, 1965. 144. с. Часть IV. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 173 с.

103. Станюкович К. С. Растительность гор СССР. Душанбе: «Дониш», 1973. 309 с.

104. Телятников М. Ю. Синтаксономическая характеристика сообществ класса Loiseleurio-Vaccinietea северо-западной части плато Путорана (классификация тундр плато Путорана) // Вестник Новосибирского гос. ун-та. Сер.: Биология, клиническая медицина. 2010. Т. 8, № 3. С. 166173.

105. Телятников М.Ю. Синтаксономия тундр, криофитных степей, нивальных и альпийских лугов высокогорий юго-восточного Алтая // Turczaninowia. 2013. T. 16, № 3. P. 116-151. http :/dx.doi.org/10.14258/turczaninowia. 16.3.19

106. Телятников М. Ю. Обзор высших единиц высокогорной растительности Северной Евразии // Сборник научных трудов ГНБС. 2016. № 143. С. 231-241.

107. Телятников М. Ю., Шауло Д. Н., Пристяжнюк С. А., Шмаков А. И. Растительность высокогорий северо-восточной части Республики Тыва // Acta Biologica Sibirica, 2019. Vol. 5(2). P. 161-189. doi: https://doi.org/10.14258/abs.v5.i2.6212

108. Толмачёв А. И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Бот. журн. 1948. Т. 33, № 2. С. 161-180.

109. Толмачёв А. И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974, 244 с.

110. Толмачёв А. И., Юрцев Б. А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана / Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое / отв. ред. А.И. Толмачев. Л: Гидрометеоиздат, 1970. С. 89-98.

111. Холод С. С. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. 2007. № 11. С. 3-135. https://doi.org/10.31111^гш/2007.11.3

112. Хитун О. В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (северные гипоарктические тундры, Гыданский полуостров) // Бот. журнал. 2002. Т.67, № 8. С. 1-24.

113. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975. 220 с.

114. Чиненко С. В. Вклад различных растительных сообществ в структуру локальных флор северного побережья Кольского полуострова // Актуальные проблемы геоботаники. III Всеросс. школа-конференция. II часть. Петрозаводск, 2007. С. 289-293.

115. Чиненко С. В. Сравнение локальных флор восточной части северного побережья Кольского полуострова и соседних регионов // Бот. журн. 2013. Т. 98, № 1. С. 10-24.

116. Хохряков А. П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Ботан. журн. 2000. Т. 85. №5. С. 1-11

117. Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, Мурманское книж. изд-во: 1961. 249 с.

118. Шляков Р. Н., Константинова Н. А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области / Апатиты: КФ АН СССР, 1982. 227 с.

119. Штабровская И. М., Зенкова И. В. К исследованию годичной динамики температуры почв Хибинского горного массива // Тр. Ферсмановской научной сессии ГИ КНЦ РАН. 2019. С. 620-623. https://doi.org/10.31241/FNS.2019.16.127

120. Эколого-экономическое обоснование национального парка «Хибины». Научный отчет / под. ред. Д. Ю. Смирнова. Апатиты: ИППЭС КНЦ РАН, 1999. Т. 1, 210 с. Т. 2, 172 с.

121. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята: проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо -Востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 234 с.

122. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1991. 80 с.

123. Юрцев Б. А., Королева Т. М., Петровский В. В., Полозова Т. Г., Жукова П. Г., Катенин А. Е. Конспект флоры Чукотской тундры. СПб., 2010. 628 с.

124. Юрцев Б. А., Сёмкин Б. И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 12. С.1706-1718.

125. Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область / Б. А. Юрцев (ред.). Л.: «Наука», 1978. С. 9-104.

126. Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961. 180

с.

127. Ahti T., Hämet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones in northwestern Europe // Ann. Bot. Fenn. 1968. Vol. 5. P. 169-211.

128. Alsos I. G., Eidesen P. B., Ehrich D., et al. Frequent long-distance plant colonization in the changing Arctic. Science. 2007. No. 316. P. 1606-1608. http ://doi:10.112 6/science. 1139178

129. Bliss L. C. Arctic ecosystems of North America / Wielgolaski F. E. (ed). Ecosystems of the world 3. Polar and alpine tundra. Amsterdam: Elsevier, 1997. P. 551-683.

130. Blytt A. G. Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate // Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 1882. N 2. S. 1-50.

131. Brattbakk I. Vegetasjonsregioner - Svalbard og Jan Mayen / In: Statens kartverk (ed.): Nasjonalatlasover Norge, Kartblad 4.1.3. Oslo, 1986.

132. Borchhardt N., Schiefelbein U., Abarca N., Boy J., Mikhailyuk T., Sipman H.J.M., Karsten U. Diversity of algae and lichens in biological soil crusts of Ardley and King George islands, Antarctica // Antarctic Science. 2017. Vol. 29 (3). P. 229-237. https://doi.org/10.1017/S0954102016000638

133. Brochmann C., Gabrielsen T. M., Nordal I., et al. Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited. 2003. Taxon. Vol. 52. P. 417-450. http://doi:10.2307/3647444.

134. CAVM Team. Circumpolar Arctic Vegetation Map. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF). Map No. 1. Anchorage, AK, US: U.S. Fish and Wildlife Service, 2003.

135. Dahl E. On different types of unglaciated areas during the Ice Ages and their significance to phytogeography // The New Phytologist. 1946. Vol. 45. P. 225- 242.

136. Dahl E. Biogeographic and geologic indications of unglaciated areas in Scandinavia during the glacial ages // Bulletin of the Geological Society American. 1955. Vol. 66. P. 1499-1519.

137. Dahl E. Rondane: Mountain vegetation in south Norway and its relation to the environment // Skrifter utgitt av det Norske Vidensk.-Akad. i Oslo. I. Matematisk.-Naturvidensk. 1957 (1956). Kl. Bd. 3. S. 1-374.

138. Dahl E. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. 1987. Vol. 15. N 4. P. 455-484. https://doi.org/10.1127/phyto/15/1987/455.

139. Dahl-Jensen D., Mosegaard K., Gundestrup N. et al. Past temperatures directly from the Greenland ice sheet // Science. 1998. N. 282. P. 268-271.

140. Daniels F. J. A. Vegetation of the Angmassalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens // Medd. Gronl. Biosci. 1982. № 10. P. 1-78.

141. Daniels F. J., Elvebakk A., Matveyeva N. V., Mucina, L. The Drabo corymbosae-Papaveretea dahliani - a new vegetation class of the High Arctic polar desert // Hacquetia. 2016. Vol. 15(1). P. 1-10. https://doi.org/10.1515/hacq-2015-0013

142. Derda G. S., Wyatt R. Levels of genetic variation and its partitioning in the wide-ranging moss Polytrichum commune // Syst. Bot. 1999. Vol. 24, No. 4. P.512-528.

143. Dierssen K. Zur Synsystematik nordeuropäischer Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferen Lagen sowie der Arktis // Ber. Reinhold-Tüxen-Ges. 1992. Bd. 4. S. 191-226.

144. Dierssen K. Distribution, ecological amplitude and phytosociological characterization of European bryophytes // Bryophytorum Bibliotheca. 2001. V. 56. S. 1-289.

145. Drees B., Daniels F. J. A. Mountain vegetation of south-facing slopes in continental West Greenland // Phytocoenologia. 2009. Vol. 39(1). S.1-25. http://doi:10.1127/0340-269X/2009/0039-0001

146. Du Rietz G. Studien über die Vegetation der Alpen, mit derjenigen Skandinaviens verglichen //Veröff. Geobot. Inst. Rübel. 1924. H. 1. S. 31-138.

147. During H. Ecological classification of bryopytes and lichens / Bryophytes and lichens in a changing environment / Bates J.W., Farmer A.M. (eds.). Clarendon Press, Oxford, UK. 1992. P. 1-31.

148. Elina G. A., Lukashov A. D., Yurkovskaya T. K. Late Glacial and Holocene Palaeovegetation and Palaeogeography of Eastern Fennoscandia. The Finnish Environmental Institute, Helsinki, 2010. 304 p.

149. Elvebakk A. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in the subdivision of the Arctic. Nord. J. Bot. 1985. Vol. 5(3). P. 273-284. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.1985.tb01656.x

150. Elvebakk A. A survey of plant associations and alliances from Svalbard. J. Veg. Sci. 1994. Vol. .5. P. 791-802. https://doi.org/10.2307/3236194

151. Elven R. The Omnsbreen glacier nunataks - a case study of plant immigration // Nordic J. Bot. 1980. No. 27. P. 1-16.

152. Ermakov N. B., Zibzeev E.G. Alpine vegetation of the Altai (Preliminary overview of the higher syntaxa) // Ber. Reinhold-Tüxen-Ges. 2012 . Bd. 24. S. 15-35.

153. Ermakov N., Shaulo D., Maltseva T. The class Mulgedio-Aconitetea in Siberia // Phytocoenologia, 2000. Vol. 30, № 2. P. 145-192. doi: https://doi.org/10.1127/phyto/30/2000/145/.

154. Eurola S. Über die Fjeldheidevegetation in den Gebieten von Isfjjorden und Hornsund in Westspitzbergen // Aquilo, Ser. Bot. 1968. T. 7. S. 1-56.

155. Fries T. C. E. Botanische Untersuchungen im nördlichsten Sweden // Vetensk. och praktiska unders. i Lapland. 1913. 361 p.

156. Ganapolski A., Rahmstorf S., Petoukhov V., Claussen M. Simulation of modern and glacial climates with a coupled global model of intermediate complexity // Science. 1998. N. 391. P. 351-356.

157. Gjaerevoll O. The snow-bed vegetation in the surroundings of Lake Torneträsk, Swedish Lappland // Svensk Botanisk Tidskrift. 1950. Bd. 44. Hf. 2. S. 387-440.

158. Gjaerevoll O. The plant communities of the Scandinavian alpine snowbeds //Kgl. Norske Vidensk. Selsk., Skr. 1. 1956. 405 S.

159. Golovneva L. Early Palaeogene floras of Spitsbergen and north Atlantic floristic exchange // Acta University of Carolina, Geology. 2000. Vol. 44. P. 39-50.

160. Griggs R. F. The edge of the forest in Alaska and the reasons for its position // Ecology. 1934. Vol. 15. P. 80-96.

161. Haapasaari M. The oligotrophic heath vegetation of northern Fennoscandia and its zonation // Acta Bot. Fenn. 1988. Vol. 135. P. 1 -219.

162. Hadac E. The plant communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen //Studia Bot. Chechia. 1946. Vol. 7. P. 127-164.

163. Hadac E. Notes on plant communities of Spitsbergen // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 1989. Vol. 24 N 2. P. 131-169.

164. Haraldsen K. B., Wesenberg J. Population genetic analyses of an amphiAtlantic species—Lychnis alpine (Caryophyllaceae) // Nordic J. Bot. 1993. Vol. 13. P. 377-387. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.1993.tb00066.x

165. Hulten E. Outline of the history of arctic and boreal biota during the Quaternary period their evolution during and after the glacial period as indicated by the equiformal progressive areas of present plant species. Stockholm, 1937. 168 p.

166. Hulten E., Fries M. Atlas of North European Vasc ular Plants North of the Tropic of Cancer, T. 1. Koeltz Scientific Books, 1986. 1172 p.

167. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1 -130. https ://doi.org/10.15298/arctoa. 15.01

168. Johansen S., Hytteborn H. A contribution to the discussion of biota dispersal with drift ice and drift-wood in the North Atlantic // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28. P. 105-115. http://doi: 10.1046/j.1365-2699.2001.00532.x.

169. J0rgensen M.H., Elven R., Tribsch A., Gabrielsen T.M., Stedje B., Brochmann C. Taxonomy and evolutionary relationships in the Saxifraga rivularis complex // 2006. Syst. Bot. Vol. 31. P. 702-729.

170. Kalliola R. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch-Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1939. Bd. 13 (2). 322 S.

171. Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N., Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamontov Yu. S. Checklist of liverworts

(Marchantiophyta) of Russia // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 1-64. https://doi.org/10.15298/arctoa.18.01

172. Koroleva N.E. Snow-bed plant communities of the Lapland Nature Reserve (Murmansk Region, Russia) // Chemosphere (CHEGLO). 1999. Is. %. P. 429-437.

173. Koroleva N. E. Survey of Dryas octopetala-dominated plant communities in the European and North-West-Siberian Arctic // Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation. 2015. Vol. 4(1). P. 17-36. DOI: 10.17581/bp.2015.04102

174. Kullman L. Early Holocene tree growth at a high elevation site in northernmost Scandes of Sweden (Lapland): a palaeogeographical case study based on megafossil evidence // Geografiska Annaler. 1999. Vol. 81. S. 63-74.

175. Kullman L. Tree-limit landscape evolution at the southern fringe of the Swedish Scandes (Dalana province) - Holocene and 20th century perspectives // Fennia. 2004a. Vol. 182. P. 73-94.

176. Kullman L. Early Holocene appearance of mountain birch (Betula pubescens subsp. tortuosa) at unprecedented high elevations in the Swedish Scandes: megafossil evidence exposed by recent snow and ice recession // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2004b. No. 36. P. 172-180.

177. Lane T. P., Paasche 0., Kvisvik B., et al. Elevation changes of the Fennoscandian Ice Sheet interior during the last deglaciation // Geophysical Research Letters. 2020. N. 47. e2020GL088796. https://doi.org/ 10.1029/2020GL088796.

178. Linné C. Flora lapponica. 1937.

179. Longton R. Biology of Polar Bryophytes and Lichens. Cambridge University Press, 1988. 404 p. https://doi.org/:10.2307/2261132

180. Möller I. Pflanzensociologische und vegetationsokologische Studien in Nordwestspitsbergen // Mitt. der Geogr. Ges. in Hamburg. 2000. Bd. 90. 202 S.

181. Möller I., Thannheiser D., Wüthrich C. Eine pflanzensoziologische und vegetationsökologische Fallstudie in Westspitzbergen // Geoökodynamik. Bd. XIX (1/2). S. 1-18.

182. Murray D. Causes of arctic plant diversity: Origin and evolution / Arctic and alpine biodiversity: patterns, causes and ecosystem consequences / Chapin F.S., Korner C. (eds.). Berlin: Springer, 1995. P. 21-32.

183. Mucina L., Bültmann H., Dierssen K. et al. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 2016. Vol. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257

184. Nathan R. Long-Distance Dispersal of Plants // Science. 2006. No. 313 (5788). P. 786-788. http://doi:10.1126/science.1124975

185. Neilson R. P., Pitelka L. F., Solomon A. M., et al. Forecasting Regional to Global Plant Migration in Response to Climate Change // BioScience. 2005. Vol. 55, №. 9. P. 749-759. http://doi:10.1641/0006-3568(2005)055[0749:FRTGPM]2.0.TO;2

186. Nesje A. Latest Pleistocene and Holocene alpine glacier fluctuations in Scandinavia // Quaternary Science Reviews. 2009. Vol. 28. P. 2119-2136.

187. Nordal I. Tabula rasa after all? Botanical evidence for ice-free refugia in Scandinavia reviewed // Journ. Biogeogr. 1987. Vol. 14. P. 377-388.

188. Nordhagen R. Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes. I. Die Vegetation // Skr. Norsk. Vidensk. Selsk. I. Matem.-Naturvid. 1928 (1927). Kl. S. 1- 612.

189. Nordhagen R. Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens // Berg. Mus. Ärb. Naturvidensk. 1937 (1936). № 7. S. 188.

190. Nordhagen R. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter. En Plantensosiologisk monografi // Berg. Mus. Skr. 1943. Nr. 22. S. 1-607.

191. Novakovskiy A. B. Interaction between Excel and statistical package for ecological data analysis // Вестник Иститута Биологии Коми НЦ УрО РАН. 2016. № 3. P. 26-33.

192. 0kland R.H., Bendiksen E. The vegetation of the forest-alpine transition in the Grunningsdalen area, Telemark, S. Norway // Sommerfeltia. 1981. N 2. P. 1-224.

193. Oksanen L., Virtanen R. Topographic, altitudinal and regional patterns in continental and suboceanic heath vegetation of northern Fennoscandia // Acta Bot. Fenn. 1995. Vol. 153. P. 1-80.

194. Printzen C., Ekman S., T0nsberg T. Phylogeography of Cavernularia hultenii: evidence of slow genetic drift in a widely disjunct lichen // Mol. Ecol. 2003. Vol. 12. Is. 6. P. 1473-1486.

195. Regel C. Nordische und alpine Vegetation //Veröff. Geobot. Inst. Rübel. 1924. H. 1. S. 275-284.

196. Richardson A. D., Friedland A. J. A review of the theories to explain Arctic and alpine treelines around the world // Journ. of Sustainable Forestry. 2007. Vol. 25, Is. 1-2. P. 218-242. https://doi.org/10.1080/10549810802626456

197. Rodriguez J. P., Rodriguez-Clark K. M., Baillie J. E. M., Ash N., Benson J., Boucher T., Brown C., Burgess N. D., Collen B., Jennings M., Keith D. A., Nicholson E., Revenga C., Reyers B., Rouget M., Smith T., Spalding M., Taber

A., Walpole M., Zager I., Zamin T. Establishing IUCN Red List Criteria for Threatened Ecosystems // Conserv. Biol. 2011. Vol. 25. N 1. P. 21-29.

198. R0nning O. I. Studies in Dryadion of Svalbard // Norsk Polarinst. Scr. 1965. Vol. 134. 52 p.

199. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p.

200. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p.

201. Skrede I. 2004. Immigration of the wind-dispersed Dryas octopetala L. (mountain avens, 'reinrose') to the isolated arctic archipelago of Svalbard. M. Sc. Thesis, Univ. Oslo, Oslo.

202. Skrede I., Eidesen P. B., Portela R. P., Brochmann C. 2006. Refugia, differentiation and postglacial migration in arctic-alpine Eurasia, exemplified by the mountain avens (Dryas octopelata L.). // Molec. Ecol. Vol. 15. P. 1827-1840.

203. Sernander R. Nägra ord med anledning av Gunnar Anderson; Svenska Växtvärldens Historia // Botaniska Notiser. 1896. P. 114-128.

204. Sieg B., Drees B. A model of altitudinal vegetation belts in continental West Greenland // Ber. d. Reinh.-Tüxen-Ges. 2007. Bd. 19. S. 75-90.

205. Sieg B., Drees B., Daniels F. J. A. Vegetation and Altitudinal Zonation in Continental West Greenland // Meddelelser om Granland Bioscience. 2006. Vol. 57. 93 p.

206. Tengwall T. Ä. Die Vegetation des Sarekgebietes // Naturwiss. Unters. d. Sarekgebirges in Schwedisch-Lappland. 1920. Bd. III. S. 267-436.

207. Thannheiser D. Vegetationskartierungen auf der Germaniahalvöya // Stuttgarter Geogr. Studien. 1992. Bd. 117. S. 141-160.

208. Thannheiser D. Vegetationsgeographisch-synsoziologische Untersuchungen am Liefdefjord (NWSpitzbergen) // Zschr. f. Geomorph., Suppl. 1994. Bd. 97. S. 205-214.

209. Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition // Appl. Veg. Sci. 2021. Vol. 32. e12491. https://doi.org/10.1111/AVSC.12491

210. Troll C. The upper timberline in different climatic zones // Arctic and alpine research. 1973. Vol. 5 (3). P. 3-18.

211. Virtanen R. J., Lundberg P. A., Moen J., Oksanen L. Topographic and altitudinal patterns in plant communities on European arctic islands // Polar Biol. 1997. Vol. 17. P. 95-113.

212. Walker D. A., Gould W. A., Maier H. A., Raynolds M. K. The Circumpolar Arctic Vegetation Map: AVHRR-derived base maps, environmental controls, and integrated mapping procedures, International Journal of Remote Sensing. 2002. Vol. 23, N 21. P. 4551-4570. https://doi.org/ 10.1080/01431160110113854

213. Walker D. A., Raynolds M. K., Daniels F. J. A., Einarsson E., Elvebakk A., Gould W. A., Katenin A. E., Kholod S. S., CAVM Team. The Circumpolar Arctic vegetation map // J. Veg. Sci. 2005. Vol. 16 (3). P. 267- 282. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2005.tb02365.x

214. Wahlenberg G. Flora Lapponica. 1812. 550 p. https://doi.org/10.5962/bhl.title.41432

215. W^grzyn M., Wietrzyk P. Phytosociology of snowbed and exposed ridge vegetation of Svalbard // Polar Biol. 2015. Vol. 38. P. 1905-1917.

216. Westhoff V, Maarel E, van der The Braun-Blanquet approach. Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and classification of communities. The Hague, 1973. P. 617-626.

217. Willner W. The association concept revisited // Phytocoenologia. Vol. 36 (1). P. 67-76.

218. ^gisdottir H. H., Eorhallsdottir E. Theories on migration and history of the North Atlantic flora: A review // JOKULL. 2005. No. 54. P. 1-15.

Интернет-ресурсы:

Global Biodiversity Information Facility, GBIF. URL: http://gbif.ru/ (дата обращения 2022-10-04).

EUNIS habitat type hierarchical view. URL: http://eunis.eea.europa.eu/habitats-code-browser.jsp#%0Aeunis-habitat-type-hierarchical-view%0A (дата обращения 2022-01-05).

Panarctic Flora, http://panarcticflora.org/ (дата обращения 2022-01-05).

An Online Flora of All Known Plants. URL: http://www.worldfloraonline.org/ (дата обращения 2022-01-05).

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Список сосудистых растений пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор составлен по материалам геоботанических описаний и публикациям (Мишкин, 1953; Костина, 2001; Отчет..., 2005; Куваев, 1985, 2006; Королева, 2001а, 2001б; Кожин и др. 2019 и др.) и включает 70 видов. Представлены данные о распространении вида в поясных сообществах Хибин и Ловозерских гор, приуроченности к типам растительных сообществ, а в поясе гольцовых пустынь — и к ассоциациям. Оценка встречаемости в сообществах гольцовых пустынь следующая: редко — в 1-2 описаниях; изредка — с постоянством I в нескольких синтаксонах; спорадически — с постоянством III-V в одном синтаксоне; часто — с постоянством III-V в одном синтаксонах, во всех остальных присутствует; постоянно (с постоянством III-V в нескольких синтаксонах), во всех остальных присутствует. Для видов, внесенных в Красные книги, приводятся данные о местонахождении и категория, принятая в Красных книгах — Российской Федерации (2008) и Мурманской обл. (2014). Звездочкой (*) обозначены виды из литературных и гербарных источников. Указано, если вид внесен в гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН (KPABG) и Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (INEP).

Классификация и названия жизненных форм приведены по Т. Г. Полозовой (1978, 1994). Названия географических элементов, экобиоморф и экологических групп по сводке Н. А. Секретаревой (2004) с некоторыми уточнениями отнесения вида к долготным элементам в соответствии с Атласом сосудистых растений Северной Европы (Hulten, Fries, 1986), данными аннотированного списка сосудистых растений Пан-арктической флоры (Elven et al., 2011; Annotated Checklist of the Panarctic Flora (PAF),

Vascular plants, http://panarcticflora.org/) и Глобальной информационной системы о биоразнообразии (Global Biodiversity Information Facility, GBIF, http://gbif.ru/). Названия видов, а также принадлежность к семействам даны по World Flora Online (http://www.worldfloraonline.org/).

Приложение 1а.

Аннотированный список сосудистых растений пояса гольцовых

пустынь

Сем. Lycopodiaceae — плауновые

1. Lycopodium dubium Zoëga — плаун колючий.

Гипоаркто-монтанный, циркумбореальный, наземно-ползучий травянистый многолетник, ксерофит. Во всех поясах: в лишайниковых и зеленомошно-лишайниковых лесах и березовых криволесьях, в кустарничковых и лишайниковых тундрах. В поясе гольцовых пустынь редко, асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae.

2. Diphasiastrum alpinum (L.) Holub — двурядник альпийский, плаун альпийский.

Арктоальпийский, циркумполярный, наземно-ползучий травянистый многолетник, ксерофит. Пояс березовых криволесий и горно-тундровый. В кустарничковых криволесьях и тундрах, на каменистых осыпях и россыпях, на редкотравных приснежниковых луговинах. В гольцовых пустынях изредка, в ассоциациях Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis, Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis, Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae, Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii.

Сем. Huperziaceae — баранцовые

3. Huperzia arctica Sipliv. — баранец арктический.

Аркто-гольцовый, циркумполярный вид, наземно-ползучий травянистый многолетник, ксерофит. Пояс березовых криволесий и горно-тундровый, в

кустарничково-моховых тундрах и берёзовых криволесьях, на каменистых россыпях и осыпях, в местах с поздно тающим снегом. Редко заходит в лесной пояс. В гольцовых пустынях спорадически, с постоянством I и обилием <1 %, во всех ассоциациях, кроме Anthelio-Luzuletum arcuatae.

Сем. Poaceae — мятликовые

4. Agrostis mertensii Trin. (= Agrostis borealis Hartm.) — полевица северная.

Гипоарктический восточноамериканский-европейский (амфи-атлантический) вид, мезофит. Плотнодерновинный травянистый многолетник. Во всех поясах, на берегах ручьев, сырых скалах. Апофит, найден около метеостанции и на обочине дороги. INEP.

5. Anthoxanthum odoratum subsp. nipponicum (Honda) Tzvelev (=Anthoxanthum alpinum) — душистый колосок альпийский.

Гипоаркто-монтанный, восточноамериканский-евро-сибирский вид, рыхлодерновинный травянистый многолетник с короткоползучими корневищами. В сводке Н. А. Секретаревой (2004) приводится как евро-сибирский, но указан в западной и восточной Гренландии (Panarctic Flora), поэтому ареал изменен на восточноамериканский-евро-сибирский. Во всех поясах, в лесах, берёзовых криволесьях, по берегам рек, ручьёв, озёр. В поясе гольцовых пустынь редко, асс. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii.

6. Deschampsia flexuosa (L.) Trin. (= Avenella flexuosa) — луговик извилистый.

Полизональный, циркумбореальный вид, рыхлодерновинный травянистый многолетник с короткоползучими корневищами. Во всех поясах, в сухих лесах, криволесьях, горных тундрах, на приснеговых луговинах. Обильно на нарушенных местообитаниях (вырубки, пожарища,

обочины дорог). В гольцовых пустынях редко, ассоциации Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae и Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii. INEP.

7. Deschampsia cespitosa— щучка дернистая (луговик дернистый). Полизональный, циркумбореальный вид, рыхлодерновинный

травянистый многолетник, мезофит. Во всех поясах, в основном в нарушенных местообитаниях (тропы, дороги, у заброшенных жилищ и горных буровых) и вдоль ручьев и рек. Апофит, в поясе гольцовых пустынь редко, однократно найден на обочине дороги у метеостанции. Гербарий INEP.

8. Festurn vivipara (L.) Sm. — овсяница живородящая. Аркто-гольцовый, амфиатлантический евро-сибирский вид, вивипарный

плотнодерновинный травянистый многолетник, ксеро-, мезофит. В поясе гольцовых пустынь, редко, собран однажды на обочине вездеходной дороги. INEP.

9. Festurn ovina L. — овсяница овечья.

Арктобореальный вид с циркум-ареалом, плотнодерновинный травянистый многолетник, ксерофит. Во всех поясах: в сухих лесах, криволесьях, тундрах, по берегам водоёмов, на скальных участках, каменистых россыпях и осыпях, в нарушенных местообитаниях. В гольцовых пустынях спорадически, с низким постоянством в ассоциациях Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi, Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis, Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis, Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii. Диагностический вид и доминант асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae. INEP.

10. Poa alpigena Lindm. (= Poa pratensis subsp. alpigena (Lindm.) Hiitonen) — мятлик высокогорный.

Гипоаркто-гольцовый, циркумполярный вид, длиннокорневищный травянистый многолетник. Часто рассматривается как подвид мятлика лугового. Горно-тундровый пояс, на тундровых луговинах. В гольцовых пустынях редко. Апофит, собран на обочине вездеходной дороги. INEP.

11. Poa annua L. — мятлик однолетний.

Полизональный космополитный вид, дерновинный травянистый многолетник, мезофит. Ксенофит, обычен в антропогенных местообитаниях во всех поясах, в поясе гольцовых пустынь редко, однократно найден в 2021 г. на обочине вездеходной дороги, в сырой ложбине. INEP.

12. Poa alpina L. — мятлик альпийский.

Арктоальпийский, циркумполярный вид, рыхлодерновинный травянистый многолетник с короткоползучими корневищами. Во всех поясах по берегам рек, ручьёв, озёр, на тундровых луговинах, на скалах. В гольцовых пустынях изредка, в ассоциациях Cetrariello delisei—Racomitrietum lanuginosi, Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis, Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii, Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae. INEP.

13. Poa arctica R. Br. — мятлик арктический.

Аркто-гольцовый, циркумполярный, длиннокорневищный травянистый многолетник. Изредка в верхнем подпоясе горно-тундрового пояса на щебнистых местообитаниях и на луговинах, в гольцовых пустынях редко, асс. Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi. INEP.

14. Poa nemoralis subsp. lapponica (Prokudin) Tzvelev (= Poa lapponica Prokudin) — мятлик дубравный, подвид лапландский.

Европейский гипоаркто-бореально-гольцовый вид, рыхлодерновинный травянистый многолетник, мезофит. Иногда рассматривается как самостоятельный вид мятлик лапландский. Горно-тундровый пояс, на сырых

скалах. В поясе гольцовых пустынь редко, однократно найден на обочине вездеходной дороги. INEP.

15. Trisetum spicatum (L.) K. Richt. — трищетинник колосистый.

Аркто-гольцовый, циркумполярный вид, рыхлодерновинный

травянистый многолетник, мезофит. В поясах гольцовых пустынь и в горно -тундровом, на тундровых луговинах, на щебне, на нарушенных местообитаниях, на сырых скалах. Редко, 67.6041°N, 33.8000оЕ, 1048 м, Хибинские горы, плато горы Айкуайвенчорр, на вездеходной колее, описание № 92/19 и 85/19, 25.08.2019. Внесен в Красную книгу Мурманской области (2014), категория 3 — «редкие, находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому», (NT — Near Threatened). INEP.

Сем. Сyperaceae — осоковые

16. Carex bigelowii Torr. ex Schwein. — осока Бигелоу

Аркто-гольцовый, восточно-американский-европейский

(амфиатлантический) вид, рыхлодерновинный травянистый многолетник с короткоползучими корневищами, мезо-, ксерофит. Во всех поясах, наиболее обилен в горно-тундровом, по берегам ручьев и рядом с тающими снежниками. В гольцовых пустынях спорадически, постоянный вид в асс. Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis, диагностический вид и доминант асс. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii.

17. Carex canescens L. — осока седеющая.

Полизональный вид, космополит, плотнодерновинный травянистый многолетник, мезофит. Во всех поясах, в разнообразных местообитаниях, в поясе гольцовых пустынь редко.

18. Carex fuliginosa Schkuhr (= Carex misandra R. Br.) — осока бестычинковая, осока мужененавистная.

Метаарктический, циркумполярный вид, плотнодерновинный травянистый многолетник, гигро-, мезофит. Горно-тундровый пояс, на берегах ручьев, на сырых скалах. В поясе гольцовых пустынь редко, собран однократно на обочине вездеходной дороги. INEP.

Сем. Juncaceae — ситниковые

19. Juncus trifidus L. — ситник трехраздельный.

Арктоальпийский восточноамериканский-европейско-сибирский вид, плотнодерновинный травянистый многолетник. Во всех поясах, чаще на осыпях, каменистых россыпях, галечниках, в трещинах скал, на лугах, на приснеговых луговинах. В гольцовых пустынях часто, постоянный вид в асс. Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis, диагностический вид и доминант асс. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii.

20. Luzula arcuata (Wahlenb.) Sw. — ожика изогнутая.

Преимущественно арктический, заходящий в субарктические

высокогорья, амфи-океанический (амфиатлантический и амфиберингийский) вид, рыхлодерновинный травянистый многолетник с короткоползучими корневищами, ксерофит. У Н. А. Секретаревой (2004) для вида указан европейский и гипоарктический ареал; следуя обработкам для Панарктической флоры (Panarctic Flora), мы принимаем здесь для вида более широкий амфиокеанический и преимущественно арктический, с заходом в субарктические высокогорья, ареал. Характерный вид гольцовых пустынь, где встречается постоянно иногда заходит в ниже расположенные пояса по берегам рек, ручьёв, на скалах, в нивальных луговинах, на каменистых россыпях и плато. Диагностический вид союза Luzulion arcuatae. INEP.

21. *Luzula confusa Lindeb. — ожика спутанная.

Арктомонтанный, циркумполярный вид, плотнодерновинный травянистый многолетник с короткоползучими корневищами, мезофит. У

Н. А. Секретаревой (2004) для вида приводится европейский ареал. В верхней части горно-тундровго пояса и в гольцовых пустынях, редко, указания В. Б. Куваева (2006: 104). Два вида ожики Luzula arcuata и L. confusa схожи по занимаемым местообитаниям, поэтому R. Nordhagen (1928: 312), объединяет их в один «социологический вид» «Luzula arcuata-confusa». Такую точку зрения о сходной фитоценотической роли двух видов ожики разделяли и другие исследователи (Dierssen, 1992; Borgen, Elven, 2008).

22. Luzula multiflora subsp. frigida (Buchenau) V. I. Krecz. — ожика холодная.

Гипоарктический, европейско-сибирский вид, рыхлодерновинный травянистый многолетник с короткоползучими корневищами, ксерофит. Во всех поясах, близ обочин дорог, у жилья, на лужайках, по берегам ручьёв. В гольцовых пустынях редко. KPABG.

23. * Luzula nivalis (Laest.) Spreng. — ожика снежная.

Арктоальпийский, циркумполярный, рыхлодерновинный травянистый

многолетник, мезофит. Вид гольцовых пустынь, где встречается редко, указание В. Б. Куваева (2006: 105). Внесен в Красную книгу Мурманской области (2014), категория 2 — «уязвимые, в том числе сокращающиеся в численности» (VU — Vulnerable).

24. Luzula spicata (L.) DC. — ожика колосистая.

Арктоальпийский, циркумполярный вид, плотнодерновинный травянистый многолетник, ксерофит. Обычен в горно-тундровом поясе, изредка спускается в лесные пояса по берегам рек, ручьёв; встречается на скалах, каменистых осыпях и россыпях, на сухих участках. В гольцовых пустынях изредка. KPABG.

25. Luzula wahlenbergii Rupr. — ожика Валленберга.

Арктический, циркумполярный вид, мезо-гигрофит. В горно-тундровом поясе, по берегам ручьев, редко; в поясе гольцовых пустынь найден однократно, в ложбине на обочине вездеходной дороги. KPABG.

Сем. Salicaceae — ивовые

26. Salix glauca L. — ива сизая.

Гипоаркто-монтанный циркумполярный, простратный и гемипростратный кустарник, мезофит. Чаще встречается в горных тундрах, может заходить в лесные пояса, по берегам рек, на каменистых осыпях, россыпях и на скалах. В гольцовых пустынях изредка, более часто в асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae.

27. Salix hastata L. — ива копьевидная.

Европейско-азиатский западноамериканский, гипоаркто -монтанный простратный кустарник, мезофит. У Секретаревой (2004) приводится как арктобореально-монтанный вид, но распространение вида преимущественно в лесотундре, в основном в горных районах, поэтому здесь указан гипоарктомонтанный ареал вида. Во всех поясах, в разнообразных местообитаниях, в основном по берегам рек, ручьев, вдоль грунтовых дорог. В гольцовых пустынях изредка.

28. Salix herbacea L. — ива травянистая

Арктоальпийский восточно-американский-европейский простратный кустарничек, мезофит. Характерный вид гольцовых пустынь и приснеговых тундр, встречается на скалах и осыпях. В поясе гольцовых пустынь Хибин редко, в Ловозерских горах и других горах Кольского полуострова — часто. Характерный вид союза Cassiopo-Salicion herbaceae.

29. Salix nummularia Andersson — ива монетолистная.

Мета-арктический (аркто-гольцовый), европейско-азиатский вид, простратный кустарничек, ксерофит. Вид зональных тундр Кольского

полуострова, встречается в верхней части горнотундрового пояса и в гольцовых пустынях, в Хибинах очень редок, в Ловозерских горах считается нередким (Костина, 1991). 67,62245o N 33,71087o E., 680 м, на щебнистой обочине тропы по гребню отрога Айкуайвенчорр. Внесена в Красную книгу Мурманской области (2014), категория 3 — «редкие, находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому» (NT — Near Threatened). INEP.

30. Salixpolaris Wahlenb. — ива полярная.

Арктоальпийский, циркумполярный, простратный кустарничек, мезофит. У Секретаревой (2004) приводится восточноамериканский -евроазиатский ареал вида, но он имеет более широкое распространение (в западной части Канадской Арктики, в горах Северной Америки, на Аляске, а также в высокогорьях Южной Сибири и Дальнего Востока), поэтому здесь для вида указан циркумполярный ареал. Обычный вид гольцовых пустынь и приснеговых тундр, также встречается на скалах и осыпях. Может спускаться в лесные пояса по берегам рек и ручьёв. В гольцовых пустынях постоянно. Диагностический вид союза Luzulion arcuatae. INEP.

31. Salix reticulata L. — ива сетчатая.

Арктоальпийский, циркумполярный вид, простратный кустарничек, мезофит. Встречается во всех поясах по берегам ручьёв, рек, на влажных скалах, в кустарничково-моховых влажных тундрах. В гольцовых пустынях редко, в асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae.

Сем. Polygonaceae — гречишные

32. Oxyria digyna (L.) Hill — кисличник двустолбчатый.

Арктоальпийский, циркумполярный, стержнекорневой травянистый

поликарпик. В основном в горных тундрах, по осыпям, берегам ручьев заходит в лесные пояса. В гольцовых пустынях изредка, в ассоциациях Racomitrio lanuginosi-Flavocetrarietum

33. Persicaria vivipara (L.) Ronse Decr. (= Polygonum viviparum L.) — горец живородящий. Арктоальпийский, циркумполярный вид, короткокорневищный травянистый многолетник, эвритопный вид. Во всех поясах, в разнообразных местообитаниях, в основном по берегам рек и ручьев, обочинам троп, щебнистым участкам. В гольцовых пустынях изредка.

Сем. Betulaceae — березовые

34. Betula nana L. — береза карликовая.

Гипоарктический, восточно-американский-евро-сибирский вид, ортотропный, гемипростратный и простратный кустарник. У Н. А. Секретаревой (2004) указан как евро-сибирский вид, но широко встречается в западной и восточной Гренландии (Sieg et al., 2006), указан для Лабрадора (Panarctic Flora), поэтому здесь приводится восточно -американский-евро-сибирский ареал вида.

Встречается во всех поясах, в основном в тундровом и на верхней границе березовых криволесий, в долинах ручьёв, рек. В гольцовых пустынях редко, в асс. Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi, Saxífrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis, Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae, Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii.

Сем. Caryophyllaceae — гвоздичные

35. Cerastium alpinum L. — ясколка альпийская.

Арктоальпийский, восточноамериканско- (чукотско-американско)-европейский вид, подушковидный травянистый многолетник, ксерофит. Встречается в основном в тундровом поясе, на приснеговых местообитаниях, на щебнистых нарушенных местообитаниях (обочины дорог, вездеходные колеи), по которым часто распространяется. В поясе гольцовых пустынь изредка.

36. Silene acaulis L. — смолевка бесстебельная.

Арктоальпийский, почти циркумполярный (американо-чукотский) европейский вид, подушковидный травянистый многолетник, ксерофит. У Н. А. Секретаревой (2004) указан как чукотско-американо-европейский вид, но имеет более широкий чукотско-американский-западно-евроазиатский ареал, с широким распространением в горах Европы и Северной Америки, поэтому здесь приводится почти циркумполярный ареал вида, однако с редкой встречаемостью в азиатской части (Юрцев и др., 2010).

Встречается в основном в верхней части горно-тундрового пояса, на скалах, на щебнистых осыпях и россыпях, по берегам рек, ручьёв, на луговинах, в мохово-лишайниковых тундрах. В гольцовых пустынях часто, в ассоциациях Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis, Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae, Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii.

37. Silene suecica (Lodd.) Greuter & Burdet (= Viscaria alpina (L.) G. Don, Steris alpina (L.) Sourkova) — смолка альпийская.

Гипоаркто-монтанный, восточноамериканский-европейский вид, стержнекорневой травянистый многолетник, мезофит. У Н. А. Секретаревой (2004) указан как европейский вид, но анализ гренландского и североамериканского материала не показал различий между североамериканскими и европейскими популяциями (Haraldsen, Wesenberg, 1993), поэтому здесь принимается восточноамериканский-европейский ареал вида. Встречается во всех поясах, по щебнистым и галечным берегам рек, ручьёв, вдоль троп и дорог. В гольцовых пустынях редко.

Сем. Ranunculaceae — лютиковые

38. Beckwithia glacialis (L.) A. Löve & D. Löve — беквичия ледниковая, лютик ледниковый.

Восточноамериканский-европейский, циркумполярный, кистекорневой травянистый многолетник, мезофит. В верхней части горно -тундрового пояса, на луговинах, сырых осыпях и скалах. В гольцовых пустынях редко. Внесен в Красную книгу Мурманской области (2014), категория 2, «Уязвимые, в том числе сокращающиеся в численности»; Vulnerable, VU, и в Красную книгу РФ (2008) с категорией 3, редкие, «Находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому», Near Threatened. NT. Описание № 80/19 и 81/19, 67.6062N, 33.7368E, 860 м; 67.6112N, 33.7505E, 980 м. Хибинские горы, плато Айкуайвенчорр, 25.08.2019. В ассоциации Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii.

39. Ranunculus hyperboreus — лютик гиперборейский. Арктоальпийский, циркумполярный, кистекорневой травянистый

многолетник, гигро-, мезофит. Во всех поясах, изредка, на берегах ручьев, на болотах. В гольцовых пустынях редко, в асс. Drepanoclado-Ranunculetum hyperborei.

40. *Ranunculuspygmaeus Wahlenb. — лютик крошечный. Арктоальпийский, циркумполярный, наземно-ползучий травянистый

многолетник, гигро-мезофит. Горно-тундровый пояс, на сырых задернованных осыпях, на сырых скалах. Указания В. Б. Куваева (2006: 154) для гольцовых пустынь Хибин, редко.

41. * Ranunculus sulphureus Sol. — лютик серножелтый Арктоальпийский, циркумполярный, кистекорневой травянистый

многолетник, мезофит. Пояс гольцовых пустынь и верхняя часть горно -

тундрового пояса, на луговинах, сырых задернованных осыпях, на сырых

скалах, пер. Юкспоррлак. Указания В. Б. Куваева (2006) для гольцовых

пустынь Хибин, плато Расвумчорр, редко. Внесен в Красную книгу

Мурманской области (2014), категория 2, «уязвимые, в том числе

сокращающиеся в численности» (Vulnerable, VU).

183

Сем. Brassicaceae — капустные

42. Arabis alpina L. — резуха альпийская.

Арктоальпийский, восточноамериканский европейский-

западносибирский вид, короткокорневищный травянистый многолетник, мезофит. В горно-тундровом поясе, по берегам ручьев и сырым осыпям. В поясе гольцовых пустынь редко, найден однократно на обочине вездеходной дороги. INEP.

43. Cardamine bellidifolia L. — сердечник маргаритколистный.

Арктоальпийский, циркумполярный, короткокорневищный травянистый

многолетник, ксерофит. Гольцовые пустыни, горные тундры, по каменистым горным склонам, щебнистым осыпям. В гольцовых пустынях спорадически, во всех ассоциациях, диагностический вид союза Luzulion arcuatae.

44. *Draba fladnizensis Wulfen — крупка фладницийская.

Арктоальпийский, циркумполярный вид, стержнекорневой травянистый

многолетник, мезофит. Встречается в основном в верхней части горнотундрового пояса, на скалах, щебнистых местообитаниях; с захождением в пояс гольцовых пустынь, где указан В. Б. Куваевым (1985, 2006), редко.

45. *Draba lactea Adams — крупка молочно-белая.

Почти арктический, циркумполярный, стержнекорневой травянистый многолетник, мезофит. Встречается в основном в верхней части горно -тундрового пояса, на скалах, щебнистых местообитаниях; с захождением в пояс гольцовых пустынь, где указан В. Б. Куваевым (1985, 2006), редко.

Сем. Saxifragaceae — камнеломковые

46.Saxifraga cernua L. — камнеломка поникающая.

Арктоальпийский циркумполярный, короткокорневищный травянистый многолетник, мезофит. Горно-тундровый пояс, на сырых скалах и осыпях, приручьевых галечниках. В гольцовых пустынях редко, асс. Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis.

47.Saxifraga cespitosa L. — камнеломка дернистая.

Арктоальпийский циркумполярный, плотнодерновинный кустарничек, ксерофит. Встречается изредка на скалах, горно-тундровых луговинах. В гольцовых пустынях редко, в ассоциациях Andreaeo rupestris- Racomitrietum microcarpi, Cetrariello delisei-Racomitrietum lanuginosi, Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis.

48. Saxifraga oppositifolia L. — камнеломка супротивнолистная

Арктоальпийский циркумполярный, длиннокорневищный травянистый

многолетник, ксерофит. В горно-тундровом поясе, на скальных стенках, щебнистых осыпях, на галечниках рек и ручьёв, в нарушенных местообитаниях. В гольцовых пустынях часто, диагностический вид союза Luzulion arcuatae и асс. Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis. Включен в Перечень видов, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде Мурманской области (Красная..., 2014).

49. Saxifraga rivularis L. — камнеломка ручейная.

Аркто-гольцовый, почти циркумполярный (амфиатлантический,

евросибирский, амфи-берингийский) вид, короткокорневищный травянистый многолетник, мезогигрофит. У Н. А. Секретаревой (2004) приводится амфиатлантический ареал для подвида Saxifraga rivularis subsp. rivularis. В Панарктической флоре амфи-берингийские и канадские образцы Saxifraga arctolitoralis включены в подвид Saxifraga rivularis subsp. arctolitoralis на основании морфологических и молекулярных данных (J0rgensen et al., 2006), также отмечены нахождения вида в западной Сибири, поэтому ареал вида изменен на почти циркумполярный. В основном в горно-тундровом поясе, на сырых скалах, щебнистых и галечных берегах ручьев. В гольцовых пустынях редко. INEP.

50. Saxifraga tenuis (Wahlenb.) H. Sm. — камнеломка тонкая.

Арктоальпийский циркумполярный, короткокорневищный травянистый многолетник, мезофит. В горно-тундровом поясе, на скалах, в приснеговых местообитаниях, на щебнистых берегах ручьев, на тундровых луговинах. В гольцовых пустынях редко. Внесен в Красную книгу Мурманской области (2014), категория 2, «уязвимые, в том числе сокращающиеся в численности» (Vulnerable, VU). Найден на плато Айкуайвенчорр на обочине и в колее вездеходной дороги, 67.6085 N, 33.7722 E, 08.07.2020. INEP.

Сем. Rosaceae — розовые

51. Sibbaldia procumbens L. — сиббальдия простертая Арктоальпийский циркумполярный, короткокорневищный травянистый

многолетник, мезофит. Горно-тундровый пояс, на приснеговых луговинах, по берегам рек, ручьёв, на сырых осыпях и луговин, на скалах. В поясе гольцовых пустынь изредка, в ассоциациях Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis и Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae.

52. Dry as octopetala L. — дриада восьмилепестная Арктический вид, заходящий в субарктические высокогорья,

восточноамериканский-европейско-сибирский вид, простратный

кустарничек. Панарктическая флора предлагает две ветви в рамках крупного европейско- сибирского вида Dryas octopetala по данным AFLP (amplified fragment length polymorphism; амплификация полиморфных по длине фрагментов ДНК) (Skrede, 2004; Skrede et al., 2006). Первая ветвь включает образцы из западной, центральной и северной Европы и Исландии, что предполагает послеледниковую миграцию D. octopetala в северную Европу из южной и (или) центральной Европы после последнего оледенения через Британию, Исландию и Скандинавию (Dryas octopetala subsp. octopetala). Вторая ветвь состоит из растений центральной и северо-западной Сибири (от северной Якутии на запад), севера европейской части России, Шпицбергена

и, возможно, в арктической материковой части Норвегии (D. octopetala subsp. subincisa). Фактических свидетельств гибридизации между ними нет. Две ветви интерпретируются как результат разделения к югу и востоку от северного европейского ледяного щита во время последнего оледенения. По мнению авторов Panarctic Flora (http://panarcticflora.org/), молекулярные результаты можно использовать для подтверждения двух подвидов, но при этом (почти) все растения континентальной Европы, Исландии, Скандинавии, Кольского полуострова можно отнести к Dryas octopetala subsp. octopetala. Самые северные восточноевропейские, западно- и центральносибирские, шпицбергенские и, возможно, очень локально в самых северных частях Мурманской области и Норвегии, к Dryas octopetala subsp. subincisa. Горнотундровый пояс, на каменистых осыпях и скалах, по берегам рек, ручьёв спускается в лесной пояс. В гольцовых пустынях спорадически, диагностический вид асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae.

Сем. Ericaceae — вересковые

53.Arctous alpina (L.) Nied. — арктоус альпийский

Гипоаркто-монтанный циркумполярный простратный кустарничек, ксерофит. Горно-тундровый пояс, березовые криволесья; в кустарничково-лишайниковых и щебнистых кустарничковых тундрах, на осыпях и скалах, на песчаных берегах рек, ручьёв, озёр. В гольцовых пустынях изредка, в асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae.

54. Calluna vulgaris L. — вереск обыкновенный.

Полизональный, европейский вид, ортотропный кустарничек, мезофит. Во всех поясах, в гольцовых пустынях редко, асс. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii.

55.Cassiope tetragona L. — кассиопея четырёхгранная

Аркто-гольцовый, циркумполярный, ортотропный и гемиортотропный кустарничек, мезофит. Горные тундры и гольцовые пустыни, на каменистых россыпях, в кустарничково-моховых тундрах, на замшелых скалах. В гольцовых пустынях редко. Описание № 60/20, 67.6093N, 33.7804E, 1065 м, Хибинские горы, плато Айкуайввенчорр, в сообществах асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae, площадь сообщества 25х50 м, ценопопуляция площадью около 3х5 м, 29.07.2020. Площадь ценопопуляции кассиопеи четырехгранной сокращается, растения не цветут, много засохших парциальных кустов. Вид занесен в Красную книгу Мурманской области (2014) с категорией 3, «Редкие, находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому», (Near Threatened, NT).

56. Empetrum nigrum subsp. hermaphroditum (Hagerup) Böcher (= Empetrum hermaphroditum Hagerup) — водяника обоеполая, шикша, вороника.

Гипоарктический, восточноамериканский-европейский-

западносибирский вид, гемипростратный или ортотропный кустарничек. Во всех поясах, является ценозообразователем, формирует напочвенный покров в лесах, криволесьях, тундрах. В гольцовых пустынях часто, доминант в ассоциациях Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae и Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii.

57. Harrimanella hypnoides (L.) Cov. — гариманелла моховидная.

Арктоальпийский, заходящий в субарктические высокогорья,

восточноамериканский-европейский-западносибирский, простратный

кустарничек, мезофит. В верхней части горно-тундрового пояса и в гольцовых пустынях, на приснеговых луговинах, на тропах, на каменисто-щебнистых осыпях и россыпях, на замшелых скалах, по берегам рек, ручьёв, озёр. В гольцовых пустынях часто. Постоянный вид ассоциаций Anthelio-

Luzuletum arcuatae, Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis, Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae.

58. Loiseleuriaprocumbens (L.) Loisel. — луазелеурия лежачая.

Арктоальпийский циркумполярный, простратный кустарничек. В горнотундровом поясе на каменистых осыпях и скалах, в кустарничково-лишайниковых тундрах, с пятнами голого мелкозёма. В гольцовых пустынях изредка, постоянный вид асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae.

59. Phyllodoce coerulea (L.) Bab. — филлодоце голубая.

Арктоальпийский, циркумполярный, гемипростратный или ортотропный

кустарничек. Встречается во всех поясах, в основном в горных тундрах и березовых криволесьях, на местообитаниях горного плакора, на каменистых осыпях и скалах, по берегам рек и ручьёв. В гольцовых пустынях часто, с небольшим обилием, почти во всех ассоциациях, с наибольшим постоянством в ассоциациях Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae, Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii, Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis.

60. Vaccinium myrtillus L. — черника обыкновенная.

Арктобореально-монтанный, восточноамериканский-европейский-