Фауна и население пауков (Arachnida, Aranei) Кольского полуострова тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Нехаева Анна Александровна

• Нехаева Анна Александровна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Нехаева Анна Александровна

1.1 История изучения пауков Кольского полуострова

1.2 Исследования экологии пауков в странах Северной Европы

2 Физико-географическая характеристика района исследований_________________________________________________20

2.1 Геологическое строение и рельеф

2.2 Почвы и почвообразующие породы

2.3 Климат

2.4 Растительность

2.5 Плейстоцен-голоценовая история региона

3 Материалы и методы______________________________________________________________________________________________________________________________________32

3.1 Пункты и методы сбора

3.1.1 Побережье Кольского залива: окрестности Мурманска

3.1.2 Побережье Баренцева моря: остров Большой Айнов и окрестности пос. Дальние Зеленцы

3.1.3 Центральная часть Кольского полуострова: Хибинский горный массив

3.1.4 Северо-запад Кольского полуострова: Заповедник «Пасвик»

3.2 Обработка и представление данных

4 Фауна пауков Кольского полуострова._____________________________________________________________________________________________________52

4.1 Конкретные фауны пауков Кольского полуострова

4.2 Общая характеристика фауны пауков Кольского полуострова

4.2.1 Таксономический состав

4.2.2 Зоогеографический состав

4.2.3 Ландшафтно-зональные группы видов

5 Ценотические (фауны пауков в окрестностях гМурманска____________________________________________________________93

5.1 Общая характеристика собранного материала

5.2 Богатство и сходство ценотических фаун

5.3 Сезонные изменения видового богатства пауков

5.4 Соотношение полов

6 Население пауков в окрестностях Мурманска___________________________________________________________________________________119

6.1 Общая характеристика населения

6.1.1 Изменения активности

6.1.2 Изменения плотности популяций

6.1.3 Сезонные группировки населения

6.2 Доминантные комплексы

6.3 Сезонные изменения активности и плотности доминирующих видов

6.3.1 Активность герпетобионтов

6.3.2 Численность доминантов подстилочно-почвенного комплекса

6.4 Фенологические группы видов

Заключение___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________184

Выводы___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________190

Список литературы___________________________________________________________________________________________________________________________________________192

Приложение 1. Список видов пауков Кольского полуострова________________________________________________________216

Введение

Актуальность темы исследования. Пауки — второй по разнообразию отряд паукообразных, распространенный по всему миру. Способность пассивно расселяться по воздуху позволяет им одними из первых осваивать новые территории, например, вулканические острова и арктические архипелаги, а также колонизировать ложа отступающих ледников (ЬтёгоШ е! а1., 1973; Н^уаг ^ а1., 1978; 2017; На^^Б, 2007; БоеНх, 2011; Н^уаг, 2012; НауаБЫ ^ а1., 2015). Благодаря высокой экологической пластичности, пауков можно назвать одной из самых успешных групп в Арктике и Субарктике, где они достигают высоких численностей даже в арктических пустынях (Чернов, 1992; Макарова и др., 2014). При этом, будучи неспециализированными облигатными хищниками, они не зависят в своем распространении от растительности или наличия особых субстратов, т.е. являются идеальным объектом зоогеографии.

Во время последнего оледенения весь Кольский п-ов был покрыт Скандинавским ледовым щитом, и возраст его тундровых и таежных ландшафтов не превышает 10-12 тыс. лет. Реколонизация освободившейся от ледника территории осуществлялась, главным образом, с юга (из Европы) и с северо-востока (из Сибири), что было продемонстрировано как на растениях, так и на позвоночных животных (Беёогоу е! а1., 1996; ТаЬег1е! е! а1., 1998; Weider, НоЬжк, 2000 и др.). Аналогичные представления существовали и среди арахнологов. Например, К.Ю. Еськов (1988) считал так называемую Лапландскую фауну пауков дериватом Сибирской. Однако к началу наших работ общее число видов группы, известных с Кольского п-ова, составляло менее 100, и явная неполнота сведений о составе аранеофауны (Марусик, Еськов, 2009) затрудняла оценку путей ее формирования.

Еще меньше было известно о составе, структуре и динамике комплексов пауков в конкретных сообществах Кольского п-ова. Большая часть подобного рода исследований выполнена в умеренном поясе Европы. Например, работы

Шефера (Schaefer, 1972), Третзеля (Tretzel, 1954), Ван де Дрифта (Van der Drift, 1951; 1959), Мерета (Merrett, 1967; 1968; 1969; 1976) и др. Установлено, что условия окружающей среды, многие из которых меняются сезонно (температура и влажность, продолжительность фотопериода, доступность пищи и пресс хищников), в значительной мере определяют характер общей динамики населения и жизненных циклов конкретных видов (Framenau, 1998; Danks, 2000). По этой причине наиболее часто категории жизненных циклов у пауков выделяют исходя из фенологии активности, которая отражает продолжительность репродуктивного периода (Framenau, 1998). В тропиках, где сезонные изменения климата менее выражены, также обнаружена синхронизация жизненных циклов пауков с определенными сезонами (Downes, 1993). Данных о том, как лимитированный теплый период арктических регионов влияет на сезонные явления в жизни пауков (способствует ускорению развития или, напротив, увеличению его продолжительности) немногочисленны. На Крайнем Севере районами таких работ были канадский о-в Элсмир (Leech, 1966) и финская Лапландия (Koponen, 1975). В первом случае фауна мало сопоставима с европейской, во втором - основное внимание уделялось бродячим паукам (Lycosidae, Thomisidae и Gnaphosidae), в то время как наиболее богатое видами семейство Linyphiidae было изучено недостаточно. Аранеофауна Кольского п-ова включает множество общих с остальной Европой видов. Этот факт, а также расположение региона в пределах Субарктики дали нам уникальную возможность изучить особенности сезонной динамики пауков на северном пределе их распространения и сравнить их с уже имеющимися данными из более южных регионов.

Цель и задачи исследования. Цель работы — дать характеристику объема и состава фауны пауков Кольского п-ова, установить особенности аранеофауны в разных типах ландшафтов и выявить специфику населения пауков в лесотундре.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить полный видовой состав пауков ряда конкретных фаун, сформированных в разных ландшафтах полуострова (тайга, лесотундра, тундра, горный массив);

2. Проанализировать общую таксономическую и географическую структуру фауны, оценить степень ее оригинальности;

3. Описать сезонную динамику и межгодовые изменения комплексов пауков в фоновых биотопах окрестностей г. Мурманск.

Научная новизна. Список известных видов пауков Кольского полуострова в ходе работы был увеличен на 20%. Анализ пяти конкретных фаун полуострова показал, что наибольшим своеобразием обладают группировки пауков тундровых ландшафтов арктического побережья, а фауны лесотундровых, таежных и горных территорий мало отличаются друг от друга. Впервые в Субарктике на протяжении всего бесснежного периода проведен учет сезонной активности герпетобионтных пауков и выявлены отличия весеннего и осеннего аспектов населения. Показано, что сезонный ритм активности массовых видов пауков не зависит от биотопа обитания. Принципиальная схема временной динамики комплекса пауков в условиях лесотундры сходна с таковыми, установленными для других регионов с сезонным климатом.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют знания об аранеофауне Кольского п-ова, уточняют сведения о распространении видов и могут быть использованы при проектировании ООПТ и мониторинге за состоянием окружающей среды региона. Данные о сезонном варьировании параметров населения пауков применимы для анализа этих явлений на широтном градиенте, а также для определения факторов, провоцирующих отклонения от общей схемы. Эти сведения способствуют пониманию процессов динамики экосистем и популяций в Субарктике и составлению более точных прогнозов и моделей в свете глобальных климатических изменений. Выявленные особенности сезонной активности и распределения широко распространенных видов важны

для изучения их жизненных циклов и экологических требований, как дополнение к современным филогеографическим исследованиям.

Личный вклад соискателя. Автором организован и осуществлен сбор пауков в окрестностях г. Мурманск в 2010-2012 гг. Большая часть остального материала для диссертации также собрана автором, лично выполнившим таксономическую обработку и анализ полученных данных. Все, за исключением двух, публикации по теме диссертации подготовлены соискателем без соавторов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Фауна пауков Кольского п-ова включает не менее 275 видов из 21 семейства. Наибольшим своеобразием обладают группировки пауков тундровых ландшафтов побережья, благодаря повышенной доле арктических видов. Конкретные фауны в пределах остальных ландшафтов таксономически едины, практически не отличаются от известных фаун северной Фенноскандии, но мало сходны с северными фаунами Восточной Европы;

2. Структура доминирования пауков в сообществах окрестностей г. Мурманск подвержена значительным сезонным и межгодовым колебаниям при относительном постоянстве комплексов видов-доминантов;

3. В условиях Кольской Субарктики пики видового разнообразия и активности пауков приходятся на первые два месяца после схода снега. Сезонная активность пауков видоспецифична, что отражается в межгодовом постоянстве ее ритма и независимости от типа местообитания. Принципиальная схема временной динамики комплекса пауков в условиях лесотундры сходна с таковыми, установленными для других регионов с сезонным климатом.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на XIV и XV съездах Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 2012; Новосибирск, 2017), на 27 и 28 Европейских арахнологических конгрессах (Любляна, 2012; Турин, 2014), на научно-практической конференции, посвященной 40-летию заповедника «Пинежский» (Пинега, 2014), а также на

III, IV и V Полевых школах по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Архангельск, 2013; Карасук, 2015; Тюмень, 2017).

Всего по материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых научных журналах из списка ВАК, входящих в международные базы цитирования, а также 8 материалов и тезисов конференций.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю А.Б. Бабенко за невероятную отзывчивость и всестороннюю помощь в процессе работы над диссертацией, а также своему научному консультанту А.В. Танасевичу за проверку видовых определений, обучение тонкостям сбора линифиид и за возможность участвовать в экспедиции в Хибины в 2011 г. Автор глубоко признателен всему коллективу лаборатории синэкологии ИПЭЭ РАН и, особенно, О.Л. Макаровой за высказанные советы и предложения, а также Д.Н. Федоренко за ряд замечаний и рекомендаций к рукописи диссертации. За редакторскую правку автореферата автор благодарит А. А. Захарову.

Особую благодарность хотелось бы выразить всем коллегам, предоставившим материалы, легшие в основу этой работы. Отдельно хочется поблагодарить И.В. Зенкову (Апатиты) за большую часть материалов из Хибин и заповедника «Пасвик», а также за возможность участвовать в экспедиции в Хибинских горах в 2010 г.

Автор благодарен своим коллегам за консультации и помощь в поиске литературы: Г.Н. Азаркиной (Новосибирск), Т.В. Грушко (Москва), Е.М. Жуковцу (Минск), Ю.М. Марусику (Магадан), К.Г. Михайлову (Москва).

Выполнение данной работы было бы невозможно без всесторонней поддержки И.О. Нехаева (С.-Петербург). Отдельную благодарность автор хотел бы выразить Е.Н. Нехаевой (Мурманск) за посильное содействие в сборе материалов в окрестностях Мурманска.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ №№ 11-04-01725; 14-04-01114;17-04-01603.

1 Аранеологические исследования в северной Фенноскандии (обзор литературы)

1.1 История изучения пауков Кольского полуострова

Прежде, чем перейти к описанию истории изучения пауков в регионе, необходимо обозначить его границы. Кольский полуостров расположен за северным полярным кругом на северо-востоке Фенноскандии в пределах административных границ Мурманской области. С запада он ограничен узкой впадиной, простирающейся от Кольского залива Баренцева моря к Кандалакшскому заливу Белого моря. В составе полуострова можно выделить западную и восточную части, естественной границей между которыми будет долина р. Вороньей, оз. Ловозеро и Умбозеро и долина р. Умба. Первая (т.е. западная часть полуострова) отличается резко расчлененным рельефом. Именно здесь располагаются самые высокие горные массивы и озерные впадины, в то время как вторая более равнинная (Яковлев, 1961). Мои работы в регионе охватывали не только Кольский полуостров в его строго географическом понимании, но и более западные районы, в частности заповедник «Пасвик», расположенный на границе Мурманской области и Норвегии. В связи с этим, в данной работе под Кольским полуостровом я понимаю не только территории собственно полуострова в узком смысле, но и прилежащую к нему западную часть Мурманской области, исключая район, расположенный южнее условной границы Ковдор - Кандалакша, для которого пока нет репрезентативных данных.

Кольский полуостров находится в пределах таежной и тундровой природных зон, переход между которыми формирует широкая полоса лесотундры или зона березовых криволесий. Обширные площади полуострова покрыты различными типами болот и, в меньшей степени, лугов. Для морских побережий характерны особые приморские растительные сообщества, а в горах

отчетливо выражена высотная поясность. Все это обуславливает не только высокое разнообразие ландшафтов, но и труднодоступность некоторых его районов даже в настоящее время. Природные особенности региона, а также ряд социально-политических событий конца XIX - начала XX века, вероятно, определили более позднее, в сравнение с Европой, в том числе и Скандинавскими странами, начало изучения природы Кольского полуострова и, как следствие, недостаточную изученность его аранеофауны.

Первая работа, содержащая данные о пауках с Кольского полуострова, была опубликована французским ученым Е. Симоном в конце XIX века (Simon, 1887). В ней содержалась информация о четырех видах пауков и двух видах сенокосцев (Opiliones), собранных в разных частях региона французским натуралистом Ч. Рабо (C. Rabot). Лишь спустя 25 лет под авторством Д.М. Федотова вышла вторая публикация (Федотов, 1912), где для Кольского полуострова и прилежащих островов было указано 43 вида пауков. Пять из них, а именно Oreoneta sinuosa (Tullgren, 1955), Porrhomma convexum (Westring, 1851), Oreonetides vaginatus (Thorell, 1872), Cryphoeca silvícola (C. L. Koch, 1834), Thanatus arcticus Thorell, 1872, ранее в России не отмечались. В настоящее время известные ареалы большинства из них существенно «расширились» и охватывают многие районы северной Голарктики. Лишь O. sinuosa остался узкоареальным и типично фенноскандинавским видом.

В 20-е годы XX века на Кольский полуостров было организовано несколько геологических экспедиций, в ходе которых были сделаны важные открытия, главным из которых стало обнаружение колоссальных месторождений апатит-нефелиновых руд. Для разработки мер по уменьшению количества гнуса в районах горных разработок и поселений были проведены комплексные биологические исследования, где особое внимание было уделено поискам естественных врагов кровососущих насекомых. Как следствие наравне с комарами и мошками изучались иные представители фауны, и в Хибинских горах были отмечены представители трех семейств пауков: пауки-крестовики

(Лгапе1ёае), пауки-волки (ЬусоБ1ёае) и пауки-бокоходы (ТЬош1в1ёае) (Фридолин, 1936). К сожалению, материал, собранный Фридолиным, не был обнаружен ни в коллекциях Зоологического музея Московского государственного университета (Москва), ни Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) (К.Г. Михайлов, личное сообщение). Поэтому не ясно, какие виды были тогда найдены в Хибинах.

Почти через 30 лет была опубликована следующая работа (Беэр, 1964), посвященная главным образом паукам южной части Кольского полуострова (бассейны рек Умба, Варзуга и Индера). Дополнительно были использованы материалы, собранные в окрестностях Беломорской биологической станции МГУ им. М.В. Ломоносова. В этой статье помимо видового списка из 43 видов, 34 из которых ранее в регионе не отмечались, содержались также некоторые экологические данные — собранный материал был разделен на 5 крупных биотопических групп: обитатели лесов; биотопов с луговой растительностью; обитатели открытой тундры; прибрежных сообществ; водоемов. Еще 20 лет спустя был издан сборник (Бызова и др., 1986), посвящённый почвенным беспозвоночным беломорских островов Кандалакшского заповедника. В нем, наряду с данными о целом ряде других групп беспозвоночных, были приведены результаты многолетнего изучения фауны и населения пауков. Таким образом, к началу XXI века вся информация о пауках Мурманской области в целом, и Кольского полуострова в частности, была сосредоточена в пяти работах, а данная территория заслужено считалась среди аранеологов «белым пятном» (Марусик, Еськов, 2009). Сложившуюся ситуацию хорошо иллюстрирует тот факт, что общее количество видов, известных для региона, не достигало и 80 (с учетом фаунистических находок с островов Белого моря - около 130). Для несопоставимо меньших по размеру и ландшафтному разнообразию районов крайнего северо-запада и севера Финляндии аналогичные показатели составляли 175 и 165, соответственно (Коропеп, 2012).

С наступлением XXI века исследования пауков на полуострове интенсифицировались. Высокий интерес специалистов повлек за собой резкое увеличение в последнее время числа публикаций, посвященных паукам региона. Большая их часть имела фаунистическую направленность и была посвящена главным образом паукам тундровой зоны (Шохин и др., 2004; ТапавеуйсИ, ЯуЬа1оу, 2010; №кИаеуа, №кЬаеу, 2011). В одной из опубликованных статей обсуждалась реакция пауков на выбросы промышленных предприятий (Коропеп, Копеуа, 2009). Совсем недавно имевшиеся сведения о пауках региона были обобщены и дополнены собственными данными А. Танасевичем и И. Камаевым (2011). В итоге, общее число видов, известных для территории Кольского полуострова, достигло

Тем не менее, аранеофауну региона вряд ли можно считать полностью выявленной. Так, каждый новый полевой сезон существенно пополняет видовые списки, а одним из итогов работы над диссертацией стало увеличение известной аранеофауны Кольского полуострова почти на 20%.

Резюмируя, можно утверждать, что изучение аранеофауны региона сегодня все еще находится на инвентаризационном этапе. Возможно, именно по этой причине, публикации посвященные экологии пауков полуострова столь немногочисленны. Как правило, в имеющихся экологических работах пауки рассматриваются не самостоятельно, а лишь как дополнение к другим компонентам почвенной мезофауны (Бызова и др., 1986; Зенкова и др., 2009; Зенкова и др., 2011; Камаев, 2012). Специальные экологические работы, посвященные паукам данного региона, к настоящему моменту отсутствуют. Сходная ситуация наблюдается для прилежащих тундровых и лесотундровых территорий Фенноскандии, а также и для всей российской Арктики в целом. Не случайно одним из основных результатов аранеологических работ в высоких широтах все еще являются аннотированные фаунистические списки (ТапаБеуйсИ е! а1., 2009; ТапаБеуйсИ, Коропеп, 2007; ТапаБеуйсИ, ЯуЬа1оу, 2015; Маг^к е! а1., 2016; ТапаБеуксИ, 2017 и др.).

1.2 Исследования экологии пауков в странах Северной Европы

В странах северной Европы, соседних с Кольским полуостровом, специальные работы, посвященные экологии пауков (их топической приуроченности, сезонной активности и т.п.). начали появляться в 50-х годах прошлого века. С этого времени их количество постепенно увеличивалось. Ниже приведен обзор наиболее продолжительных экологических исследований, призванный показать основные направления этих работ.

Примерами комплексных экологических исследований того времени могут служить работы Хольма (Holm, 1950) и Пальмгрена (Palmgren, 1965), выполненные соответственно на севере Швеции и Финляндии. Здесь, помимо фаунистического состава пауков в различных местообитаниях, были изучены также численность (плотность) пауков, изменения состава группировок с высотой и жизненные циклы.

В 70-е годы Алмквист опубликовал серию статей о пауках песчаных дюн (Almquist, 1969, 1970, 1971, 1973а, б) и болот (Almquist, 1984) Швеции. В них он рассматривал жизненные циклы, устойчивость разных видов к иссушению, высоким и низким температурам, а также структуру таксоценов и их специфичность в разных местообитаниях, распределение пауков в сообществах и их биотопические предпочтения. Он отмечал, что, несмотря на разницу условий в сообществах, сменяющих друг друга по направлению от моря вглубь суши, аранеофауна дюн в целом довольно гомогенна, что особенно ярко проявляется весной, когда перемещения пауков становятся более интенсивными. Между тем, распределение отдельных видов внутри сообществ, как правило, неравномерно, что, судя по всему, является следствием различий в биотопических предпочтениях. Алмквист подчеркивал, что возрастные стадии также обладают разными требованиями к местообитанию, что наравне с суточными и сезонными изменениями условий может быть причиной миграции между сообществами (Almquist, 1973а, б).

Примерно в это же время Хухта (Huhta, 1965, 1971) проанализировал воздействие лесотехнических мероприятий на фауну пауков лесных почв Финляндии. В частности, он проследил сукцессионные изменения после организованных вырубок и палов леса. Кроме того, исходя из динамики численности, им были выделены четыре сезонные группы, объединившие пауков, которые:

- имеют два максимума численности (весной и осенью или зимой и осенью);

- продолжительно встречаются в течение холодной половины года;

- характеризуются приуроченностью половозрелых особей к осени или к ранней зиме;

- отличаются встречаемостью половозрелых особей только в летние месяцы.

На юге Финляндии в окрестностях биологической станции Тверминне Пальмгрен (Palmgren, 1972), исходя из данных о сезонной встречаемости самцов и самок пауков, собранных при выполнении популяционных исследований, отнес отмеченные виды к одному из 13 сезонных типов («seasonal types»). Ранее в Германии, руководствуясь сведениями о наступлении половозрелости и периоде копуляции, Третзелем (Tretzel, 1954) были предложены пять фенологических групп: эврихронные (половозрелые особи обоих полов встречаются большую часть года); диплохронные (имеют два периода копуляции); виды, самки которых эврихронны, а самцы стенохронны; стенохронные (репродуктивный период летом); виды, с репродуктивным периодом зимой.

Сугубо фенологические исследования были проведены также на юге Англии (ю-в Дорсет) Мерреттом (Merrett, 1967, 1968, 1969). Для каждого из собранных видов, он приводит данные об активности, а на базе фенологических наблюдений большинство линифиид разнес по четырем главным группам (виды, самцы которых активны зимой; виды, самцы которых имеют весенний

пик активности; оба пола активны летом; оба пола активны круглый год). Однако Мерретт отмечал, что часть видов занимает промежуточное положение между выделенными группами. Так, самки некоторых из них (в частности зимнеактивного типа) остаются активными дольше, чем самцы и, в некоторых случаях, могут быть представлены в сборах большую часть года.

Особо следует отметить работы Копонена в окрестностях субарктической станции Кево (Koponen, 1972; 1975; 1976). Фаунистические и популяционные наблюдения здесь были дополнены изучением сезонной активности отдельных семейств и суточной активности некоторых видов ликозид. До настоящего времени север Финляндии остается одной из самых северных точек, где были проведены исследования подобного рода. Следует отметить, что самое северное исследование сезонной активности пауков было выполнено в Арктической Канаде, на о. Элсмир (Leech, 1966), однако, виды, обитающие здесь, отличаются от европейских. В России наиболее северные и продолжительные экологические исследования были проведены на севере Ленинградской области на территории Нижне-Свирского заповедника (Олигер, 2010). Работа включает многочисленные сведения о биологии, экологии, фенологии пауков, накопленные за 20 лет. Однако полученные данные о сезонной встречаемости отдельных видов представлены здесь в обобщенной форме, т. е. для каждого из них ежемесячная встречаемость являет собой долю от общего количества пойманных за все время экземпляров (самцы и самки при этом рассматриваются отдельно). Подобного рода группировка данных несколько снижает их ценность, т. к. не позволяет оценить их динамику во времени. Кроме того, это может стать причиной смещения или «размывания» периода максимальной активности.

Исходя из используемой методики, все перечисленные работы можно разделить на две основные группы. Из них в первой для сбора материала использовались главным образом почвенные ловушки (например, работы Tretzel, Merrett, Koponen). Работы второй группы основаны на почвенных

пробах, разобранных вручную или просеянных через энтомологическое сито (в отдельных случаях использовалась эклекторная выгонка, но скорее как дополнительный метод) (Huhta, Palmgren и Almquist, собиравший преимущественно вручную, но на ограниченном рамкой участке). В некоторых из указанных работ проведен сравнительный анализ этих методов и показано, что к сравнению результатов, полученных разными способами, следует подходить крайне осторожно.

Известно, что подавляющее количество пауков в почвенных пробах составляют ювенильные особи. Алмквист (Almquist, 1969) отмечал, что в его сборах неполовозрелые экземпляры достигали % собранного материала, а у короткоживущих видов ювенилами были представлены до 86% особей. Напротив, ловушки направлены на сбор преимущественно половозрелых пауков (Huhta, 1971; Koponen, 1976; Uetz, Unzicker, 1976; Topping, Sunderland, 1992). Между тем, каждый из этих методов в отдельности пригоден для экологических исследований. Так, при изучении жизненных циклов и биотопических преференций, которые изменяются по мере роста, предпочтение следует отдать почвенным пробам. То же самое касается популяционных исследований у пауков, обитающих в подстилке (Palmgren, 1972). Почвенные ловушки в свою очередь, наиболее удобны для изучения особенностей сезонной активности главным образом бродячих пауков (Tretzel, 1954; Merrett, 1967, 1968, 1969; Uetz, Unzicker, 1976). Однако и с их помощью (при учете особенностей данного метода) также возможно оценить плотность популяции и ее динамику в течение сезона (Uetz, Unzicker, 1976; Topping, Sunderland, 1992; Skvarla et al., 2014). Таким образом, при выборе методики сбора, прежде всего, следует руководствоваться целями исследования.

Заключая этот раздел, следует отметить, что даже такой небольшой обзор, демонстрирует многообразие направлений экологических исследований, выполненных на пауках. При этом наиболее часто выявляются следующие общие закономерности:

- число обильных видов в сообществах всегда невелико, а редких и немногочисленных существенно больше;

- близко расположенные местообитания, как правило, обладают сходным видовым составом;

- структура группировок пауков в сообществах различна, благодаря большей или меньшей степени приуроченности отдельных видов к определенным биотопам.

Предполагаемые причины (экологические, исторические) этих явлений широко обсуждаются, однако сопоставление результатов, полученных разными исследователями в разных регионах, часто затруднительно из-за отсутствия единой схемы описания мест обитания (Б^еу, 2005; 2012). Кроме того, анализ данных на разных уровнях может давать противоположные результаты. Так, например, при широкомасштабной оценке биотопической приуроченности, виды демонстрируют смену предпочитаемых стаций, несмотря на наличие определенных преференций на локальном уровне. Иными словами, в пределах ареала большинство видов обладает широкой биотопической толерантностью (Меу, 2005; 2010).

Логичным следствием изучения сезонных изменений численности и активности пауков является выделение фенологических типов или групп видов. В основе такого деления, как правило, лежит продолжительность и интенсивность активности разных полов. Интересно, что у всех авторов, вне зависимости от региона и используемого метода, выделенные группы включают зимне- и весеннеактивные виды, а также виды, активные на протяжении нескольких сезонов или целого года. Судя по всему, фенологические явления, прежде всего, связаны с внутренними эндогенными факторами, которые обуславливают сходство фенологии конкретного вида в разных регионах. Продолжительность жизненных циклов, напротив, обусловлена факторами окружающей среды, такими как температура, влажность и количество пищи, а низкие их показатели способствуют пролонгации развития. Так, например,

виды с двулетним циклом развития в Швеции, в более южных регионах развиваются в течение года (A1mquist, 1969). Работы, посвященные исследованию жизненных циклов, немногочисленны в первую очередь из-за трудоемкости процесса сбора материала, а также сложностей, возникающих при его обработке. Естественно, еще в большей степени это касается фенологических исследований в арктических регионах, где пауки сохраняют свою активность на протяжении целого года (Aitchison, 1978; 1984; 1989; НиМа, Укато, 1979; Н^уаг, 2010). Между тем, сопоставление результатов исследований, выполненных в разных широтах, поможет раскрыть единство и выявить причины различий вышеперечисленных процессов и явлений, а также оценить их уязвимость в разных частях ареала.

Немногочисленность исследований, посвященных особенностям сезонной активности пауков в Европейской Субарктике, стало одной из определяющих причин при выборе направления моей работы. Непрерывность учета в течение бесснежного сезона и единая методика сбора на протяжение трех лет должны были обеспечить сравнимость полученных данных о характере сезонных и межгодовых изменений активности пауков. Полученные сведения были сопоставлены с имеющейся информацией о динамике активности пауков (как в целом, так и для отдельных видов) в более южных регионах Европы. Ввиду недостатка информации об аранеофауне Кольского полуострова к моменту выбора темы предстоящей работы одной из задач стало ее выявление. Для этого, я постаралась охватить представленные на Кольском полуострове природные зоны путем обследования пяти конкретных фаун. Их описание, а также общий анализ таксономической и зоогеографической структуры аранеофауны региона приведены в первой части диссертации.

2 Физико-географическая характеристика района

исследований

2.1 Геологическое строение и рельеф

Кольский полуостров и прилежащие к нему территории находится в северо-восточной части Балтийского кристаллического щита, сложенного сильно метаморфизированными архейскими и протерозойскими породами. В меньшей степени здесь присутствуют интрузивные и осадочно-вулканогенные породы палеозоя. Рыхлые четвертичные отложения представлены главным образом ледниковыми и водно-ледниковыми образованиями различной мощности, и не развиты на вершинах гор и скалах северного побережья. Наибольшей своей мощности (100-170 м) они достигают в глубоких депрессиях коренного рельефа (Атлас Мурманской области, 1971; Переверзев, 2004).

Побережье Баренцева моря представляет собой приподнятое холмистое плато, понижающееся к востоку; для него характерны скалистые и обрывистые берега, высота которых уменьшается с запада на восток (от 100-120 м до 3-10 м). Западная часть побережья расчленена заливами фьордового типа, самым крупным из которых является Кольский залив, вытянувшийся к югу вглубь суши более чем на 50 км. К востоку изрезанность береговой линии уменьшается.

На юго-западе от прибрежного плоскогорья расположена Туломо-Нотозерская впадина, высота которой не превышает 50 м н.у.м. В восточной части прибрежное плоскогорье повышается по направлению к югу и юго-западу. Его приподнятый в виде гряды край протяженностью до 200 км носит название возвышенность Кейвы и достигает наибольшей высоты (350-400 м) в своей средней части. Южнее Кейв, в центральных районах восточной части Кольского полуострова находится равнина (высотой не более 160 м н.у.м.)

изобилующая мелкими озерами и болотами. По направлению к берегам Белого моря равнина понижается.

В центральной части региона, находится горный район, расчлененный долинами рек и крупными озерами на отдельные массивы наиболее высокими из которых являются Рослин-тундры (максимальная высота 650 м), Сальные тундры (990 м), Чуна и Монча-тундры (600-700 м), Волчьи тундры (900-1000 м), Хибинские и Ловозерские тундры (1248 и 1150 м соответственно). Отличительной особенностью этих горных массивов является выравненность вершин. Наиболее высокие горы имеют куполообразные или гребневидные вершины, крутые и обрывистые склоны (Яковлев, 1961; Королева, 2006; 2008).

2.2 Почвы и почвообразующие породы

Основными почвообразующими породами являются моренные отложения валдайско-вюрмского оледенения, отличающиеся повышенным содержанием валунного материала и песчаных фракций. Данные песчаные породы отличаются от аналогичных пород более южных территорий богатым химическим составом благодаря преобладающему здесь физическому выветриванию коренных пород без существенной трансформации их минералогического состава. На побережье встречаются моренные отложения суглинистого и глинистого состава. В горах и других местах, где четвертичные отложения отсутствуют, почвообразующей породой является элюво-делювий.

Почти 40% почвенного покрова Мурманской области составляют иллювиально-железистые подзолы, распространенные в подзоне северной тайги. Широко представлены также торфяные почвы различного происхождения, вместе составляющие около четверти. В подзонах южной тундры и лесотундры, а также в лесном поясе гор распространены иллювиально-гумусовые подзолы. Суглинистые и глинистые глееземы ограничено распространены в долинах крупных рек и приурочены к выходам

морских пород. Многолетняя мерзлота редко встречается лишь в торфяниках на болотах (Яковлев, 1961; Переверзев, 2004; 2011 а, б; Чиненко, 2008).

2.3 Климат

Особенности климата Мурманской области обусловлены влиянием теплого Нордкапского течения, благодаря которому прибрежная часть Баренцева моря зимой остается свободной ото льда. Незамерзающее Баренцево море и, в меньшей степени, Белое море оказывают большое влияние на температурный режим региона. Вместе они в значительной мере обуславливают высокую неустойчивость и переменчивость погоды. Наибольших контрастов температуры между сушей и морем достигают в летний и зимний период. В переходные сезоны (весной и осенью) температурные различия сглаживаются (Яковлев, 1961).

Весной на востоке Кольского полуострова холоднее, чем на западе благодаря наличию льда в Белом море и близости кромки льда в юго-восточной части Баренцева моря. Летом с удалением вглубь полуострова температуры повышаются. Центральная его часть имеет наиболее континентальный климат, а район, включающий наиболее высокие Хибинские и Ловозерские тундры, отличается специфическим высокогорным климатом (Яковлев, 1961).

Самых высоких значений (выше 0 °С) среднегодовая температура достигает в западных районах Мурманского побережья и на побережье Кандалакшского залива. К востоку (на Мурманском и Терском побережье) она понижается, однако самые низкие среднегодовые температуры (ниже -3 °С) отмечены в высокогорных районах. Средняя температура самого холодного месяца (февраля) в регионе составляет -9 °С, самого теплого (июля) — +8-9 °С. Самая большая годовая амплитуда температур отмечена в горах и на юге полуострова где она достигает 25 °С, самая низкая — на его севере (15 °С). Для гор и востока характерна высокая относительная влажность в 80-89%, в то

время как ее средняя годовая величина по области составляет 75-80% (Яковлев, 1961; Научно-прикладной ..., 1988).

Большая часть осадков выпадает в виде обложных, когда осадки продолжаются от нескольких часов до нескольких суток с неизменной интенсивностью. Ливневые осадки «зарядами» характерны для северных районов. Наибольшее годовое количество осадков выпадает в Хибинских и Ловозерских тундрах (более 600 мм) и на Мурманском побережье (около 450 мм); в низинах и долинах годовые суммы колеблются около 400 мм (Яковлев, 1961; Научно-прикладной., 1988).

Осень на Кольском полуострове теплее весны, т. к. весной много тепла тратится на снеготаяние, оттаивание и прогревание избыточно увлажненной почвы, прогревание воздушных масс, поступающих из высоких широт (Яковлев, 1961). Неустойчивый снежный покров появляется во второй декаде октября (редко в последней декаде сентября), устойчивый - образуется в начале ноября, а на побережье - во второй декаде ноября. Самой большой мощности он достигает в марте. На протяжении всей зимы возможны оттепели, но окончательно снег сходит только в мае (Яковлев, 1961).

Средняя продолжительность безморозного периода в зависимости от района составляет от 50 до 118 дней (Научно-прикладной., 1988). Продолжительность лета, т.е. периода, когда среднесуточные температуры превышают +10 °С, составляет лишь 40-60 дней (Исаченко, 1985; Научно-прикладной., 1988). В любой из летних месяцев возможны заморозки и снег.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна и население пауков (Arachnida, Aranei) Кольского полуострова»

2.4 Растительность

На территории Кольского полуострова представлено две природные зоны — тундра и тайга, северный предел которой образован березовыми криволесьями (Королева, 2009). Зональные тундры здесь протянулись вдоль северного, восточного и юго-восточного побережья. Они принадлежат к южной полосе субарктических тундр, которые отличаются преобладанием сообществ с

доминированием гипоарктических видов и, при этом, обогащенностью флоры бореальными видами (Александрова, 1977). Невыраженность кустарникового яруса и широкое распространение петрофитных кустарничково-лишайниковых сообществ сближает тундры Мурманского побережья с горными тундрами Фенноскандии (Александрова, 1977; Королева, 2006). На западе преобладают мохово-кустарничковые и ерниковые тундры, на востоке — кустарничково-ерниково-лишайниковые и заболоченные тундры в сочетании с бугристыми аапа-болотами (Королева, 2008). Наиболее широкое распространение имеют кустарничковые и кустарниково-лишайниковые тундры с преобладанием Empetrum hermaphroditum или так называемые вороничные пустоши (например, на островах). Помимо вороники в кустарничковых тундрах также многочисленны Betula nana, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea, Phyllodoce coerulea. Мхи (Hylocomnium splendens, Pleurozium schreberi) слаборазвиты и встречаются здесь пятнами. Травы представлены Deschampsia flexuosa, Carex begelowii, Solidago lapponica, Trientalis europea и др. В лишайниково-кустарничковых сообществах к указанным видам добавляется Arctous alpina и кладонии (Cladonia alpestris, C. mitis, C. rangiferina), редко Cetraria nivalis или Stereocaulon paschale (Александрова, 1977). Характерны сообщества с господством шведского дерена Chamaepericlymenum suecicum. На уступах склонов и рек заросли ивняков до 1 м высотой (Salix glauca, S. lanata, S. lapponum, S. phylicifolia, S. myrsinites) (Александрова, 1977; Бреслина, 1987).

Большую часть региона занимают леса, на территории которых выделяют две подзоны — северо-таежную и лесотундровую (Королева, 2011). Лесотундра представлена березовыми криволесьями, которые, как и по всей Фенноскандии, развиты на северном пределе распространения леса. Они в основном состоят из Betula czerepanovii - дерева, обладающего очень высоким разнообразием жизненных форм. В составе древесного яруса встречаются Pinus lapponica, местами также Picea obovata, Betula callosa, B. subarctica и древовидные формы можжевельника (Александрова, 1977; Королева, 2009; 2011). На востоке в этой

подзоне преобладают бугристые болота и аапа-комплексы, в горах — склоновые болота (Королева, 2009). По долинам рек фрагменты криволесья отмечаются вплоть до морского побережья (Александрова, 1977).

Северо-таежные леса образованы елью сибирской (Picea obovata), сосной Фриза (Pinus friesiana) и березой пушистой (Betula pubescens), а на юге и березой поникшей (B. pendula). Сосны обычно формируют чистые древостои; в еловых лесах много березы, рябины, иногда сосны (Королева, 2011). Для северо-таежных лесов характерна значительная доля болот и вторичных лесов. Наиболее распространенные типы леса: зеленомошно-кустарничковые, скальные, горные, верещатники, вороничники, осоковые, багульниковые, долгомошники, сфагновые, чернично-травяные и папоротниковые. В поймах этой зоны встречаются участки злаково-разнотравных сероольшанников, пойменные березняки с высокими можжевельниками (Королева, 2009).

Интразональная растительность представлена широко

распространенными здесь болотами, в меньшей степени лугами. В горах выражена вертикальная поясность. Лесной пояс покрывает нижние части склонов наиболее высоких гор до высоты в 260-400 м н.у.м. и представлен различными типами северо-таежных сообществ. Субальпийский пояс распространен вплоть до 500 м н.у.м. и включает березовые криволесья. Альпийский пояс представлен горно-тундровыми сообществами до 850 м н.у.м., выше (на самых высоких плато и пиках) располагается пояс холодных гольцовых пустынь (Мишкин, 1953; Королева, 2001; Зенкова и др., 2011). Северные склоны и вершины невысоких гор и сопок покрыты горно-тундровой растительностью с высоты в 250 м н.у.м.

На морском побережье представлены специфические прибрежные и прибрежно-водные экосистемы (Королева, 2009). Фрагментарно на побережье встречаются маршевые сообщества (Королева и др., 2011).

2.5 Плейстоцен-голоценовая история региона

Значительное влияние на регион оказала последняя (позднеплейстоценовая, валдайская) ледниковая эпоха, начавшаяся около 110 тыс. лет назад, когда один из крупнейших центров покровного оледенения в Евразии находился на Скандинавском полуострове. Начиная с этого времени, вся история региона связана с последовательной сменой периодов похолоданий и межледниковых потеплений, обусловленных развитием и деградацией Скандинавского материкового ледникового щита. Европейский сектор от остальной Евразии отличает высокая динамичность происходивших здесь процессов (Динамика., 2002).

Общей тенденцией от начала к концу Плейстоцена было нарастание суровости мерзлотных условий. Развитие процессов морозобойного растрескивания свидетельствует о суровых, резко-континентальных условиях поздневалдайского времени. Тем не менее, данные об изменении структуры зональности в межледниковье позднего плейстоцена свидетельствуют о более высокой теплообеспеченности в то время по сравнению с современным (средняя температура была на 2 градуса выше), особенно в пределах арктического региона. Потепление повлекло за собой таяние ледниковых щитов, редукцию многолетней мерзлоты в северных районах и повышение уровня мирового океана. В частности, в европейской России трансгрессия проникала по долинам рек на 200-600 км, создав обширные эстуарные бассейны. Рост температуры и увеличение количества осадков стали причиной изменения границ ландшафтных зон. Лесная растительность распространилась к северу, почти полностью вытеснив при этом тундровую (к побережью арктических морей выходили смешанные березовые и еловые леса с участием граба, дуба и липы), и югу, что повлекло за собой смещение лесостепной зоны на 200-300 км. Таким образом, в период климатического оптимума последнего межледниковья (около 125 тыс. лет назад) господствующее положение занимала

лесная растительность, представленная бореальными и неморальными лесами, в то время как чисто таежные леса отсутствовали (Динамика..., 2002).

Конец межледниковья ознаменовался похолоданием. Примерно 18-20 тыс. лет назад ледниковый покров достиг наибольших размеров. Кольский полуостров при этом был полностью погребен подо льдом (Рисунок 1). В условиях континентального климата граница многолетней мерзлоты в Европе простиралась до 45-47° с.ш., а на всем этом пределе широкое распространение получили сообщества, приспособленные к перигляциальным условиям. Территории вдоль окраины Скандинавского ледникового щита были заняты растительностью комплексного характера сочетавшей тундровые (сходные с современными арктическими тундрами, а в некоторых местах с полярными пустынями), степные и лесостепные (из Ьапх, Р1пт, ВеЫ\а) формации местами с участием галофитных сообществ. Лесной пояс в свою очередь полностью деградировал (Динамика., 2002).

В Голоцене, особенно в его оптимум (около 5500 лет назад), происходили процессы обратные плейстоценовым. Быстрая и необратимая дегляциация началась около 11 тыс. лет назад и протекала в условиях последовательного чередования потеплений с похолоданиями. В это время на Кольском полуострове превалировали перигляциальные полынно-маревые комплексы (тундростепи), а в горах вновь формировались или таяли ледники (Динамика., 2002; Елина, Филимонова, 2007; Евзеров, 2016). С началом общего потепления произошла перестройка мерзлотных условий таким образом, что площади и мощности многолетней мерзлоты в Евразии сократились повсеместно, а к настоящему моменту мерзлота в Восточной Европе сохранилась только на крайнем северо-востоке в Большеземельской тундре (Динамика., 2002).

Примерно 9500 лет назад начала формироваться зональность. Большая часть Кольского полуострова была покрыта кустарничковыми тундрами (встречались и горные тундры), а его юг — березовыми редколесьями, распространявшимися до 66° с.ш. (Елина, Филимонова, 2007; Евзеров, 2016).

Около 8500 лет назад зональность приобрела черты сходные с современной (кустарничковые тундры, лесотундры, северная и средняя тайга), однако формационный состав был иным (Елина, Филимонова, 2007). По мере потепления и смягчения континентальности климата ширина лесной зоны росла. Зона тундры во время климатического оптимума практически исчезла, а лесотундра примыкала к самому берегу Баренцева моря. Северотаежные сосновые и березово-сосновые сообщества представляли неширокую полосу, переходящую в сосновые среднетаежные. Преобладающую часть региона занимала южная тайга, простиравшаяся вплоть до 65° с.ш. (Динамика., 2002; Елина, Филимонова, 2007). Очередное похолодание (около 3500 лет назад) повлекло за собой восстановление тундровой зоны вдоль северного побережья Кольского полуострова и расширение площади северной тайги (сосновые и елово-сосновые леса), при сокращении площади средней (еловые, сосново-еловые и сосново-еловые сообщества) и южной. Зональные границы здесь стали близки к современным около 1200 лет назад (Елина, Филимонова, 2007).

Таким образом, северная граница лесной зоны в Голоцене отличалась мобильностью и в первой его половине на Кольском полуострове тундровые сообщества вытеснялись северотаежными, однако после пика глобального похолодания этот процесс получил обратный ход; положение южной границы при этом оставалась более или менее стабильным (Динамика., 2002; Елина, Филимонова, 2007).

Изменение границ ареала во время климатических колебаний четвертичного периода, как и теперь, во многом определялось расселительными возможностями таксонов (Taberlet et al., 1998). Низкий уровень внутривидового генетического полиморфизма животных и растений, населяющих Скандинавию, указывает на аллохтонный характер ее флоры и фауны (Fedorov et al., 1996; Taberlet et al., 1998). Реколонизация вновь освободившихся от ледника территорий осуществлялась из множества рефугиумов и разными маршрутами, что было продемонстрировано как на растениях (Picea abies, Quercus robur), так

и на животных (Lagogus mutus, Sorex araneus, Clethrionomys glareolus, Microtus agrestis, Ursus arctos) (Taberlet et al., 1998). Заселение Южной Скандинавии, судя по всему, происходило главным образом из Центральной Европы, тогда как северная ее часть заселялась с северо-востока. На лесном лемминге (Myopus schisticolor) было убедительно показано, что послеледниковая колонизация Норвегии и Швеции (10 000 - 8 000 лет назад) происходила в основном из северо-востока западно-сибирского сектора (Fedorov et al., 1996; Weider, Hob^k, 2000). Предположение о разных путях заселения Скандинавии подтверждается наличием в разных таксономических группах внутривидовой гибридной зоны, расположенной в месте «столкновения» реколонизационных потоков, примерно в одной географической области (на уровне центральной Швеции). Такие гибридные зоны были обнаружены, например, у Sorex araneus, Clethrionomys glareolus и Ursus arctos (Taberlet et al., 1998; Pamilo, Savolainen, 1999; Weider, Hob^k, 2000).

Заселение постледниковых пространств пауками, вероятно, шло по аналогичному сценарию что и для перечисленных выше видов. Однако, благодаря возможности пассивно расселяться с помощью паутины, пауки способны одними из первых заселять вновь освободившиеся территории (Lindroth et al., 1973; Hawes, 2007; Foelix, 2011; Hayashi et al., 2015). Основным лимитирующим фактором, при этом, являются климатические условия, а не доступность пищи. Таким образом, в свете сложившихся в постледниковое время условий, наиболее вероятным источником популяций пауков, колонизировавших Фенноскандию после отступления ледника, представляется европейский сектор, однако, неполнота сведенией о составе аранеофауны Кольского полуострова затрудняла оценку путей ее заселения.

Рисунок 1. Растительность поздневалдайско-сартанской ледниковой эпохи (20000-18000 л.н.) (из Динамика..., 2002).

•I" oiai О"»

14Л>

Рисунок 1. Поздневалдайская-сартанская ледниковая эпоха (20 000-18 ООО л н Растительность (из Динамика20М)

Масштаб 1:30 ООО ООО

О

Рисунок. 1.

Обозначения на карте. Растительность: I - перигляциально-тундровая; II -перегляциально-степная; III - бореальная; IV - неморальная; V - степная (Уа -преимущественно на оголенных грунтах, Уб - преимущественно на сезонно промерзающих грунтах); VI - пустынная; VII - нагорно-ксерофитная; VIII - высокогорная; IX - на осушенных шельфах и засоленных морских побережьях. Прочие обозначения: Ха -современные границы лесного пояса, включая подзоны лесотундры и лесостепи; Хб -основные разрезы отложений, охарактеризованные палеоботаническими данными; Х^а -ледниковые покровы и купола; ХШ - шельфовые ледники; Х!в - полупокровное и сетчатое оледенение гор; Хк - интенсивное горно-долинное оледенение; Х1д - слоборазвитое долинное и каровое горное оледенение; Х^ - постоянные паковые морские льды; Х^ж - граница сезонного замерзания морей в позднем плейстоцене; ХЬ - южная граница области многолетней мерзлоты в позднем плейстоцене; ХЫ - береговая линия эпохи поздневалдайского-сартанского оледенения; Шк - территории, на которых реконструкции растительности не проводилось.

3 Материалы и методы

3.1 Пункты и методы сбора

Материал, собранн в 2008-2015 гг. на Кольском п-ове. Обследованные районы располагались в тундровой, северотаежной и лесотундровой подзонах, т.е. соответственно на побережье Баренцева моря, северо-западе региона и в окрестностях Мурманска. Кроме того, значительные материалы были собраны в Хибинских горах (Рисунок 2). Ниже приведены краткие описания мест сбора и используемых методов.

Рисунок 2. Районы исследования: 1 — о. Большой Айнов, 2 — пос. Дальние Зеленцы, 3 — Хибинский горный массив, 4 — заповедник «Пасвик», 5 — западный берег Кольского залива.

3.1.1 Побережье Кольского залива: окрестности Мурманска

Материал собран в мае - октябре 2010-2012 гг. на западном берегу южного колена Кольского залива (Рисунок 3 а). Исследовали фауну и ее сезонные изменения.

Данный район находится на границе северной тайги и березового криволесья (лесотундра) (Королева и др., 2011) и характеризуется низкогорным рельефом с высотами до 350-450 м н.у.м. (Яковлев, 1961). Вершины наиболее высоких сопок заняты тундровыми сообществами, склоны, обращенные к заливу, покрыты березняками (Betula czrepanovii). На пологих участках побережья выражена приморская луговая растительность. Близость Баренцева моря обусловливает более теплую, чем в материковой части полуострова, зиму и прохладное лето, благодаря чему среднегодовая температура воздуха достигает здесь +0.1 °С. Средняя температура февраля (самого холодного месяца) около -10 °С, июля (самого теплого месяца) - около +10 °С (Яковлев, 1961). Средняя продолжительность безморозного периода 109 дней (Научно-прикладной., 1988). Продолжительность лета, т.е. периода, когда среднесуточные температуры превышают +10 °С, составляет лишь 45-60 дней (Исаченко, 1985). На западном берегу залива было обследовано пять наиболее характерных сообществ:

Рисунок 3. Месторасположение точек сбора в окрестностях г. Мурманска (а). Биотопы: 1, б - приморский луг; 2, в - зарастающая пустошь; 3, г -березовый лес; 4, д - разреженный сосновый лес; 5, е, ж - тундра.

Приморский луг, расположенный на границе литорали и супралиторали мыса Створный Кольского залива (68°54.36' с. ш., 33°01.54' в. д.) (Рисунок 36). Покрытие растительностью 100%; преобладают Leymus arenarius, Ligusticum scothicum, Comarum palustre, Parnassia palustris, Rumex acetosa, Chamaepericlymenum suecicum, Dianthus superbus, Festuca sp., Poa sp., Avenella flexuosa, Euphrasia frigida. Периоды учета 28.06-15.09.2010; 14.05-9.10.2011; 01.05-17.10.2012. Ловушки, установленные в данном биотопе, в первый год работы эпизодически заливались во время высоких приливов. Вероятно, это в некоторой степени могло уменьшить объем отдельных выборок.

Пустошь на границе с березовым лесом (68°54.36' с. ш., 33°01.19' в. д.) (Рисунок 3в), возникшая при прокладке автодороги вдоль берега залива в результате отвалов грунта. Биотоп находится на ранних стадиях первичной сукцессии, идет формирование лесного сообщества. Растительность скудная, доминируют мелкая березовая поросль и травы, проективное покрытие около 30-50%, наиболее заметны молодые Betula czrepanovii (высотой 0.5-1.0 м), редкие куртинки злаков, мхов и лишайников. Периоды учета 30.04-15.09.2010; 14.05-9.10.2011; 01.05-17.10.2012. Местообитание наиболее экстремально: песчаный грунт и наименьшее проективное покрытие растительности обусловливают постоянный недостаток влаги.

Березняк чернично-дереновый (68°54.38' с. ш., 33°00.97' в. д.) (Рисунок

зг). Покрытие растительностью 90%, сомкнутость древесного яруса 80-90%; преобладают Betula czrepanovii, Juniperus sibirica, Chamaepericlymenum suecicum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. uliginosum, Gymnocarpium dryopteris, Ledum palustre, Empetrum hermaphroditum, Trientalis europaea, Lycopodium sp., Dicranum sp., Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. Периоды учета 30.04-15.09.2010; 14.05-9.10.2011; 13.05-17.10.2012.

Сосняк воронично-вересковый (68°54.37' с.ш., 033°00.32' в.д.) (Рисунок

зд). Покрытие растительностью 90-100%, древесный ярус не сомкнут. Преобладают Pinus friesiana, E. hermaphroditum, Calluna vulgaris, B. nana, V.

uliginosum, L. palustre, Rubus chamaemorus, V. myrtillus, хвощ Equisetum sp., мхи — P. schreberi, H. splendens, Sphagnum sp., Polytrichum sp., Racomitrium sp.; редко V vitis-idaea, Andromedapolifolia, лишайники (Cladonia spp.); единичны B. czrepanovii, Salix sp., Picea obovata, Juniperus sibirica. Периоды учета 14.05— 9.10.2011; 13.05-17.10.2012.

Лишайниково-кустарничковая тундра (68°54.10' с.ш., 32°55.28' в.д.) (Рисунок 3е, ж). Проективное покрытие 80-100%. Доминируют E. hermaphroditum, B. nana, Cladonia spp., Cetraria islandica, Alectoria spp.; местами Rubus chamaemorus, Arctous alpina; редко V vitis-idaea, Salix glauca, единично Pinusfriesiana. Периоды учета 4.06-3.10.2011; 3.06-14.10.2012.

Первые два из перечисленных сообществ отличались более ранним сходом снега. При этом, в отличие от периодически подтапливаемого приморского луга, на «насыпи» всегда был выражен дефицит влаги. В березовом и сосновом лесу, благодаря развитому древесному ярусу, снег сохранялся дольше, чем на вершинах сопок. Весной сосновый лес выделялся перенасыщенностью почвы и моховой дернины водой, а в течение лета увлажненность здесь снижалась вплоть до полного их высыхания. Березовый лес в этом отношении обладал более выровненными условиями, в то время как в тундре состояние лишайников и подстилающего субстрата, сильно зависело от погоды.

Основным методом сбора во всех перечисленных местообитаниях были почвенные ловушки. В качестве основного недостатка данного метода обычно отмечают его селективность. Действительно, он направлен в первую очередь на отлов активных герпетобионтов. Остальные составляющие локальной фауны (обитатели подстилки, травостоя, кустарничкового и древесного ярусов) остаются охваченными не в полной мере. Следует также иметь в виду, что фактическое количество собранного ловушками материала есть функция не столько обилия, сколько активности. Действительной численности конкретных видов она не отражает, поскольку мобильность видов неодинакова (Duffey,

1956; Pearson, White, 1964; Huhta, 1965; Merrett, 1967). Известно также, что на эффективность работы ловушек влияет диаметр ловчего отверстия, наличие или отсутствие фиксатора и его состав, наличие защитного экрана, предотвращающего ловушки от заливания или испарения фиксатора, а также множество прочих факторов (Work et al., 2002; Schmidt et al., 2006; Santos et al., 2007; Skvarla et al., 2014). Тем не менее, при учете существующих рекомендаций (использование дополнительных методов сбора, банок разного размера и т.п.), почвенные ловушки вполне пригодны как для фаунистических, так и для экологических исследований пауков и, в частности, для изучения сезонной динамики (Uetz, Unzicker, 1976; Work et al., 2002; Skvarla et al., 2014). В моем случае непрерывное экспонирование в течение бесснежного сезона и использование единой методики на протяжении трех лет работы должны были обеспечить сравнимость полученных результатов.

В первых трех биотопах ловчие банки экспонировались с первого года работы, в последних двух — со второго. В качестве ловушек использовали пластиковые стаканы (высота 70 мм, диаметр горла 55 мм) на треть заполненные 4-8% р-ром формалина. В каждом биотопе устанавливалась линия из 10-12 стаканов (в 2010 году в первые недели исследования число ловушек в биотопах было менее 10, а на затопляемом приливами лугу достигало 40 штук). Ловушки проверялись в среднем раз в две недели (в первый год работы каждую неделю, в последующие — раз в одну-две недели, в отдельных случаях время экспонирования достигало 1-1.5 месяца). После извлечения из почвы ловушки закрывались крышками и доставлялись к месту разборки; каждая ловушка обрабатывалась индивидуально (лишь в 2011 году материалы за неделю для каждой линии были суммированы). Самцы и самки обрабатывались отдельно.

Установка и замена ловушек в разных сообществах не всегда осуществлялась одновременно. Так, приморский луг и пустошь отличаются ранним сходом снега, поэтому ловушки здесь ставились раньше, чем в других биотопах. В почвах исследуемых лесов в конце апреля - мае обычно

удерживается мерзлотный слой, а в оттаявшей части почвы скапливается избыточное количество влаги, что влечет за собой образование надмерзлотной верховодки (Переверзев, 20116). В это время установка банок здесь затруднительна и малоэффективна из-за затопления их водой (так было в 2012 году). Поздняя установка и редкая проверка ловушек в тундровом сообществе была обусловлена его удаленным расположением и труднодоступностью весной - в начале лета, когда вершины сопок уже освободились от снега, а низины между ними все еще забиты непроходимыми сугробами.

Ввиду того, что используемая методика наиболее полно позволяет выявить лишь герпетобионтную фауну, в указанных биотопах, и в целом ряде других местообитаний в окрестностях Мурманска в 2009-2014 гг. были проведены многократные качественные сборы при помощи сифтера, энтомологического сачка и вручную. Кроме того, в 2012 году в восьмикратной повторности в трех биотопах (березовый лес, сосновый лес, тундра) трижды за время полевого сезона были отобраны почвенные пробы - монолиты размером 25х25 см. Образцы разбирались по отдельности вручную в камеральных условиях. Учеты на основе проб были также проведены в 2011 году, но только в березовом лесу (в четырехкратной повторности в конце августа и начале сентября) и тундре (в восьмикратной повторности в августе). При этом материалы из разных проб суммировались. К сожалению, данные об изменении численности пауков в почвенных пробах нельзя считать репрезентативными. Исходя из рассчитанных значений ошибки средней (относительное значение которой в 2012 г. составляло от 11 до 27%), для достижения 95% уровня значимости в каждом сообществе необходимо было отобрать по 32 пробы в каждый из сезонов. В случае, если задать абсолютную ошибку как 10% от среднего количества пауков в пробе, число необходимых образцов при том же уровне значимости изменяется в пределах от 36 до 235 в зависимости от сезона и биотопа (Ивантер, Коросов, 2000; Козлов, 2014). По этой причине, результаты отбора проб носят лишь дополнительный характер.

Всего в период с 2010 по 2012 год в окрестностях Мурманска отработано 22058 ловушко-суток и отобрано 88 почвенных пробы; собрано 15541 экз. пауков, 12305 из которых были определены до вида.

Сборы из следующих четырех точек имели в основном фаунистическую направленность и использованы в работе для уточнения регионального списка и особенностей локальных фаун разных районов полуострова.

3.1.2 Побережье Баренцева моря: остров Большой Айнов и окрестности пос.

Дальние Зеленцы

Остров Б. Айнов расположен в юго-западной части Баренцева моря в 5 км к западу от полуострова Средний. Он представляет собой плоскую равнину площадью около 2.2 км2 (Рисунок 4). Юго-восточная часть острова покрыта многочисленными озерами. Растительные сообщества представлены кустарничковыми тундрами, различными типами болот и антропогенными лугами (Бреслина, 1987). Материал собран 26.05-26.06.2008 И. Нехаевым (Санкт-Петербургский государственный университет) почвенными ловушками. Обследованы несколько луговых сообществ (Carex spp., Anthriscus silvestris, Angelica archangelica, Rumex sp.), заболоченный ивняк (Salix sp.) и заросли папоротника, кустарничковая тундра (Empetrum hermaphroditum, Rubus chamaemorus, Chamaepericlymenum suecicum), также пауки собирались в жилых постройках (Nekhaeva, Nekhaev, 2011).

Пос. Дальние Зеленцы расположен на побережье Баренцева моря в 120 км к востоку от Мурманска (Рисунок 5). Пауки были собраны при помощи почвенных ловушек в июле 2009 г. А. Бабенко (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва) в наиболее характерных для исследуемого района растительных сообществах — лишайниковых и кустарничковых тундрах, на болотах, в разнотравных ивняках, на приручьевых и приморских лугах, в березовом криволесье (Бабенко, 2012). Полученные данные лежат в основе фаунистической публикации (Tanasevitch, Rybalov, 2009).

Рисунок 4. Месторасположение о-ва Большой Айнов (а) и карта-схема острова (б). в - з: характерные ландшафты и биотопы острова (фото И.О. Нехаева).

Рисунок 5. Расположение пос. Дальние Зеленцы (а). Характерные ландшафты и биотопы (б-д) (фото А.Б. Бабенко).

3.1.3 Центральная часть Кольского полуострова: Хибинский горный массив

Хибины представляют собой горы высотой от 130 до 1200 м н.у.м., с характерными плоскими, куполообразными или гребнистыми вершинами (Мишкин, 1953). Выражено три основных высотных пояса:

- лесной, покрывающий подножия и нижние части склонов до высоты в 260-400 м и представленный еловыми и сосновыми лесами;

- субальпийский, поднимающийся до 500 м, составленный горными березовыми криволесьями;

- альпийский, покрывающий большую часть массива и включающий разнообразные тундровые сообщества вплоть до 850 м н.у.м. На самых высоких вершинах и плато расположены каменистые «холодные пустыни» (Мишкин, 1953; Шляков, 1961; Королева, 2001; Kremenetski et al., 2004; Зенкова и др., 2011).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Нехаева Анна Александровна, 2018 год

Список литературы

1. Александрова, В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики / В. Д. Александрова. - Л.: Наука, 1977. - 189 с.

2. Атлас Мурманской области - М.: ГУГК СМ СССР, 1971. - 33 с.

3. Бабенко, А.Б. Ногохвостки (Hexapoda, Collembola) тундровых ландшафтов Кольского полуострова / А.Б. Бабенко // Зоологический журнал. -2012. - Т. 91. - № 4. - С. 411-427.

4. Беэр, С. А. О фауне и экологии пауков Мурманской области / С. А. Беэр // Зоологический журнал. - 1964. - Т. 43. - № 4. С. 525-533.

5. Болотов, И.Н. Закономерности формирования островных фаун булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на северном пределе распространения лесов в области плейстоценовых материковых оледенений (на примере островов Белого моря) / И.Н. Болотов, Е.В. Шутова // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2006. - № 3. - С. 327-336.

6. Бреслина, И.П. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики / И.П. Бреслина. - Л.: Наука, 1987. - 200 с.

7. Бызова, Ю.Б. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника / Ю.Б. Бызова, А.В. Уваров, В.Г. Губина, Н.Т. Залесская, А.А. Захаров и др. - М.: Наука, 1986. - 312 с.

8. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130 000 лет. Атлас-монография «Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. Поздний плейстоцен -голоцен - элементы прогноза». Вып. II. Общая палеогеография / под ред. А.А. Величко. - М.: ГЕОС, 2002. - 232 с.

9. Евзеров, В.Я. Последствия климатических изменений четвертичного периода в Кольском регионе (на примере поздневалдайского оледенения и голоцена) / В.Я. Евзеров // Вестник Кольского научного центра РАН. - 2016. -№ 2. - С. 5-18.

10. Елина, Г.А. Палеорастительность позднеледниковья-голоцена весточной Фенноскандии и проблемы картографирования / Г.А. Елина, Л.В. Филимонова // Актуальные проблемы геоботаники. III всероссийская школа-конференция. Лекции. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. -С. 117-143.

11. Еськов, К.Ю. Анализ пространственного распределения пауков в Приенисейской тайге / К.Ю. Еськов // Зоологический журнал. - 1981. - Т. 60. -№ 3. - С. 353-362.

12. Еськов, К.Ю. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии. - Фауногенез и филоценогенез / К.Ю. Еськов. - М.: Наука, 1984.

- С. 24-92.

13. Еськов, К.Ю. Фауна пауков (Aranei) Гипоарктического пояса Сибири / К.Ю. Еськов; под ред. Ю.И. Чернов, Н.В. Матвеева // Южные тундры таймыра.

- Л.: Наука, 1986. - С. 174-191.

14. Еськов, К.Ю. Пауки (Aranei) Средней Сибири / К.Ю. Еськов // Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. -ИЭМЭЖ АН СССР, 1988а. - С. 101-155.

15. Еськов, К.Ю. Семь новых монотипических родов пауков семейства Linyphiidae (Aranei) из Смбири / К.Ю. Еськов // Зоологический журнал. - 1988б.

- Т. 67. - № 5. - С. 678-690.

16. Есюнин, С.Л. Структура и разнообразие населения пауков зональных и горных тундр Урала / С.Л. Есюнин // Зоологический журнал. - 1999. - Т. 78. -№ 6. - С. 654-671.

17. Есюнин, С.Л. Фауна, географическое распределение и синэклогия пауков Урала: дис. ... д-ра биол. наук / С.Л. Есюнин - М., 2004.

18. Есюнин, С.Л. 2015. Фауна пауков (Aranei) Урала: разнообразие, структура, типизация / С.Л. Есюнин // Кавказский энтомологический бюллетень. - 2015. - Т. 11. - № 2. - С. 237-257.

19. Есюнин, С.Л. Разнообразие фауны пауков Урала: географическая изменчивость / С.Л. Есюнин, В.Е. Ефимик // Успехи современной биологии. -1994. - Т. 114. - Вып. 4. - С. 415-427.

20. Есюнин, С.Л. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) Урала / С.Л. Есюнин,

B.Е. Ефимик. - М.: т-во научных изд-й КМК, 1996. - 229 с.

21. Есюнин, С.Л. Опыт ареологии пауков Урала и Приуралья / С.Л. Есюнин, Ю.М. Марусик // Вестник пермского университета. - 2011. - Вып.1. -

C. 32-36.

22. Есюнин, С.Л. Тезисы к разработке современных принципов ареалогии / С.Л. Есюнин, Ю.М. Марусик, А.В. Танасевич // Экологические исследования в Северной Азии. Новосибирск. - 2010. - С. 81-82.

23. Зенкова, И.В. Летняя динамика температуры в горных почвах заповедника «Пасвик» / И.В. Зенкова // Вестник МГТУ - 2013. - Т. 16. - № 4. -С.715-724.

24. Зенкова, И.В. Почвообитающие панцирные клещи (Acariformes: Oribatida) таежной и тундровой зон Мурманской области / И.В. Зенкова, А.С. Зайцев, Л.В. Залиш, А. А. Лисковая // Труды Карельского научного центра РАН. - 2011. - № 1. - С. 54-67.

25. Зенкова, И.В. Материалы к почвенной фауне Хибинского горного массива на примере горы Вудъяврчорр / И.В. Зенкова, В.В. Пожарская, А. А. Похилько // Вестник МГТУ. - 2009. - Т. 12. - № 3. - С. 516-524.

26. Зенкова, И.В. Высотное распределение почвенной фауны Хибин / И.В. Зенкова, В.В. Пожарская, А.А. Похилько // Почвоведение. - 2011. - № 9. - С. 1083-1093.

27. Ивантер, Э.В. Введение в количественную биологию / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. - Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского государственного ун-та, 2000. - 318 с.

28. Исаченко, А.Г. Ландшафты СССР / А.Г. Исаченко. - Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1985. - 320 с.

29. Камаев, И.О. Население почвенной мезофауны в экологических градиентах северной тайги восточной Фенноскандии: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08 / И.О. Камаев. - М., 2012. - 26 с.

30. Козлов, М.В. Планирование экологических исследований: теория и практические рекомендации / М.В. Козлов. - М.: Тов-во научных изд-в КМК, 2014. - 171 с.

31. Королева, Н.Е. Синтаксономический обзор горно-тундровой растительности Хибин / Н.Е. Королева // Бюлл. МОИП., Отд. Биол. - 2001. - Т. 106. - Вып. 4. - С. 50-57.

32. Королева, Н.Е. Зональная тундра на Кольском полуострове — реальность или ошибка? / Н.Е. Королева // Вестник МГТУ - 2006. - Т. 9. - № 5. - С. 7474-756.

33. Королева, Н.Е. Основные биотопы горных и зональных тундр Мурманской области / Н.Е. Королева // Вестник МГТУ. - 2008. - Т. 11. - № 3. -С. 533-543.

34. Королева, Н.Е. Растительность Мурманской области как компонент биоразнообразия / Н.Е. Королева // Вестник МГТУ. - 2009. - Т. 12. - № 1. - С. 153-166.

35. Королева, Н.Е. Основные биотопы северо-таежных лесов и березовых криволесий Мурманской области: ландшафтное и ботаническое разнообразие, основания для охраны / Н.Е. Королева // Вестник МГТУ. - 2011. - Т. 14. - № 4. -С. 819-832.

36. Королева, Н. Е. Сообщества маршей, пляжей и приморского пойменного эфемеретума Мурманского, Терского и востока Кандалакшского берега (Мурманская область) / Н.Е. Королева, С.В. Чиненко, Э.Б. Сортланд // Фиторазнообразие Восточной Европы. - 2011. - № 9. - С. 26-62.

37. Леонов, В.Д. Панцирные клещи (Acari: Oribatida) тундровых почв Кольского полуострова: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08 / В.Д. Леонов. - М., 2016. - 26 с.

38. Лукашов, В.В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ / В.В. Лукашов. - М.: БИНОМ, 2009. - 256 с.

39. Любечанский, И.И. Сообщество хищных герпетобионтов (жужелиц (Insecta: Carabidae), пауков (Araneae) и сенокосцев (Opiliones)) в экосистеме долины Верхней Оби в начале и в конце сезона активности / И. И. Любечанский, Г.Н. Азаркина, Р.Ю. Дудко // Евразиатский энтомологический журнал. - 2017. -Т. 16. - № 2. - С. 141-150.

40. Макаров, К.В. 2009. Локальная фауна (Coleoptera, Carabidae) как объект изучения (на примере карабидофауны Приэльтонья). - Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сборник, посвященный 75-летию академика Ю.И. Чернова. / К.В. Макаров, А.В. Маталин. - Москва-София: Тов-во научных изд-й КМК — PENSOFT Pbl., 2009. - С. 353-374.

41. Макарова, О.Л. Фауна свободноживущих клещей (Acari) Гренландии / О.Л. Макарова // Зоологический журнал. - 2014. - Т. 93. - № 12. - С. 1404-1419.

42. Макарова, О.Л. 2014. Пауки (Aranei) зоны полярных пустынь. Проблемы почвенной зоологии. Материалы XVII всероссийского совещания по почвенной зоологии / О.Л. Макарова, К.Ю. Еськов, Ю.М. Марусик, А.В. Танасевич. - Сыктывкар, 2014. С. 149-151.

43. Макарова, О.Л. Гамазовые клещи (Parasitiformes, Mesostigmata) в гнездах мелких воробьиных птиц арктического архипелага Семь островов, Баренцево море / О.Л. Макарова, А.В. Осадчий, М.В. Мельников // Зоологический журнал. - 2010. - Т. 89. - № 6. - С.1-7.

44. Марусик, Ю.М. Пауки (Arachnida: Aranei) азиатской части России: таксономия, фауна, зоогеография: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.09 / Ю.М. Марусик. - СПб, 2007. - 43 с.

45. Марусик, Ю.М. Енисейская зоогеографическая граница и распространение пауков в северной Азии / Ю.М. Марусик // Известия иркутского государственного университета. - Сер. Биология. Экология. - 2009. - Т. 2. - № 1. - С. 49-52.

46. Марусик, Ю.М. Пауки (Arachnida, Атапе^ и микроклимат ксероморфных местообитаний в низовьях Колымы 69° с.ш. / Ю.М. Марусик, А.В. Алфимов // Евразиатский энтомологический журнал. - 2012. - Т. 11. -Прил. 1. - С. 25-38.

47. Марусик, Ю.М. Пауки (Arachnida: Агапе^ тундровой зоны России. -Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сборник, посвященный 75-летию академика Ю.И. Чернова / Ю.М. Марусик, К.Ю. Еськов. - Москва-София: Тов-во научных изд-й КМК — РЕШОБТ РЬ1., 2009. - С. 92-123.

48. Мишкин, Б.А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история / Б.А. Мишкин. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 113 с.

49. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1-6. Вып. 2 Мурманская область - Л.: Гидрометоиздат, 1988. - 316 с.

50. Нехаева, А.А. Население пауков (Aгachnida, Атапе^ некоторых биотопов побережья Кольского залива: фенологический аспект / А.А. Нехаева // Зоологический Журнал. - 2015. - Т. 94. - № 5. - С. 505-516.

51. Олигер, Т.И. Пауки юго-восточного Приладожья / Т.И. Олигер // Труды С.-Петерб. о-ва естествоисп. - 2010. - Сер.4. - Т. 89. - 340 с.

52. Омелько, М.М. Сезонная динамика наземных пауков (Агапе^ в Приморском крае / М.М. Омелько // Чтения памяти А.И. Куренцова. - 2008. -Вып. XIX. - С. 117-126.

53. Осипов, Д.В. Фауна пауков. Летопись природы Лапландского государственного природного биосферного заповедника / Д.В. Осипов. - 2016. -Кн. 52. - С. 155-163.

54. Переверзев, В.Н. Лесные почвы Кольского полуострова / В.Н. Переверзев. - М.: Наука, 2004. - 232 с.

55. Переверзев, В. Н. Почвы и почвенный покров Кольского полуострова: история и современное состояние исследований / В.Н. Переверзев // Вестник Кольского научного центра РАН. - 2011а. - № 1. - С. 39-43.

56. Переверзев, В.Н. Почвообразование в лесной зоне Кольского полуострова / В.Н. Переверзев // Вестник Кольского научного центра РАН. -2011б. - № 2. - С. 74-82.

57. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 287 с.

58. Потапов, М.Б. Методы исследования сообществ микроартропод: пособие для студентов и аспирантов / М.Б. Потапов, Н.А. Кузнецова. - М.: Тов-во научных изд-й КМК, 2011. - 84 с.

59. Танасевич, А.В. Пауки Кольского полуострова (АгасЬшёа: Агапе1) / А.В. Танасевич, И.О. Камаев // Кавказский энтомологический бюллетень. -2011. - Т. 7. - №. 1. - С. 7-32.

60. Танасевич, А.В. Новые род и виды пауков семейства ЬтурЫ1ёае (Агапе1) из Большеземельской тундры / А.В. Танасевич // Зоологический журнал. - 1982. - Т. 61. - № 10. - С. 1501-1508.

61. Танасевич, А.В. Предварительные итоги аранеологических исследований в Пинежском заповеднике (АтасЬшёа, Атапе1). - Сохранение и изучение гео- и биоразнообразия на ООПТ Европейского Севера. Матер. научн.-практ. конф., посв. 40-летию зап. «Пинежский», 2-5 сент. 2014 г., Пинега / А.В. Танасевич, А.А. Нехаева. - Ижевск, 2014. - С. 204-207.

62. Толмачев, А.И. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана. - Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое / А.И. Толмачев, Б.А. Юрцев - Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - С. 87-100.

63. Федотов, Д.М. К фауне пауков Мурмана и Новой Земли / Д.М. Федотов // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии наук. -1912. - Т. 16. - С. 449-474.

64. Фридолин, В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин / В.Ю. Фридолин // Тр. Кольск. базы АН СССР. - 1936. - Т. 3. - С. 1-295.

65. Чернов, Ю.И. Понятие «животное население» и принципы геозоологических исследований / Ю.И. Чернов // Журнал общей биологии. -1971. - Т. 32. - № 4. - С. 425-438.

66. Чернов, Ю.И. Природная зональность и животный мир суши / Ю.И. Чернов. - М.: Мысль, 1975. - 222 с.

67. Чернов, Ю.И. Структура животного населения Субарктики / Ю.И. Чернов. - М.: Наука, 1978. - 167 с.

68. Чернов, Ю.И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ. - Фауногенез и филоценогенез / Ю.И. Чернов. - М.: Наука, 1984а. -С. 5-23.

69. Чернов, Ю.И. Флора и фауна, растительность и животное население / Ю.И. Чернов // Журнал общей биологии. - 1984б. - Т. 45. - № 6. - С. 732-748.

70. Чернов, Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и поблемы / Ю.И. Чернов // Успехи современной биологии. - 1991. - Т. 111. - Вып. 4. - С. 499-507.

71. Чернов, Ю.И. Кого больше в тундре - хищников или фитофагов? -Ценотические взаимодействия в тундровых экосистемах / Ю.И. Чернов. - М.: Наука, 1992. - С. 111-127.

72. Чернов, Ю.И. Экологическая целостность надвидовых таксонов и биота Арктики / Ю.И. Чернов // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87. - № 10. - С. 1155-1167.

73. Чернов, Ю.И. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре. - Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра / Ю.И. Чернов, Н.В. Матвеева. - Л.: Наука, 1979. - С.166-200.

74. Чернов, Ю.И. Ландшафтно-зональное распределение видов арктической биоты / Ю.И. Чернов, Н.В. Матвеева // Успехи современной биологии. - 2002. - Т. 122. - № 1. - С. 26-45.

75. Чиненко, С.В. 2008а. Положение восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова в системе флористического районирования: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / С.В. Чиненко. - СПб, 2008. - 26 с.

76. Чиненко, С.В. Сравнение локальных флор восточной части северного побережья Кольского полуострова с локальными флорами соседних регионов / С.В. Чиненко // Ботанический журнал. - 2008б. - Т. 93. - № 1. - С. 60-81.

77. Шляков, Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор / Р.Н. Шляков. - Мурманское книжное издательство, 1961. - 249 с.

78. Шохин, И.В. Материалы к фауне наземных беспозвоночных Мурманской области. - Эволюция морских и наземных экосистем в перигляциальных зонах. Тезисы докладов межд. науч. конференции (Ростов-на-Дону, 6-8 сентября 2004 года) / И.В. Шохин, А.В. Пономарёв, П.В. Кияшко. -Ростов-на-Дону: ЦВВР, 2004. - С. 140-143.

79. Яковлев, Б.А. Климат Мурманской области / Б.А. Яковлев. -Мурманск: Мурманское кн. изд-во, 1961. - 199 с.

80. Яковлев, Б.А. Климат Мурманска / Б.А. Яковлев. - Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 105 с.

81. Aakra, K. A collection of spiders (Araneae) from palsa bog in the vicinity of Vard0, northern Norway / K. Aakra, O. Hanssen, F. 0degaad // Fauna norvegica. -2000. - V. 20. - P. 43-47.

82. Aakra, K. Checklist of Norwegian spiders (Arachnida: Araneae), including Svalbard and Jan Mayen / K. Aakra, E. Hauge // Norwegian Journal of Entomology. -2003. - V. 50. - P. 109-129.

83. Aakra, K. Spiders new to Norway (Arachnida, Araneae) with ecological, taxonomical and faunistic comments/ K. Aakra, G.H. Morka, A. Antonsen, M. Farlund, R.E. Wranes, R. Frolandshagen, H. L0vbrekke, P. Furuseth, A. Fjellberg, M. Lemke, W.P. Pfliegler, S. Andersen, K.M. Olsen, B. Aadland, K. Berggren // Norwegian Journal of Entomology. - 2016. - V. 63. - P. 6-43.

84. Aitchinson, C.W. Spiders active under snow in southern Canada / C.W. Aitchinson // Symposia of the Zoological Society of London. - 1978. - V. 42. - P. 139-148.

85. Aitchison, C.W. 1984. The phenology of winter-active spiders / C.W. Aitchison // Journal of Arachnology. - 1984. - V. 12. - № 3. - P. 249-271.

86. Aitchison, C.W. The ecology of winter-active collembolans and spiders / C.W. Aitchinson // Aquilo Ser. Zool. - 1989. - V. 24. - P. 83-89.

87. Almquist, S. Seasonal growth of some dune-living spiders / S. Almquist // Oikos. - 1969. - V. 20. - № 2. - P. 392-408.

88. Almquist, S. Thermal tolerances and preferences of some dune-living spiders / S. Almquist // Oikos. - 1970. - V. 21. - № 2. - P. 230-236.

89. Almquist, S. Resistance to desiccation in some dune-living spiders / S. Almquist // Oikos. - 1971. - V. 22. - № 2. - P. 225-229.

90. Almquist, S. Habitat selection by spiders on coastal sand dunes in Scania, Sweden / S. Almquist // Insect Systematics & Evolution. - 1973а. - V. 4. - № 2. - P. 134-154.

91. Almquist, S. Spider associations in coastal sand dunes / S. Almquist // Oikos. - 19736. - V. 24. - № 3. - P. 444-457.

92. Almquist, S. Samhällen av spindlar och lockespindlar pa Knisa myr, Öland / S. Almquist // Entomologisk Tidskrift. - 1984. - V. 105. - P. 143-150.

93. Almquist, S. Swedish Araneae, part. 2 families Dictynidae to Salticidae / S. Almquist // Insect Systematics & Evolution. - 2006. - P. 285-603.

94. Azarkina, G.N. Separation and distribution of Xysticus cristatus (Clerck, 1758) and X. audax (Schrank, 1803) in eastern Eurasia, with description of a new species from the mountains of Central Asia (Aranei: Thomisidae) / G.N. Azarkina, D.V. Logunov // Arthropoda Selecta. - 2001. - V. 9 (for 2000). - № 2. - P. 133-150.

95. Babenko, A.B. The structure of springtail fauna (Collembola) of the Arctic / A.B. Babenko // Entomological Review. - 2005. - V. 85. - № 8. - P. 878-890.

96. Baranov, V. Impact of the bird-manure caused eutrophication on the abundance and diversity of chironomid larvae (Diptera; Chironomidae) in lakes of the Bolshoy Aynov Island (Russia, Barents Sea) / V. Baranov, I. Nekhaev // CHIRONOMUS Journal of Chironomidae Research. - 2017. - V. 30. - P. 72-75.

97. Blagoev, G.A. Spiders (Araneae) of Churchill, Manitoba: DNA barcodes and morphology reveal high species diversity and new Canadian records / G.A. Blagoev, N.I. Nikolova, C.N. Sobel, P.D. Hebert, S.J. Adamowicz // BMC Ecology. -2013. - V. 13. - № 44. - P. 1-17.

98. Blinova, I.V. New records of spiders and insects for NE Fennoscandia (Mermansk Region, Russia) / I.V. Blinova, V.G. Mironov // Memoranda Societatis pro Fauna et Flora Fennica. - 2012. - V. 88. - P. 80.

99. Breitling, R. Epigean spiders at Abisko Scientific Research Station in Swedish Lapland (Arachnida: Araneae) / R. Breitling, P. Buckland // Arachnology. -2015. - V. 16. - P. 287-293.

100. Brochmann, C. Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revised / C. Brochmann, T.M. Gabrielsen, I. Nordal, J.Y. Landvik, R. Elven // Taxon. - 2003. - № 52. - P. 417-450.

101. Buckle, D.J. Linyphiidae and Pimoidae of America north of Mexico: checklist, synonymy, and literature / D.J. Buckle, D. Carroll, R.L. Crawford, V.D. Roth // Fabreries. - 2001. - Suppl. 10. - P. 89-191.

102. Gil, A.C. Seasonal dynamics of forest (Arachnida: Araneae) in the temperate zone of the Basque country and Navarra (Northern Spain) / A.C. Gil // Munibe Ciencias Naturales. Natur Zientzaik. - 2009. - № 57. - P. 83-146.

103. Colwell, R.K. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation / R.K. Colwell, J.A. Coddington // Philosophical Transactions of the Royal Society (Series B). - 1994. - V. 345. - P. 101-118.

104. Coope, G.R. Several million years of stability among insect species because of, or in spite of, Ice Age climatic instability? / G.R. Coope // Philosophical Transactions of the Royal Society London B. - 2004. - V. 359. - P. 209-214.

105. Danks, H.V. Measuring and reporting life-cycle duration in insects and arachnids / H.V. Danks // European Journal of Entomology. - 2013. - V. 97. - №. 3. -P. 285-303.

106. Dondale, C.D. The genus Ozyptila in North America (Araneida, Thomisidae) / C.D. Dondale, J.H. Redner // Journal of Arachnology. - 1975. - V. 2. -№ 3. - P. 129-181.

107. Dondale, C.D. The insects and arachnids of Canada, Part 5. The crab spiders of Canada and Alaska, Araneae: Philodromidae and Thomisidae / C.D.

108. Dondale, C.D. The insects and arachnids of Canada, Part 17. The wolf spiders, nurseryweb spiders, and lynx spiders of Canada and Alaska, Araneae: Lycosidae, Pisauridae, and Oxyopidae / C.D. Dondale, J.H. Redner. - Ottawa: Research Branch , Agriculture Canada, 1990. - 383 pp.

109. Dondale, C.D. The insects and arachnids of Canada. Part 23. The orb-weaving spiders of Canada and Alaska (Araneae: Uloboridae, Tetragnathidae, Araneidae, Theridiosomatidae) / C.D. Dondale, J.H. Redner, P. Paquin, H.W. Levi. -Ottawa: NRC Research Press, 2003. - 371 pp.

110. Downes, M.F. 1993: The life history of Badumna candida (Araneae: Amaurobioidea) / M.F. Downes // Australian Journal of Zoology. - 1993. - V. 41. - P. 441-466.

111. Duffey, E. Aerial dispersal in a known spider population / E. Duffey // Journal of Animal Ecology. - 1956. - V. 25. - № 1. - P. 85-111.

112. Duffey, E. A Population Study of Spiders in Limestone Grassland / E. Duffey // Journal of Animal Ecology. - 1962. - V. 31. - № 3. - P. 571-599.

113. Duffey, E. Regional variation of habitat tolerance by some European spiders (Araneae) - a review / E. Duffey // Arachnologische Mitteilungen. - 2005. -V. 29. - P. 25-34.

114. Duffey, E. Spider habitat classification and the development of habitat profiles / E. Duffey // Bulletin of the British Arachnological Society. - 2010. - V. 15. - № 1. - P. 1-20.

115. Duffey, E. Spider populations and their response to different habitat types / E. Duffey // Bulletin of the British Arachnological Society. - 2012. - V. 15. - № 7. -P. 213-222.

116. Engelmann, H.D. Zur Dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden / H.D. Engelmann // Pedobiologia. - 1978. - V. 18. - P. 378-380.

117. Esjunin, S.L. The fauna and zoogeography of spiders inhabiting pak forests of the East European plain / S.L. Esjunin, S.I. Golovatch, L.D. Penev // Ber. Nat.-med. Verein Innsbruck. - 1993. - Band 80. - P. 175-249.

118. Esjunin, S.L. Distribution and assemblage classification of spiders of the East European oak forests (Arachnida Aranei) / S.L. Esjunin, L.D. Penev, S.I. Golovatch // Arthropoda Selecta. - 1995. - V. 3 (for 1994). - № 3-4. - P. 67-98.

119. Eskov, K.Y. Catalogue of the linyphiid spiders of northern Asia (Arachnida, Araneae, Linyphiidae) / K.Y. Eskov. - Sofia-Moscow: Pensoft Publ., 1994. - 144 pp.

120. Esyunin, S.L. Remarks on the Ural spider fauna (Arachnida: Aranei). 11. New faunistic records / S.L. Esyunin // Arthropoda Selecta. - 2006. - V. 14 (for 2005). - № 4. - P. 329-337.

121. Esyunin, S.L. Remarks on the Ural spider fauna (Arachnida: Aranei), 14. On the spider fauna of the Kytlym plexus of mountains (the North Urals) / S.L. Esyunin, A.I. Ermakov, Yu.E. Mikhailov // Arthropoda Selecta. - 2013. - V. 22. - № 1. - P. 75-82.

122. Esyunin, S.L. More on the spider fauna (Arachnida, Aranei) of the lower reaches of Ob River and South Yamal, Russia / S.L. Esyunin, A.M. Laetin // Arthropoda Selecta. - 2009. - V. 18. - № 1-2. - P. 87-94.

123. Fedorov, V. Low mitochondrial DNA variation and recent colonization of Scandinaviaby the wood lemming Myopus schisticolor / V. Fedorov, M. Jaarola, K. Fregda // Molecular ecology. - 1996. - V. 5. - P. 577-581.

124. Foelix, R.F. Biology of spiders / R.F. Foelix. - New York: Oxford University Press, 2011. - 419 pp.

125. Framenau, V. 1998. Life cycles of Lycosa lapidosa McKay, 1974, and Lycosa arenaris (Hogg,1905), two riparian wolf spiders from south-eastern Australia / V. Framenau // Proceedings of the 17th European Colloquium of Arachnology. -1997. - P. 227-234.

126. Gnelitsa, V.A. On a new Agyneta species from Ukraine related to A. suecica Holm, 1950 (Araneae: Linyphiidae) / V.A. Gnelitsa // Zootaxa. - 2014. - V. 3894. - № 1. - P. 169-176.

127. Hammer, 0. PAST: Pale ontological statistics software package for education and data analysis / 0. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan // Palaeontologia Electronica. - 2001. - V. 4. - № 1. - P. 1-9.

128. Hawes, T.C. Ballooning in high Arctic linyphiids: a case of behavioural atrophy? / T.C. Hawes // The Bulletin of the British arachnological Society - 2007. -V. 14. - № 1. - P. 39-42.

129. Hayashi, M. 2015. Sail or sink: novel behavioural adaptations on water in aerially dispersing species / M. Hayashi, M. Bakkali, A. Hyde, S.L. Goodacre // BMC Evolutionary Biology. - 2015. - V. 15. - № 1. - P. 118.

130. Hagvar, S. A review of Fennoscandian arthropods living on and in snow / S. Hagvar // European Journal of Entomology. - 2010. - V. 107. - P. 281-298.

131. Hagvar, S. Primary succession in glacier forelands: how small animals conquer new land around melting glaciers / S. Hagvar // International Perspectives on Global Environmental Change. - InTech. - 2012. - P.151-172.

132. Hagvar, S. Animal Successional Pathways for about 200 Years Near a Melting Glacier: A Norwegian Case Study / S. Hagvar, M. Ohlson, D. Fl0 // Glacier Evolution in a Changing World. - InTech. - 2017. - P. 147-176.

133. Higgins, K. Stochastic dynamics and deterministic skeletons: population behavior of Dungeness crab / K. Higgins, A. Hastings, J.N. Sarvela, L.W. Botsford // Science. - 1997. - V. 276. - №. 5317. - P. 1431-1435.

134. Hagvar, S. Pit-fall catches of surface-active arthropods in some high mountain habitats at Finse, south Norway. II. General results at group level, with emphasis on Opiliones, Araneida, and Coleoptera / S. Hagvar, E. 0stbye, J. Melaen // Norwegian journal of entomology. - 1978. - V. 25. - P. 195-205.

135. Holm, Ä. Studien über die Spinnenfauna des Torneträskgebietes / Ä. Holm. - Uppsala: Almqvist & Wiksells Boktryckeri AB, 1950. - 213 pp.

136. H0ye, T.T. The influence of weather conditions on the activity of high-arctic arthropods inferred from long-term observations / T.T. H0ye, M.C. Forchhammer // BMS Ecology. - 2008. - V. 8. - P. 8.

137. Huhta, V. Ecology of spiders in the soil and litter of Finnish forests / V. Huhta //Annales Zoologici Fennici. - 1965. - V. 2. - №. 4. - P. 260-308.

138. Huhta, V. Succession in the spider communities of the forest floor after clear-cutting and prescribed burning / V. Huhta // Annales Zoologici Fennici. - 1971.

- V. 8. - P. 483-542.

139. Huhta, V. Spiders active on snow in northern Finland / V. Huhta, J. Viramo // Annales Zoologici Fennici. - 1979. - V. 16. - P. 169-176.

140. Ivie, W. North American spiders of the genus Bathyphantes (Araneae, Linyphiidae) / W. Ivie // American Museum Novitates. - 1969. - № 2364. - P. 1-70.

141. Kessler-Geschiere, A.M. Sex ratio in spiders inhabiting the field layer / A.M. Kessler-Geschiere // Bulletin du Muséum National d'Histoire naturelle (2). -1969. - V. 41. - P. 102-107.

142. Koponen, S. On the spider of the ground layer of a pine forest in Finnish Lapland, with notes on their diurnal activity / S. Koponen // Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. - 1972. - V. 9. - P. 32-34.

143. Koponen, S. Spider population in a subalpine birch forest / S. Koponen // Fennoscandian Tundra Ecosystems Ecological Studies. - 1975. - V. 17. - P. 66-72.

144. Koponen, S. Spider fauna (Araneae) of Kevo area, northernmost Finland / S. Koponen // Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. - 1976. - V. 13. - P. 48-62.

145. Koponen, S. Araneae of Inari Lapland / S. Koponen // Kevo Notes. - 1984.

- V. 7. - P. 15-21.

146. Koponen, S. Spider fauna and diversity at northern latitudes in Europe / S. Koponen // Euroasian Entomological Journal. - 2012. - V. 11. - Suppl. 1. - P. 53-58.

147. Koponen, S. Checklist of spiders in Finland (Araneae) 5th version, February 2013 [электронный ресурс] / S. Koponen, N.R. Fritzén. - режим доступа: http://biolcoll.utu.fi/arach/checklist_of_spiders_in_Finland.htm

148. Koponen, S. Kikimorapalustris Eskov, 1988 (Araneae: Linyphiidae) found in Europe / S. Koponen, J. Hoffmann, Y.M. Marusik // Entomologica Fennica. -2002. - V. 13. - P. 129-133.

149. Koponen, S. Spiders along a pollution gradient (Araneae) / S. Koponen, G.G. Koneva // Acta zoologica bulgarica. - 2005. - Suppl. 1. - P. 131-136.

150. Kremenetski, K.V. Medieval climate warming and aridity as indicated by multiproxy evidence from the Kola Peninsula, Russia / K.V. Kremenetski, T. Boettger, G.M. MacDonald, T. Vaschalova, L. Sulerzhitsky, A. Hiller // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2004. - V. 209. - Is. 1-4. - P. 113-125.

151. Kronestedt, T. Studies on species of Holarctic Pardosa groups (Araneae, Lycosidae). VIII. The Palaearctic species of the Pardosa nigra group / T. Kronestedt, Yu.M. Marusik, M.M. Omelko // Zootaxa. - 2014. - V. 3894. - № 1. - P. 33-60.

152. Kronestedt, T. Two species of Lepthyphantes (Araneae, Linyphiidae) new to Sweden / T. Kronestedt // Entomologisk Tidskrift. - 1993. - V. 114. - P. 147-149.

153. Kronestedt, T. Checklist of spiders (Araneae) in Sweden. Version 2001-0215. [электронный ресурс] / T. Kronestedt. - 2001. - режим доступа: http://www2.nrm. se/en/ spindlar.html

154. Leech, R.E. A revision of the Nearctic Amaurobiidae (Arachnida: Araneida) / R.E. Leech // The Memoirs of the Entomological Society of Canada. -1972. - V. 104. - № 84. - P. 1-182.

155. Leech, R.E. The spiders (Araneida) of Hazen Camp 81°49'N, 71°18'W / R.E. Leech // Quaestiones entomologicae. - 1966. - V. 2. - P. 153-212.

156. Lindroth, C. H. Surtsey, Iceland. The development of a new fauna, 19631970. Terrestrial invertebrates / C.H. Lindroth, H. Andersson, H. Bödvarsson, S.H. Richter // Entomologica Scandinavica. - 1973. - Suppl. 5.

157. Locket, G.H. Type material of British spiders in the O.Pickard-Cambridge collection at Oxford / G.H. Locket // The Annals and Magazine of Natural History. -1964. - Vol.7. - № 77. - P. 257-278.

158. Logunov, D.V. Catalogue of the jumping spiders of northern Asia (Arachnida, Araneae, Salticidae) / D.V. Logunov, Yu.M. Marusik. - Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 2000. - 299 pp.

159. MacLean, S.F. Seasonal patterns of abundance of tundra arthropods near Barrow / S.F. MacLean, F.A. Pitelka // Arctic. - 1971. - P. 19-40.

160. Schmidt, M.H. Capture efficiency and preservation attributes of different fluids in pitfall traps / M.H. Schmidt, Y. Clough, W. Schulz, A. Westphalen, T. Tscharntke // The Journal of Arachnology. - 2007. - V. 34. - P. 159-162.

161. Marusik, Y.M. A survey of spiders (Araneae) collected on the arctic island of Dolgiy (69°12' N), Barents Sea / Y.M. Marusik, S. Koponen, O.L. Makarova // Arachnology. - 2016. - V. 17. - № 1. - P. 10-24.

162. Marusik, Y.M. A survey of the Holarctic Linyphiidae (Araneae), a review of the erigonine genus Zornella Jackson, 1932 / Y.M. Marusik, D.J. Buckle, S. Koponen // Acta Zootaxonomica Sinica. - 2007. - V. 32. - № 1. - P. 21-34.

163. Marusik, Y.M. 2014. A survey of East Palaearctic Gnaphosidae (Araneae). 3. On new and poorly known Gnaphosa Latreille, 1804 / Y.M. Marusik, M.M. Omelko // Zootaxa. - 2014. - V. 3894. - № 1. - P. 10-32.

164. Marusik, Yu.M. The Greenland entomofauna: an identification manual of insects, spiders and their allies / edited by J. Böcher, N.P. Kristensen, T. Pape, L. Vilhelmsen // Fauna entomologica Scandinavica. - 2015. - V. 44. - P. 667- 703.

165. Marusik, Yu.M. A survey of spiders (Araneae) with Holarctic distribution / Yu.M. Marusik, S. Koponen // Journal of Arachnology. - 2005. - V. 33. - № 2. - P. 300-305.

166. Marusik, Yu.M. Spiders of Tuva, South Siberia / Yu.M. Marusik, D.V. Logunov, S. Koponen. - Magadan: IBPN FEB RAS, 2000. - 252 pp.

167. Marusik, Yu.M. The collection of Greenland spiders (Aranei) kept in the Zoological Museum,University of Copenhagen / Yu.M. Marusik, J. Böcher, S. Koponen // Arthropoda Selecta. - 2006. - V. 15. - № 1. - P. 59-80.

168. Marusik, Y.M. On a new Dictyna species (Araneae, Dictynidae) from the northern Palaearctic confused with the east Siberian D. schmidti Kulczynski, 1926 / Y.M. Marusik, N.R. Fritzén // ZooKeys. - 2011. - V. 138. - P. 93-108.

169. Marusik, Y.M. On the distribution of Gnaphosa orites (Araneae: Gnaphosidae) with a note on its southernmost record, from the Russian Far East /

Y.M. Marusik, M.M. Omelko, S. Koponen // Acta Arachnologica. - 2011. - V. 60. -P. 51-53.

170. Merrett, P. The phenology of spiders on heathlandin Dorset. I. Families Atypidae, Dysderidae, Gnaphosidae, Clubionidae, Thomisidae, Salticidae / P Merrett // Journal of Animal Ecology. - 1967. - V. 36. - P. 363-374.

171. Merrett, P. The phenology of spiders on heathlandin Dorset. Families Lycosidae, Pisauridae, Agelenidae, Mimetidae, Theridiidae, Tetragnathidae, Argiopidae / P. Merrett // Journal of zoology. - 1968. - V. 156. - P. 239-256.

172. Merrett, P. The phenology of linyphiid spiders onheathland in Dorset / P. Merrett // Journal of zoology. - 1969. - V. 157. - P. 289-307.

173. Merrett, P. Changes in the ground-living spider fauna after heathland fires in Dorset / P. Merrett // The Bulletin of the British arachnological Society. - 1976. -V. 3. - № 8. - P. 214-221.

174. Mikhailov, K.G. Advances in the study of the spider (Aranei) fauna of Russia and adjacent regions: a 2011 update / K.G. Mikhailov // Arthropoda Selecta. -20m. - V. 22. - № 1. - P. 47-53.

175. Mikhailov, K.G. The spiders (Arachnida: Aranei) of Russia and adjacent countries: a non-annotated checklist / K.G. Mikhailov // Arthropoda Selecta. - 20136. - Suppl. № 3. - P. 1-262.

176. Nekhaeva, A.A. The first record of Perregrinus deformis (Tanasevitch, 1982) from the Fennoscandia (Aranei: Linyphiidae) / A.A. Nekhaeva // Arthropoda Selecta. - 2012. - V. 21. - № 1. - P. 81-83.

177. Nekhaeva, A.A. An annotated check-list of spiders (Arachnida: Aranei) of the Khibiny Mountains, Kola Peninsula, Russia / A.A. Nekhaeva // Arthropoda Selecta. - 2015. - V. 24. - № 4. - P. 451-472.

178. Nekhaeva, A.A. On the spider fauna (Arachnida, Araneae) of the Pasvik Nature Reserve (Kola Peninsula, Russia) / A.A. Nekhaeva // Norwegian Journal of Entomology. - 2016. - V. 63. - № 1. - P. 58-64.

179. Nekhaeva, A.A. On the spider fauna of Bolshoy Aynov Island (Barents Sea) (Arachnida: Aranei) / A.A. Nekhaeva, I.O. Nekhaev // Arthropoda Selecta. - 2011. -V. 20. - № 4. - P. 319-322.

180. Niemelä, J. The annual activity cycle of carabid beetles in the southern Finnish taiga / J. Niemelä, Y. Haila, E. Halme, T. Pajunen, P. Punttila // Annales Zoologici Fennici. - 1989. - V. 26. - P. 35-41.

181. Niemelä, J. Seasonal activity of boreal forest-floor spiders (Araneae) / J. Niemelä, T. Pajunen, Y. Haila, P. Punttila, E. Halme // The Journal of Arachnology. -1994. - V. 22. - № 1. - P. 23-31.

182. Ovtsharenko, V.I. A review of the North Asian ground spiders of the genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae) / V.I. Ovtsharenko, N.I. Platnick, D.X. Song // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1992. - № 212. - P. 1-88.

183. Palmgren, P. Die Spinnenfauna Finnlands und Ostfennoskandiens VI. Linyphiidae 1 / P. Palmgren // Fauna Fennica. - 1975. - V. 28. - P 1-102.

184. Palmgren, P. Die Spinnenfauna Finnlands und Ostfennoskandiens. VII. Linyphiidae 2 / P. Palmgren // Fauna Fennica. - 1976. - V. 29. - P 1-126.

185. Palmgren, P. Die Spinnenfauna Finnlands und Ostfennoskandiens. VIII. Argyronetidae, Agelenidae, Hahniidae, Dictynidae, Amaurobiidae, Titanoecidae, Segestriidae, Pholcidae, Sicariidae / P. Palmgren // Fauna Fennica. - 1977. - V. 30. -P. 1-50.

186. Palmgren, P. Die spinnenfauna der Gegend von Kilpisjärvi in Lappland / P. Palmgren // Acta Zoologica Fennica. - 1965. - V. 110. - P 1-70.

187. Palmgren, P. Studies on the spider populations of the surroundings of the Tvarminne Zoological Station, Finland / P. Palmgren // Commentationes Biologicae. Societas Scientiarum Fennica. - 1972. - P 1-133.

188. Pamilo, P. Post-glacial colonization, drift, local selection and conservation value of populations: a northern perspective / P. Pamilo, O. Savolainen // Hereditas. -1999. - V. 130. - № 3. - P. 229-238.

189. Pearson, R.G. The phenology of some surface-active arthropods of moorland country in North Wales / R.G. Pearson, E. White // Journal of Animal Ecology. - 1964. - V. 33. - № 2. - P. 245-258.

190. Platnick, N.I. The insects and arachnids of Canada, Part 19. The ground spiders of Canada and Alaska (Araneae: Gnaphosidae) / N.I. Platnick, C.D. Dondale. - Ottawa: Research Branch, Agriculture Canada Publication, 1992. - 297 pp.

191. Saariato, M.I. Taxonomy and zoogeography of the hypoarctic erigonine spider genus Semljicola (Araneida, Linyphiidae) / M.I. Saariato, K.Y. Eskov // Acta Zoologica Fennica. - 1996. - № 201. - P. 47-69.

192. Saaristo, M. Revision of the genus Maro O.P.-Cambridge (Araneae, Linyphiidae) / M. Saaristo // Annales Zoologici Fennici. - 1971. - V. 8. - P. 463-482.

193. Santos, S.A.P. Abundance and diversity of soil arthropods in olive grove ecosystem (Portugal): Effect of pitfall trap type / S.A.P. Santos, J.E. Cabanas, J.A. Pereira // European Journal of Soil Biology. - 2007. - V. 43. - P. 77-83.

194. Schaefer, M. Ökologische isolation und die bedeutung des konkurrenzfaktors am beispiel des verteilungsmusters der Lycosiden einer Küstenlandschaft / M. Schaefer // Oecologia. - 1972. - V. 9. - P. 171-202.

195. Schneeweiss, G.M. A re-appraisal of nunatak survival in arctic-alpine phylogeography / G.M. Schneeweiss, P. Schönswetter // Molecular ecology. - 2011. -V. 20. - P. 190-192.

196. Simon, E. Liste des Arachnides recueillia en 1881, 1884, et 1885, par MM. J. Guerne et C. Rabot, en Laponie (Norvege, Finlande et Russie) / E. Simon // Bulletin de la Société zoologique de France. - 1887. - V. 12. - P. 456-465.

197. Skvarla, M.J. Pitfalls and preservatives: a review / M.J. Skvarla, J.L. Larson, A.P.G. Dowling // Journal of the Entomological Society of Ontario. - 2014. -V. 145. - P. 15-43.

198. Taberlet, P. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe / P. Taberlet, L. Fumagalli, A.-G. Wust-Saucy, J.-F. Cosson // Molecular ecology. - 1998. - V. 7. - P. 453-464.

199. Tanasevitch, A.V. On the synonymy of linyphiid spiders of the Russian fauna (Arachnida: Aranei: Linyphiidae). 2 / A.V. Tanasevitch // Arthropoda Selecta. -2011. - V. 20. - № 2. - P. 129-143.

200. Tanasevitch, A.V. Spiders (Aranei) of the southern tundra in the Russian Plain / A.V. Tanasevitch, S. Koponen //Arthropoda selecta. - 2007. - V. 15. - № 4. -P. 295-345.

201. Tanasevitch, A.V. Small collection of spiders (Aranei) from the Polar Urals and Yamal Peninsula, Russia / A.V. Tanasevitch, S. Koponen, E. Kaarlejarvi // Arthropoda Selecta. - 2009. - V. 17. - № 3-4. - P. 185-190.

202. Tanasevitch, A.V. Fauna and distribution of spiders (Aranei) of the arctic tundra in northern Yamal Peninsula, Russia / A.V. Tanasevitch, L.B. Rybalov // Arthropoda Selecta. - 2015. - V. 24. - № 2. - P. 215-230.

203. Tanasevitch, A.V. New records of linyphiid spiders from Russia, with taxonomic and nomenclatural notes (Aranei: Linyphiidae) / A.V. Tanasevitch // Arthropoda Selecta. - 2008. - V. 16. - № 2. - P. 115-135.

204. Tanasevitch, A.V. On the synonymy of linyphiid spiders of the Russian fauna (Arachnida: Aranei: Linyphiidae). 1 / A.V. Tanasevitch // Arthropoda Selecta. -2010. - V.19. - № 4. - P. 273-282.

205. Tanasevitch, A.V. The linyphiid spiders of the Altais, southern Siberia (Aranei: Linyphiidae) / A.V. Tanasevitch // Arthropoda Selecta. - 2013. - V. 22. - № 3. - P. 267-306.

206. Tanasevitch, A.V. Linyphiid spiders of the world [электронный ресурс] / A.V. Tanasevitch. - 2014. - режим доступа: http://old.cepl.rssi.ru/bio/tan/linyphiidae/

207. Tanasevitch, A.V. New records of spiders (Aranei) from the Russian Arctic / A.V. Tanasevitch // Arthropoda Selecta. - 2017. - V. 26. - № 1. - P. 77-82.

208. Tanasevitch, A.V. On spiders from the tundra zone of the Kola Peninsula, Russia (Arachnida: Aranei) / A.V. Tanasevitch, L.B. Rybalov // Arthropoda Selecta. -2010. - V. 19. - № 1. - P. 41-56.

209. Topping, C.J. Limitations to the use of pitfall traps in ecological studies exemplified by a study of spiders in a field of winter wheat / C.J. Topping, K.D. Sunderland // Journal of Applied Ecology. - 1992. - V. 29. - № 2. - P. 485-491.

210. Tretzel, E. Reife-und Fortpflanzungszeit bei Spinnen / E. Tretzel // Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. - 1954. - V. 42. - № 6-7. - P. 634-691.

211. Tuneva, T.K. Review of the family Gnaphosidae in the Ural fauna (Aranei), 5. Genera Micaria Westring, 1851 and Arboricaria Bosmans, 2000 / T.K. Tuneva // Arthropoda Selecta. - 2006. - V. 15. - № 3. - P. 229-250.

212. Uetz, G.W. Temporal and spatial variation in species diversity of wandering spiders (Araneae) in deciduous forest litter / G.W. Uetz // Environmental entomology. - 1975. - V. 4. - № 5. - P. 719-724.

213. Uetz, G.W. Gradient analysis of spider communities in a streamside forest / G.W. Uetz // Oecologia. - 1976. - V. 22. - P. 373-385.

214. Uetz, G.W. Coexistence in a guild of wandering spiders / G.W. Uetz // Journal of Animal Ecology. - 1977. - V. 46. - № 2. - P. 531-541.

215. Uetz, G.W. Pitfall trapping in ecological studies of wandering spiders / G.W. Uetz, J.D. Unzicker // Journal of Arachnology. - 1976. - V. 3. - P. 101-111.

216. Van der Drift, J. Analysis of the animal community in a beech forest floor / J. Van der Drift // Tijdschrift voor Entomologie. - 1951. - V. 94. - P. 1-168.

217. Van der Drift, J. Field studies on the surface fauna of forests / J. Van der Drift //Bijdr. Dierkde. - 1959. - V. 29. - P. 79-103.

218. Weider L.J., Hob^k A., 2000 Phylogeography and arctic biodiversity: a review // Ann. Zool. Fennici. - 2000. - V. 37. - P. 217 - 231.

219. Work, T.T. Pitfall trap size and capture of three taxa of litter-dwelling arthropods: implications for biodiversity studies / T.T. Work, C.M. Buddle, L.M. Korinus, J.R. Spence // Environmental Entomology. - 2002. - V. 31. - № 3. - P. 438448.

220. World Spider Catalog, version 18.0, accessed on 01.03.2017 [электронный ресурс]. - Natural History Museum Bern. - режим доступа: http://wsc.nmbe.ch

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Список видов пауков Кольского

полуострова

Таксономические названия приведены согласно мировому каталогу пауков (World Spider Catalog, 2017), иные случаи оговорены в тексте. Для каждого вида указан ареал и широтно-зональная характеристика согласно Ivie (1969), Saaristo (1971), Leech (1972), Palmgren (1975; 1976; 1977), Dondale, Redner (1975; 1978; 1990), Ovtsharenko et al. (1992), Platnick, Dondale (1992), Eskov (1994), Esyunin, Efimik (1996), Saaristo, Eskov (1996), Logunov, Marusik (2000), Marusik et al. (2000; 2006; 2007), Azarkina, Logunov (2001), Marusik, Koponen (2005), Esyunin (2006), Tuneva (2006), Tanasevitch, Koponen (2007), Tanasevitch (2008; 2010; 2011; 2013; 2014), Марусик, Еськов (2009), Марусик, Алфимов (2012), Blagoev et al. (2013), Esyunin et al. (2013), Mikhailov (20136), Kronestedt et al. (2014), Marusik, Omelko (2014), а также количество собранного/просмотренного материала. Ссылки на литературу приведены только в случае отсутствия вида в просмотренном материале.

Agelenidae

Tegenaria domestica (Clerck, 1758). Космополит. Синантроп. Материал. Мурманск:

Amaurobiidae

Arctobius agelenoides (Emerton, 1919). Палеарктическо-западнонеарктический аркто-бореальный. Материал. Хибины: 1^21$.

Araneidae

Aculepeira ceropegia (Walckenaer, 1802). Палеарктический температный. Вид отсутствует в просмотренном материале. Отмечен по литературным данным с юга региона (р. Индера) (Танасевич, Камаев, 2011).

Araniella proxima (Kulczynski, 1885). Голарктический бореальный. Материал. Хибины: 1$. Для региона вид отмечен впервые.

Araneus diadematus Clerck, 1758. Голарктический бореальный. Вид отмечен по литературным данным с северного побережья Баренцева моря (окрестности поселка Полярный) (Танасевич, Камаев, 2011).

Araneus marmoreus Clerck, 1758. Голарктический температный. Материал. Окр. Мурманска: 1 $.

Cercidia prominens (Westring, 1851). Голарктический полизональный. Материал. Пасвик: 1$.

Cyclosa conica (Pallas, 1772). Голарктический температный. Материал. Хибины: 3 juv. Для региона вид отмечен впервые.

Hypsosinga albovittata (Westring, 1851). Палеарктический полизональный. Материал. Пасвик: 1$; окр. Мурманска: 1$. Вид отмечен впервые для региона.

Larinioides cornutus (Clerck, 1758). Голарктический полизональный. Материал. Окр. Мурманска: 1$.

Larinioides patagiatus (Clerck, 1758). Голарктический полизональный. Вид отсутствует в собственном материале. Известен с юга региона (р. Индера) и с северного побережья Баренцева моря (окрестности поселка Полярный) (Танасевич, Камаев, 2011).

Larinioides sclopetarius (Clerck, 1758). Голарктический бореальный. Отсутствует в собственном и просмотренном материале. Отмечен ранее с юга региона (р. Индера) (Танасевич, Камаев, 2011).

Nuctenea silvicultrix (C.L. Koch, 1835). Палеарктический температный. Вид отмечен ранее на юге региона (р. Индера) (Танасевич, Камаев, 2011).

Nuctenea umbratica (Clerck, 1758). Палеарктический температный. Отсутствует в просмотренном материале. Известен с юга Мурманской области (р. Индера) (Танасевич, Камаев, 2011).

Singa nitidula C.L. Koch, 1844. Палеарктический температный. Вид отмечен по литературным данным (юг региона, р. Индера) (Танасевич, Камаев, 2011).

Clubionidae

Clubiona germanica Thorell, 1871. Палеарктический температный. Вид отсутствует в просмотренном материале. Известен с северного побережья Баренцева моря (окрестности г. Североморск) (Танасевич, Камаев, 2011).

Clubiona kulczynskii bessert, 1905. Голарктический температный. Материал. Хибины: 1$; окр. Мурманска: 5$3$.

Clubiona norvegica Strand, 1900. Голарктический бореальный. В собственном материале вид отсутствует. Отмечен ранее с северного побережья Баренцева моря (окрестности пос. Териберка) (Танасевич, Камаев, 2011).

Clubiona stagnatilis Kulczynski, 1897. Палеарктический температный. Вид отмечен по литературным данным (окрестности г. Мончегорск) (Танасевич, Камаев, 2011).

Clubiona subsultans Thorell, 1875. Палеарктический температный. В просмотренном материале вид отсутствует. Известен из южной части Мурманской области (р. Варзуга) (Танасевич, Камаев, 2011).

Clubiona trivialis C. L. Koch, 1843. Палеарктическо-западнонеарктический температный. Материал. Окр. Мурманска:

Cybaeidae

Argyroneta aquatica (Clerck, 1758). Палеарктический полизональный. Материал. Окр. пос. Мурмаши: 2 juv. Для региона вид отмечен впервые.

Dictynidae

Archaeodictyna consecuta (O. Pickard-Cambridge, 1872). Палеарктический полизональный. Вид отмечен ранее с северного побережья Баренцева моря (окрестности пос. Териберка) (Танасевич, Камаев, 2011). В просмотренном материале отсутствует.

Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758). Голарктический полизональный. Вид отсутствует в собственном материале. Ранее отмечен с северного

Dictyna palmgreni Marusik & Fritzén, 2011. Палеарктический бореальный. Материал. Окр. Мурманска: 1$. Вид отмечен впервые для региона.

Dictyna uncinata Thorell, 1856. Палеарктический температный. Материал. Хибины: 2$; окр. Мурманска: 1$.

Hackmania prominula (Tullgren, 1948). Голарктический бореальный. Отсутствует в просмотренном материале. Отмечен по литературным данным (островова Кандалакшского залива) (Танасевич, Камаев, 2011).

Eutichuridae

Cheiracanthium elegans Thorell, 1875. Западнопалеарктический температный. Вид отмечен по литературным данным (южная (р. Варзуга и р. Индера) и центральная (оз. Пулозеро) части Мурманской области) (Танасевич, Камаев, 2011).

Gnaphosidae

Gnaphosa bicolor (Hahn, 1833). Западнопалеарктический температный. Материал. Хибины: 1$3$. Первая находка вида в регионе.

Gnaphosa lapponum (L. Koch, 1866). Западнопалеарктический борео-монтанный. Материал. Пасвик: 2$21$; Хибины: 8$ 17$; окр. Мурманска: 2$23$. Для региона вид отмечен впервые.

Gnaphosa leporina (L. Koch, 1866). Палеарктический температный. Материал. Хибины: 1$. Для региона вид отмечен впервые.

Gnaphosa microps Holm, 1939. Голарктический бореальный. Материал. Пасвик: 1$9$; окр. Мурманска: 1$.

Gnaphosa muscorum (L. Koch, 1866). Голарктический бореальный. Материал. Пасвик: 1$1$; Хибины: 6$68$.

Gnaphosa orites Chamberlin, 1922. Голарктический аркто-бореальный. Материал. Пасвик: 1 $9$. Первая находка вида в регионе.

Gnaphosa sticta Kulczynski, 1908. Палеарктический аркто-бореальный. Материал. Пасвик: 3$; Хибины: 2$. Первая находка вида в регионе.

Haplodrassus signifer (C. L. Koch, 1839). Голарктический полизональный. Материал. Пасвик: 1$9$; Хибины: 2$22$.

Haplodrassus soerenseni (Strand, 1900). Палеарктический температный. Материал. Пасвик: 4$; Хибины: 15$53$; окр. Мурманска: 3$14$.

Micaria aenea Thorell, 1871. Голарктический температный. Материал. Пасвик: 2$; Хибины: 20$. Первая находка вида в регионе.

Micaria alpina L. Koch, 1872. Голарктический борео-монтанный. Материал. Пасвик: 1$1$; Хибины: 4$4$.

Micaria pulicaria (Sundevall, 1831). Голарктический бореальный. Вид отсутствует в просмотренном материале. Ранее отмечен с побережья Баренцева моря (пос. Териберка (Танасевич, Камаев, 2011).

Zelotes clivicola (L. Koch, 1870). Западнопалеарктический температный. Материал. Хибины: 1$. Первая находка вида в регионе.

Zelotes subterraneus (C. L. Koch, 1833). Европейский полизональный. Материал. Хибины: 2 $6$.

Hahniidae

Antistea elegans (Blackwall, 1841). Палеарктический температный. Материал. Окр. пос. Мурмаши: 1 $. Первая находка вида в регионе.

Cryphoeca silvicola (C. L. Koch, 1834). Палеарктический температный. Материал. Пасвик: 1$8$; Хибины: 22$5$; окр. Мурманска: 15$59$.

Hahnia nava (Blackwall, 1841). Палеарктический температный. Материал. Хибины: 2$.

Hahnia ononidum Simon, 1875. Голарктический температный. Материал. Д. Зеленцы: 2$ 18$; Пасвик: 1$2$; Хибины: 2$ 15$; окр. Мурманска: 5$24$.

Hahnia pusilla C. L. Koch, 1841. Западнопалеарктический температный. Вид отсутствует в собственном материале. Отмечен по литературным данным (островова Кандалакшского залива) (Танасевич, Камаев, 2011).

Linyphiidae

Abacoproeces saltuum (L. Koch, 1872). Западнопалеарктический температный. Вид отсутствует в собственном материале. Отмечен по литературным данным с островов Кандалакшского залива и из Хибин (Танасевич, Камаев, 2011).

Abiskoa abiskoensis (Holm, 1945). Палеарктический бореальный. Вид отсутствует в просмотренном материала, отмечен ранее из Хибин (Танасевич, Камаев, 2011).

Agnyphantes expunctus (O. Pickard-Cambridge, 1875). Палеарктический бореальный. Материал. Пасвик: 1$; окр. Мурманска: 26$27$. Экология. Многочисленен на ветвях елей (начало июля).

Agyneta affinis (Kulczynski, 1898). Палеарктический аркто-бореальный. Материал. Хибины: 5$. Первая находка вида в регионе.

Agyneta cauta (O. Pickard-Cambridge, 1902). Европейский температный. Материал. Хибины: 23$68$; окр. Мурманска: 10$67$.

Agyneta conigera (O. Pickard-Cambridge, 1863). Палеарктический температный. Материал. Пасвик: 2$; Хибины: 5$8$; окр. Мурманска: 5$ 14$.

Agyneta decora (O. Pickard-Cambridge, 1871). Палеарктическо-западнонеарктический полизональный. Вид отсутствует в просмотренном материале. Ранее отмечен из окрестностей Мончегорска (Танасевич, Камаев, 2011).

Agyneta gulosa (L. Koch, 1869). Палеарктический температный. Материал. Хибины: 12$ 13$; окр. Мурманска: 13 $47$.

Agyneta mossica (Schikora, 1993). Западнопалеарктический температный. Вид отсутствует в собственном материале. Ранее отмечался с побережья Баренцева моря из окрестностей пос. Териберка (Танасевич, Камаев, 2011).

Agyneta nigripes (Simon, 1884). Голарктический аркто-бореальный. Отсутствует в просмотренном материале. Ранее отмечен с побережья Баренцева моря (пос. Дальние Зеленцы) (Танасевич, Камаев, 2011).

Agyneta ramosa Jackson, 1912. Палеарктический температный. Материал. Пасвик: 1$. Первая находка вида в регионе.

Agyneta rurestris (C. L. Koch, 1836). Западнопалеарктический полизональный. Материал. Хибины: 2 $4$. Для региона вид отмечен впервые.

Agyneta similis (Kulczynski, 1926). Палеарктический аркто-бореальный. Материал. Мурманска: 3$1$.

Agyneta subtilis (O. Pickard-Cambridge, 1863). Западнопалеарктический температный. Материал. Пасвик: 3$.

Agyneta suecica Holm, 1950. Европейский бореальный. Материал. Пасвик: 1 $. Данная находка является второй для территории России. В регионе отмечен впервые.

Allomengea scopigera (Grube, 1859). Палеарктическо-западнонеарктический температный. Материал. Окр. Мурманска: 581 $446$.

Allomengea vidua (L. Koch, 1879). Голарктический бореальный. Вид отмечен по литературным данным. Известен с побережья Баренцева моря (пос. Териберка) (Танасевич, Камаев, 2011).

Bathyphantes eumenis (L. Koch, 1879). Голарктический температный. Материал. Окр. Мурманска: 36$.

Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841). Голарктический полизональный. Материал. о. Б. Айнов: 7$2$; Д. Зеленцы: 1$; окр. Мурманска: 14$ 8$.

Bathyphantes parvulus (Westring, 1851). Палеарктический полизональный. Материал. Окр. Мурманска: 1$.

Bathyphantes reprobus (Kulczynski, 1916). Голарктический бореальный. Отсутствует в просмотренном материале. Отмечен из Хибин (Танасевич, Камаев, 2011).

Bathyphantes setiger F.O. Pickard-Cambridge, 1894. Палеарктический температный. Материал. Окр. Мурманска: 1$1$.

Bolephthyphantes index (Thorell, 1856). Палеарктический температный. Материал. Пасвик: 3$; Хибины: 1$; Окр. Мурманска: 1$.

Bolyphantes alticeps (Sundevall, 1833). Палеарктический температный. Материал. Хибины: 1$.

Bolyphantes luteolus (Blackwall, 1833). Западнопалеарктический температный. Материал. о. Б. Айнов: 1$; Хибины: 8$; окр. Мурманска: 1$2$.

Centromerus arcanus (O. Pickard-Cambridge, 1873). Западнопалеарктический температный. Материал. о. Б. Айнов: 3$; Д. Зеленцы: 1$1$; Пасвик: 3$2$; Хибины: 12$ 144$; окр. Мурманска: 26$84$.

Centromerus brevivulvatus (Menge, 1866). Западнопалеарктический температный. Вид отсутствует в собственном материале. Отмечен с островов Кандалакшского залива (Танасевич, Камаев, 2011).

Centromerus incilium (L. Koch, 1881). Западнопалеарктический температный. Вид отсутствует в материале. Отмечен из Хибин (Танасевич, Камаев, 2011).

Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841). Голарктический температный. Материал. Хибины: 16$ 14$; окр. Мурманска: 139$370$.

Ceraticelus bulbosus (Emerton, 1882). Голарктический бореальный. Отмечен по литературным данным. Известен их Хибин (Танасевич, Камаев, 2011).

Ceratinella brevipes (Westring, 1851). Палеарктический температный. Материал. Д. Зеленцы: 2$; Хибины: 4$3$; окр. Мурманска: 10$20$.

Ceratinella brevis (Wider, 1834). Палеарктический температный. Отмечен по литературным данным. Известен с побережья Баренцева морч (пос. Териберка), из Хибин и с островов Кандалакшского залива. (Танасевич, Камаев, 2011).

Ceratinella scabrosa (O. Pickard-Cambridge, 1871). Палеарктический полизональный. Вид отсутствует в просмотренном материале. Известен из окрестностей пос. Териберка (Танасевич, Камаев, 2011).

Ceratinella wideri (Thorell, 1871). Палеарктический бореальный. Материал. Хибины: 1 $ ; окр. Мурманска: 1 $. Первая находка вида в регионе.

Cnephalocotes obscurus (Blackwall, 1834). Голарктический температный. Материал. Пасвик: 2$; Хибины: 34$31 $; окр. Мурманска: 2$4$.

Decipiphantes decipiens (L. Koch, 1879). Западнопалеарктический бореальный. Материал. Хибины: 4$2$; окр. Мурманска: 15$7$.

Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834). Западнопалеарктический температный. Материал. Хибины: 1$; окр. Мурманска: 1$. Первая находка вида в регионе.

Diplocentria bidentata (Emerton, 1882). Голарктический температный. Материал. Пасвик: 1 $.

Diplocentria rectangulata (Emerton, 1915). Голарктический бореальный. Материал. Пасвик: 1$; Хибины: 1$; окр. Мурманска: 2$.

Diplocephalus cristatus (Blackwall, 1833). Голарктический температный. Материал. Окр. Мурманска: 1$.

Diplostyla concolor (Wider, 1834). Голарктический температный. Вид отсутствует в просмотренном материале. Отмечен ранее в Хибинах (Танасевич, Камаев, 2011).

Dismodicus bifrons (Blackwall, 1841). Палеарктический температный. Материал. Окр. Мурманска: 1$ 5$. Первая находка вида в регионе.

Drapetisca socialis (Sundevall, 1833). Палеарктический температный. Материал. Хибины: 4$ 1$; Окр. Мурманска: 2$4$. Впервые отмечен в регионе.

Drepanotylus borealis Holm, 1945. Палеарктический бореальный. Материал. Хибины: 7$1$; окр. Мурманска: 26$ 16$.

Drepanotylus uncatus (O. Pickard-Cambridge, 1873). Западнопалеарктический бореальный. Материал. Д. Зеленцы: 2$.

Entelecara acuminata (Wider, 1834). Западнопалеарктический полизональный. Материал. Окр. Мурманска: 1$. Первая находка вида в регионе.

Entelecara erythropus (Westring, 1851). Палеарктический температный. Материал. Хибины: 2$. Первая находка вида в регионе.

Erigone arctica maritima Kulczynski, 1902. Западноевропейский аркто-бореальный. Недавно отмечен на Алтае (Tanasevitch, 2013). Материал. Хибины: 3$; окр. Мурманска: 12$62$.

Erigone atra Blackwall, 1833. Голарктический полизональный. Материал. Хибины: 13$3$; окр. Мурманска: 42$253$.

Erigone capra Simon, 1884. Палеарктический-Западнонеарктический температный. Материал. Хибины: 4$3$. Следуя Локету (Locket, 1964) и Бакелю (Buckle et al., 2001) я считаю E. capra самостоятельным видом, в то время как в мировом каталоге пауков (World Spider Catalog, 2017) он указан как синоним E. dentigera O. Pickard-Cambridge, 1874.

Erigone dentipalpis (Wider, 1834). Голарктический полизональный. Материал. Хибины: 39 $34$.

Erigone longipalpis (Sundevall, 1830). Палеарктический бореальный. Материал. Окр. Мурманска: 678$ 586$.

Erigone svenssoni Holm, 1975. Западнопалеарктический бореальный. Отсутствует в просмотренном материале. Отмечен с островов Кандалакшского залива (Танасевич, Камаев, 2011).

Erigone tirolensis L. Koch, 1872. Голарктический аркто-альпийский. Вид отмечен по литературным данным. Известен с побережья Баренцева моря (окрестности г. Североморск) (Танасевич, Камаев, 2011).

Estrandia grandaeva (Keyserling, 1886). Голарктический бореальный. Материал. Хибины: 4$3$; Окр. Мурманска: 9$.

Flagelliphantes bergstromi (Schenkel, 1931). Палеарктический бореальный. Материал. Окр. Мурманска: 1$3$. Вид отмечен в регионе впервые.

Gnathonarium dentatum (Wider, 1834). Палеарктический полизональный. Вид отсутствует в просмотренном материале. Для Кольского полуострова известен из Хибин (Танасевич, Камаев, 2011).

Gonatium rubellum (Blackwall, 1841). Палеарктический температный. Материал. Пасвик: 3$4$; окр. Мурманска: 1$. Первая находка вида в регионе.

Gonatium rubens (Blackwall, 1833). Палеарктический полизональный. Материал. Д. Зеленцы: 8$4$; Пасвик: 1$1$; Хибины: 35$6$; окр. Мурманска: 2$.

Gongylidiellum latebricola (O. Pickard-Cambridge, 1871). Европейский полизональный. Материал. Окр. Мурманска: 1$.

Halorates holmgreni (Thorell, 1871). Голарктический аркто-альпийский. Отмечен по литературным данным из пос. Териберка (Танасевич, Камаев, 2011).

Helophora insignis (Blackwall, 1841). Голарктический полизональный. Материал. Окр. Мурманска: 40$ 10$.

Hilaira herniosa (Thorell, 1875). Голарктический бореальный. Материал. о. Б. Айнов: 3$1$; Д. Зеленцы: 1$; Пасвик: 35$6$; Хибины: 53$32$; окр. Мурманска: 709 $482$.

Hilaira nubigena Hull, 1911. Палеарктическо-западнонеарктический бореальный. Материал. : Д. Зеленцы: 3$; Хибины: 1$; окр. Мурманска: 1$.

Hilaira pervicax Hull, 1908. Палеарктический температный. Материал. Окр. Мурманска: 3$ 3$.

Horcotes strandi (Sytshevskaja, 1935). Палеарктическо-западонеарктический бореальный. Материал. Хибины: 4$ 6$; окр. Мурманска: 85$19$.

Hybauchenidium ferrumequinum (Grube, 1861). Голарктический аркто-бореальный. Материал. Пасвик: 3$5$. Первая находка вида в регионе.

Hypomma bituberculatum (Wider, 1834). Палеарктический полизональный. Материал. о. Б. Айнов: 10$4$; Д. Зеленцы: 6$ 8$; Хибины: 2$.

Hypselistes jacksoni (O. Pickard-Cambridge, 1902). Палеарктическо-западнонеарктический температный. Материал. Д. Зеленцы: 9$; Хибины: 6$2$; окр. Мурманска: 24$5$.

Improphantes complicatus (Emerton, 1882). Голарктический температный. Материал. Окр. Мурманска: 11 $5$.

Incestophantes kochiellus (Strand, 1900). Палеарктический бореальный. Вид в собствеенном материале отсутствует. Отмечен из Хибин и с островов Кандалакшского залива (Танасевич, Камаев, 2011).

Kaestneria pullata (O. Pickard-Cambridge, 1863). Голарктический полизональный. Материал. Хибины: 3$3$; окр. Мурманска: 11 $12$.

Leptorhoptrum robustum (Westring, 1851). Палеарктическо-западнонеарктический температный. Материал. Д. Зеленцы: 2$; Хибины: 21 $30$; окр. Мурманска: 20$75$.

Leptothrix hardyi (Blackwall, 1850). Европейский температный. Материал. Окр. Мурманска: 11 $9$. Первая находка вида в регионе.

Linyphia triangularis (Clerck, 1758). Палеарктический полизональный. Вид отсутствует в собствеенном материале. Ранее отмечен на юге Мурманской области (р. Индера) (Танасевич, Камаев, 2011).

Macrargus carpenteri (O. Pickard-Cambridge, 1894). Европейский температный. Материал. Хибины: 2$.

Macrargus multesimus (O. Pickard-Cambridge, 1875). Голарктический бореальный. Материал. Хибины: 1$; окр. Мурманска: 6$ 11$.

Macrargus rufus (Wider, 1834). Европейский температный. Материал. Хибины: 5$ 1$; окр. Мурманска: 41 $151$.

Maro minutus O. Pickard-Cambridge, 1906. Европейский температный. Материал. Хибины: 4$.

Maro sublestus Falconer, 1915. Европейский бореальный. Материал. Хибины: 1$.

Maso sundevalli (Westring, 1851). Голарктический полизональный. Материал. Пасвик: 3$4$; Хибины: 3$5$; окр. Мурманска: 9$9$.

Mecynargus borealis (Jackson, 1930). Голарктический бореальный. Материал. Хибины: 12$3$; окр. Мурманска: 211$ 47$.

Mecynargus monticola (Holm, 1943). Палеарктическо-западнонеарктический бореальный. Материал. Хибины: 9$4$; окр. Мурманска: 8$4$.

Mecynargus morulus (O. Pickard-Cambridge, 1873). Европейский температный. Материал. Д. Зеленцы: 1$; Хибины: 37$23$; окр. Мурманска: 21 $ 8$.

Mecynargus paetulus (O. Pickard-Cambridge, 1875). Голарктический температный. Материал. Окр. Мурманска: 2$.

Mecynargus sphagnicola (Holm, 1939). Палеарктическо-западнонеарктический бореальный. Вид отмечен по литературным данным из окрестностей пос. Териберка (Танасевич, Камаев, 2011).

Metopobactrus prominulus (O. Pickard-Cambridge, 1872). Голарктический полизональный. Материал. Д. Зеленцы: 1$; Хибины: 2$; окр. Мурманска: 1$.

Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854). Палеарктический температный. Материал. о. Б. Айнов: 1$1$; Хибины: 2$ 12$; окр. Мурманска: 11 $56$.

Microlinyphia pusilla (Sundevall, 1830). Голарктический полизональный. Материал. Окр. Мурманска: 1$. Первая находка вида в регионе.

Microneta viaria (Blackwall, 1841). Голарктический температный. Материал. Хибины: 18$39$; окр. Мурманска: 26$ 108$.

Minicia marginella (Wider, 1834). Палеарктический температный. Материал. Хибины: 1$1$; окр. Мурманска: 6$1$.

Minyrioloides trifrons (O. Pickard-Cambridge, 1863). Голарктический температный. Материал. Хибины: 3$.

Minyriolus pusillus (Wider, 1834). Палеарктический температный. Материал. Пасвик: 2$1$; Хибины: 2$3$; окр. Мурманска: 19$ 13$.

Moebelia penicillata (Westring, 1851). Европейский температный. Материал. Хибины: 1 $. Первая находка вида в регионе.

Mughiphantes cornutus (Schenkel, 1927). Европейский бореальный. Материал. Пасвик: 1$. Вид впервые отмечен для региона.

Neriene clathrata (Sundevall, 1830). Голарктический температный. Материал. Пасвик: 1$2$; Хибины: 1$2$.

Neriene emphana (Walckenaer, 1841). Палеарктический полизональный. Вид отсутствует в просмотренном материале. Отмечен по литературным данным (р. Индера, юг Мурманской области) (Танасевич, Камаев, 2011).

Neriene radiata (Walckenaer, 1842). Голарктический температный. В просмотренном материале отсутствует. Отмечен по литературным данным из Хибин (Танасевич, Камаев, 2011).

Obscuriphantes obscurus (Blackwall, 1841). Западнопалеарктический температный. Материал. Хибины: 6$; окр. Мурманска: 6$4$. Экология. Преимущественно на ветвях хвойных деревьев с конца мая по сентябрь.

Oedothorax agrestis (Blackwall, 1853). Западнопалеарктический полизональный. Материал. Хибины: 30$9$; окр. пос. Мурмаши: 21 $9$.

Oedothorax apicatus (Blackwall, 1850). Западнопалеарктический полизональный. Материал. Хибины: 19$8$; окр. Мурманска: 19$ 16$. Вид впервые отмечен в регионе.

Oedothorax gibbosus (Blackwall, 1841). Западнопалеарктический температный. Материал. Окр. пос. Мурмаши: 1 $.

Oedothorax retusus (Westring, 1851). Западнопалеарктический полизональный. Материал. о. Б. Айнов: 10$ 1$; Д. Зеленцы: 5$1$; Хибины: 1$1$; окр. Мурманска: 261 $319$.

Oreoneta punctata (Tullgren, 1955). Фенноскандинавский бореальный. Материал. Окр. Мурманска: 4$6$. Первая находка вида в регионе.

Oreoneta sinuosa (Tullgren, 1955). Фенноскандинавский бореальный. Материал. Хибины: 33$ 15$; окр. Мурманска: 81 $68$.

Oreonetides vaginatus (Thorell, 1872). Голарктический аркто-бореальный. Материал. о. Б. Айнов: 3$; Хибины: 7$36$; окр. Мурманска: 4$53$.

Oryphantes angulatus (O. Pickard-Cambridge, 1881). Европейский температный. Материал. о. Б. Айнов: 3$3$; Д. Зеленцы: 1$; Хибины: 5$ 11$; окр. Мурманска: 114$255$.

Palliduphantes alutacius (Simon, 1884). Западнопалеарктический температный. Вид отсутствует в материале. Отмечен по литературным данным из Хибин (Танасевич, Камаев, 2011).

Palliduphantes antroniensis (Schenkel, 1933). Европейский температный. Материал. Пасвик: 1$; Хибины: 1$5$; окр. Мурманска: 58$29$.

Panamomops mengei Simon, 1926. Западнопалеарктический температный. Материал. Хибины: 5$; окр. Мурманска: 2$2$.