Флора Курильских островов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Баркалов, Вячеслав Юрьевич

• Баркалов, Вячеслав Юрьевич
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Баркалов, Вячеслав Юрьевич

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Введение

Глава 1. Физико-географическая характеристика Курильских

островов

1.1. Рельеф

1.2. Геологическое строение

1.3. Гидрографическая сеть

1.4. Климат

1.5. Почвы

1.6. Растительность

Глава 2. История ботанического изучения Курильских

островов

Глава 3. Конспект флоры Курильских островов

Глава 4. Особенности флоры Курильских островов

4.1. Видовой состав

4.2. Таксономическая структура

4.3. Географические связи

4.4. Поясно-зональная структура

4.5. Эндемизм

Глава 5. Флористическое районирование Курильских

островов

Глава 6. Задачи охраны растительного покрова Курильских

островов

Выводы

Литература

Приложение. Список редких и подлежащих охране видов

сосудистых растений Курильских островов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Флора Курильских островов»

ВВЕДЕНИЕ

Курильские острова входят в состав Сахалинской области -единственной островной области в России (Атлас Сахалинской области, 1967). Они простираются с юго-запада на северо-восток от Северной Японии (о-в Хоккайдо) до южной оконечности п-ова Камчатка (мыс Лопатка), между 43°26' и 50°55' с.ш. и 145°24' и 156°30' в.д., отделяя Охотское море от Тихого океана (рис. 1). Архипелаг островов делится на две гряды: Малую Курильскую и Большую Курильскую, разделенные мелководным Южно-Курильским проливом.

Малая Курильская гряда длиной около 100 км отделена от п-ова Немуро (о-в Хоккайдо) мелководным Советским проливом шириной около 8 км. В ее состав входят острова Танфильева, Анучина, Юрий, Демина, Зеленый, Полонского, Осколки и Шикотан. Северо-восточнее о-ва Шикотан эта гряда прослеживается в виде возвышенности подводного хребта Витязь почти до южной оконечности Камчатки.

Большая Курильская гряда длиной около 1250 км протягивается параллельно Малой гряде, отделяясь от п-ова Сиретоко (о-в Хоккайдо)

у

Кунаширским проливом, а от п-ова Камчатка - Первым Курильским проливом шириной около 12 км. Проливами Буссоль и Крузенштерна глубиной до 2000 м и более она разделяется на три группы островов -южную, среднюю и северную. Южная группа включает три крупных острова: Кунашир, Итуруп и Уруп, а также мелкие вулканические острова - Черные Братья (Чирпой и Брат Чирпоев) и Броутона. Среднюю группу составляют острова: Симушир, Ушишир (о-ва Янкича и Рыпонкича), Расшуа, Матуа и Райкоке, а также ряд отдельных скал. В состав северной группы входят острова Ловушки, Чиринкотан, Экарма, Шиашкотан, Харимкотан, Онекотан, Маканруши, Анциферова, Парамушир, Атласова и Шумшу. Общая площадь островной суши составляет около 10200 км2, из них примерно 9800 км2 приходится на

острова Большой Курильской гряды. Площади наиболее крупных островов показаны в таблице 1.

Рис. 1. Карта-схема Курильских островов.

Таблица 1

Площади и размеры Курильских островов

Остров Площадь, км2 Длина, км Ширина, км

Бо Итуруп Парамушир Кунашир Уруп Онекотан Шумшу Симушир М Шикотан Зеленый льшая Кур 3200 2050 1440 1430 430 390 340 алая Кури 260 60 ильская г{ 200 100 123 117 42 30 60 1ь екая гряд 28 10 ) я д а 6.5-30 15-25 6-30 до 20 7.5-17.5 до 20 2.5-12 [ а 9 6

Курильская островная система как целое сформировалась в геологическом смысле сравнительно недавно. Отдельные ее участки, в частности, Малая и Большая Курильские гряды разновозрастны по времени. Большая гряда островов оформилась в виде поднятия не ранее середины неогенового периода, в то время как Малая гряда островов в виде поднятий существует по крайней мере с раннепалеогенового времени (Сергеев, 1976). Отличаются эти участки по геологическому строению, интенсивности процессов тектоногенеза и степени проявления вужанизма, а также длительностью действия последних во временном аспекте. На относительно спокойной в тектоническом отношении Малой островной гряде вулканизм прекратил свое действие еще на ранних этапах ее становления, на Большой островной гряде он проявляется и по настоящее время.

Изменения палеогеографической обстановки в переходной зоне от Азиатского материка к Тихому океану в отдельные эпохи Кайнозоя, в результате эвстатического колебания уровня Мирового океана и оживленности здесь тектонических процессов, непосредственно затрагивали территорию современного расположения Курильских

островов. Это проявлялось в существовании мостов суши в результате осушения шельфовой зоны вокруг островов при регрессии моря, которые связывали отдельные острова между собой в виде крупных блоков или соединяли их с Камчаткой и Хоккайдо в единое целое. Наоборот, при трансгрессии моря происходила изоляция островных участков суши. Обширность окружающих водных пространств, учитывая постоянное краевое положение Курильских островов на Азиатском континенте, сказывается на климатической обстановке в этом районе и поныне.

Все вышесказанное в значительной мере нашло отражение в современном облике растительного покрова Курильских островов, обусловило своеобразие флоры как архипелага в целом, так и отдельных его островных участков. В связи с этим Курильские о-ва представляют исключительный интерес с ботанической точки зрения, что уже подчеркивалось ранее многими исследователями (Kudo, 1927; Hult6n,1933; Tatewaki, 1933, 1947, 1958 и др.).

Курильский архипелаг представляет собой систему двух параллельных горных хребтов, нижняя часть которых в настоящее время скрыта под водой, а верхняя - возвышается над поверхностью воды в виде цепочек отдельных островов. В ледниковые эпохи и сопряженные с ними понижения уровня Мирового океана, происходило осушение шельфа вокруг островов (то есть, обнажение нижней части курильских горных хребтов и, следовательно, расширение суши). Обледенение горных вершин приводило к снижению верхней границы растительности на Курильских о-вах. Все это значительно облегчало миграции видов, в первую очередь высокогорных, и способствовало обмену флор Камчатки, Курильских о-вов и Хоккайдо. В этом плане наблюдается сходство с формированием флор высокогорий Северной Азии в соответствующий период времени.

В дополнение к этому можно сказать, что Курильские острова, отличающиеся значительной протяженностью (1200 км) - одна из немногих островных систем в мире, где проходит рубеж между двумя флористическими областями - Циркумбореальной и Восточноазиатской, и в этом отношении они представляют особо важный интерес в ботанико-географическом аспекте.

Имеющиеся литературные сведения по флоре Курильских о-вов (МлуаЬе, 1890; Воробьев, 1956; Та1е\уаЫ, 1957 и другие) далеко неполно отражали ее состав и в значительной мере устарели. В этих работах приводится перечень видов, произрастающих, главным образом, на более или менее крупных островах. Весьма скудны сведения по экологии видов. В последние годы, благодаря исследованиям российских ботаников, появились публикации по флоре некоторых островов, заметно расширились представления по распространению отдельных видов, в том числе эндемичных и редких для Курил. С Курильских о-вов описан целый ряд новых таксонов. Исходя из этого, возникла необходимость обобщения всего накопленного материала почти более чем за 250-летний период ботанического изучения Курильских о-вов, что и предпринято автором в этой работе.

Цель исследований - выявить таксономический состав, основные особенности и генезис флоры Курильских о-вов, провести флористическое районирование и охарактеризовать состояние охраны растительного покрова. В задачи исследований входило: 1) уточнение видового состава флоры Курильских о-вов и распространения видов по островам; 2) выявление некоторых особенностей островной флоры на основе анализа видового состава, таксономической структуры, географических связей, поясно-зональной структуры и эндемизма; 3) проведение флористического районирования этой территории и 4) наметка путей охраны растительного покрова.

Исследования по флоре Курильских о-вов проводятся нами с 1978 г. В основу диссертации положен собственный фактический материал, полученный в результате полевых работ, а также наблюдений за видами в природной обстановке. Кроме того, критически просмотрен весь доступный гербарный материал, собранный предшествующими исследователями. Отдельные сведения по распространению видов на Курильских о-вах взяты из литературных источников.

Полевые работы проводились: в 1978 и 1979 годах - на о-вах Шумшу и Парамушир, в 1981 - на о-вах Парамушир, Атласова и Онекотан, в 1982 - на о-ве Итуруп, в 1983 и 1985 - на о-ве Кунашир, в 1988 г. - на о-ве Итуруп и в 1997 г. - на островах Шумшу и Парамушир (рис. 2). При флористическом обследовании островов применялся метод конкретных флор, предложенный А.И. Толмачевым (1931, 1932), позволяющий в довольно короткие сроки выявить основное "ядро" флоры того или иного острова. Учитывая специфику района исследований этот метод сочетался нами с детально-маршрутным, что давало дополнительную информацию по видовому составу флоры и распространению видов в пределах острова. По возможности на островах обследовались все экотопы, от литорали до высокогорий, иногда с повторным посещением отдельных участков. Собрано около 900 видов сосудистых растений, более 20 тыс. гербарных листов, в том числе для "Flora exsiccata". Собранный гербарный материал хранится в основном в Дальневосточном региональном гербарии при Биолого-почвенном институте ДВО РАН (VI,А).

В результате исследований нами выявлено более 40 новых видов для флоры Курильских о-вов в целом: Ranunculus eschscholtzii, Boehmeria tricuspis, Oxytropis exserta, Erigeron humilis, Carex stylosa, Calamagrostis litwinowii, Festuca altaica, F. brevissima и др., а также значительно большее число новых видов для того или иного острова. Описаны нами новые для науки семь видов: Minuartia kurilensis,

Рис. 2. Карта-схема отдельных Курильских островов с нанесенными маршрутами (показаны пунктиром) полевых исследований автора.

Aconogonon pseudoajanense, Betula paramushirensis, Solidago paramuschirensis, Ixeridium kurilense, Cirsium charkeviczii и Erigeron schikotanensis (Баркалов, 1984, 1992; Вышин, Баркалов, 1989; Иконников, 1995). Кроме того, предложен ряд новых номенклатурных комбинаций для таксонов курильской флоры. Впервые проведен комплексный анализ флоры Курильских о-вов, и на этой основе предложено флористическое

районирование территории. На основе поясно-зональной структуры выявлены некоторые особенности флорогенеза как Курильских о-вов в целом, так и отдельных групп островов. Собранный гербарный материал использован авторами сводки "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996,т.т. 1-8).

Работа проводилась в лаборатории высших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН. Выражаю искреннюю признательность руководству Института, чьей финансовой поддержкой я пользовался при проведении полевых работ на Курильских о-вах. Неоценимую помощь в трудных полевых условиях и сборе гербария в разные годы оказали студенты Дальневосточного государственного университета: В.И. Науменко, А.И. Заворотний, В.Ф. Ерохов и Е.А. Могилевкин, Уссурийского государственного педагогического института: C.B. Шукалюк и A.A. Спирин, Томского государственного медицинского института: В.Н. Тихонов, B.C. Чучалин, И.Ф. Миняйло, И.М. Седых и М.В. Белоусов, Томского государственного университета: Н.И. Быков и O.A. Пантелеев, учитель Ю.Е. Долевой, а также сотрудники лаборатории высших растений кандидаты биологических наук И.Б. Вышин, В.В. Якубов и Т.А. Безделева, инженер Г.В. Шелковникова и школьник A.C. Безделев, за что я очень им благодарен. Особо признателен моему учителю и наставнику Заслуженному деятелю РАН, д.б.н., проф. С.С. Харкевичу, определившему мой выбор по изучению флоры Курильских о-вов. Благодарю докторов наук H.H. Цвелева, С.С. Иконникова, В.Н. Ворошилова, А.К. Скворцова, А.Е. Кожевникова, Н.С. Пробатову, В.А. Недолужко и кандидата наук Н.С. Павлову, чьей помощью я пользовался при консультациях по отдельным таксономическим группам растений. Отдаю также особую дань уважения ныне покойному д.б.н. С.К. Черепанову.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Рельеф. Острова Малой Курильской гряды характеризуются денудационно-тектоническим типом рельефа. Возвышенности Ноторо и Томари на о-в Шикотан являются постройками потухших кайнозойских вулканов и сложены древними (видимо, верхнемеловыми) вулканическими образованиями (Корсунская, 1958; Горшков и др., 1964). Самый крупный из них - о-в Шикотан характеризуется низкогорно-холмистым рельефом со средними высотами около 200-250 м над ур.м. Наивысшая точка острова - гора Шикотан имеет отметку 412.6 м. Другие острова этой гряды (Зеленый, Юрий, Танфильева и др.) представляют собой плоские поверхности, поднятые над уровнем океана на высоту около 20 м, обдуваемые сильными ветрами, в результате чего древесные формы здесь отсутствуют и широко представлена травяно-кустарниковая растительность. Местами местность заболочена.

На островах Большой Курильской гряды распространен вулкано-тектонический рельеф с отдельными вулканическими постройками или массивами, расположенными на поднятом на разную высоту дочетвертичном складчатом основании. Этот рельеф свойственен большинству крупных островов гряды (Кунашир, Итуруп, Уруп, Симушир, Онекотан, Шиашкотан, Парамушир). Вулканический рельеф характерен для большинства мелких островов средней части гряды, которые представляют собой вулканические постройки (о-ва Черные Братья, Броутона, Кетой, Расшуа, Райкоке, Экарма, Чиринкотан, Маканруши, Атласова и др.). Абразионный и аккмулятивный типы рельефа характерны лишь для Шумшу, некоторых участков Парамушира и других крупных островов Большой Курильской гряды. На о-ве Шумшу вулканические постройки отсутствуют. Очень ограниченным развитием на Курильских островах пользуются также

ледниковые формы рельефа, представленные главным образом глубокими троговыми долинами с моренными накоплениями. Лучше всего они выражены на о-ве Парамушир, где установлены следы двух четвертичных оледенений (Власов, 1958; Горшков, 1964); некоторыми исследователями (Канаев, 1960; Желубовский, Прялухина, 1964) следы оледенений отмечены и на других островах Большой Курильской гряды.

По высотным характеристикам и степени расчлененности поверхности Т.В. Корсунская (1958) выделяет на Курильских о-вах горный, холмистый и равнинный типы рельефа. Наиболее широко развит здесь горный рельеф с высотами от 300 до 2000 м; он подразделяется на высокогорный - выше 2000 м, среднегорный - от 1000 до 2000 м и низкогорный - 300-1000 м.

Высокогорный рельеф пользуется крайне ограниченным развитием. К этому типу может быть отнесен лишь вулкан Алаид (о-в Атласова) с абсолютной отметкой 2339 м. (рис. 3).

Среднегорный рельеф широко распространен на всех крупных и некоторых мелких островах (Кунашир, Итуруп, Уруп, Симушир, Кетой, Экарма, Харимкотан, Онекотан,Маканруши и Парамушир). К этой категории относятся отдельные вулканические постройки: Тятя (1822 м.) и Руруй (1486 м) на о-ве Кунашир, Беретарубе (1222 м) и Атсонупури (1205 м) на о-ве Итуруп, Мильна (1526 м) и пик Прево (1261 м) на о-ве Симушир, Кетой (1172 м) на одноименном острове, Сарычева (1497 м) на Матуа, Креницына (1327 м) и Немо (1019 м) на о-ве Онекотан, Фусса (1772 м) на о-ве Парамушир, и другие, а также вулканические хребты и группы вулканов. Это хребты Богатырь и Грозный (о-в Итуруп), Криштофовича и Петра Шмидта (о-в Уруп), Карпинского и Вернадского (о-в Парамушир). Наиболее возвышенными участками их являются соответственно вулканы Стокап (1639 м), Тебенькова (1212 м), Ивао (1426 м), гора Шмидта (1031 м), вулканы Чикурачки (1815 м) и

Козыревского (1160 м). Групповое расположение вулканов отчетливо представлено на островах Итуруп (район кальдеры Медвежьей) и Уруп

Рис. 3. Алаид - самый высокий из курильских вулканов (вид с острова Парамушир).

(группа вулканов Колокол). К низкогорному рельефу принадлежат сильно расчлененные хребты, сложенные третичными вулканогенными породами на островах Кунашир (хр. Докучаева), Итуруп (северная часть хр. Богатырь), Уруп (юго-западные отроги хр. Петра Шмидта и северовосточное окончание хр. Шокальского), и Парамушир (хр. Левинсона-Лессинга и юго-западная часть хр. Вернадского). К этой же категории относятся вулканические постройки многих мелких островов - Чирпой (661 м), Броутона (800 м), Ушишир (401 м), Расшуа (956 м), Райкоке (551 м), Чиринкотан (742 м), Ширинки (761 м), а также отдельные вулканы на крупных островах.

Холмистый рельеф встречается изолированными участками на островах Кунашир, Итуруп, Уруп и Парамушир и представлен сильно расчлененными морскими террасами с высотами от 100 до 300 м.

К равнинному типу рельефа относятся морские террасы и поверхности древнего выравнивания, лавовые плато, перешейки, аллювиальные и прибрежно-морские равнины. Ширина морских террас колеблется от нескольких десятков метров до 5-7 км, при этом она более значительна на побережье Тихого океана (за исключением Итурупа). На ряде островов развиты морские террасы менее 15 м, которые иногда протягиваются через весь остров от побережья Охотского моря, образуя низменные перешейки (например, перешеек Ветровой на Итурупе). Нередко они переходят в валунно-галечниковые прибрежно-морские равнины, которые в приустьевых частях крупных рек в свою очередь сменяются аллювиальными равнинами (бассейны рек Шимоюр и Тухарка на о-ве Парамушир). Образование этих низких выровненных форм рельефа, по мнению Г.М. Власова (1964), связано с последней ингрессией моря.

Большинство исследователей (Корсунская, 1958; Власов, 1959, 1964; Горячев, 1960; Никольский, 1964; Сергеев, 1966 и др.) для всех крупных островов Большой Курильской гряды отмечает развитие поверхности древней денудации. Наиболее высокая поверхность выравнивания с высотами 700-900 м наблюдается на краевых островах гряды (Кунашир, Итуруп, Парамушир), в то время как в центральной ее части она значительно понижается (Власов, 1959; Горячев, 1960). Вулканические (лавовые) плато представляют собой сохранившиеся от разрушения "останцы" лавовых потоков и покровов на поверхностях древнего выравнивания и морских террас.

Интересны по форме рельефа равнинные перешейки островов. В большинстве случаев они ограничены разломами и представляют собой наложенные поперечные грабены, часто выполненные рыхлыми

морскими аллювиально-морскими отложениями (Сергеев, 1976). Не менее характерны намывные перешейки (вулкан Такетоми на о-ве Атласова) и пересыпи типа "томболо", посредством которых отдельные изолированные вулканические постройки причленены к островным глыбам (вулкан Атсонупури на о-ве Итуруп).

Особенности рельефа Курильских о-вов в основном определяются вулканическими и тектоническими факторами, активно действующими и в настоящее время. Вулканические процессы за редкими исключениями (кальдерообразование и формирование обширных бухт), приводят к последовательному расширению островной суши, тогда как тектонический фактор проявляется как в форме созидания, так и в форме разрушения подводного рельефа (Сергеев, 1976). На Курильских о-вах насчитывается более 85 вулканов, из них 39 действующих (Горшков, 1958, 1967; Горшков и др., 1964). К действующим вулканам относятся: на о-ве Атласова - Алаид; на о-ве Парамушир - Эбеко, Чикурачки, Фусса; на о-ве Онекотан - Немо, Креницына; на о-ве Матуа -Сарычева; на о-ве Уруп - Колокол, на о-ве Итуруп - Камуй, Иван Грозный, Атсонупури, Беретарубе; на о-ве Кунашир - Тятя, Менделеева, а также целый ряд других.

Геологическое строение. В геологическом строении Курильских о-вов важное место занимают породы кайнозойской группы, преимущественно неогеновые и четвертичные, значительно реже встречаются палеогеновые и верхнемеловые образования (Геология СССР, 1964; Затоков и др., 1967; Сергеев, 1976).

Верхнемеловые отложения известны только на островах Малой Курильской гряды и подразделяются на две свиты: нижнюю -матакотанскую и верхнюю - малокурильскую. Нижняя часть обнажающихся отложений сложена грубообломочными породами-конгломератами, гравеллитами и песчаниками, состоящими из

обломков базальтов и андезито-базальтов. Характерны прослои шаровых лав, по составу являющихся измененными базальтами, иногда андезитами. Малокурильская свита является типичной терригенно-осадочной толщей с хорошо выраженной слоистостью и сложена преимущественно туфогенными песчаниками, чередующимися с алевролитами и аргиллитами. В районе бухты Крабовой на о-ве Шикотан наблюдается значительное число слоев известковистых песчаников и туфобрекчий с карбонатным цементом.

Нерасчлененные палеогеновые отложения на островах Малой Курильской гряды выделяются условно. К ним отнесены вулканогенные образования субаэрального облика, представленные

переслаивающимися лавами андезито-базальтов, андезитов, андезитодацитов с агломеративными брекчиями того же состава.

Неогеновые отложения Курильских о-вов подразделяются на четыре серии: среднепарамуширскую (нижний миоцен), курильскую (нижний-средний миоцен), итурупскую (средний-верхний миоцен) и утесную (верхний миоцен-плиоцен).

Эффузивные и туфогенные породы среднепарамуширской серии широко распространены на южных и северных Курильских о-вах (Кунашир, Итуруп, Уруп, Парамушир, Шумшу). Характерной особенностью этих пород являются: преимущественно основной и средний состав лав и туфов, почти повсеместное проявление процессов пропилитизации, сильная дислоцированность, большое число прорывающих их интрузивных массивов преимущественно габбро-диоритового и диоритового состава. Нижняя часть серии представлена толщей переслаивающихся глинистых сланцев, аргиллитов, алевролитов и песчаников, выше которых залегают переотложенные вулканогенные породы с прослоями лав и туфов-диабазов, спилитов, дацитовых и кварцевых порфиров. Эти отложения относятся к формации "зеленых туфов".

Отложения курильской серии, залегающей на среднепарамуширской с базальными конгломератами в основании, представлены преимущественно песчаниками, алевролитами, гравеллитами с прослоями опок, в верхних горизонтах проявляются \ прослои риолитовых и дацитовых туфов и мелкообломочные брекчии того же состава.

Для Итурупской серии характерно преобладание туфогенно-осадочных пород, представленных различными туфобрекчиями, туфогенными конгломератами, песчаниками и алевролитами. Типичны для нее белесоватые туффиты и туфогенные песчаники, в которых пирокластический материал, преимущественно пепловый, смешан с терригенным материалом. В верхней части наблюдаются отложения лавобрекчий, лав и туфы базальтов и андезитов с линзами конгломератов и опок. Верхненеогеновые отложения, относимые к утесной серии, широко развиты на островах Итуруп, Парамушир и, вероятно, на Урупе. Возможно значительное распространение их на о-ве Кунашир и других островах Большой Курильской гряды, где неоген еще не отделен от четвертичных пород. Эти отложения в нижней части представлены пемзосодержащими песчаниками и гравеллитами с прослоями опок, туффитов и туфов. В некоторых районах (юг о-ва Кунашир) преобладают брекчии риолитов и дацитов с прослоями лав того же состава. Верхняя часть сложена конгломератами, брекчиями, туфами и лавами базальтов, андезито-базальтов, андезитов, реже андезито-дацитов.

Четвертичными вулканическими образованиями на Курильских о-вах сложены лавовые плато, действующие и потухшие вулканы, а также они встречаются в составе морских отложений, выполняющих депрессионные участки рельефа на ряде островов. Вулканический материал отличается большим разнообразием, однако преобладают андезиты, андезито-базальты и андезито-дациты. Часто встречаются

пемзы, реже базальты. По данным Г.С. Горшкова и др. (1964), продуктами деятельности паразитических кратеров вулкана Ветрового (о-в Парамушир), прекратившего деятельность еще в доледниковое время, являются основные базальты с крупными порфировыми выделениями плагиоклаза, оливина и моноклинного пироксена (авгита) в микродолеритовой основной массе. Это наиболее основная лава из известных на Курильских о-вах. Именно на вулкане Ветровой и вблизи него наблюдается видовое представительство бобовых из родов Oxytropis и Astragalus, тяготеющих к основным породам. Здесь обычны виды: Oxytropis revoluta, О. pumilio, О. exserta, Astragalus alpinus, A. frigidus и даже заносный - A. danicus. Бедностью и однообразием состава отличается флора пемзовых обнажений на южных Курильских о-вах.

Терригенно-осадочные образования четвертичной системы Курильских о-вов развиты в депрессиях, долинах и руслах рек. Сложены они рыхлыми породами: песками, галечниками, суглинками, глинами и торфом. По своему происхождению это отложения морских и речных террас, речных русел, донных осадков лагун и озер, прибрежных дюн и валов.

Интрузивные породы довольно широко представлены на самых крупных островах Курильского архипелага. Их по возрасту и распространению можно разделить на две группы: позднемеловые или неогеновые интрузивы Малой Курильской гряды и неогеновые интрузивы Большой Курильской гряды.

К первой группе относятся субщслочные породы мелового возраста, приуроченные к островам Малой Курильской гряды. Они представлены силлами мощностью от нескольких до- до 100-150 м, которые сложены оливиновыми эссексит-долеритами, трахидолеритами, трахибазальтами, монцонитами и авгиновыми сиенитами. На о-ве Шикотан известны также габброиды, залегающие в форме штоков, даек и пластовых тел, которые прорывают отложения мелового возраста. В

их сложении заметна роль габбро-норитов и оливиновых габбро-норитов. Отмечаются также габбро-перидотиты, анортозиты, диориты и другие породы. Характерной особенностью неогеновых интрузивов Большой Курильской гряды является сильные гидротермальные изменения вокруг этих интрузивов хлоритизация, серицизация, у окварцевание и прочее), нередко распространяющееся на значительной площади. Их условно можно отнести к четырем интрузивным комплексам.

Иижнемиоценовый комплекс относится к субвулканическому. Интрузивные тела представлены мелкими штоками, дайками, реже силлами. В их сложении участвуют диабазы, габбро-диабазы, флериты, дацитовые порфиры и гранит-порфиры. Эти породы в значительной степени пролитизированы. Среднемиоценовые интрузивные породы слагают многофазовые пестрые по составу тела, состоящие из габбро-диоритов, кварцевых диоритов, плагиогранитов, гранит-порфиров и кварцевых порфиров. Крупные массивы выходов этих пород обнажаются на о-вах Кунашир, Уруп и Парамушир. Мощная дайка, сложенная биотитовым гранитом, обнажается на о-ве Шиашкотан. Верхнемиоценовые интрузивные породы, представленные анортозитами, анортозит-диабазами, обнажены только на о-ве Парамушир, где ими сложены единичные штоки и силлы. Плиоценовый интрузивный комплекс представлен субвулканическими телами -штоками, дайками, некками, куполами и силлами, сложенными преимущественно породами эффузивного облика, которые образуют единый ряд от базальта до риолита включительно. По химическому составу интрузивные породы о-ва Парамушир в целом несколько основнее кунаширских и относятся к нормальному ряду, тогда как последние пересыщены глиноземом.

Гидрографическая сеть. Большое количество осадков, малые потери влаги на испарение, наличие горного рельефа способствуют на Курильских о-вах образованию многочисленных рек и ручьев. На крупных о-вах Большой Курильской гряды насчитывается до 25-40 постоянных рек. Большинство из них являются горными потоками с быстрым течением, многочисленными перекатами и водопадами. Наиболее крупными здесь реками являются: на Парамушире - Тухарка Л/ (25 км дл.), Шимоюр (20 км), Левашова (15 км) и Кохмоюри (12 км); на Урупе - Галинка (12 км), Лопуховая (9 км); на Итурупе - Куйбышевка (23 км), Курижа (20 км), Славная (19 км) и Хвойная (13 км); на Кунашире -Тятина (20 км), Лесная (15 км) и Серебрянка (12 км). Реки тихоокеанского побережья несколько длиннее рек, впадающих в Охотское море. Исключение составляет о-в Итуруп, горные массивы которого несколько сдвинуты в сторону Тихого океана. На всех мелких островах-вулканах Большой Курильской гряды речная сеть почти неразвита. Слабо развита она и на островах Малой Курильской гряды. На о-ве Шикотан насчитывается пять рек и несколько ручьев. Длина наиболее крупной - р. Горобец - не превышает 8 км, ширина 3-7 м и глубина 0.3-0.6 м.

Питание рек Курильских о-вов происходит в основном за счет дождевых вод и таяния снега и льда, частично - за счет родниковых и минеральных источников. Уровень воды в реках весной повышается незначительно.

Много на Курильских о-вах озер и минеральных источников. Здесь насчитывается около 1000 озер общей площадью 100 км2 и большое количество мелких озер. По происхождению озера чрезвычайно разнообразны. Больше всего лагунных озер, известных на всех крупных островах Большой Курильской гряды и на Малой Курильской гряде. Эти озера отличаются заметным богатством водной растительности. К ним относятся озера: Большое (о-в Шумшу), Пернатое (о-в Парамушир),

Лебяжье, Благодатное, Лесозаводское, Сопочное (о-в Итуруп), Песчаное, Лагунное (о-в Кунашир) и др. На большинстве островов Большой Курильской гряды распространены кратерно-кальдерные озера. Эти озера, как правило, глубокие (до 50-70 м), со смешанным питанием за счет атмосферных осадков и минеральных источников. Из них наиболее крупным является озеро Кольцевое вулкана Креницына на о-ве Онекотан (диаметр около 6 км, глубина более 200 м). На северных островах Шумшу и Парамушир изобилуют ледниковые озера. Лагунные озера при сравнительно больших размерах отличаются мелков о дностью (1-3, редко 25 м). Ледниковые озера, как правило, небольшие по размерам, мелкие, частично пересыхающие.

Климат. Характеристика климата нами дается на основании литературных источников: Воробьев, 1963; В. Попов, 1966; Барабаш, Лесевич, 1967; Справочник по климату СССР, 1970, вып. 34.

Курильские о-ва, в отличие от других районов, расположенных у восточных берегов Азиатского материка, в меньшей степени подвержены влиянию муссона умеренных широт. Климат их в значительной мере морской, но достаточно суровый для своих широт. Продолжительная зима, прохладное лето, резкие смены погоды в основном определяются влиянием холодного Охотского моря и холодного океанического течения Ойя-Сиво (Курильского). Климатическая обстановка существенно сказывается на характере и распределении растительности на Курильских о-вах и отражается на видовом богатстве флоры.

Термический режим прилегающих морских и океанических вод оказывает огромное влияние на формирование климата (В.Попов, 1966; Ламанова, 1967). В средней части Курильских о-вов отмечаются наиболее холодные воды (6-8°). Схема постоянных течений показывает наличие в Охотском море циклического круговорота поверхностных

вод. Через Курильские проливы в Охотское море вливаются воды Тихого океана, а через пролив Лаперуза - воды Японского моря. Холодные тихоокеанские воды поступают через северные и южные Курильские проливы, тем самым сглаживая различия в температурном режиме климата между удаленными по широте краевыми участками Курильского архипелага. Несколько отепляющее воздействие на климат островов Кунашир и Итуруп оказывает теплое течение Соя - затухающая здесь ветвь теплого Цусимского течения, проникающее через пролив Лаперуза из Японского моря, что способствует произрастанию на этих островах теплолюбивых растений, таких как магнолия, дуб, липа, ясень, гортензия, актинидия и др.

Распределение солнечной радиации на Курильских о-вах во многом зависит от облачности, не только значительно снижающей (на 40-60%), но и искажающей нормальный годовой ход солнечной радиации, которая связана с высотой солнца и продолжительностью дня. Годовые значения суммарной радиации на северных Курильских о-вах составляют около 80 ккал/кв.см, на южных - около 100 ккал/кв.см. Максимальных месячных значений (10.8-12.8 ккал/кв.см) суммарная радиация достигает не в июне-июле, когда высота солнца и продолжительность дня наибольшие, а в мае - когда облачность меньше. Минимальные значения суммарной радиации приходятся на декабрь.

Продолжительность солнечного сияния на Курильских о-вах невелика (1000-1500 часов в год), что на 50-80% меньше, чем в пунктах, находящихся на тех же широтах в континентальных районах, и обусловлена значительной облачностью и частыми туманами. Наименьшее число часов солнечного сияния наблюдается на о-вах Матуа и Симушир (надо полагать, и, - на о-вах Расшуа, Кетой и Ушишир, входящих в группу Средних Курил), наиболее удаленных от крупных массивов суши. На о-ве Парамушир и о-вах Итуруп и Кунашир число часов солнечного сияния увеличивается (сказывается близость к

крупным массивам суши), особенно последних (более южное их расположение). Число дней без солнца на северных и средних Курильских о-вах достигает 105-118 в год, на южных - 80-89.

Годовое количество осадков на Курильских о-вах колеблется от 1000 до 1400 мм. Осадки распределяются неравномерно по сезонам: в зимний период осадков выпадает в 2-2.5 раза меньше, чем в летний. Минимальное их количество приходится на февраль, максимальное - на сентябрь.

Зима. Переход среднесуточной температуры через О0 на северных о-вах происходит во второй декаде ноября, на южных - в первой декаде декабря. Температурные различия зимой между северными и южными островами незначительны и составляют около 2°. Суммы отрицательных температур уменьшаются с севера на юг, достигая 700° на севере и 400° на юге Курильского архипелага. Самые низкие температуры воздуха наблюдаются в феврале (среднемесячные значения составляют -6°, -8°). Минимальные температуры на северных и средних Курильских о-вах не опускаются ниже -26° (на Матуа - -27°), а на южных - -23° (на о-ве Уруп они составляют всего -21°. В зимний период весьма часты оттепели, при которых в отдельные дни температура воздуха может повышаться до +8°, +12°.

Зимой преобладают ветры северо-западного направления. Наибольшие скорости ветра наблюдаются в декабре-феврале. Число дней с сильным ветром (15 м/сек и более) колеблется от 130 до 185. Иногда ветры могут достигать ураганной силы - более 40 м/сек, особенно на Охотском побережье островов.

Зима на Курильских о-вах характеризуется длительным и устойчивым снежным покровом. На Северных Курилах снежный покров устанавливается в конце ноября, на Южных - в начале декабря. Максимальной высоты он достигает в марте и колеблется в среднем от

60 см на севере до 30 см - на юге. Снежный покров на о-ве Шумшу наблюдается 180 дней, на о-ве Кунашир - 129 дней. В зависимости от рельефа и сильных ветров снежный покров залегает неравномерно; с наветренных склонов гор и незащищенных участков снег сдувается и накапливается на подветренных склонах и в понижениях рельефа, где его высота может достигать 4-5 и даже 9 метров. В местах скопления снег держится довольно долго - до июня, июля и даже начала августа, а в отдельные годы не успевает растаять, сохраняясь в виде снежников-перелетков, что особенно часто наблюдается на Северных Курилах. На островах Малой Курильской гряды в теплые и малоснежные зимы отмечается неустойчивый снежный покров.

Очень часто наблюдаются интенсивные продолжительные метели, особенно на северных Курильских о-вах, придающие еще большую суровость курильской зиме. Наибольшее число дней с метелями наблюдается в январе. Для зимы характерна значительная облачность, связанная с циклонической деятельностью, обусловленной близостью Алеутского минимума.

Весна на Курильских о-вах холодная, влажная, с частыми ветрами и осадками. Переход среднесуточной температуры воздуха через О0 на Северных и Средних Курилах отмечается в конце апреля, на Южных - в конце марта; разрушение снежного покрова происходит на севере в начале мая, на юге - в начале апреля.

Лето на Курильских о-вах прохладное, средняя температура воздуха в августе (самом теплом месяце) на севере достигает + 10°, на юге - +16°. Температурные контрасты между южным и северным районами летом здесь больше, чем зимой и составляют 5-6°. Максимальные температуры в летний период на Северных Курилах не превышают +26°, Средних - +28°, Южных - +32°. Продолжительность безморозного периода составляет 120 дней на севере и 180 - на юге. Однако, в

отдельные годы в июне и июле минимальная температура воздуха может опускаться ниже О0.

Летом на Курильских о-вах преобладают ветры юго-восточных направлений. Средняя скорость ветра (по сравнению с зимним периодом) уменьшается, достигая среднемесячных значений 3-6 м/сек.

Суммы положительных температур воздуха увеличиваются с севера на юг, достигая соответственно 1300° и 2290°. Суммы активных температур изменяются от 550° на севере до 1500°- на юге. Суточный ход температуры сглажен.

Лето на Курильских о-вах характеризуется повышенной влажностью воздуха. Среднемесячные значения относительной влажности в июле-августе равны 90-97%. Большая влажность воздуха в летнее время года способствует образованию на островах частых и продолжительных туманов. В некоторых местах число дней с туманами доходит до 25-29 в месяц. Туманы на Курильских о-вах способствуют выживанию растений на скалах, скалистых гребнях горных вершин и останцах, то есть в местах, где условия водного режима затруднены. Продолжительность солнечного сияния в июле на Курильских о-вах колеблется в пределах от 70 до 150 часов (20-40% от возможной); очень велико число дней без солнца (10-15 в месяц).

Осень на Курильских о-вах - лучшее время года. В этот период уменьшается влажность воздуха, в связи с чем резко сокращается число дней с туманами. Преобладающим направлением ветра становится северо-западное. Происходит постепенный переход к зиме.

А.И.Земцова (1967) Курильские ^ о-ва подразделяет на три климатических района: Северные Курилы (включает о-ва Атласова-Шиашкотан), Средние Курилы (Матуа-Уруп) и Южные Курилы

(Итуруп-Шикотан). На северных Курильских о-вах более холодная и

~.......-

менее пасмурная зима, чем на Средних Курилах и более холодное лето. В средней части морские черты климата наиболее выражены. Это самый

облачный и туманный район как зимой (сказывается влияние незамерзающей части Охотского моря), так и летом. Южные Курильские о-ва омываются ветвью теплого течения. Здесь наиболее теплое и наименее пасмурное лето в пределах Курильской климатической области.

Почвы. По почвам Курильских о-вов имеются лишь самые общие сведения, касающиеся главным образом южных островов (Дашков, 1948; Корсунская, 1948; Ивлев, Руднева, 1967; Ивлев, 1982 и

ДР-).

Низкие морские террасы и перешейки Курильских о-вов, а также долины низовий рек и ручьев, сложенные толщей морских и аллювиальных песчано-суглинистых отложений, слабо дренированы и обычно заболочены. На таких участках представлены, главным образом, торфянисто-глеевые почвы. Они характеризуются низкой зольностью и кислой реакцией. Процессы оглеения развиваются под влиянием гидротермического фактора, обусловленного влиянием холодного Охотского моря при относительно большом количестве атмосферных осадков.

Широко распространены на Курильских о-вах дерново-перегнойные почвы, формирующиеся под луговым разнотравьем, а также горные сухоторфянистые иллювиально-многогумусовые почвы, развитые под зарослями кедрового стланика. В гольцовом поясе преимущественно на Северных Курилах под кустарничковыми сообществами формируются тундровые торфянистые почвы.

На южных и частично средних Курильских о-вах распространенным типом почв являются горно-лесные кислые пропитанно-многогумусовые оподзоленные почвы (под каменноберезниками, чаще с бамбучниковым покровом-подлеском). Под темнохвойными лесами на юге Курильского архипелага развиты

лесные бурые кислые неоподзоленные или слабо оподзоленные почвы. На морских аллювиальных песках в береговой полосе формируются подзолистые почвы; здесь хороший дренаж, но малопродуктивные ценозы.

В формировании почвенных профилей и в процессах почвообразования активное участие в островных экосистемах принимают два сильнодействующих фактора: вулканогенный и биогенный (Ивлев, 1982). Роль вулканогенного фактора проявляется в постоянном обновлении литогенной основы и прерывистости элементарных процессов почвообразования. Проявление биогенного фактора заключается в накоплении органических остатков не только на поверхности почв, благодаря высокой биопродуктивности растений, но и внутри почвенного профиля, за счет мощных корневых систем многолетних трав и кустарников. Влияние этих факторов на почвообразование реализуется в совокупности с другими факторами, прежде всего с гидротермическим.

Растительность. Большая протяженность Курильских о-вов, климатические особенности, обусловленные влиянием Тихого океана, Охотского и Японского морей, проявление вулканической деятельности, характер рельефа и малые размеры островов, а также сложная геологическая история формирования островной системы являются основными факторами, определяющими современный облик их растительного покрова. В южной части Курильских о-вов представлены темнохвойные, хвойно-широколиственные,

широколиственные и светлохвойные леса. На севере архипелага и в верхних горных поясах растительности они сменяются субальпийским криволесьем (каменноберезники, заросли кедрового и ольхового стлаников), соседствующим с тундровыми и луговыми сообществами.

На всех или почти на всех островах развита растительность морской береговой полосы и пресноводных водоемов.

Сведения по растительности Курильских о-вов в той или иной мере отражены в ряде работ, как отечественных, так и зарубежных исследователей (Tatewaki, 1928, 1931а, 1931b, 1933, 1957, 1958; В.Васильев, 1944, 1946; Лашков, 1947а, 19476; Корсунская, 1958; Ярошенко, 1960а, 19606; Н. Попов, 1963а, 1963в, 1965; Ефанов, 1962; Манько, Розенберг, 1970; Н.Васильев, 1970; Васильев, Розенберг, 1977; Грабков и др., 1984; Шафрановский, 1987, 1990, 1991; и др.). Более или менее полная ее характеристика дана в работе Д.П. Воробьева "Растительность Курильских островов" (1963). Вкратце остановимся на основных типах растительности, представленных на Курильских о-вах.

По данным В.А.Розенберга, Ю.И.Манько и Н.Г.Васильева (1970), общая площадь, покрытая лесом, составляет на Итурупе - около 80%, Кунашире - 61, Шикотане - 23%, а на остальных островах, с учетом стлаников, - примерно 50%.

Темнохвойные леса образуют высотный пояс растительности на о-ве Кунашир и в южной части о-ва Итуруп (Tatewaki, 1958; Н. Попов, 1963в; Манько, 1983). На Шикотане он представлен фрагментарно (Воробьев, 1963). Характерной особенностью темнохвойных лесов Курильских о-вов, по мнению Н.А.Попова (1963в), является то, что любая из пород может образовывать древостой со своим господством или участвовать в образовании смешанных лесов. Основными лесообразующими породами темнохвойных лесов южных Курильских о-вов являются пихта сахалинская (Abies sachalinensis), ель иезская (Picea yezoensis) и ель Глена (P. glehnii). Пихта сахалинская является самой распространенной хвойной породой, из которой состоит большая часть темнохвойных лесов Южных Курил (рис. 4). Леса из ели иезской на Курильских о-вах встречаются на ограниченных площадях,лавным образом, в верховьях небольших ручьев и распадков по горным

склонам. Основные участки, на которых эта ель выступает в качестве лесообразователя, находятся на о-ве Кунашир (Манько, 1983). Леса с преобладанием ели Глена отмечены только для Кунашира, где они приурочены в основном к заболоченным участкам и площадям, прилегающим к сольфатарным полям (Воробьев, 1963; Манько, 1983; Шафрановский, 1991).

Рис. 4. Участок пихтового леса на острове Кунашир.

Наиболее распространены на Южных Курилах пихтово-еловые леса. По данным Г.П.Ефанова (1962), они занимают на Кунашире - 75%,

Шикотане - 83 и на Итурупе - 12% покрытой лесом площади. Эти леса отличаются заметным богатством видового состава/Здесь встречаются Kalopanax septemlobus, Taxus cuspidata, Ulmus laciniata, Betula ermanii, Sorbus commixta, Padus ssiori, Acer mayrii, Cerasus sachalinensis, реже, на о-ве Кунашир - Magnolia hypoleuca, Morus bombycis, Bothrocaryum controversum, часто присутствуют лианы Actinidia kolomikta, Hydrangea petiolaris, Toxicodendron orientale, изредка - Actinidia arguta, A. polygama, Schisandra chinensis и Schizophragma hydrangeoides. В подлеске пихтово-еловых лесов обычны: Lonicera chrysantha, L. glehnii, Aralia elata, Euonymus sachalinensis, Ribes latifolium, Ilex rugosa, Skimmia repens, Menziesia pentandra, Vaccinium smallii, V. axillare и др. Травяной покров здесь, как правило, с господством папоротников: Dryopteris crassirhizoma, D. expansa, Arachniodes mutica, на отдельных участках -Coniogramme intermedia, Lunathyrium pterorachis, Matteuccia orientalis, a из других представителей флоры обычны - Maianthemum dilatatum, Clintonia udensis, Carex sachalinensis, Sanícula chinensis, Uraspermum aristatum, единично встречаются: Torilis japónica, Cimicifuga simplex, Paeonia obovata, Lilium debile, Carpesium triste, Thalictrum sachalinense. Местами в таких лесах наблюдаются разреженные заросли сазы.

Широколиственные леса встречаются лишь на юге о-ва Кунашир и в центральной части о-ва Итуруп. Основными лесообразующими породами здесь являются дубы (Quercus crispula и Q. dentata), клены (Acer mayrii и A. tschonoskii) и ильм (Ulmus laciniata). К наиболее распространенным относятся дубовые леса, образованные дубом курчавым (Q. crispula), характерные для обоих островов. Эти леса занимают поверхности древнего выравнивания и морские террасы высоких уровней (до 100-200 м), тяготея к охотоморскому побережью и поднимаясь на Итурупе до 200-250 м над ур.м., а на Кунашире - до 150200 м (Попов, 1965). Распространены дубняки односоставные или с участием Acer mayrii и Larix kurilensis. Кроме этих видов, для них

характерны такие древесные породы, как Cerasus sargentii, С. maximowiczii, Kalopanax septemlobus, Betula ermanii, Micromeles alnifolia, Phellodendron sachalinense, Sorbus commixta, кустарники - Euonymus planipes, Ilex sugerokii, Toxicodendron trichocarpum, Vaccinium axillare, отдельные представители рода Sasa, лианы - Hydrangea petiolaris, Toxicodendron orientale и Vitis cognetiae. В травяном покрове отмечены: Aegopodium alpestre, Galium odoratum, Maianthemum dilatatum, Lilium debile, Polygonatum maximowiczii, Allium ochotense, Clintonia udensis, Platanthera extremiorientalis, Carex shimidzensis, Arachniodes mutica и др. Леса из дуба зубчатого (Quercus dentata), по данным Д.П. Воробьева (1963), встречаются только в южной части о-ва Кунашир. Они, как правило, редкостойные и занимают очень ограниченные площади. Ильмовые леса, образованные ильмом лопастным (Ulmus laciniata) с единичным участием ильма японского (U. japonica), отмечены только для центральной части Кунашира, где они приурочены к высоким уровням пойменных террас, к хорошо дренированным участкам надпойменных террас и шлейфам горных склонов (Воробьев, 1963; Н.Попов, 1963в; Н.Васильев, 1970).

Низкорослые (3-4 м выс.) леса с господством Acer tschonoskii и значительным участием Betula ermanii отмечены только для центральной части о-ва Итуруп, где они располагаются в высотных пределах от 350 м над ур.м. до 700-750 м (Воробьев, 1963). В их подлеске - Weigela middendorffiana, Acer ukurunduense, Spiraea betulifolia, Lonicera chamissoi; травяной покров редкий и преимущественно по прогалинам.

Лиственничники, образованные лиственницей курильской (Larix kurilensis), представлены на тихоокеанском побережье Шикотана между бухтой Айвазовского и заливом Дельфин и центральной части Итурупа между перешейком Ветровой и п-овом Йодный (рис. 5). На Шикотане лиственница растет отдельными куртинами, перемежающимися с небольшими группами из ели, пихты и каменной березы, а среди них

густые низкорослые бамбучники. Крупные деревья лиственницы здесь вырублены (Воробьев, 1963). На Итурупе лиственничные леса большей частью редкостойные, вероятно из-за рубок, с сильно развитыми зарослями сазы. Для них характерны отдельные деревья - Betula ermanii и Sorbus commixta, кустарники - Euonymus planipes, Ilex sugerokii, I. crenata, I. rugosa, Skimmia repens, а также травы - Asarum heterotropoides, Tripterospermum trinervium, Coptis trifolia, Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea и др. На отдельных участках острова отмечены лиственничники с Pinus pumila, Ilex rugosa, Ledum hypoleucum, Rosa amblyotis и редким сазой. Кроме того, местами имеются заболоченные

Рис. 5. Лиственничники в окрестностях озера Рейдовое (остров Итуруп).

лиственничники, с примесью каменной березы и куртинами кедрового стланика и восковника (Myrica tomentosa). На таких участках обычно

аспектирует Hemerocallis esculenta, обилен Hosta rectifolia, a в пространствах между мочажинами представлены осоковые: Rhynchospora alba, Carex limosa, С. middendorffîi, Eleocharis margaritacea, Baeothryon alpinum, B. caespitosum и представители других групп растений: Lobelia sessilifolia, Sieversia pentapetala, Pedicularis labradorica, Oxycoccus microcarpus и др.К фоновым ландшафтным растениям на южных и средних Курильских о-вах (отсутствует только на Матуа) относится каменная береза (Betula ermanii). Она образует каменноберезовые леса, иногда, - смешанные с березой плосколистной (В. platyphylla). Кроме того, одиночно или в виде отдельных групп растет в хвойных и широколиственных лесах, а на гарях и вырубках чаще господствует. На о-вах Уруп и Симушир каменноберезники -основная и единственная лесная формация. Каменноберезники на Курильских о-вах встречаются от береговых морских террас до высоты 800-900 м над ур.м., где соседствуют с зарослями кедрового и ольхового стлаников. Как правило, эти леса редкостойные, нередко со сплошным покровом-подлеском из сазы. Для них характерны (в зависимости от широты местности) деревья: Sorbus commixta, Acer mayrii, A. ukurunduense, A. tschonoskii, кое-где местами - лианы: Vitis cognetiae, Schisandra chinensis, Celastms strigillosus, Hortensia petiolaris. Здесь нередко обычны кустарники и кустарнички: Sorbus sambucifolia, Pinus pumila, Weigela middendorffiana, Euonymus sachalinensis, Menziesia pentandra, Vaccinium smallii, Lonicera chamissoi, Spiraea betulifolia, Gaultheria miqueliana, Ilex rugosa, Rhodococcum vitis-idaea и др. Травяной покров каменноберезников в зависимости от увлажнения довольно пестрый. Здесь встречаются обычные для высокотравных сообществ - Petasites amplus, Cacalia kitamurae, Filipendula camtschatica, Cirsium kamtschaticum, Calamagrostis langsdorffii, Reynoutria sachalinensis, a также другие представители луговых и лугово-лесных сообществ, такие, как Impatiens noli-tangere, Pteridium aquilinum,

Dryopteris expansa, Milium effusum, Myosotis sachalinensis, Maianthemum dilatatum, Fritillaria camschatcensis, Iris setosa, Geranium erianthum, Sanguisorba tenuifolia, Thalictrum minus, Anemonastrum villosissimum, Trientalis europaea, Allium ochotensis, иногда образует заросли Aralia cordata. В каменноберезниках, чаще под покровом сазы, встречаются Oxalis acetosella, Ephippianthus sachalinensis, Goodyera repens, Coptis trifolia, Vaccinium praestans, Tripterospermum japonicum и другие, характерные растения темнохвойных лесов. В горных каменноберезниках обычны кустарники: Duschekia maximowiczii, Weigela middendorffîana, Viburnum sargentii, Vaccinium smallii, Spiraea betulifolia, Ligustrum yesoense, травы - Trillium apetalum, T. tschonoskii, T. kamtschaticum, Maianthemum dilatatum, Aruncus sylvestris, Platanthera ditmariana, Carex jacens и др., встречающиеся также и в зарослях ольховника, а на открытых участках - Carex scita, Cypripedium macranthon, Chloranthus japónica, Geranium erianthum, Clinopodium chinensis, Solidago paramuschirensis, Ophelia tetrapetala, Pedicularis chamissonis, P. resupinata, Pleurospermum uralense и другие, - в большинстве своем, элементы лугового разнотравья. На более или менее крутых каменистых склонах на о-ве Итуруп в каменноберезниках массово растет представитель вересковых - Botryostege bracteata.

На Курильских о-вах встречаются ивняки, ольшаники и тополевники, занимающие относительно небольшие площади. На юге Курильского архипелага по долинам рек и ручьев в их среднем и нижнем течении тянется узкая (5-10 м шир.), зачастую прерывистая полоса ивняков из ивы сахалинской, или удской (Salix udensis). Реже, заросли более или менее высокорослой ивы сахалинской также в виде узкой полосы встречаются и на Парамушире (урочище Утесное и долина р. Тухарка), но чаще на Северных Курилах она представлена в виде кустарника. Кустарниковые заросли этой ивы приурочены, главным

образом, к выходам ключей под склонами морских террас, берегам озер и небольшим ручьям.

Ольшаники из ольхи волосистой (Alnus hirsuta) на южных Курильских о-вах тяготеют к заболоченным участкам в поймах рек и ручьев, а также по берегам озер. Иногда они встречаются по окраине пихтовых лесов на перешейках островов и в верховьях оврагов. На болотах о-ва Кунашир имеются также небольшие группы ольхи японской (Alnus japónica).

Группы тополя (Populus maximowiezii) или одиночные деревья встречаются лишь на о-ве Итуруп по берегам проток и стариц среди ивняков в нижнем течении р. Курилки, в лиственничниках между г. Курильск и пос. Рейдово, а также в нижней трети вулканов: в зарослях ольховника с Cerasus nipponica и Taxus cuspidata - на Атсонупури и в каменноберезниках с Pinns pumila - на Стокапе.

К фоновым ландшафтным растениям на Курильских о-вах относятся кедровый стланик (Pinus pumila) и ольховники (Duschekia fruticosa и D. maximowiezii). Кедровый стланик отсутствует только на Малой Курильской гряде и о-вах Атласова и Матуа. Ольховники представлены на всех островах и местами (о-ва Шиашкотан, Онекотан, южная часть Парамушира и др.) преобладают в растительном покрове над зарослями кедрового стланика, чему, видимо, способствует повышенная влажность воздуха, а также проявление вулканической деятельности. Во флористическом отношении формация стлаников -кедрового и ольхового тяготеет к лесному поясу.

Заросли кедрового стланика покрывают почти все более или менее высокие горы и вместе с ольховником образуют здесь подгольцовый (субальпийский) пояс стлаников. П.А. Хоментовский (1995) такие сообщества относит к тундролесью, субальпийским стелющимся лесам. Полоса сплошных зарослей кедрового стланика в горах на южных Курильских о-вах (Кунашир, Итуруп) занимает пространство в пределах

от 700-600 м до 1600 м над ур.м. По мере продвижения на север гряды эти границы снижаются соответственно до 150-100 м над ур.м. и 600 м (Онекотан, Парамушир). В северной части о-ва Парамушир кедровый стланик встречается на береговых морских валах, а на Шумшу, помимо этого, на всех более или менее возвышенных участках в центре острова, включая приречные террасы. Эти заросли, как правило, низкорослые. На северных Курильских о-вах заросли кедрового стланика соседствуют с луговыми и тундровыми сообществами. В целом, видовой состав их очень беден и его сообщества однообразны. На его гарях по морским террасам и склонам возвышенностей в северной части архипелага разрастается Сакта^овйв 1ап§8с!огГШ и здесь, как правило, обычны Ьегс11епГе1сНа Аехиова и ЛиЬиз агс^сив. На Южных Курилах сгоревшие группировки кедрового стланика, как это показано на примере вулкана Менделеева (Манько, Розенберг, 1970), сменяются чаще зарослями сазы.

Ольховники приурочены, главным образом, к подгольцовому поясу, где они, в отличие от кедрового стланика, занимают все сильно увлажненные, но достаточно дренированные участки склонов и по стоковым ложбинам спускаются вниз почти до самого побережья моря. Ольховник образуют также заросли по долинам рек и ручьев, в понижениях рельефа. В горах он нередко растет группами по краю крупнокаменистых осыпей, на скалах, а также на скальных стенках в кальдерах и кратерах вулканов. На северных и средних Курильских о-вах ольховник образует большие заросли почти от самого берега моря до высоты 200-300 м над ур.м. и здесь начинает комплексироваться с кедровым стлаником, а на Южных Курилах он поднимается до 700-900 м над ур.м.

На Шикотане кедровый стланик экологически замещается можжевельником (1ишрегш эагяепШ), который, по данным Д.П.Воробьева (1963), образует сплошные стелющиеся заросли по склонам горы Шикотан, а также отдельными куртинами растет на

приморских скалах и террасах. По нашим наблюдениям, можжевельник также покрывает обрывистые приморские склоны горы Герасимова на о-ве Кунашир, а на Итурупе встречается небольшими куртинами на морских террасах, чаще перемежаясь с небольшими группами жимолости (Lonicera caerulea).

Одним из фоновых ландшафтных растений на Южных Курилах является саза. Он покрывает равнины и нижние части горных склонов и встречается всюду, где имеется достаточный снежный покров, необходимый для его выживания в зимний период года, а также отсутствует заболачивание или сильное затенение. В лесных сообществах представители этого рода образуют своеобразный покров-подлесок (особенно в каменноберезниках), густота и высота которого зависит не только от плодородия почв, но и освещенности: там, где сомкнутость крон очень высокая, этот покров разреженный или отсутствует. Помимо этого, как подмечено А.И.Толмачевым (Воробьев, 1963: 84, прим. ред.), высота бамбучника зависит также от индивидуальных особенностей различных видов очень полиморфного рода Sasa. Местами на островах имеются чистые заросли - бамбучники, чему способствует обезлесивание территории в результате рубок и лесных пожаров, после которых саза быстро разрастается (Манько, Розенберг, 1970). Так, на о-ве Шикотан, где леса в значительной мере вырублены, по данным Д.П.Воробьева (1963), бамбучниками заняты значительные пространства, от десятков, а кое-где - и до сотни гектаров. Но заросли здесь не высокие, 70-80 см. На о-вах Кунашир, Итуруп и Уруп чистые заросли сазы встречаются значительно реже, чем на Шикотане, и на меньших площадях. В благоприятных условиях, главным образом, в местах, закрытых от воздействия сильных ветров, бамбучники, образованные преимущественно Sasa kurilensis и S. senanensis, высокие и сплошные. Так, в северной части о-ва Итуруп по вершинам оврагов под их прикрытием встречаются Taxus cuspidata,

Sorbus sambucifolia, Viburnum wrigthii, Hydrangea paniculata, Cerasus nipponica, Weigela middendorffiana, Acer ukurunduense и др.

Из других кустарниковых сообществ, встречающихся на Курильских о-вах, можно отметить ерники (Betula exilis), заросли ипритки (Toxicodendron orientale)H заросли курильского чая (Pentaphylloides fruticosa).

Ерники, принадлежащие тундровому типу растительности, представлены только на о-ве Парамушир в долинах рек и по краю озер на морских террасах, а также на выположенных участках в верховьях горных рек, но здесь они чаще фрагментарны. В целом, эти заросли занимают сравнительно небольшие по площади территории и важной роли в растительном покрове не играют.

Кустарниковая форма ипритки на южных Курильских о-вах встречается редко. Лишь единожды заросли этого вида встречены нами / на охотоморском побережье Кунашира. Здесь они достигают 1.8 м высоты и приурочены к прогалинам пихтово-еловых лесов, расположенных на горных склонах и занимают сравнительно большие участки. Д.П.Воробьевым (1963) подобные заросли отмечены для вершин оврагов на Шикотане, где иногда в них в качестве примеси встречаются отдельные кусты Sambucus sieboldiana.

Заросли курильского чая встречаются только на о-вах Шикотан, Парамушир и Шумшу. По данным Д.П. Воробьева (1963) на Шикотане он растет небольшими куртинами по 10-30 м2, в отдельных случаях - до 200-300 м2. Все наиболее крупные заросли курильского чая приурочены здесь к вершинам оврагов и достигают высоты 70-120 см. Кроме того, курильский чай встречается на морских террасах, среди разнотравных лугов и в центральной части острова, среди бамбучников. На Парамушире кустарниковые сообщества с господством Pentaphylloides fruticosa нами наблюдались только в среднем течении р. Пуйшария на тихоокеанском побережье, где они занимают сравнительно небольшие

по площади участки и расположены, подобно Betula exilis, в переходной полосе между разнотравными лугами и кустарничковыми приморскими тундрами. Для них также характерен моховой покров и здесь в массе растут Sanguisorba officinalis, ряд видов осоковых и кустарнички. На Шумшу небольшие группы курильского чая приурочены к заболоченным участкам, а также изредка встречаются на сырых лугах.

Луговая растительность характерна для всех островов Курильского архипелага. На северных и средних Курильских о-вах этот тип растительности занимает зональные позиции. По мере продвижения на юг меняются не только количественные характеристики луговой растительности, но и высотная приуроченность. Здесь представлены приморские, разнотравные, вейниково-разнотравные, болотистые и высокотравные луга.

Приморские луга развиты в узкой береговой полосе на песчаных пляжах, береговых валах и дюнах. Они образованы, главным образом, зарослями колосняка (Leymus mollis), иногда -арктомятлика (Arctopoa eminens), а также их ассоциациями или комплексами с другими представителями галофитных группировок. По направлению с севера на юг они мало меняют облик флористического состава, незначительные отличия выражаются лишь в соотношении тех или иных компонентов. Так, в северной части чаще, чем в южной встречаются группировки арктомятлика, крестовника (Senecio pseudoarnica) и ряда других видов.

Разнотравные луга приурочены к хорошо дренированным участкам, с развитыми лутово-дерновыми почвами. Они занимают эоловые формы рельефа на морском побережье крупных островов, береговые валы, выположенные участки на границе перехода горных склонов в морские террасы, а также приречные и приручьевые склоны, изредка встречаются в долинах рек, на более возвышенных местах. На Северных и Средних Курилах на этих лугах наиболее обычны виды: Iris setosa, Sanguisorba tenuifolia, Carex koraginensis, Poa macrocalyx, Festuca

rubra, Saussurea oxyodonta (только на о-вах Шумшу и Парамушир), S. riederi, Ptarmica macrocephala, P. camtschatica, Geranium erianthum, Dactylorhiza aristata, Coeloglossum viride, Fritillaria camtschatcensis, Anemonastrum villosissimum и др. Разнотравные луга южных Курильских о-вов отличаются заметным флористическим богатством. Здесь помимо перечисленных видов, встречаются более "южные" элементы: Hemerocallis esculenta, Н. yezoensis, Ligularia hodgsonii, Lilium pensylvanicum, Hypericum erectum и др.

С ухудшением дренажа в полосе зарослей кедрового стланика на морских террасах, склонах гор и возвышенностей появляется вейник Лангсдорфа и образует вейииково-разнотравные луга. Кроме вейника, здесь встречаются Cirsium kamtschaticum, Chamaenerion angustifolium, Aconitum maximum, Aruncus sylvestris, Anaphalis margaritacea, Pedicularis resupinata, Solidago paramuschirensis, Trisetum sibiricum, Lilium debile, Rubus arcticus, Lycopodium clavatum, Diphasiastrum complanatum, a также местами - кустарники: Salix pallasii, Spiraea stevenii, Rubus sachalinensis, Rosa amblyotis. В переходной полосе к приморским кустарничковым тундрам на морских террасах к вейниковым ассоциациям примешиваются Empetrum sibiricum, Vaccinium vitis-idaea, Chamaepericlymenum suecica и др. Разнотравно-вейниковые луга - это наиболее распространенный тип луговой растительности на северных и средних Курильских о-вах. Вейниковая формация представлена также на гарях и вырубках кедрового стланика. Вейниково-разнотравные луга на южных Курильских о-вах приурочены, главным образом, к зарослям кедрового стланика и мало чем отличаются от северокурильских, но и в лесном поясе иногда встречается комплекс ассоциаций с господством вейника, чаще на границе лесных и тундровых сообществ. Здесь обычны: Lonicera caerulea, L. sachalinensis, Spiraea beauverdiana, Juniperus sargentii, Aruncus sylvestris, Thermopsis lupinoides, Chamaenerion

angustifolium, Pedicularis resupinata, Ligularia hodgsonii, Empetrum albidum и др.

По данным Д.П.Воробьева (1963), чистые вейниковые луга на Курильских о-вах занимают весьма ограниченные площади около озер и кое-где по долинам рек. Большей частью вейник характерен для болотистых лугов. Эти луга представлены по окраинам болот, чаще вблизи крупных озер, на переувлажненных местах по долинам рек, а также у выходов горячих ключей. В травостое нередко господствует вейник Лангсдорфа. Кроме вейника, здесь встречаются Glyceria lithuanica, Carex cryptocarpa, Lathyrus pilosus. На южных Курильских o-вах на болотистых лугах местами обычны: Hemerocallis esculenta, Hosta rectifolia, Stachys aspera, Agrimonia japónica, Onoclea sensibilis, Parathelypteris nipponica, Gentiana axilliflora, Carex maximowiczii и др.

Отличительной чертой луговой растительности южных Курильских о-вов является то, что здесь встречаются кустарниково-разнотравные и бамбучниково-травяные сообщества, в сложении которых важная роль принадлежит преимущественно лугово-лесным видам. Кустарниково-разнотравные луга занимают каменистые склоны более или менее высоких морских террас, чаще второй и третьей ступеней, на границе с лесными ценозами. На более или менее открытых для ветров местах встречаются бамбучниково-травяные сообщества, образованные низкорослыми бамбучниками (до 50 см) и луговыми и лугово-лесными видами.

Высокотравные сообщества, образованные мощными высокими травами, достигающими нередко 2-3 м высоты, на Курильских о-вах приурочены к местам с богатыми достаточно гумусированными почвами и чаще с проточным режимом увлажнения. Наиболее благоприятными для их развития местообитаниями являются распадки, устья рек и ручьев, нижняя часть склонов приморских террас и участки под сырыми скалами и вблизи водопадов. По рекам и ручьям

высокотравье поднимается вверх до 400-500 м над ур.м., а местами отдельные группы встречаются в каменноберезовом и подгольцовом поясах до 1200 м. Видовой состав и структура высокотравных сообществ меняется как при подъеме в горы, так и с юга на север. На северных Курильских о-вах встречаются ассоциации с господством Filipéndula camtschatica, Heracleum lanatum, Senecio cannabifolius и Aconitum máximum, а на южных Курильских о-вах - с господством Petasites amplus, Reynoutria sachalinensis, Aconogonon savatieri, Cacalia kitamurae и Filipéndula kamtschatica. Чистые заросли отдельных видов встречаются на небольших площадях, чаще в этих сообществах примешиваются другие элементы-образователи высокотравных сообществ, а также, связанные с высокотравьем - Urtica platyphylla, (чаще у ручьев и скал под птичьими базарами на морском побережье и в зарослях лабазника), Veratrum albiflorum, V. grandiflorum, Saussurea fauriei.

Отсутствие настоящих альпийских лугов, что отмечено К.Д.Степановой (1965) для п-ова Камчатка, характерно и для Курильских о-вов. Здесь имеются лишь отдельные "лоскутки" мезофильной альпийской растительности - альпийские лужайки. Они представлены преимущественно разнотравьем с примесью мелких осок и злаков и приурочены к каменноберезовому, подгольцовому и гольцовому поясам. В горах на северных Курильских о-вах, ввиду суровых климатических условий, наблюдается снижение подгольцового пояса, где господствуют заросли кедрового и ольхового стлаников. В связи с этим, на высоте более 600 м над ур.м., до предела распространения растений здесь получает развитие гольцовый пояс, с соответствующей ему горно-тундровой растительностью (рис. 6). Граница между этими поясами в значительной мере размыта. В нижней части гольцового пояса встречаются сообщества нижележащего пояса и, наоборот. Горно-тундровая растительность занимает гребни гор, пологие склоны водоразделов, седловины, склоны горных ручьев,

солифлюкционные шлейфы, приснежниковые местообитания, нередко спускается на морские террасы. На о-ве Шумшу горно-тундровые сообщества встречаются крайне редко и приурочены к мысам, вершинкам задернованных песчаных дюн (чаще здесь представлены шикшовники) и в местах залеживания снежников.

В гольцовом поясе на северных Курильских о-вах встречаются кустарниковые и кустарничковые тундры, луговинные тундры, психрофильно-травяные сообщества, приснежниковые и альпийские лужайки, реже - мохово-травяные сообщества. В этом поясе преобладающим является кустарничковый тип растительности.

Рис. 6. Фрагмент кустарничково-лишайниковой горной тундры в верховье р. Зеленая на острове Парамушир (около 700 м над ур.м.).

В горно-тундровых кустарничковых сообществах на северных Курильских о-вах играют важную роль простратные вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа: Loiseleuria procumbens, Cassiope lycopodioides, Phyllodoce aleutica, Bryanthus gmelinii, Arcterica nana, Empetrum sibiricum, а также летнезеленые кустарнички: Salix kurilensis, S. hidaka-montana, S. pallasii, S. chamissonis и Vaccinium uliginosum. Иногда, преимущественно в переходной полосе от подгольцового к гольцовому поясу, встречаются сообщества, образованные низкими кустарниками -Betula exilis и Rhododendron aureum (рис. 7).

Рис. 7. Куртины цветущего рододендрона золотистого на склоне вулкана Эбеко (остров Парамушир; около 500 м над ур.м.).

Определяющим фактором в распределении горно-тундровых сообществ является зимний режим ветров и связанное с ним неравномерное распределение снежного покрова, сдувание его с

возвышенных участков и накопление в понижениях рельефа и с подветреной стороны. В зависимости от современных климатических условий на Парамушире в зональной морфоскульптуре изобилуют нагорные мерзлотно-солифтокционные формы (Александров и др., 1986), с соответствующей растительностью. На щебнисто-глинистых солифлюкционных шлейфах несомкнутые растительные группировки образуют: Lagotis glauca, Juncus triglumis, J. biglumis, Pedicularis oederi и немногие другие виды.

На крутых и пологих открытых, дренированных склонах, подверженных сильному воздействию ветров в зимнее время, развиты кустарничковые сообщества с господством Bryanthus gmelinii и Diapensia obovata. Здесь часто встречаются Loiseleuria procumbens, Arcterica nana, Salix hidaka-montana, Tofieldia coccinea, Oxytropis pumilio, Artemisia furcata, Pedicularis capitata, P. pallasii, Hierochloe alpina и др. На склонах, обращенных в сторону Тихого океана, в привершинной части шлакового конуса вулкана Атсонупури на о-ве Итуруп нами наблюдалась бриантусово-моховая ассоциация.

К развитым почвам со средним снеговым покровом приурочены обычно полидоминантные кустарничковые сообщества, образованные Loiseleuria procumbens, Cassiope lycopodioides и Harrimanella stelleriana, с участием Arcterica nana, Empetrum sibiricum, а также трав: Campanula chamissonis, C. Iasiocarpa, Luzula kjellmanniana, Carex koraginensis, Pedicularis verticillata, Solidago paramuschirensis, Parrya nudicaulis и др. В подобных условиях встречаются группировки океанических гольцовых видов - Salix kurilensis и S. hidaka-montana, довольно обычных в гольцовом поясе, образующих ивнячковые кустарничковые сообщества. На тундровых луговинах важную роль играют представители среднетравных луговых сообществ.

Кустарничковые сообщества с господством Empetrum sibiricum и Е. albidum встречаются на Курильских о-вах как в нижней части

гольцового пояса, к которым иногда примешивается здесь Vaccinium uliginosum, так и в нижележащих поясах. Эти сообщества обычны и на морских террасах, но здесь для них чаще характерны Vaccinium vitis-idaea и Chamaepericlymenum suecicum. Небольшие участки шикшовников распространены на песках в приморской береговой полосе и на кустарничково-осоково-моховых болотах у озер, иногда в лесных сообществах, чаще заболоченных.

Обилие крупных снежников, в том числе снежников-перелетков, на горных склонах, а также по склонам морских и приречных террас, чему способствует климатическая обстановка, создает благоприятную среду для распространения на северных Курильских о-вах хионофильной растительности. В понижениях рельефа на пологих склонах, чаще вблизи ручьев, где накапливается много снега и мелкозема в кустарничковых сообществах доминирует Phyllodoce aleutica. Здесь также встречаются Rhododendron aureiim, Artemisia arctica, Carex micropoda, Juncus beringensis и др. В верховьях распадков по горным склонам у тающих снежников в местах большого накопления мелкозема встречаются разреженные приснежниковые луговые сообщества, представленные группировками арктальпийских видов, таких как Juncus beringensis, Luzula piperi, Carex micropoda, Saxífraga merkii и др. К сырым рыхлым вулканическим породам и щебнисто-мелкоземистым участкам на более или менее пологих склонах, орошаемым талыми водами приурочены группировки Lagotis glauca.

При продвижении с севера на юг Курильских о-вов идет повышение верхней границы подгольцового пояса до 1600 м над ур.м. и гольцовый пояс сводится почти на-нет. Горно-тундровые сообщества небольшими "островками" встречаются в верхней части подгольцового пояса, а также на шлаковых полях и чаще вблизи небольших снежников по горным склонам, в том числе в поясе каменноберезников. Снежники в горах на южных Курильских о-вах к середине лета уже успевают

стаять, лишь отдельные из них наблюдались нами в конце августа на хребте Богатырь (о-в Итуруп).

На южных Курильских о-вах кустарничковые сообщества представлены почти теми же видами, что и в гольцовом поясе Северных Курил, но здесь в этих собществах нередко господствуют Empetrum sibiricum и Loiseleuria procumbens, характерные для нижней ступени этого пояса. Изредка встречаются небольшие участки, занятые сообществами, образованными Dryas tschonoskii и Gaultheria miqueliana. В привершинной части вулкана Атсонупури (о-в Итуруп) на высоте 1200 м над ур.м. нами встречены мохово-кустарничковое сообщество, где, кроме мха, растет только Bryanthus gmelinii. В кальдере вулкана Тятя (о-в Кунашир), также на шлаках, представлено сообщество Loiseleuria procumbens. Здесь же в микропонижениях рельефа на пятнах мелкозема массово растет Potentilla miyabei, по-сути являющийся содоминантом.

Приснежниковые (нивальные) мезофильные лужайки на северных и средних Курильских о-вах встречаются почти повсеместно, на южных -только в горах и только на очень ограниченных площадях. Видовой состав этих лужаек довольно пестрый, период цветения здесь значительно растянут, поэтому они красочны в течение всего вегетационного периода. К числу наиболее обычных растений нивальных лужаек на Курильских о-вах относятся Prímula cuneifolia, Trollius riederianus, Artemisia arctica, Arnica unalaschcensis, Sanguisorba stipulata, Pedicularis oederi, Parageum calthifolium, Lagotis glauca, Verónica stelleri, Epilobium alpinum, Agrostis mertensii, Platanthera chorisiana, Viola langsdorffii и др. В видовом отношении нивальные лужайки Северных Курил заметно богаче, чем Южных. Здесь, помимо отмеченных видов, обычны: Prímula tschuktschorum, Alopecurus steinegeri, Vahlodea atropurpúrea, Poa arctica, P. shumushuensis, P. paucispicula, Sibbaldia procumbens, Ranunculus sulphureus, R. pygmaeus, Stenotheca tristis,

Saussurea oxyodonta, S. nuda, Veronica grandiflora, Salix polaris. Иногда эти лужайки окаймлены "бордюрами" из Oreopteris quelpaertensis.

Водная и водно-болотная растительность более или менее широко представлена на Курильских о-вах, особенно в северной и южной частях. Водная растительность образована морскими и пресноводными группировками видов. Цветковых растений, обитающих в соленой морской воде, мало, и все они приурочены к берегам южных Курильских о-вов, что, видимо, обусловлено климатическими факторами и находится в зависимости от влияния морских течений. Из морских обитателей наиболее часто встречается Phyllospadix iwatensis, местами образующий большие заросли на скалах и участках с каменистым дном, обнажающихся при отливах. Взморник встречается на некотором удалении от берега, на глубинах от 1.5 до 2 м и образует небольшие заросли в местах с песчаным и иловато-песчаным дном. Здесь наиболее обычны: Zostera asiatica, Z. marina, Z. japónica и только у берегов о-ва Зеленый растет Z. caespitosa.

Пресноводная растительность характерна для всех более или менее крупных островов Курильского архипелага, за исключением о-ва Атласова и ряда средних Курильских о-вов. В многочисленных озерах, старицах и, особенно в небольших мелководных озерцах в массе встречаются: Potamogeton natans, P. tenuifoliiis, P. distinctus, Persicaria amphibia, Sparganium angustifolium, S. hyperboreum и Isoétes asiatica, а в реках и ручьях на равнинах - Potamogeton berchtoldii, Batrachium trichophyllum, В. eradicatum, Hippuris vulgaris и др. На мелководье в озере Большое на о-ве Шумшу, которое испытывает временное засоление во время приливов и прибоев, нами обнаружены большие группы Zannichellia repens и Callitriche hermaphroditica. Здесь же растет и Potamogeton maackianus. На южных Курильских о-вах из водных растений встречаются Nymphaea tetragona, Nuphar pumilum,

Myriophyllum spicatum, Lemna japónica и L. trisulca, но всюду в небольшом количестве.

Болотные сообщества на Курильских о-вах характерны для низинных берегов озер, нижнего течения рек и ручьев, понижений на морских террасах, реже встречаются в горах. Здесь представлены кустарничково-осоково-моховые (с Salix fuscescens, Sieversia pentapetala, Empetrum sibiricum), осоково-моховые и травяные болота. К кустарниково-осоково-моховым и осоково-моховым болотам, помимо видов перечисленных выше, приурочены: Andromeda polifolia, Pedicularis labradorica, Carex rariflora, С. pluríflora, Calamagrostis inexpansa, Baeothryon alpinum, Platanthera tipuloides. Изредка в северной части гряды здесь встречаются группами Arctanthemum arcticum, Erigeron peregrinus, Saussurea nuda, Cardamine pratensis, Rorippa palustris. На сфагновых участках болот обычны: Carex middendorffii, С. gynocrates, С. pauciflora, С. aomoriensis, Oxycoccus microcarpus, Pedicularia adunca, Viola hultenii, изредка, но в массе встречаются Carex williamsii и Hierochloë pauciflora. Весьма обычны на Северных Курилах и осоковые болота, с преобладанием отдельных видов осок (Carex appendiculata, С. cryptocarpa, С. stylosa). Встречаются также осоково-пушициевые болота с Eriophorum polystachyon и Е. scheuchzeri, но они занимают небольшие по площади участки и существенной роли в растительном покрове этой части островов не играют. На мочажинных болотах выделяется группа видов, приуроченных к открытым "окнам", в которую входят: Сагех rotundata, С. physocarpa, Utricularia intermedia, Sparganium hyperboreum, Juncus prominens. В местах, где имеется хотя бы слабое проточное увлажнение, чаще у ручейков, соединяющих между собой озерца, нередко в массе растут Carex lívida, С. viridula, С. laxa.

Болотная растительность Южных Курил заметно богаче в видовом отношении и здесь, помимо широко распространенных видов, встречаются: Rhynchospora alba, Eriophorum vaginatum, С. capillacea, С.

koidzumii, С. omiana, С. tsuishikarensis, Scheuchzeria palustris, Parathelypteris nipponica, Pogonia japónica, Eleorchis japónica и другие, а также нередко в массе встречаются: Hosta rectifolia, Iris laevigata, Hemerocallis esculenta, Eriophorum gracile и Juncus decipiens, характерные больше для травяных болот и сырых лугов. На островах Кунашир и Танфильева изредка встречаются травяные болота с Moíinia japónica. Это почти монодоминантные сообщества и лишь в местах, где выступает на поверхность вода, они становятся разреженными, и здесь примешиваются другие болотные виды, преимущественно осоки.

Растительные группировки морской береговой полосы Курильских о-вов слагаются сравнительно ограниченным числом видов, из которых широко распространены кустарник - Rosa rugosa, а также типичные представители галофитной растительности: Leymus mollis, Mertensia maritima, Lathyrus japonicus, Honckenya oblongifolia, Arctopoa eminens, Artemisia stelleriana, Senecio pseudoarnica. Видовой состав этих группировок при продвижении с юга на север меняется незначительно. Лишь отдельные виды, такие как Carex pumila, Calystegia soldanella и Glaux maritima встречаются только на южных Курильских о-вах, другие - Chorisis repens и Carex macrocephala, обычные здесь, после большого разрыва появляются на северных островах - Парамушир и Шумшу. На низких илистых или песчано-илистых участках побережья Курильских о-вов, чаще в устьях рек и ручьев, испытывающих действие приливов и прибоев растут Glaux maritima, Potentilla egedii, Puccinellia nipponica, Atriplex gmelinii, A. patens. Эти виды характерны и для каменистых морских берегов, находящихся в тех же условиях. Вблизи устьев рек и ручьев вне зоны воздействия приливов, а также в понижениях между песчаными дюнами и морскими береговыми валами нередко массово растут, как болотные виды обычно тяготеющие к морским побережьям, в число которых входят: Juncus haenkei, J. prominens, Ranunculus reptans,

так и приморско-галофилъные виды - Potentilla egedii и Deschampsia beringensis.

На песчаных морских пляжах и незакрепленных дюнах ближе всего к полосе прибоя группами растут обычнейшие здесь Chorisis repens, Glehnia littoralis, Carex macrocephala, иногда Artemisia stelleriana, а на южных Курилах изредка - Calystegia soldanella, кроме того, встречаются отдельные экземпляры Salsola komarovii, Atriplex subcordata и Linaria japónica. Для песчаных и песчано-галечниковых берегов характерна прерывистая полоса зарослей Honckenya oblongifolia. Эта полоса тянется вдоль самой границы прибоя, перемежаясь с открытыми группировками зарослей Artemisia stelleriana и Mertensia maritima. Местами, преимущественно на галечниках, имеются небольшие участки зарослей Senecio pseudoarnica. На песчаных морских береговых валах, дюнах, участках берега, сложенного крупной галькой, переслоенных песком и ракушками всюду довольно обычны заросли Leymus mollis. Большие участки, занятые этими зарослями нами наблюдались на перешейке Ветровой о-ва Итуруп и в ряде мест на о-вах Шумшу и Парамушир.

Чистые заросли шиповника (Rosa rugosa), столь обычнейшего на побережье Курильских о-вов, встречаются редко, на небольших участках, приуроченных к незакрепленным пескам. Чаще он растет в сообществе с Leymus mollis, Equisetum hyemale, Carex macrocephala, Artemisia stelleriana и другими видами. Кроме того, на морском побережье островов встречаются также небольшие заросли Arctopoa eminens, и начинаются они чаще за открытыми группировками полыни Стеллера. Преимущественно на южных Курильских о-вах по приморским пескам на отдельных участках представлены заросли приморских осок - Carex pumila и С. macrocephala. Последний вид растет в сходных условиях и на Шумшу, в окрестностях оз. Большое. В основном на о-ве Кунашир имеются небольшие заросли Rubus parviflorus, с ползучими одревесневающими побегами. В северной части

о-ва Кунашир на небольших участках нами встречены ассоциации, образованные Rosa rugosa, Equisetum hyemale и Fragaria yezoensis. В полосе морских выбросов на побережье растут группами или одиночными экземплярами виды: Tripleurospermum tetragonospermum, Atriplex patens, A. subcordata, Salsola komarovii, Persicaria scabra и Solanum nigrum. На каменистых и песчано-галечниковых берегах на Южных Курилах встречаются группы Scrophularia grayana и Sonchus arenicola.

На побережье Курильских о-вов наблюдается постепенный переход от несомкнутых растительных группировок береговой полосы, через полосу приморских лугов, образованных главным образом Leymus mollis, к разнотравным луговым сообществам притихоокеанского типа. К наиболее характерным для приморских лугов и широко распространенным на песках и галечниках побережий Курильских о-вов, помимо Leymus mollis и других галофильных видов, принадлежат общие с разнотравными лугами - Роа tatewakiana, Р. macrocalyx, Festuca rubra, Hierochloé sachalinensis, Carex gmelinii, Angelica gmelinii, Ligusticum scoticum, Luzula kjelmanniana, Thermopsis lupinoides, Ptarmica camtschatica, Anaphalis margaritacea, Taraxacum perlatescens, Picris kamtschatica, Antennaria dioica, Erigeron caespitans, Arabis stelleri и др. Местами здесь растут преимущественно лесные виды - Equisetum hyemale, Maianthemum dilatatum, Botrychium lunaria, В. robustum, и встречаются отдельные куртины шикши (Empetrum sibiricum, Е. albidum), характерной для приморских кустарничков ых тундр.

Характеризуя растительный покров Курильских о-вов, необходимо коснуться характеристики растительности скал и скальных обнажений, а также шлаковых полей и лавовых потоков.

Петрофитная растительность, также как и растительность песчаных пляжей, представлена несомкнутыми группировками. Строго приуроченных к приморским скалам видов на Курильских о-вах

немного. На сырых скалах, находящихся под воздействием морских прибоев на некоторых островах, иногда образуют группировки Сагех chishimana, С. ushishirensis, Puccinellia kurilensis, Arctanthemum arcticum и Draba grandis. Из растений, как широко распространенных, так и свойственных лишь отдельным островам Курильского архипелага, на приморских скалах наиболее обычны: северные виды - Draba borealis, Cochlearia officinalis, Stellaria ruscifolia, Saxifraga bracteata, южные -Potentilla megalantha, Saxifraga sachalinensis, Dryopteris fragrantiformis, Primula fauriei и др. На приморские скалы иногда проникают виды приморской береговой полосы: Rosa rugosa, Leymus mollis, Sagina maximum, луговых - Festuca rubra, Anaphalis margaritacea, Anemonastrum villosissimum, Ligusticum scoticum и лесных сообществ - Toxicodendron orientale, Celastrus strigillosa, Actinidia arguta, Eubothryoides grayana и др.

На скалах-останцах и скалистых гребнях горных вершин на о-ве Парамушир обитают северные виды: Cerastium beeringianum, Stellaria ruscifolia, Erigeron humilis, Saxifraga cherlerioides, Oxytropis exserta, Astragalus alpinus, Allium strictum, Lloydia serotina, Polemonium boreale, Potentilla vulcanicola, Deschampsia borealis, Festuca brevissima, Anemonastrum villosissimum, чему способствует влажный морской климат. К сухим скалам в подгольцовом поясе (600 м над ур.м.) приурочен Calamagrostis litwinovii - северная раса южного лесного вида С. sachalinensis, распространенная, кроме Курил, на п-ове Камчатка (Пробатова, 1985).

Особенностью Курильских о-вов является наличие здесь конусов действующих и потухших вулканов и, прилегающих к ним участков с вулканогенными породами (лавами, шлаками и другими пирокластическими породами), занимающих иногда большие территории, если учесть малую площадь островов. На них формируются открытые растительные группировки, находящиеся на разной стадии развития (рис. 8). Разреженная растительность шлаковых полей,

Рис. 8. Пионерные группировки шлаковых полей в подножье вулкана Чикурачки на острове Парамушир (куртины цветущего Pennellfanthus frutescens).

представленная группировками травянистых растений и кустарничков, по своему составу ближе к горно-тундровой. К наиболее широко распространенным на Курильских о-вах "пионерным" видам относятся: Сагех ktaiisipali, С. oxyandra, Роа malacantha, Saxífraga merkii, S. purpurascens, Pennellianthus frutescens, Campanula lasiocarpa, Arcterica nana, Loiseleuriaprocumbens, Rhododendron camtschaticum, Loiseleuria procumbens, Salix hidaka-montana и др. На Северных Курилах, помимо этих видов, на шлаках местами обычны: Papaver alboroseum, Artemisia glomerata, Minuartia kurilensis, Stellaria ruscifolia, Duschekia fruticosa, а на Южных - Aconogonon ajanense, A. savatieri, Dicentraperegrina, Viola kitamiana, Potentilla miyabei, Carex flavocuspis, Betula ermanii, Duschekia

máximowiczii и др. Здесь отмечены лишь наиболее массовые виды. Процесс закрепления шлаковых полей начинается, в первую очередь, на более или менее ровных участках или пологих склонах, где подвижка субстрата в результате силы собственной тяжести и действия атмосферных осадков и ветра незначительная; более крутые склоны остаются длительное время открытыми. По мере зарастания этих полей растительные группировки смыкаются и образуются сообщества. Ю.И. Манько и А.Н. Сидельников (1989), говоря о состоянии растительности вокруг активных вулканов (на примере камчатского вулкана Толбачик), отмечают ее постоянное пребывание в стадии восстановления, субклимакса.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Баркалов, Вячеслав Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Во флоре Курильских о-вов насчитывается 1367 видов сосудистых растений, относящихся к 550 родам и 135 семействам, в том числе, на Северных Курилах - 582 вида, 248 родов и 71 семейство, на Средних Курилах - 334, 186, 66 и на Южных Курилах - 1215 видов, 535 родов, 128 семейств. Из них, 173 вида (12.7 % от общего числа видов во флоре) представляют собой заносные или ушедшие из культуры растения, отражающие степень антропогенного изменения растительного покрова островов.

2. Уровень флористического богатства островов Курильского архипелага обусловлен как различиями физико-географических условий, так и особенностями флорогенеза каждого острова в отдельности или островной группы. Наибольшим видовым богатством отличаются флоры краевых островов архипелага; на Шикотане выявлено 668 видов, на Кунашире - 1045, на Итурупе - 840, на Урупе - 443, на Парамушире -536, на ПГумшу - 430 и на Онекотане - 303 вида. Бедны видами флоры средних Курильских островов; на Симушире насчитывается 271 вид, на Кетое - 240, на Ушишире - 209, на Расшуа - 236 и на Матуа - 160 видов. Флоры мелких островов (Маканруши, Экарма, Полонского, Танфильева, Демина и др.) содержат меньше сотни или даже десятка видов. Флора Южных Курил по таксономическому разнообразию в 2-4 раза богаче флор Средних и Северных Курил.

3. Наиболее крупные семейства во флоре Курильских о-вов: Сурегасеае (139 видов), Роасеае - (126), Asteraceae - (87), Rosaceae - (54), Orchidaceae - (44), Ranunculaceae - (41), Ericaceae - (40), Polygonaceae -(36), Jimcaceae - (31) и Caryophyllaceae - (28 видов). На долго 10 ведущих семейств на Северных Курилах приходится 68.7%, на Средних Курилах -56.0%о и Южных Курилах - 50.6%> видового состава флор этих территорий. Флора северных Курильских о-вов проявляет сходство с флорами арктических районов, где на 10 ведущих семейств приходится более 60% видового состава, что подтверждает отнесение Северных Курил к области распространения криофитных флор. Флоре Средних Курил присущи бореальные черты, а Южных Курил - неморальные.

4. Проведенное сравнительно-флористическое исследование на основе математических методов еще раз доказывает, что флора Курильских о-вов является производной двух флористических центров -Берингийского и Японского. На формирование флоры Курил существенное влияние оказали флоры Камчатки, Сахалина и Японии, что нашло отражение в сходстве флор по видовому составу и

Та. к: t рн£\м,, систематической структуре.

5. Во флоре Курильских о-вов преобладают виды восгочноазиатские (518 видов), в 2-2.5 раза превосходящие виды циркумполярной (268), азиатско-американской (176) и азиатской (158) хорологических групп. Во флоре северных и средних Курильских о-вов ведущее место занимают виды циркумполярные (соответственно 199 и 107 видов), азиатско-американские (152, 97) и азиатские (113, 74), во флоре Южных Курил - восточноазиаткие (516 видов), что указывает на различия во флорогенезе этих групп островов.

6. На Курильских о-вах преобладают виды лесного флористического комплекса (510 видов), за которыми следуют виды высокогорного и горного общепоясного (317), лугово-болотного (286), рудерального (179) и литоралыю-приморского (75 видов) комплексов.

7. Обезлесиваиие северных Курильских о-вов является следствием ледниковых эпох; сохранившиеся здесь темнохвойно- и широколиственно-лесные элементы носят реликтовый характер. Лесной комплекс южных Курильских о-вов исторически сложился в условиях смягчающего воздействия морского климата, на что указывает значительное участие в нем видов широколиственно-лесной группы. Сохранению теплолюбивых растений на Южных Курилах способствуют местные микроклиматические условия. Большое количество видов высокогорного и горного общепоясного флористического комплекса и заметное участие их в растительном покрове Северных Курил обусловлено горным характером местности и современными климатическими особенностями этого района.

7. Флорогенетические связи с Северной Америкой наиболее выражены в высокогорном и горном общепоясном и литорально-приморском комплексах, особенно на северных Курильских о-вах. Участие американского элемента в других комплексах менее значительное. В лесном флористическом комплексе, прежде всего в широколиственно-лесной и темнохвойно-лесной группах, наблюдается заметное влияние флор Восточной Азии, наиболее выраженное в южной части Курильских о-вов. Лугово-лиственно-лесная группа - охотская в основе. Разнообразие таксономического состава и большое количество видов с широкими ареалами, слагающих лугово-болотный и литорально-приморский флористические комплексы, вполне согласуются с интразональным характером этих комплексов. Автохтонные тенденции в формировании флоры высокогорного и горного общепоясного комплекса в большей степени выражены на южных Курильских о-вах, в то время как на Северных Курилах более заметно участие в ней аллохтонного элемента.

8. Небольшое количество эндемичных видов (25) во флоре Курильских о-вов, их слабая морфологическая обособленность от близкородственных видов, вероятно, является следствием недавней в геологическом смысле изоляции островов, а также свидетельством развития миграционных процессов, происходивших на этой территории в прошедшие эпохи. Незначительная удаленность от Камчатой (на севере) и Хоккайдо (на юге), периодическое существование мостов суши в прошлом, непрерывность береговой линии в отдельные исторические периоды в связи с окраинным положением, а также обилие свободных от растительности участков в результате вулканической деятельности усиливали значение аллохтонной тенденции во флорогенезе Курильских о-вов. Большинство из эндемиков курильской флоры - вероятно, позднеплейстоценового или даже голоценового времени. Неоэндемизм -одна из характерных особенностей флоры Курильских о-вов.

9. Севернее о-ва Уруп происходит существенное изменение в составе флоры Курильских о-вов и, следовательно, флористический рубеж, разделяющий Циркумбореальную и Восточноазиатскую области, должен проходить по проливу Буссоль (между о-вами Симушир и Чирпой), а не южнее, - по так называемой "линии Миябе", как это принято в литературе. На Урупе проходит северная граница для 13 семейств, 48 родов и 102 видов - преимущественно восточноазиатских элементов, число которых к северу от него резко сокращается.

10. Нами предложено флористическое районирование, по которому Курильские о-ва делятся на 5 районов: 1) Северо-Курильский, 2) Средне-Курильский, 3) Урупский, 4) Южно-Курильский и 5) МалоКурильский. Два из них, Северо-Курильский и Средне-Курильский районы, могут быть выделены в особый Камчатско-Северо-Курильский округ Охотско-Камчатской провинции Циркумбореальной флористической области, дополнительно включив в него южную часть п-ова Камчатка. Остальные три района вместе с о-вом Хоккайдо (за исключением самой южной его части) также могут быть выделены в Южно-Курильско-Хоккайдский округ Сахалино-Хоккайдской провинции Восточноазиатской флористической области.

11. На Курильских о-вах нами выявлено 167 редких видов сосудистых растений, в том числе, 41 вид, занесенный в "Красную книгу РСФСР" и 85 видов, подлежащих охране на российском Дальнем Востоке. Из них половина видов, включая 11 "краснокнижных", не охраняются в Курильском заповеднике. С учетом существенных различий, наблюдаемых в составе флор Южных Курил и Северных

Курил, на Курильских о-вах необходимо создать новые охраняемые территории. Во-первых, для сохранения разнообразия южнокурильской флоры, насыщенной редкими и реликтовыми видами, следует существенно расширить территорию ныне существующего здесь заповедника, включив в него частично Шикотан и южную часть Итурупа (хр. Богатырь и далее на юг острова). Во-вторых, желательно организовать заповедник в северной части Курильского архипелага, что будет способствовать более или менее полной сохранности генофонда растений всей островной флоры.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Баркалов, Вячеслав Юрьевич, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

Александров С.М., Булгаков В.А., Короткий A.M., Олюнин В.II., Уфнмцев.Ф., Худяков Г.И., Шевченко В.К. Дальний Восток // Морфоструктура и морфоскульптура гор и общие закономерности строения рельефа СССР. М.: Наука, 1986. С. 120-143.

Алексеева JI.M. Редкие виды сосудистых растений на острове Кунашир // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 93-99.

Алексеева JI.M. Флористические находки на острове Кунашир // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1977. Вып. 103. С. 47-48.

Алексеева JI.M. Анализ флоры сосудистых растений острова Кунашир // Биол. и интрод. полезных растений Сахалин, обл. Южно-Сахалинск, 1979. С. 72-77.

Алексеева Л. М. Редкие растительные сообщества острова Кунашир и их охрана // Итоги иссл. по вопросам рацион, использования и охраны биологич. ресурсов Сахалина и Курильских о-вов. Южно-Сахалинск, 1981. С. 33-35.

Алексеева JI.M. Новые и редкие виды для острова Кунашир // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1983а. Вып. 127. С. 25-28.

Алексеева JI.M. Флора острова Кунашир. М.: Наука, 19836. 129 с.

Алексеева Л.М., Туезова II.Д., Черняева A.M. Аннотированный список растений острова Шикотан. Южно-Сахалинск, 1983. 74 с.

Атлас Сахалинской области. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1967. 136 с.

ЬЪрабаш В.Е., Лесевич О.И. Климат // Атлас Сахалинской области. Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР. М, 1967. С. 60-61.

Баркалов В.Ю. Новые для Курильских островов виды сосудистых растений //Бот. журн., 1980. Т. 65, № 12. С. 1802-1808.

Баркалов В.Ю. Новые и редкие виды сосудистых растений для островов Шумшу и Парамушир // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР, М.: Наука, 1981. Вып. 120. С. 37-41.

Баркалов В.Ю. Сосудистые растения островов Шумшу и Парамушир (Северные Курилы). Автореф. канд. дисс. . . . Томск, 1981. 25 с.

Баркалов В.Ю. Новые и редкие виды сосудистых растений Курильских островов //Бот. журн., 1984. Т. 69, № 12. С. 1685-1690.

Баркалов В.Ю. Boehmeria tricuspis (Urticaceae) - новый для флоры СССР вид с Курильских островов // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 11. С. 1548.

Баркалов В.Ю. Сосудистые растения высокогорий Курильских островов // Растительный мир высокогорных экосистем СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 159-177.

Баркалов В.Ю. Сем. Астровые - Asteraceae Dumort. (кроме родов Artemisia L. и Taraxacum Wigg.) // Сосудистые раст. сов. Дальн. Вост. СПб.: Наука, 1992. С. 9-120; 162-356; 409-413.

Баркалов В.Ю., Кожевников А.Е., Харкевич С.С. Сосудистые растения островов Верхотурова и Карагинский (Берингово море) и охрана их генофонда // Комаровские чтения, Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. Вып. 33. С. 110-168.

Баркалов В.Ю., Безделева Т. А., Вышин И.Б. Сосудистые растения юго- западной части Аяно-Майского района Хабаровского края // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1997. Вып. 43. С. 128167.

Баркалов В.Ю., Вышин И.Б. Новые виды рода Aconogonon (Polygonaceae) с юга советского Дальнего Востока // Бог. журн., 1989. Т. 74. №8. С. 1182-1183.

Баркалов В.Ю., Харкевич С. С. Сосудистые растения Ханкайского государственного заповедника // Бот. журн. 1996. Т. 84, № 11. С. 104-116.

Безделева Т. А. Сем. Гвоздичные - Caryophyllaceae Juss. (подсем. Caryophylloideae) // Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. СПб.: Наука, 1996. Т. 8. С. 94-125.

Беркутенко А.Н. О некоторых находках крестоцветных на Колымском нагорье // Флора и растительность Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 108-110.

Беркутенко А.Н. Сем. Крестоцветные - Brassicaceae Burnett // Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. Л.: Наука, 1989. Т. 3. С. 38-115.

Бобров Е.Г. С.П. Крашенинников как ботаник // Бот. журн. 1955. Т. 40, №4. С. 617-624.

Бородин И.П. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири // Тр. ботан. музея Академии наук. СПб., 1908. Вып. 4. 245 с.

Бутовский Б.Г. Химический состав некоторых дикорастущих кормовых растений Сахалина и Курильских островов // Растительные ресурсы. 1968. Т. 4, вып. 4. С. 523-534.

Васильев В.Н. Растительность северной части вулканического кольца Тихого океана//Изв. Всесоюз. географ, о-ва. М.-Л., 1944. Т. 76. Вып. 5. С. 239-240.

Васильев В.Н. Краткий очерк растительности Курильских островов // Природа, 1946. N 6. С. 40-54.

Васильев В.Н. Флора и палеография Командорских островов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 260 с.

Васильев И.Г. Ильмовые леса на острове Кунашир // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Магадан, 1970. С. 59-63.

Васильев II.Г. Широколиственные леса // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 31 -36.

Васильев П.Г., Куренцова Г.Э., Харкевич С.С. Перспективы использования растительности // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВИЦ АН СССР, 1976. С. 12-25.

Васильев Н.Г., Купцов Ю.В. Курильский заповедник // Заповедники Дальнего Востока СССР / отв. ред.: В.Е. Соколов, Е.Е. Сыроечковский. М.: Мысль, 1985. С. 308-313.

Васильев II.Г., Розенберг В.А. Высотные пределы распространения древесной растительности на Курильских островах // Флора и растительность высокогорий СССР и их хозяйственное использование. Баку: ЭЛМ, 1977. С. 69-74.

Верхолат В.П. Флористические находки на острове Кунашир // Новости сист. высш. раст. Л.: Наука, 1979. Т. 16. С. 196-197.

Власов Г.М. Четвертичные оледенения Северных Курильских островов // Геогр. сб. Географ, о-ва СССР. М.-Л., 1958. Вып. 10. Геоморфология и палеография. С. 184-188.

Власов Г.М. Высокие поверхности выравнивания Камчатки и Курильских островов // Материалы по четверт. геологии и геоморфологии СССР. Л., 1959. С. 26-32.

Власов Г.М. Геоморфология Курильских островов // Геология СССР. М.-Л.: Недра, 1964. Т. 31, часть 1. Камчатка, Курильские и Командорские острова. С. 621-624.

Воробьев Д.П. Растительность Курильских островов // Изв. Всесоюзн. географ, о-ва. 1947. Т. 79, вып. 4. С. 473-474.

Воробьев Д.П. О флоре Курильских островов // Мат. к изучению природных ресурсов Дальн. Вост. Владивосток, 1948. Вып. 1. С. 33-38.

Воробьев Д.П. Материалы к флоре Курильских островов // Тр. Дальневост. фил. АН СССР. Сер. ботан. 3(5). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 3-79.

Воробьев Д.П. Новые данные о флоре южных Курильских островов - Кунашир и Итуруп // Мат. по прир. ресурсам Камчатки и Курильских о-вов. Магадан, 1960. С. 79-86.

Воробьев Д.П. Растительность Курильских островов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 92 с.

Воробьев Д.Н. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: Наука, 1968. 277 с.

Ворошилов В. II. К флоре советского Дальнего Востока (дополнение 1) //Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1960. Вып. 38. С. 42-49.

Ворошилов В.Н. К флоре советского Дальнего Востока (дополнение II) // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1961. Вып. 40. С. 43-51.

Ворошилов В.Н. К флоре советского Дальнего Востока (дополнение III) // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1963. Вып. 49. С. 53-58.

Ворошилов В.Н. Новые виды дальневосточных растений // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1965. Вып. 60. С. 35-43.

Ворошилов В.И. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 966. 477 с.

Ворошилов В.Н. К флоре советского Дальнего Востока (дополнение IV) // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1979. Вып. 113. С. 34-36.

Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

Ворошилов В.Н. Новые таксоны дальневосточной флоры // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1984а. Вып. 130. С. 35-40.

Ворошилов В.Н. Новые для флоры СССР виды растений // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 19846. Вып. 133. С. 24-28.

Ворошилов В.Н. Критический пересмотр некоторых видов флоры Дальнего Востока // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1984в. Вып. 134. С. 33-39.

Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флорист, исслед. в разных р-нах СССР. М.: Наука, 1985. С. 139-200.

Ворошилов В.И. Новый вид фиалки с Курильских островов // Бюл. Моск. о-ваисп. прир. Отд. биол., 1987. Т. 92, вып. 1.С. 134.

Ворошилов В.Н. Дальневосточные лютики из родства Ranunculus acris L., R. nivalis L. и R. pedatifidus Smith. // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. Отд. биол., 1994. Т. 99, вып. С. 116-121.

Ворошилов В.Н., Шлотгауэр С. Д. Семь новых таксонов Дальневосточной флоры // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол., 1984. Т. 89. С. 117-120.

Выханду Л. К. Об использовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. JL, 1964. С. 19-22.

Вышин И.Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 186 с.

Вышин И.Б., Баркалов В.Ю. Новые и редкие для флоры острова Сахалин виды сосудистых растений // Бот. жури., 1989. Т. 74, № 7. С. 1054-1058.

Вышин И.Б., Баркалов В.Ю. Сосудистые растения высокогорий Набильского хребта (Восточно-Сахалинские горы). Общая часть и таксономический состав // Хорология и таксономия растений советского Дальнего Востока (сборник научных трудов). Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 10-25.

Геология СССР. Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.-Л.: Недра, 1964. Т. 31, часть 1. Геологическое описание. 733 с.

Боровой TI.Г., Гурзенков H.H. Новый для флоры СССР вид Adonis ramosa Franch. и критические заметки по дальневосточным видам Adonis L. // Бот. журн., 1969. Т. 54, N 1. С. 139-143.

Горшков Г. С. Вулканизм Курильской островной дуги. М.: Наука, 1967. С. 1-288.

Горшков Г.С., Мархитш Е.К., Родионова Р.И. и др. Описание вулканов Курильских островов // Геология СССР. M.-JI.: Недра, 1964. Т. 31, часть 1. Камчатка, Курильские и Командорские острова. С. 581 -604.

Горячев A.B. Некоторые особенности новейшей тектоники Курильской островной дуги // Сов. геология, 1960. N 10. С. 34-45.

Грабков В.К, Берзан А.П., Алексеева JI.M., Капустьян А.Л. О растительности острова Симушир // Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов (тез. докл. II научно-практической конференции). Южно-Сахалинск, 1984. С. 49-50.

Доронина Ю.А. Oxytropis DC - Остролодочник // Опред. высших раст. Сахалина и Курильских о-вов. JL: Наука, 1974. С. 216-217.

Егорова Е.М. К флоре острова Шиашкогана // Бгол. Главы, бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1964. Вып. 54. С. 114-120.

Егорова Е.М. Новые и редкие флористические находки на Курильских островах и острове Сахалине // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР, 1965. Вып. 60. С. 44-49.

Егорова Е.М. Декоративные растения флоры Сахалина и Курильских островов // Растительные ресурсы, 1966. Т. 2, выи. 1. С. 2844.

Егорова Е.М. Эколого-географическая характеристика скальной флоры Сахалина и Курильских островов. Автореф. канд. дисс. . . . М., 1967. 24 с.

Егорова Е. М. Заметки о распространении некоторых курильских и сахалинских видов // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1969. Вып. 72. С. 33-36.

Егорова Е.М. К эколого-географической характеристике скальной флоры Сахалина и Курильских островов // Биологич. ресурсы о-ва Сахалин и Курильских о-вов. Владивосток, 1970. С. 91-95.

Егорова Е.М. Новые и редкие виды для флоры Курильских островов и Сахалина // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1972. Вып. 84. С. 46-48.

Егорова Е.М. Дикорастущие декоративные растения Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1977. 254 с.

Егорова Е.М. Дополнения к флоре островов Сахалин и Итуруп // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1981. Вып. 120. С. 32-33.

Егорова Е.М., Александрова М.С. Новые флористические находки на островах Итуруп и Сахалин // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1977. Вып. 105. С. 46-47.

Егорова Е.М., Русанович И.И. К флоре островов Кунашир и Итуруп//Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1984. Вып. 130. С. 41-43.

Егорова Е.М., Черняева A.M. Редкие и исчезающие виды растений Сахалина и Курильских островов // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1980. Вып. 116. С. 64-72.

Егорова Т.В. Осоки СССР. Виды подрода Vignea M.-JL: Наука, 1966. 268 с.

Ефанов Г.П. Леса Курильских островов // Лесное хозяйство, 1962, № 4. с. 27-29.

Желубовский Ю.С. История геологического развития // Геология СССР. М.-Л.: Недра, 1964. Т. 31, часть 1. Камчатка, Курильские и Командорские острова. С. 634-642.

Желубовский Ю.С., Прялухина А.Ф. Стратиграфия (Курильские острова) // Геология СССР. М.-Л.: Недра, 1964. Т. 31, часть 1. Камчатка, Курильские и Командорские острова. С. 527-566.

Жмылев П.Ю. Заметки о камнеломках (Saxífraga L.) секции Trachyphyllum Gaud // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. Отд. биол., 1988. Т. 93, вып. 1.С. 91-99.

Заки М.А., Шмидт В.М. О систематической структуре флор стран южного Средиземноморья. I. Методика и анализ структуры 5 региональных и 11 локальных флор // Вестн. Ленингр. ун-та. Отд. биол., 1972. Т. 9, вып. 2. С. 57-69.

Занюков В. П., Тихомиров В.М., Неверов Ю.Л. Геологическое строение // Атлас Сахалинской области. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1967. С. 21-24.

Земцова А.И. Климатическое районирование // Атлас Сахалинской области. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1967. С. 62-63.

Золотухин H.H. Заметки о некоторых растениях острова Кунашир //Новости сист. высш. раст. 1991. Т. 28. С. 153-155.

Ивлев A.M. Географические закономерности формирования почвенного покрова в зоне перехода Азиатского континента к Тихому океану (советский сектор) // Почвы островов и притихоокеанских регионов Тихого океана: Мат. XIV Тихоокеанского конгресса. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 19-26.

Ивлев A.M., Руднева E.H. Почвенная карта. Массштаб 1:4000000 // Атлас Сахалинской области. Главное управление картографии при Совете министров СССР. М., 1967. С. 102-103.

Иконников С. С. Два новых вида из семейства Caryophyllaceae // Бот. журн., 1994. Т. 79, № 10. С. 101-102.

Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.: Наука, 1974. 440 с. (История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока).

Канаев В.Ф. Геоморфологические наблюдения на Курильских островах // Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1960. Т. 32. С. 64-82.

Кожевников А.Е. Осоковые Камчатской области, их распространение и географические связи // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. Вып. 30. С. 40-89.

Кожевников А.Е. Сем. Сытевые - Cyperaceae Juss. // Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. Л.: Наука, 1988. Т. 3. С. 175-403.

Кожевников А.Е. Комаровская концепция вида и проблемы ботанической географии Российского Дальнего Востока: Cyperaceae //Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1997. Вып. 43. С. 5-81.

Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. Физико-географическая характеристика. / Отв. ред. Г.Д. Рихтер. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 183-245.

Комиссаров Б.Н. Григорий Иванович Лангсдорф. 1774-1852. Л.: Наука, 1975. 124 с.

Корсунская Г.В. Геоморфология южных островов Курильского архипелага // Тр. Второго Всесозн. Географ, съезда. М., 1948. Т. 2. С. 3138.

Корсунская Г.В. Курильская островная дуга (физико-географический очерк). М.: Географгиз, 1958. 224 с.

Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976. 380 с.

Крылов Г.В. Охрана природы, рациональное использование и возобновление ресурсов Сахалинской области // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток, 1970. С. 19-22.

Куренцова Г.Э., Харкевич С. С. Задачи охраны и использования редких растений на советском Дальнем Востоке // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР, 1975. Вып. 95. С. 77-84.

Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Пробл. бот. М.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 1. С. 530-548.

Лавренко Е.М. Возраст ботанических областей внетропической Евразии II Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1951. N 2. С. 17-28.

Лавренко Е.М., Говорухин B.C., Пузанов И.И. Голарктическая область // БСЭ, М.: 1952, издание 2-ое. Т. 2. С. 587-593.

Ламанова Н.В. Охотское море и Татарский пролив // Атлас Сахалинской области. Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР. М., 1967. С. 90.

Лашков А.Н. Леса Курильской гряды и их значение // Изв. Всесоюзн. географ, о-ва. 1947а. Т. 79, вып. 4. С. 474-475.

Лашков А.Н. Леса Курильских островов//Лес. 19476. №4. С. 4347.

Лашков А.Н. К морфологии почв южных Курильских островов // Изв. Всесоюзн. географ, о-ва. 1948. Вып. 80, № 1. С. 61-69.

Леонова Т.Г. Бересклеты СССР и сопредельных стран. Л.: Наука, 1974.132 с.

Липшиц С.Ю. Род Saussurea DC. // Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. 27. С. 361-535.

Липшиц С.Ю. Род Saussurea DC. (Asteraceae). Л.: Наука, 1979. 283 с. Лукина Т.А. Иоганн Фридрих Эшшольц. 1793-1831. Л.: Наука, 1975.

175 с.

Луферов А.Н. Сем. Лютиковые - Ranunculaceae Juss. (исключая роды Anemone s.l. и Pulsatilla) // Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. СПб.: Наука, 1995. Т. 7. С. 9-144.

Малышев Л.И. Генетические связи высокогорий флор Южной Сибири и Монголии // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. и мед. наук. Новосибирск, 1968. Вып. 3, N 15. С. 23-31.

Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн., 1969. Т. 54, № 8. С. 11371147.

Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. С. 17-40.

Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков //Бот. журн., 1973. Т.58, № 11. С. 1581-1588.

Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования //Бот. журн., 1975. Т. 60, № 11. С. 1537-1549.

Малышев Л.И. Генезис высокогорных флор Сибири // Изв. СО АН СССР, 1976а, № ю. Сер. биол., вып. 2. С. 47-55.

Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана. Новосибирск: Наука, 19766. С. 163-186.

Малышев Л.И. Высокогорный и горный общепоясный комплекс видов // Малышев Л.И. Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. С. 13-84.

Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.

Манько Ю.И. Влияние современного вулканизма на растительность Камчатки и Курильских островов // Комаров, чтения. Владивосток, 1974. Вып. 22. С. 5-31.

Манько Ю.И. Вулканизм и динамика растительности // Бог. журн., 1980. Т. 65. № 4. С. 457-469.

Манько Ю.И. Ель аянская и особенности ее географического распространения // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 3-28.

Манько Ю.И., Розенберг В.А. Высотная поясность растительности на вужане Менделеева // Биологич. ресурсы о-ва Сахалин и Курильских о-вов. Владивосток, 1970. С. 65-72.

Манько Ю.И, Сыдельныков А.Н. Влияние вулканизма на растительность. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 163 с.

Недолужко В.А. Дендрофлористическое районирование советского Дальнего Востока // Хорология и таксономия растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 5-9.

Недолужко В.А. Сем. Ивовые - Salicaceae // Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. СПб., 1995а. Т. 7. С. 145-212.

Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 19956. 208 с.

Недолужко В.А. Хорология арборифлоры российского Дальнего Востока//Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 82127.

Недолужко В.А., Скворцов А.К. Сем. Березовые - Betulaceae S.F. Gray // Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. СПб.: Наука, 1996. Т. 8. С. 9-28.

Недолужко В.А., Стародубцев В.Н. Флористические находки на российском Дальнем Востоке // Бюл. Главн. бот. сада. М., Наука, 1992. Вып. 163. С. 54-57.

Нечаев А.П., IHpemep А.И. Распространение и биологические особенности Gastrodia elata Blume // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1974. Вып. 93. С. 41-48.

Нечаева Т.Н. О некоторых редких и новых видах для флоры советского Дальнего Востока // Бот. журн., 1972. Т.57, № 4. С. 586-588.

Нечаева Т.Н., Алексеева Л.М. Флористические находки на Дальнем Востоке // Новости сист. высш. раст. Л.: Наука, 1976. Т. 13. С. 263-265.

Никольский В.М. И Геология СССР. М.-Л.: Недра, 1964. Т. 31, часть 1. Камчатка, Курильские и Командорские острова. С. 624-633.

Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. Л.: Наука, 1974.372 с.

Павлова Н.С. Сем. Бобовые - Fabaceae Lindl. 11 Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. Л., 1989. Т. 4. С. 191-339.

Пешкова Г.А. Лесной комплекс видов // Малышев Л.И. Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. С. 85-146.

Победимова Е.Г. Интересные флористические находки на Дальнем Востоке// Ботан. жури., 1961. Т. 46, № 9. С. 1342-1345.

Пономарева Е.О., Яницкая Т.О. Растительный покров Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. Запасы, состояние, вопросы охраны и использование. Изд-во Моск. университета, 1991. Вып. 2. С. 59-98.

Пономарчук Г.П., Любицкая Е.А. Флористические находки на юге Дальнего Востока//Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. 1983. Вып. 128. С. 51-52.

Попов B.C. Климат Курильских островов . Южно-Сахалинск, 1966. 87 с. (Рукопись).

Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов М.: Наука, 1970.138 с.

Попов H.A. Дуб курчавый и его леса на южных Курильских островах // Вопр. географ. Дальн. Вост. Хабаровск, 1963а. Вып. 5. С. 7894.

Попов H.A. О некоторых флористических находках на южных Курильских островах // Сообщ. Дальневост. фил. СО АН СССР. Владивосток, 19636. Вып. 17. С. 59-61.

Попов H.A. Леса южных Курильских островов и перспективы их использования II Матер, по изуч. лесов Сибири и Дальнего Востока (Тр. конференции). Красноярск, 1963в. С. 59-69.

Попов H.A. Дуб курчавый на Курильских островах//Бот. журн. 1965. Т. 50, №11. С. 1629-1632.

Пробатова П.С. Основные итоги изучения мятликов (Роа I,.) советского Дальнего Востока // Ботанич. и зоологич. исслед. на Дальнем Востоке. Владивосток, 1968. Т. 1. С. 63-86.

Пробатова Н.С. Итоги изучения мятликов (Роа L.) Сахалина и Курильских островов // Биологич. ресурсы о-ва Сахалин и Курильских о-вов. Владивосток, 1970. С. 91-95.

Пробатова П. С. Новые виды мятлика (Роа L.) с Дальнего Востока //Новости сист. высш. раст.. Л.: Наука, 1971. Т. 8. С. 25-57.

Пробатова Н.С. Новые и редкие виды злаков (Роасеае) с Дальнего Востока // Новости сист. высш. раст. Л.: Наука, 1973. Т. 10. С. 68-80.

Пробатова Н.С. Заметки о злаках флоры Дальнего Востока, 1 // Новости сист. высш. раст. Л.: Наука, 1974а. Т. 11. С. 57-69.

Пробатова И. С. Род Роа - Мятлик // Опред. высш. раст. Сахалина и Курильских островов. Л.: Наука, 19746. С. 77-81.

Пробатова Н.С. Заметки о злаках флоры Дальнего Востока, 2 // Новости сист. высш. раст. Л.: Наука, 1979. Т. 16. С. 37-42.

Пробатова Н.С. Сем. Мятликовые - Роасеае Barnh. (Gramineae Juss.) //Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. Л.: Наука, 1985. Т. 1. С. 89-382.

Пробатова II. С. Сем. Первоцветовые - Primulaceae Vent. II Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. Л.: Наука, 1987. Т. 2. С. 138-170.

Пробатова Н.С. Обзор семейства яснотковых (Lamiaceae) во флоре российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1993. Вып. 41. С. 29-53.

Пробатова Н.С. Сем. Яснотковые - Lamiaceae Lindl, (за исключением родов Stachys и Leonurus) // Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. СПб.: Наука, 1995. Т. 7. С. 294-379.

Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры методом ранговой корреляции//Бот. журн., 1972. Т. 57, №11. С. 1353-1364.

Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. Томск, 1988. 320 с.

Розенберг В.А., Манъко Ю.И., Васильев Н.Г. Итоги изучения лесной растительности Курильских островов // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток, 1970. С. 53-58.

Селедец В. П. К ботанико-географическому районированию острова Итуруп (Южные Курилы) // Вопросы ботаники на Дальнем

Востоке. К 100-летию со дня рождения акад. B.JI. Комарова. Владивосток, 1969. С. 181-192.

Сергеев К. Ф. Геологическое строение и развитие района северной группы Курильских островов. М.: Наука, 1966. 230с.

Сергеев К.Ф. Тектоника Курильской островной системы. М.: Наука, 1976. 239 с.

Сидельников А.Н. Влияние аэральной пирокластики на растительность вулканических районов советского Дальнего Востока // Комаровские чтения. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. Вып. 34. С. 4456.

Сипливинский В.Н. Заметки о байкальской флоре, 1 // Новости сист. высш. раст. Л.: Наука, 1973. Т. 10. С. 345-365.

Сипливинский В.Н. Азиатские камнеломки секции Trachyphyllum Gaud.//Новости сист. высшихраст. Л.: Наука, 1971. Т. 8. С.147-158.

Сипливинский В.Н. Камнеломки (Saxífraga L.) секции Micranthes флоры СССР // Новости сист. высших раст. Л.: Наука, 1976. Т. 13. С. 134152.

Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.-СПб.: Наука, 1985-1996. Т.т. 1-8 / Отв. ред. С.С. Харкевич.

Сонава В.Б. Темнохвойные леса//Растительный покров СССР. II. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 139-216.

Справочник по климату СССР. Вып. 34. Сахалинская область. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 263 с.

Старченко В.М., Бойко Э.В. Новые местонахождения некоторых заносных и редких растений на Дальнем Востоке // Бот. журн., 1981. Т. 66, №1. С. 81-83.

Степанова К.Д. Луга Камчатской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1965. 236 с.

Степанова К.Д., Белая Г.А. К флоре и растительности Командорских островов // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. Владивосток, 1969. С. 141-165.

Тахтадэкян A.JI. Флористические области Земли. JL: Наука, 1978.

247 с.

Терентъев П. В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. Ленигр. ун-та, 1959. №9, вып. 9. С. 137-141.

Терентъев П. В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд//Применение математических методов в биологии. Л.: Наука, 1960. Вып. 1.С. 27-36.

Тихомиров Б. А. Кедровый стланик, его биология и использование. М.: Изд-во МОИП, 1949. С. 3-20.

Толмачев А. И. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре и сравнительной флористике // Журн. Русск. ботан. общ-ва, 1931. Т. 16, № 1. С. 111-124.

Толмачев А.И. Флора центральной части Восточного Таймыра // Тр.Полярн. комис. АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1932. Вып. 8. С. 5-126.

Толмачев А.И. Основные пути формирования высокогорных ландшафтов северного полушария // Бот. журн., 1948. Т. 23, № 2. С. 161-180.

Толмачев A.M. О флоре острова Сахалина // Комаровские чтения. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Вып. 12. 103 с.

Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения //Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол., 1970а. № 9, вып.2. С. 71-83.

Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол., 19706. Вып. 15. С. 62-74.

Толмачев A.M. Введение в географию растений. Л.: Наука, 1974.

244 с.

Харкевич С. С. Флористические районы советского Дальнего Востока // Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. JL: Наука, 1985. Т. 1. С. 20-22.

Харкевич С.С., Аветисян В.Е. К флоре острова Кунашир (Курильские острова // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М.: Наука, 1971. Вып. 80. С. 34-36.

Хоментовский П.А. Экология кедрового стланика (Pinus pumila (Pall. Regel) на Камчатке (общий обзор). Владивосток: Дальнаука, 1995. 227 с.

Хорошайлов Н.Г., Бутовский Б. Г. Дикие кормовые растения Курильских островов как исходный материал для селекции // Изв. СО АН СССР, 1969. Сер. биол. наук. № 10, вып. 2. С. 10-17.

Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. М.: Наука, 1989. 153 с.

Цвелев H.H. О роде Sasa Makino et Shibata (Gramineae) в СССР // Новости сист. высш. раст. JT.: Наука, 1969. Т. 6. С. 8-18.

Цвелев H.H. Заметки о некоторых водных растениях Дальнего Востока//Новости сист. высш. раст. JL: Наука, 1979. Т. 16. С. 207-211.

Цвелев H.H. О некоторых папоротниках (Pterirophyta) Дальнего Востока // Новости сист. высш. раст. СПб.: Наука, 1989а. Т. 26. С. 5-11.

Цвелев H.H. Сем. Гречиховые - Polygonaceae Juss. II Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. Л., Наука, 19896. Т. 4. С. 25-122.

Цвелев H.H. Отдел Папоротниковидные - Polypodiophyta // Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. СПб., Наука, 1991. Т. 5. С. 9-94.

Цвелев H.H. Род Одуванчик - Taraxacum Wigg. // Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. СПб., Наука, 1992. Т. 6. С. 356-409.

Чемеков Ю.Ф. Проблемы четвертичного оледенения // Геология Северо-Восточной Азии. Л.: Недра, 1972. Т. 1. С. 93-129.

Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) СПб.: Мир и семья - 95, 1995 992 с.

Черняева A.M. Полезные растения Сахалина и Курильских островов // Биологич. ресурсы о-ва Сахалин и Курильских о-вов. Владивосток, 1970. С. 115-125.

Черняева A.M. К флоре острова Онекотан (Курильские острова) // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР, 1973. Вып. 87. С. 21-29.

Черняева A.M. Флора острова Зеленый (Малая Курильская гряда) // Бот.журн. 1977. Т. 62, № 11. С. 1672-1682.

Шафрановский В.А. Ель Глена Picea glehnii (Fr. Schmidt) Mast, на острове Кунашир (Курильские острова) // Ель на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 15-58.

Шафрановский В.А. Ель Елена Picea glehnii (Fr. Schmidt) Mast, на острове Шикотан (Курильские острова). Владивосток, 1990. с. - Деп. в ВИНИТИ 19.02.91, N836-B91.

Шафрановский В. А. Ель Елена и леса с ее участием на советском Дальнем Востоке. Автореф. канд. дисс... Владивосток, 1991. 25 с. (На правах рукописи).

Шведчикова Н.К. Дополнение к "Флоре острова Кунашир" // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. Отд. биол. 1991. Т. 96, вып. 1.С. 134-139.

Шлотгауэр С.Д. Растительный мир субокеанических высокогорий. М.: Наука, 1990. 224 с.

Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн., 1974а. Т. 59, № 8. С. 929-940.

Шмидт В.М. Количественная характеристика флоры Курильских островов // Вестн. Ленингр. ун-та, 19746. Вып. 3 (Биология), № 15. С. 5563.

Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор Хоккайдо, Сахалина, Камчатки, Курильских, Командорских и Алеутских островов // Бот. журн., 1975. Т. 60, № 9. С. 1225-1236.

Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. 176 с.

IUpemep А.И., Цветкова Е.В. Новые данные о флоре и растительности Дальнего Востока // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. М.: Наука, 1980. Вып. 118. С. 115-116.

Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения. M.-JL: Наука, 1966. Вып. 19. 94 с.

Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с.

Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, 1974. 160 с.

Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л.: Наука, 1978. С. 9-104.

Якубов В.В. Сосудистые растения Кроноцкого биосферного заповедника (Камчатка). Владивосток, 1997. 100 с.

Янг С.Б. Фитогеография североамериканской Арктики // Арктическая флористическая область. Л.: Наука, 1978. С. 105-126.

Ярохиешо П.Д. Бамбуковые заросли Курильских островов // Матер, по природн. ресурсам Камчатки и Курильских островов. Магадан, 1960а. С. 155-165.

Ярошенко П.Д. Материалы к геоботанической характеристике лесной растительности южных Курильских островов // Там же, Магадан, 19606. С. 139-153.

Akiyama S. Conspectus caricum japonicarum. A general view of Japanese carices including those from Saghalien, the Kuriles, Hokkaido, Honshiu, Shikoku, Kiushiu and Riukiu, with special reference to utricles in lemale flowers // Journ. Fac. Sci. Hokkaido Univ., Ser. 5 (Bot.). 1932. Vol. 2, N 1. P. 1-266.

Engler A. Die Entwiclung derPflanzengeographie. 1899.

Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Hf. 7. Aufl. Berlin, 1912. S. 348-358.

Berkutenko A.N. Detective story about one Linnaean species Cruciferae //LinserBiol. Beitr., 1995. Vol. 27,N2. P. 1115-1122.

Gi'mter S. Fragaria iturupensis, eine neue Erdbeerart aus Ostasien // Willdenowia, 1973. Bd. 7. S. 101-104 (нем.).

Ilarnet-Ahti L., Ahti 71, Koponen T. A scheme of vegetation zones for Japan and adjacent regions // Ann. Bot. Fennici, 1974. Vol. 11, N 1. P. 5988.

Нага II. Observationes ad Plantas Asiae Orientalis. XVII. // Jap. Journ. Bot., Tokyo, 1941. Vol. 17, N 1. P. 18-26.

Нага H. Synopsis of the Genus Chrysosplenium L. (Saxifragaceae) I I Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Ser. 3 (Bot.). 1957. Vol. 7, N 1. P. 1-91.

Hayata B. General aspects of the flora of Japan, including Southern Saghalien, the Kuriles, Korea, Formosa, the Loo-choos, the Bonius and the Micronesias under the Japanese mandatory rule // Scientific Japan, past and present. Kyoto, 1926. P. 77-104.

Ilein M.K. Aspects of the flora of Adak island, Alaska: vascular plants // Jowa State Journ. Research, 1976. Vol. 51, N 1. P. 39-58.

Hulten E. Flora of Kamtchatka and the adjacent islands // Kungl. Svenska Vet. Akad. Handl., 1927. Vol. 5, N 1. 346 pp.; 1928. Vol. 5, N 2, 218 pp.; 1929. Vol. 8, N 3, 213 pp.; 1930. Vol. 8, N 4. 358 pp.

Hulten E. Studies on the origin and distribution of the flora in Kurile Islands // Bot. Not., Lund, 1933. P. 325-343, f. 1-3.

Hulten E. Flora of the Aleutian Islands. Stockholm, 1937. 397 p. Hulten E. Flora of Alaska and Yukon. Lund and Leipzig, 1945. Vol.5. P. 799-978. (Lund Univ. Arsskr. N.F.Avd., 2, Bd. 41, N 1).

Hulten E. Flora of the Aleutian Islands. Ed. 2. Weinheim / Bergstr. Hafner Publishing Company. New-York, 1960. 376 p.p.

Hulten E. Flora of Alaska and neighbouring territories. Standford University Press. Standford, California, 1968. 1008 p.p.

Kadota Y. A revision of Aconitum subgen. Aconitum (Ranunculaceae) of East Asia. Sanwa Shoyaku Company, LTD., Utsunomiya, 1987. 249 p.

Kadota Y. Taxonomical notes on the alpine species of Ranunculus in Japan II Bull. Natn. Sei. Mus., Tokyo, 1990. Ser. B. Vol.16, N 2. P. 73-92.

Kawano Ch. A revision of Hierochloe in the northern islands of the Far East. Studies on the natural variation of northern Pacific islands plants //Journ. Jap. Bot. 1959. Vol. 34, N1. P. 11-17.

Kirnura A. Enumeratio Salicarum in insulis Yezoensi, Sachalinensi et Kurilensibus sponte crescentium // Miyabe K. a. Kudo Y. Flora Hokkaido and Saghalien IV, 1934. P. 391-452.

Kira R. Additional notes on the plants found in the Northern Kuriles // Acta Phytotax. Geobot. Kyoto, 1934. Vol. 3, N 4. P. 219. (In Japanese).

Kitagawa M. Neo-Lineamenta Florae Manshuricae. Vaduz: J.Cramer, 1979. 7l5p.

Kitarnura S. Compositae Japonicae I, II, III // Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ. Ser. B., 1937. Vol. 13. P. 1-421; 1940. Vol. 15, pt. 3. P. 285-446; 1942. Vol. 16, pt. 3. P. 155-292.

Koidzurni H. Taraxacum novum Orientale asiaticum. 2,3 // Bot. Mag. Tokyo, 1934. Vol. 48. P. 587-598, 667-684.

Koyama T. Classification of the Family Cyperaceae (2) 11 Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo. Sec.3, Bot. 1962. Vol. 8, pts 4-7. P. 149-278.

Kudo Y. Flora of the island Paramushir // Journ. Coll. Agr. Hokkaido Imp. Univ. Sapporo, 1922. Vol. 11, N 2. P. 23-183.

Kudo Y. The vegetation of Yezo 11 Jap. Journ. Bot., Tokyo, 1925. Vol. 2, N 4. P. 209-292.

Kudo Y. Über die Pflanzen-Geographie Nordjapans (die Inseln Kurilien eingeschlossen) und der Inseln Sachalin // Österr. Bot. Zeits. Wien., 1927. Bd. 76, N5. S. 307-311.

I^debour C.F. Flora Rossica. Stuttgart, 1842-1853. Bd. 1-4.

Maxsudaira H. List of plants collected in Kurile Islands by Mr. T. Kitahara. // Bot. Mag. Tokyo, 1895. Vol. 9. P. 466-471. (In Japanese).

Matsumura J. Index plantarum Japonicarum sive enumeratio plantarum omnium ex Insulis Kurile, Yezo, Nippon, Sikoku, Kiusiu, Liukiu et Formosa hucusque cognitarum. 1905. Vol. 2, pt. 1. 315 p.

Miyabe K. The flora of the Kurile Islands // Mem. Boston. Soc. Nat. Hist., 1890. Vol. 4, N 7. P. 203-275.

Miyabe K., Kudo Y. Flora of Hokkaido and Saghalien // Journ. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1930. Vol. 26, pt. 1. P. 1-387; 1930-1931. Vol.26, pt. 2. P. 81-278; 1932. Vol. 26, pt. 3. P. 279-387; 1934. Vol. 26, pt. 4. P. 389528.

Miyabe K., Kudo Y. Materials for a flora of Hokkaido. 11 // Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc., 1924. Vol. 9, pt. 1. P. 61-69.

Miyabe K., Tatewaki M. Contributions to the flora of Northern Japan, 3,6,7,8,11 // Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc., 1934. Vol. 13. P.106-1 11, 377384; 1935. Vol. 14, pt. 2. P. 69-86; 1936. Vol. 14, pt. 3. P. 181-192; 1936. Vol. 14, pt. 4. P. 255- 270; 1938. Vol. 15, pt. 4. P. 203-211.

Nakai T. Aconitum of Yezo, Saghalien and the Kuriles // Bot. Mag. Tokyo, 1917. Vol. 31, N 368. P. 219-231.

Ohwi /. Florida Shikotanensis. 1-3 // Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto), 1932. Vol. 1, N 1. P. 34-55; N 2. P. 111-131. 1933. Vol. 2. P. 263-287. (In Japanese).

Ohwi I. A list of the species of Carex growing in the Northern Kuriles //Journ. Jap. Bot. 1935. Vol. 11, pt. 6. P. 36-42. (In Japanese).

Ohwi /. Cyperaceae Japonicae 1, 2. A synopsis of the Caricoideae of Japan, including the Kuriles, Saghalien, Korea and Formosa // Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. Ser. B. 1936. Vol. 11, pt. 5. P.229-530; 1944. Vol. 18, pt. 1. P. 1-182.

Ohwi I. Flora of Japan. Washington, 1965. 1067 p. Pallas P.S. Flora Rossica. 1784, 1788. Pars 1, 2.

Shimizu T. The new alpine flora of Japan in color. Osaka, Hoikusha,1982. Vol. 1. 331 p.; 1983. Vol. 2. 395 p.

Shimizu T. An outline of the flora Japans (Ein Überblick über die Flora Japans) // Veröff. Geobot. Inst. ETII, Stiftung Rübel, Zürich, 1988. Bd. 98. S. 129-140.

Takahashi II. Materials for phytogeography of vascular plants in the Kuril Islands //Acta Phytotax. Geobot., 1996. Vol. 47, N 2. P. 271-283.

TakedaH. On some Potentilla from the Far East // Kew Bull., 1911. P. 250-256.

Takeda H. The flora of the Island of Shikotan // Journ. Linn. Soc. London (Bot.), 1914. Vol. 42, N 287. P. 435-570.

Tatewaki M. On the plants collected in the island Alaid by Hidegoro Ito and Gosaku Komori // Trans. Sapporo Nat. Ilist. Soc., 1927. Vol. 9. P. 151192.

Tatewaki M. On the plant communities in the middle part of the island of Urup in the Kuriles // Bot. Mag. Tokyo, 1928. Vol. 42. P. 426-436.

Tatewaki M. On the plant-communities of the Island Matua // Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc., 1929. Vol. 11. P. 25-30.

Tatewaki M. The primary survey of the vegetation of the Middle Kuriles //Journ. Agr. Hokkaido Univ., 1931a. Vol. 29, N 4. P. 127-190.

Tatewaki M. Forest ecology and the distribution of the trees and shrubs in the Kurile Islands// Journ. Sapporo Soc. Agr. For., 1931b. Vol. 23. P. 27-59. (In Japanese).

Tatewaki M. The phytogeography of the Middle Kuriles 11 Journ. Fae. Agr. Hokkaido Univ. 1933. Vol. 29, pt. 5. P. 191-363.

Tatewaki M. Plants in the Kurile Islands. Outline of the Kurile Islands. 1934a. P. 100-109. (In Japanese).

Tatewaki M. Vascular plants of the Northern Kuriles // Bull. Biogeogr. Soc. Jap., 1934b. Vol. 4. P. 257-334.

Tatewaki M. On the Miyabe Line // Agr. Sei. N. Temp. Reg. (Kanchi-Nogaku). Sapporo, 1947. Vol. 1, pt. 4. P. 377-416. (In Japanese).

Tatewaki M. Phytogeographical studies on Orchidaceae in the Islands of the North Pacific //Acta Horti Gotoburg., 1954. Vol. 19. P. 51-112.

Tatewaki M. Geobotanical study on the Kurile Islands // Acta Horti Gotoburg., 1957. Vol. 21, N 2. P. 43-123.

Tatewaki M. Forest ecology of the islands of the north Pacific Ocean // Journ. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1958. Vol. 50, pt.4. P. 371-486.

Tatewaki M. Hultenia // Journ. Fac. Agric. Hokkaido Univ., Sapporo, 1963a. Vol. 53. Pt. 2. P. 131-199.

Tatewaki M. Phytogeography of the islands of the North Pacific Ocean // Gressit J.L. (ed.). Pacific Basin biogeography. Honolulu, 19636. P. 23-28.

Yabe Y., Yendo K. Kichisaburo Chijima Shumshuto no Shokubutsu [Flora of Shumshu Island] // Bot. Mag. Tokyo, 1904. Vol. 18. P. (167)-(198). (In Japanese).